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Ecofisiología de OPUNTIA FICUS-INDICA

PARK S. NOBEL[3]

INTRODUCCIÓN

Las bases fisiológicas de el éxito ecológico y la utilidad agrícola de las Opuntias como forraje son en gran medida el reflejo de su modalidad diaria de apertura de los estomas (los estomas son poros microscópicos encontrados en la superficie de las hojas y tallos que regulan el intercambio de gases entre la planta y su ambiente). La mayoría de las plantas tienen un patrón diurno de apertura estomatal, de tal manera que la entrada de CO2 ocurre simultáneamente con la fotosíntesis, la cual usa la energía de la luz para incorporar el CO2 de la atmósfera hacia carbohidratos. Las plantas como Opuntia ficus-indica, sin embargo, abren sus estomas en la noche, de modo que la entrada de CO2 y la pérdida de vapor de agua asociada ocurren en la parte mas fresca del ciclo de 24 horas. Este patrón de intercambio de gases es conocido como Metabolismodel Ácido Crasuláceo (MAC) debido a que ha sido estudiado extensamente en las Crasuláceas, aunque aparentemente se haya reconocido primeramente en las Cactáceas (Ting, 1985; Nobel, 1988). Las plantas MAC son nativas de regiónes áridas y semiáridas, así como de aquellos microambientes sujetos a sequías recurrentes tales como el de las epifitas que crecen en los árboles de selvas tropicales (Winter, 1985; Nobel 1991a).

INTERCAMBIO DIARIO DE GASES

Como ya se ha indicado O. ficus-indica absorbe CO2 principalmente en la noche (Figura 1A). Bajo condiciones de humedad y temperatura moderada, la entrada neta de CO2 es positiva en la tarde, cuando decrece substancialmente la temperatura del día, y alcanza su valor máximo pocas horas después del crepúsculo. Generalmente, un pico pequeño de entrada de CO2 ocurre al amanecer (Figura 1A), cuando la disponibilidad de luz permite la incorporación de CO2 hacia carbohidratos usando el mecanismo C3 de fotosíntesis durante la parte mas fresca del día. El patrón diario de pérdida de vapor de agua vía transpiración para O. ficus-indica (Figura 1B) es similar al patrón de entrada neta de CO2, reflejando el requerimiento de una apreciable apertura estomatal para obtener un intercambio substancial de cualquiera de los gases con el ambiente.

El CO2 obtenido por la planta MAC en la noche es incorporado a un compuesto de 3 carbonos, para formar ácido málico, una molécula orgánica de cuatro carbonos. Los ácidos orgánicos acumulados son almacenados durante la noche en grandes vacuolas dentro de las células del clorénquima (la región verdosa que contiene la clorofila), de modo que el tejido se torna progresivamente mas ácido durante el curso de la noche. El CO2 es liberado de los ácidos orgánicos durante el siguiente ciclo diurno causando una reducción de la acidez. Esta liberación de CO2 -que es prevenida en la planta CAM por el cierre de estomas durante el día-, es incorporada hacia productos de fotosíntesis en las células del clorénquima en presencia de luz. La oscilación diaria de la acidez, característica de las plantas CAM, requiere de vacuolas grandes para la captura y el almacenamiento breve de ácidos orgánicos.

EFICIENCIA DEL USO DEL AGUA

Un índice útil del beneficio/costo del intercambio gaseoso de las plantas es la tasa de CO2 fijado por la fotosíntesis en relación al agua perdida por transpiración, el cual es conocido como eficiencia de uso del agua (EUA). Para los datos de intercambio gaseoso presentados en la Figura 1, la absorción neta de CO2 integrada sobre un período de 24 horas es de 1,14 mol/m2/dia y la pérdida de agua es de 51.3 mol/m2/día. De ésta manera la EUA es de 0,022 mol de CO2 fijados por mol de agua perdida para esta planta CAM. Este valor de EUA es el triple de los valores encontrados en plantas C4 altamente productivas (tales como maíz o caña de azúcar) bajo condiciones ambientales similares. Las plantas C4 tienen una absorción diurna neta de CO2 inicial hacia ácidos orgánicos de cuatro carbonos, y cinco veces mas grande que para plantas C3 altamente productivas (alfalfa, algodón o trigo), los cuales absorben CO2 durante el día y cuyo producto inicial de fotosíntesis es un compuesto de 3 carbonos (Nobel, 1995).

Figura 1. Absorción neta de CO (A) y transpiración (B) de Opuntia ficus-indica sobre un período de 24 horas en condiciones de suelo húmedo temperaturas moderadas y alta luminosidad (Nobel 1995, 1998)

La alta EUA de las plantas CAM se relaciona con la reducida diferencia de concentración de vapor entre la planta y la atmósfera durante el período de máxima apertura substancial. En particular el contenido de vapor de agua en las hojas y en los tallos esta dentro del valor de 1 por ciento del valor de saturación en aire a la temperatura del tejido (Nobel, 1999); la temperatura del tejido tiende a ser mucho mas baja en la noche, y el valor de saturación de vapor de agua del aire se incrementa exponencialmente con la temperatura. Por ejemplo, el contenido de vapor de agua para el aire a saturación es de 0,52 mol/m3 a 10 oC, 0,96 mol/m3 a 20 oC y 1,69 mol/m3 a 30 oC. Si el contenido de vapor de agua en el aire es de 0,38 mol/m3 (40 por ciento de humedad relativa a 20 oC) entonces la caída en la concentración de vapor de agua de la planta en relación con la atmósfera, la cual representa la tensión para la pérdida de agua de la planta, es la diferencia entre 0,52 y 0,38, ó 0,14 mol/m3 a 10 oC; 0,96-0,38, o 0,58 mol/m3 a 20 oC; y 1.69-0,38, ó 1.31 mol/m3 a 30 oC. Para el mismo grado de apertura estomatal, la tensión necesaria para la pérdida de agua es entonces 0,58/0,14, 4.1 veces más alta a 20 oC que a 10 oC, y 1.31/0,58 o 2.3 veces más alta a 30 oC que a 20 oC. Debido a que la temperatura promedio del tejido típicamente es al menos 10 mas baja en la noche que durante el dia en muchas localidades, las plantas CAM tienden a perder únicamente 20 a 35 por ciento de la pérdida mostrada por plantas C3 o C4 para una apertura estomatal determinada. Esta es la característica clave para su utilidad como cultivo forrajero en regiónes áridas y semiáridas.

RELACIONES HÍDRICAS

Además de usar el mecanismo CAM –con el consecuentemente alto EUA-, O. ficus-indica presenta otras adaptaciones que ayudan a la conservación del agua en la planta. Por ejemplo, la cutícula cerosa sobre sus tallos es relativamente gruesa, generalmente de 5 a 30 µm (Conde, 1975; Pimienta et al., 1992, 1993¸North et al., 1995). Esto ayuda a prevenir la pérdida de agua de las plantas hacia el ambiente. Adicionalmente la densidad estomatal es usualmente baja para la opuntias, generalmente 20 a 30 estomas por milímetro cuadrado. (Conde, 1975; Pimienta et al., 1992). Consecuentemente la fraccion del area de los tallos a través del cual el agua puede moverse de las plantas a la atmosfera es relativamente baja. Además, los tallos contienen un gran volumen de de parénquima esponjoso de color blanquecino que almacena agua, el cual actúa como reserva para el clorénquima, donde la fijación inicial de CO2 durante la noche vía el mecanismo CAM mientras que la fotosíntesis tiene lugar durante el día. Por ejemplo durante una sequía que dura tres meses, el clorénquima en los tallos de O. ficus-indica decrece en grosor 13 por ciento mientras que el parénquima almacenador de agua decrece 50 por ciento en grosor, indicando una mayor pérdida de agua de este tejido (Goldstein et al., 1991). Como otra adaptación, las raíces de O. ficus-indica tienden a ser superficiales, a una profundidad media de 15 cm, facilitando una respuesta rápida a las lluvias ligeras. Por ejemplo, puede formar raíces nuevas dentro de las 24 horas posteriores al humedecimiento de un suelo seco (Kausch, 1965). Sus variadas estrategias de conservación de agua permiten la presencia de un sistema radical pequeño; de hecho, las raíces componen solamente un 12 por ciento del total de la biomasa de O. ficus-indica (Nobel, 1988).

La sequía, que comienza fisiológicamente cuando las plantas ya no pueden obtener agua del suelo (debido a que el potencial hídrico del suelo es menor que el potencial hídrico de la planta), conduce a una reducción en la capacidad de los tallos para obtener agua de la atmósfera (figura 2 A). Muy poco cambio en la capacidad neta para obtener ocurre durante la primera semana de sequía para O. ficus-indica reflejando el almacenamiento de agua en el tallo y los bajos requerimientos inherentes del mecanismo CAM. también La cutícula cerosa y la baja densidad estomatal permite hasta un 20 por ciento de la absorción máxima neta de CO2 inclusive un mes después de que la planta este sometida a condiciones de sequía. (Figura 2 A); después de dos meses, una pequeña pérdida diaria neta de CO2 ocurre, cuando la respiración se torna mayor a la fotosíntesis neta, mientras que los cultivos tipo C3 y C4 presentan pérdidas netas de CO2 una semana después del comienzo de la sequía. Así, la capacidad de absorción neta de O. ficus-indica -y ciertas otras plantas CAM- esta extremadamente adaptada a regiónes áridas y semiáridas. Sin embargo, el agua del suelo es el mayor factor limitante de la absorción neta de CO2 por O. ficus-indica en tales regiónes, donde el riego no es económicamente factible.

Figura 2: Influencia de la duración de la sequía (A) temperatura nocturna (B) yluz (C) sobre la absorción neta de CO2 en un periodo de 24 horas para O. ficus-indica Excepto cuando se indica, las plantas están bien regadas, mantenidas durante la no che temperaturas cercanas a 15°C y tuvieron una FIF cercano a 25 mol/m2 (día en los cladodios) (Fuente: Nobel and Hartsock, 1983, 1984; Israel and Nobel, 1995)

RELACIONES DE TEMPERATURA

La temperatura no solamente afecta los procesos metábolicos y la absorción neta de CO2 sino que las temperaturas extremas pueden inducir daños y aun la muerte de las plantas. En este aspecto O. ficus-indica es extremadamente tolerante a temperaturas altas del aire, pero no a temperaturas substancialmente abajo del punto de congelación. Cuando las plantas son aclimatadas a temperaturas altas del aire en los ciclos día/ noche de 50/40 oC, las células del clorénquima no son seriamente dañadas por la exposición de una hora a 60 oC, y la mayoría de las células sobrevive 1 hora a 65 oC (Nobel, 1988). Del hecho, el daño por temperatura alta en O. ficus-indica es generalmente observado únicamente a nivel del suelo, donde las temperaturas en los desiertos pueden alcanzar 70 oC ; las plantas jóvenes o recién plantadas son especialmente vulnerables al daño. En contraste el daño celular en el campo ocurre a temperaturas de congelación de 5 a 10 oC. El daño varía con el cultivar (Russell y Felker, 1987b), con la rapidez con la que se establece la congelación, de aquí que el tiempo para aclimatarse a la baja temperatura o “endurecimiento” (Nobel 1988) y con el contenido de agua en el tallo, debido a que un bajo contenido de agua conduce a una mejor tolerancia a temperaturas bajas de el aire y el tallo (Cui y Nbel 1994ª, Nobel et al 1995).

Debido a que la absorción de CO2 en las plantas MAC ocurre durante la noche, las temperaturas nocturnas son mucho mas importantes que las diurnas para la absorción neta de CO2 de O. ficus-indica (Figura 2B). Adicionalmente la temperatura nocturna óptima es relativamente baja, 15 oC, y temperaturas de 5 a 20 oC conducen a un minimo del 80 por ciento de la entrada neta de CO2. Temperaturas tan bajas también se asocian con bajas tasas de transpiración. En O. ficus-indica conforme las temperatura nocturna se eleva, los estomas tienden a cerrar; por ejemplo a 30 oC los estomas solamente abren un 30 por ciento de lo que abren a 20 oC (Nobel y Hartsock, 1984), lo que ayuda a reducir la entrada neta de CO2 a la más alta temperatura (Figura 2B). Excepto para temperaturas nocturnas substancialmente debajo de la de congelación o arriba de 30 oC, la temperatura no es generalmente un factor limitante de importancia para la absorción de CO2 de O. ficus-indica, especialmente durante las estaciones cuando la lluvia esta disponible, lo cual es afortunado, debido a que la manipulación de la temperaturas del aire en el campo es cara.

RELACIONES DE LUZ

Otro parámetro ambiental que afecta la entrada neta de CO2 es luz, la luz incidente sobre los tallos individuales puede ser manipulada fácilmente mediante el espaciamiento entre plantas, aunque las ventajas ocurren entre maximizar CO2 neto por planta contra CO2 neto por unidad de area (García de Cortazar y Nobel, 1991). Los tallos de O. ficus-indica son opacos, contrario al caso de las hojas de la mayoria de las plantas C3 y C4, y la orientación de ambas caras debe ser considerada cuando se evalua absorción de luz. Asimismo, la luz que es relevante se absorbe por los pigmentos fotosintéticos, principalmente la clorofila, la cual es referida como el flujo fotosintético de fotones (FFF; 400-700 nm; también conocida como la densidad de flujo fotosintético de fotones y radiación fotosinteticamente activa (RFA); Nobel, 1999).

Cuando las plantas son mantenidas en la obscuridad, solamente ocurre respiración, y hay una perdida ligera de CO2 (Figura 2C). Conforme la FFF se incrementa, la entrada neta de CO2 en O. ficus-indica aumenta. La saturación de luz se aproxima con un valor total diario de 25 mol/m2/dia (Figura 2C). Debido a la naturaleza opaca de los cladodios, algunas de sus caras no se orientan favorablemente con respecto a la intercepción de luz solar; también el sombreo entre plantas reducira la absorción neta de CO2. Asi, la entrada neta de CO2 por planta es mayor cuando las plantas estan lejos unas de otras y no se sombrean. Sin embargo, la entrada neta de CO2, la productividad por unidad de area es minima. Si las plantas estan muy juntas el sombreo es excesivo y la mayor parte del area de cladodios recibe menos de 5 mol/m2/dia de FFF, valor para el cual la entrada neta de CO2 es significativamente reducida (Figura 2C). De hecho, la absorción neta de luz por unidad de area para O. ficus-indica es máxima cuando el area total de los cladodios (incluyendo ambos lados) es de 4 a 6 veces la unidad de superficie (García de Cortazar y Nobel, 1991). Cuando la proporcion del area total de los cladodios en relacion a la unidad de superficie, conocida como indice de area de cladodios (IAC) es 1,2 y 3, la absorción neta por unidad de superficie para O. ficus-indica es 35 por ciento, 62 por ciento, y 85 por ciento de la máxima, respectivamente (Nobel, 2001 a).

RELACIONES NUTRIMENTALES

La absorción neta de CO2 y la productividad de O. ficus-indica son influenciadas por los macronutrientes y micronutrientes del suelo, así como la salinidad y la textura del suelo (Nobel, 1988; Hatzman et al., 1991). Por ejemplo, el crecimiento en un suelo areno-limoso es aproximadamente el 25 por ciento del máximo a un contenido de nitrógeno de 0,03 por ciento de la materia seca, 50 por ciento del máximo a 0,07 por ciento, 75 por ciento del máximo a 0,15 por ciento de N, y se aproxima al máximo cerca del 0,3 por ciento N (Nobel, 1989a) debido a que el contenido de N en los suelos arenosos nativos de las regiónes áridas y semiáridas se encuentra generalmente por debajo del 0,07 por ciento, la fertilización nitrogenada usualmente incrementa el crecimiento de O. ficus-indica y otras opuntias en tales àreas (Nobel et al., 1987). El protocolo para la fertilización nitrogenada de O. ficus-indica ha seguido la las practicas tradicionales desarrolladas para otros cultivos (Barbera et al., 1992; Nerd et al., 1993) donde la forma principal absorbida del suelo es el nitrato (Nerd y Nobel, 1995). Aunque el N es el elemento esencial mas limitante, el crecimiento de las opuntias es también estimulado por la fertilización fosfórica y potásica (Nobel, 1989b). Un contenido de únicamente 5 ppm de fósforo conduce a la obtención de la mitad del crecimiento máximo de O. ficus-indica (Nobel, 1989b), pero los cladodios producidos están por debajo de las necesidades nutricionales de fósforo del ganado. En realidad, los cladodios de la mayoría de las opuntias encontradas en suelos nativos pobres contienen aproximadamente 1 por ciento de N en base seca, el cual esta por debajo de las necesidades nutricionales de N del ganado, pero en cuando se cultivan en suelos agrícolas fertilizados regularmente el contenido puede alcanzar el 2 por ciento (Nobel, 1988).

Como la mayoría de los cactos, O. ficus-indica es sensible a la salinidad del suelo. La inhibición del crecimiento es casi lineal con el contenido de sodio, valores de 150 ppm se asocian con una reducción del 50 por ciento de la acumulación de biomasa en O. ficus-indica (Nobel, 1989b). Las raíces son mas afectadas por la salinidad que la parte aérea; e.g. el riego con una concentración de 60 milimoles (mM) de NaCl (aproximadamente el 12 por ciento de la concentración del agua de mar) durante seis meses reduce el crecimiento de la raíz en 84 por ciento y de la parte aérea en un 50 por ciento (Berry y Nobel, 1985). La exposición del sistema radical completo de O. ficus-indica a 100mM NaCl durante 10 semanas reduce su crecimiento en 38 por ciento (Nerd et al., 1991), en el caso de una raíz expuesta a 100mM NaCl el crecimiento se reduce en 93 por ciento (Gersani et al., 1993). El Na no es transportado fácilmente de las raíces a la parte aérea, ni de los cladodios basales a los brotes nuevos (Berry y Nobel, 1985). En el caso del Na, los cladodios, como casi todas las demás partes de la planta, no llenan los requerimientos de este nutriente del ganado.

CO2 ATMOSFÉRICO

Actualmente el nivel de CO2 atmosférico esta incrementando a una tasa aproximada anual de 2 ppm por volumen, lo cual puede conducir hacia un aumento de la absorción neta diaria de CO2 de O. ficus-indica. Por ejemplo, si se duplica el contenido actual de CO2 causaría un incremento en la absorción neta de los cladodios de dos meses de 49 por ciento y su EUA aumentaría en 55 por ciento, comparado con el nivel actual de CO2 (aproximadamente 360 ppm, Cui et al., 1993). La productividad en términos de materia seca de la parte aérea de O. ficus-indica en el campo es 37-40 por ciento mas alta si se considera el doble del nivel actual de CO2 (Nobel e Israel, 1994). Aunque el contenido de nitrógeno de los cladodios viejos permanecería cercano al 1 por ciento en base seca, el contenido de N de los cladodios de tres meses es en promedio 1,47 por ciento en base seca bajo los niveles actuales de y alcanzaría promedios de 1,26 si la concentración de CO2 se duplica (Cui y Nobel, 1994b); el bajo contenido de N a mayores concentraciones de CO2 atmosférico refleja una menor cantidad de enzimas fotosintéticas, lo cual también es observado en otras especies.

PREDICCIÓN DE LA PRODUCTIVIDAD

Las respuestas de absorción diaria neta de CO2 a factores ambientales sobre un período de 24 horas bajo condiciones controladas permite la predicción de la productividad en el campo, dado que la absorción de CO2 se asocia con crecimiento e incremento de la biomasa vegetal (Nobel, 1988; 1991b; García de Cortazar y Nobel, 1991). Tales respuestas, especialmente en relación al espaciamiento entre plantas asociado con densidades altas de plantación que maximizan la productividad por unidad de área, han sido usadas para predecir la productividad máxima. Con esta información se han conducido plantaciones experimentales de

O. ficus-indica en Santiago, Chile y Saltillo, Coahuila México, bajo condiciones de suelo húmedo (provistas por irrigación durante todo el año), temperaturas moderadas cercanas a las optimas para la absorción de CO2, indices de área foliar de 4 a 6, y sin limitaciones de nutrientes del suelo (Nobel, 1991a; Garcia de Cortazar y Nobel, 1991 1992; Nobel et al., 1992). Bajo estas condiciones ideales, la productividad de materia seca es de 50 t/ha/año. Sin embargo, una productividad considerablemente mas baja es esperada bajo condiciones naturales de campo (no ideales), estos valores de productividad pueden ser calculados usando la Figura 2, para obtener respuestas netas relativas de absorción de CO2 .

Una plantación a alta densidad con IAF de 4 a 6 provoca que las raíces de las plantas se traslapen. Una situación mas conveniente bajo condiciones de campo podría considerar un valor de IAF de 2, que permitiría el trazo de callejones útiles para el mantenimiento y de las plantas y la cosecha de cladodios. El clima puede no conducir a condiciones ideales de temperatura, las cuales son esencialmente controlables cambiando la ubicación de los campo de cultivo. En vez de usar riego todo el año, se pueden considerar dos situaciones de disponibilidad de agua, las cuales son típicas del clima mediterráneo o regiónes donde el avance de la desertificación favorece el uso de O. ficus-indica como forraje, principalmente, donde el patrón de lluvias presenta condiciones de suelo húmedo durante aproximadamente dos meses del invierno y donde la lluvia se asocia con dos períodos húmedos con duración aproximada de un mes cada uno. Usando un IAF de 2 se obtiene hasta el 62 por ciento de la máxima absorción de CO2 por unidad de área basada en la intercepción de FFF (Figura 2C) y las temperaturas de campo pueden conducir hasta el 80 por ciento de la absorción neta diaria de CO2 (Figura 2B). Considerando solamente un período húmedo de invierno y usando la respuesta de O. ficus-indica a la sequía (Figura 2 A), las plantas podrían tener una absorción neta máxima de CO2 por dos meses, mas la mitad de la de la máxima durante un mes durante la sequía ó (82,5/12)(100 por ciento) ó 21 por ciento de la máxima absorción neta de CO2 que podría ser obtenida bajo condiciones de humedad durante todo el año. Debido a que la respuesta a estos factores ambientales es multiplicativa (Nobel, 1984, 1988, 1991a), la productividad pronosticada es de 0,62 x 0,80 x 0,21 x 50 t/ha/año= 5.2 t/ha/año. Para los dos períodos húmedos por año mas la respuesta de la absorción diaria neta a la sequía (Figura 2A), las limitaciones de agua podrían conducir a [(1.5+1.5)/12 x 100 =25 por ciento de la absorción neta anual de CO2, así la productividad estimada es (0,62) x (0,80) x (0,25) x (50/t/ha/año). Una estimación mas precisa puede ser obtenida usando los valores mensuales, o diarios de las limitaciones causadas por el agua, temperatura y luz sobre la absorción neta de CO2 (Figura 2). En cualquier caso, las condiciones ambientales en el campo pueden ser usadas para predecir la productividad de O. ficus-indica usando respuestas de absorción diaria de CO2 a la condición hídrica del suelo, la temperatura del aire y el FFF determinado bajo condiciones controladas de laboratorio.

COMPARACIONES CON OTRAS ESPECIES

Aunque la mayoría de los estudios ecológicos sobre opuntias han sido realizados con O. ficus-indica, resultados similares ocurren en otras opuntias y otras cactáceas (Nobel, 1988, 1994). Por ejemplo, O. amychlaea presenta alta productividad de biomasa, hasta 45 t de materia seca/ha/año, a una IAF optima y bajo riego en Saltillo, Coahuila, México (Nobel et al., 1992; de hecho el status taxonómico de O. amychlaea es incierto pero sí es morfológicamente distinta a O. ficus-indica). Entre otras plantas MAC, ciertos agaves usados comercialmente en México, principalmente Agave mapisaga y A. salmiana, poseen altas productividades de biomasa, promediando 40 t/ha/año (Nobel et al., 1992). En comparación, los cuatro cultivos C3 mas productivos tienen una productividad promedio de 38 t/ha/año, los cuatro árboles C4 mas productivos promedian 41 t/ha/año, y los cuatro cultivos C4 mas rendidores promedian 56 t/ha/año (Nobel 1991a). De gran importancia para la producción de forraje en regiónes áridas y semiáridas es la productividad de biomasa cuando la lluvia es severamente limitante. Bajo tales circunstancias las ventajas del mecanismo MAC son relevantes para la

Los agaves y otros cactos también tienen otras respuestas ecofisiológicas similares a las de O. ficus-indica (Nobel, 1988, 1994). Por ejemplo, la absorción neta de CO2, el crecimiento y la productividad de biomasa responden favorablemente a la fertilización con N, y generalmente también con P y K, y casi todas las especies son inhibidas cuando se incrementa la salinidad el suelo (Nobel, 1988b).

Del mismo modo que para O. ficus-indica, el incremento del CO2 atmosférico incrementa la productividad de biomasa de los agaves. Si de duplica el nivel de CO2 se observa 50 por ciento mas biomasa en Agave salmiana en 4.5 meses (Nobel et al., 1996) y se obtiene casi el 90 por ciento mas biomasa en Agave deserti en 17 meses (Graham y Nobel, 1996). Duplicando el nivel de CO2 atmosférico para A. deserti se incrementa la absorción neta diaria de CO2 por unidad de área foliar en un 49 por ciento, mientras se reduce la respiración diaria en 24 por ciento, conduciendo a un incremento de la EUA del 110 por ciento. Del mismo modo que en O. ficus-indica, otras plantas MAC con valor comercial son también sensibles a las temperaturas de congelación, pero altamente tolerantes a altas temperaturas (Nobel, 1988). Por ejemplo, -8 C durante una hora tiene efectos dañinos similares sobre células del clorenquima de A. salmiana y O. ficus-indica. Así, la extensión cultivada de ambas especies puede incrementarse debido al aumento de la temperatura del aire que se pronostica acompañara al cambio climático global, y el incremento del nivel de CO2 atmosférico lo cual incrementara su productividad de biomasa.

CONCLUSIONES

Claramente, O. ficus-indica y ciertas otras especies de plantas MAC comerciales están bien adaptadas para ser cultivos forrajeros en regiónes áridas y semiáridas, como resultado de su apertura estomatal nocturna que se asocia con absorción neta nocturna de CO2. Las respuestas de la absorción diaria neta de CO2, el contenido de agua del suelo, la temperatura del aire y el FFF son conocidas o pueden ser medidas, permitiendo predicciones de su productividad e biomasa en varias regiónes. Aunque es posible obtener una productividad extremadamente alta (50 t/ha/año) para O. ficus-indica, la productividad predicha de 5 a 6 t/ha/año bajo condiciones de humedad limitante, todavía supera la productividad de especies C3 y C4 usadas como forraje. Específicamente, O. ficus-indica puede presentar una EUA que es 3 a 5 veces mas alta que las especies C3 y C4. Adicionalmente, la baja densidad estomatal y la cutícula gruesa reduce la perdida de agua, mientras que sus tallos fotosintéticos masivos actúan como reserva de agua, extendiendo el período de absorción de CO2 durante la sequía. O. ficus-indica es sensible a temperaturas de congelación pero extremadamente tolerante a altas temperaturas; su tasa de absorción neta de CO2 y el crecimiento son generalmente mejorados por la fertilización nitrogenada y el incremento del nivel de CO2 atmosférico pero inhibido por la salinidad del suelo. En cualquier caso, basados en el conjunto de características ecofisiológicas, O. ficus-indica tiene posibilidades de mayor utilización como cultivo forrajero en regiónes áridas y semiáridas, así como en el combate de la desertificación.


[3] Park S. NOBEL Department of Organismic Biology, Ecology, and Evolution University of California (UCLA) Los Angeles, CA 90095-1606, USA

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