Progresos en el manejo de Rottboellia cochinchinensis - Bernal E. Valverde

La caminadora^[3] (Rottboellia cochinchinensis [Lour.] Clayton) es una gramínea anual, erecta, C⁴, muy cespitosa, caracterizada por su vigorosa competencia y por alcanzar una altura de hasta 4 m (Holm et al., 1977, Tabla 1). Sus nombres comunes en varios idiomas tienen relación con los pelos irritantes, frágiles y silíceos que recubren las láminas de las hojas y que se rompen en contacto con la piel. Es nativa del Viejo Mundo -afro-asiática- y probablemente fue introducida en el Nuevo Mundo al inicio del siglo XX. Aquí, en este ambiente exótico las infestaciones se consideran como muy severas, tal vez por la contribución de varios factores, incluyendo una buena compatibilidad climática, la intervención humana en su diseminación, prácticas agronómicas favorables y la ausencia de enemigos que hayan coevolucionado con la misma (Ellison y Evans, 1992). Además de las áreas neotropicales donde es una importante maleza en varios cultivos como el maíz, la caña de azúcar, el arroz regado y de secano, los frijoles, el sorgo y algunas especies perennes tales como los citrus y la palma aceitera, también se la considera una maleza en numerosos cultivos de varios países (Holm et al., 1997). La caminadora, según diversos informes, es una maleza que se encuentra entre las latitudes 23°N y 23°S, dentro de la isoterma de 20 °C (Reeder, 2000, comunicación personal), pero también puede crecer, florecer y formar semillas en ciertos regímenes templados de los Estados Unidos de América donde alcanza hasta el 75-100 por ciento de su potencial de crecimiento (Patterson et al., 1979). Se estima que la caminadora afecta a más de 3,5 millones de hectáreas solo en América Central y el Caribe (FAO, 1992). También es considerada una maleza importante en África occidental (Chikoye et al., 2001). Este trabajo presenta importantes conceptos y tácticas para el manejo integrado de la caminadora enfatizando los cultivos anuales en la zona neotropical.

IMPORTANCIA ECONÓMICA

En una revisión anterior (Labrada, 1994) se señaló la importancia económica de la caminadora. Las infestaciones de caminadora pueden dar lugar a pérdidas de hasta 80 por ciento de las cosechas e incluso al abandono de las tierras agrícolas (Holm et al., 1977; Tabla 1). Los agricultores de escasos recursos en las zonas tropicales dedican una parte importante de su tiempo y de los insumos al control de la caminadora en los cultivos de subsistencia. Los agricultores en las áreas estacionalmente secas de la región del Pacífico en Costa Rica, se estima que usan, por ejemplo, un 34 por ciento del total de los insumos solamente para controlar la caminadora; este control se efectúa por medio de una combinación de control manual -machete- y métodos químicos, especialmente la aplicación de paraquat (Calvo et al., 1996). Los costos de su control en el caso del cultivo de maíz representan cerca del 26 por ciento de los ingresos obtenidos por la venta de los granos (Valverde et al., 1999b). Cuando la caminadora está presente, los agricultores la consideran como una maleza de difícil combate. En Costa Rica los agricultores conocen su rápido crecimiento y los efectos que causa reduciendo los rendimientos, como las características más peligrosas de la caminadora; son concientes además de la gran cantidad de semilla que produce (Calvo et al., 1996; Valverde et al., 1999b).

En la agricultura de roza y quema de América del Sur, la caminadora invade los campos tomados de los bosques y sobre todo las tierras en barbecho. En esas condiciones, los agricultores consideran que es una de las malezas más indeseables (Fujisaka et al., 2000). En cultivos más intensivos como la caña de azúcar, la caminadora es una maleza importante respecto a la cual se ha informado en numerosos países, incluyendo Brasil (Arévalo y Bertoncini, 1994), Costa Rica (Vargas-Acosta, 1993), Cuba (Maldonado, 2000), Guatemala (Jiménez et al., 2000), Malasia (Anwar, 2001), México (Valverde et al., 2001), Trinidad y Tabago (Bridgemohan y Brathwaite, 1989) y Venezuela (Valle et al., 2000).

Tabla 1. Efecto de las poblaciones de caminadora, sin control, sobre los rendimientos de maíz y caña de azúcar.

CARACTERIZACIÓN BIOECOLÓGICA

La caminadora se reproduce solamente por semillas que son diseminadas por el agua, la maquinaria de las fincas y los pájaros. En distancias mayores su diseminación ocurre como contaminante de las semillas de los cultivos. Semillas de caminadora han sido encontradas en lotes de semillas recibidas en el Instituto Internacional del Arroz, en Filipinas (Huelma et al., 1996). Se supone que la caminadora fue introducida en los Estados Unidos de América a inicios de la década de 1900 cuando sus movimientos hacia las nuevas áreas han sido documentados a lo largo de las vías de ferrocarril (Hall y Patterson, 1992). Del mismo modo, hay indicaciones de tal tipo de diseminación en los movimientos del arroz de Colombia a Brasil en 1961 (Millhollon y Burner, 1993). En Campeche y otras áreas de México, los agricultores identificaron la semilla de arroz contaminado como el medio responsable de la introducción de la caminadora en sus campos (Valverde et al., 1999, 2001). El movimiento de ganado y de maquinaria agrícola parecen ser los responsables de la introducción de la caminadora desde Tailandia a Malasia (Anwar, 2001).

Los informes sobre el número de semillas producidas por cada planta varían según los lugares. En Costa Rica se estima que la producción de semillas de caminadora es de cerca de 10 000 semillas/m² y que una planta creciendo aisladamente produce entre 570 y 730 semillas (Smith et al., 2001). Del mismo modo, Tucuch (1991) estimó la producción de semillas en 6 500/m² en un campo cultivado con maíz en Campeche, México. Hall y Patterson (1992) informaron que una sola planta de caminadora puede producir entre 2 200 y 16 500 semillas. Sin embargo, la contribución de semillas al banco de semillas del suelo es mucho menor de lo que se podría esperar en base a la cantidad producida por planta. Una gran proporción de las semillas se pierde antes de la siguiente época de cultivo. En Costa Rica, en un campo fuertemente infestado, se contaron las semillas presentes sobre la superficie del suelo al inicio de la época de cultivo dando una estimación de 324 semillas/m² (Smith et al., 2001). La latencia de las semillas y sus hábitos de germinación varían substancialmente en todo el mundo (Holm et al., 1977). Bridgemohan et al., (1991) determinaron que en suelos cultivados con maíz, el 40-60 por ciento de las semillas de caminadora persistieron en el suelo después de un año de haber estado enterradas, con la latencia innata y la latencia forzada contribuyendo con 8,5 por ciento y 35 por ciento, respectivamente, como forma de resistencia. En Costa Rica, Rojas et al., (1994) demostraron que después de 18 meses en el suelo había pocas semillas viables, subrayando la importancia de la prevención de la formación de semillas en el manejo de la maleza. Las semillas en la superficie de la tierra y enterradas a 5 y 10 cm perdieron sensiblemente su viabilidad; a 20 cm de profundidad menos del 10 por ciento de las semillas permanecieron viables. Bridgemohan et al., (1991) también demostraron que la labranza aumenta la tasa de disminución de las reservas de semillas en el suelo, en ese caso un 32 por ciento anual.

Las plántulas emergen intermitentemente en el campo, especialmente cuando se disturba el suelo. En base a nuestras observaciones, la mortalidad dependiente de la densidad es de importancia práctica cuando la densidad de la caminadora es igual o superior a 40 plántulas/m². La máxima biomasa sobre la tierra fue estimada en 600 g/m². Bajo tales condiciones de saturación, la biomasa por planta alcanzó a cerca de 15 g. En Costa Rica, Rojas et al. (1993b) determinaron que el período crítico de interferencia de la caminadora con el cultivo del maíz era de 45-60 días después de la siembra, con densidades de caminadora comprendidas entre 66-74 plantas/m². Cuando a la caminadora se le permitió competir libremente con el cultivo, redujo los rendimientos del maíz entre 46-54 por ciento. De la misma manera, en Trinidad y Tabago, Bridgemohan et al. (1992) determinaron que el período crítico de interferencia fue de 0-63 días después de la emergencia, y que 55 plantas/m² de caminadora causaban una reducción de rendimiento de 50 por ciento en las parcelas sin control de malezas. En áreas más templadas la caminadora también es muy competitiva. En Louisiana (Estados Unidos de América), la caminadora redujo los rendimientos de grano de maíz en una media de 125 kg/ha por cada semana de interferencia con el cultivo hasta un total de 38 por ciento cuando se le permitió interferir con el maíz durante todo el período de cultivo (Strahan et al., 2000b). Rahman y Price (2001) también determinaron que la caminadora, aún a muy bajas densidades, es altamente competitiva con la caña de azúcar y que la pérdida de rendimiento del cultivo estaba estrechamente relacionada con la densidad de la caminadora. En Sudán, bajo condiciones experimentales, se estimó que las pérdidas de rendimiento causadas por la caminadora eran de 64 y 43 por ciento en caña de azúcar planta y en caña rebrote, respectivamente. La caminadora compite fuertemente por la luz (Bridgemohan y McDavid, 1993) y además se ha sugerido que puede ser alelopática para algunos cultivos como el maíz (Brigemohan et al., 1992; Bridgemohan y McDavid, 1993) y el arroz (Casini et al., 1998).

La caminadora evoluciona hacia distintos biotipos que han sido descritos en varios países. En Filipinas se informó (Pamplona y Mercado, 1981) acerca de por lo menos cinco biotipos y en Brasil se identificaron varios biotipos (Alves et al., 2001). Millhollon y Burner (1993) dividieron los biotipos recogidos en 34 países en cinco grupos básicos basados en primer lugar, en el efecto del largo del día sobre la floración pero también en la morfología general y en el modo crecimento. Los biotipos también pueden ser distinguidos por el análisis de isoenzimas, especialmente las esterasas (Fisher et al., 1987). En Costa Rica también ha sido documentada la diferenciación de biotipos (Rojas et al., 1992, 1993c) de acuerdo a la morfología de la planta (altura, macollaje, pubescencia) y a la longitud del ciclo vegetativo bajo condiciones comparables. Una reciente caracterización de 38 biotipos de caminadora en 20 países o territorios hecha por medio del polimorfismo amplificado del largo de fragmentos (AFLP) indicó una base genética sumamente estrecha, encontrándose más de 80 por ciento de similitud entre todos los biotipos, resultante esta probablemente de la naturaleza predominantemente autofecunda de la especie y su relativamente reciente expansión geográfica. Sin embargo, el AFLP permitió identificar cinco grupos principales de biotipos que estaban estrechamente relacionados con su distribución geográfica. Dos de esos grupos principales estaban formados por biotipos recolectados predominantemente en América Latina, lo cual sugiere que la mayoría de estos biotipos pueden haber tenido origen en un número limitado de introducciones, probablemente de África y algunas de Asia (Reeder, 2000, comunicación personal).

MANEJO DE LA CAMINADORA

El manejo exitoso de la caminadora depende del agotamiento de su banco de semillas en el suelo y de la prevención de la producción de semillas (Bridgemohan y Bradwaite, 1989; Valverde et al., 1999b). Ninguna táctica simple de control puede alcanzar ese resultado, por lo tanto, es necesaria una estrategia completamente integrada para disminuir consistentemente las poblaciones de caminadora. Las tácticas promisorias y disponibles incluyen opciones mecánicas, culturales, químicas y biológicas. La erradicación como estrategia no parece ser realmente viable incluso cuando una nueva infestación localizada a nivel de finca o de país es detectada tempranamente. Por ejemplo, los esfuerzos para su erradicación en el Wales State, una de las principales unidades de producción de caña de azúcar en Guyana, se iniciaron tan pronto como fue detectada su presencia en el año 1991. Las áreas afectadas fueron designadas como restringidas. Todos los movimientos agrícolas dentro de esas tierras necesitaban una aprobación previa, incluyendo el ingreso de los trabajadores y la maquinaria, y el uso de material para la siembra proveniente de sitios infectados fue prohibido. Varias tácticas fueron puestas en ejecución para eliminar la maleza: eliminación manual, aplicación de herbicidas, cultivos de cobertura con leguminosas o inundación durante los períodos de barbecho (en ese sistema de producción los campos inundados permanecen bajo agua durante 6-12 meses después de la labranza y hasta antes de la siembra). Si bien después de cinco años el programa de erradicatión no eliminó la maleza, redujo considerablemente su densidad en los sitios infestados y limitó las nuevas infestaciones (Bishundial et al., 1997).

CONTROL MECÁNICO

La labranza poco profunda puede ser usada para promover la germinación de la caminadora antes de la siembra del cultivo. Las plántulas emergentes pueden entonces ser controladas por medios mecánicos adicionales o con herbicidas. La falta de control de las plántulas de caminadora después de la preparación del suelo puede resultar sin embargo en densidades muy altas de la maleza que reducirán substancialmente los rendimientos del cultivo. En las pequeñas fincas frecuentemente se corta con machete o se cultiva entre los surcos pero esto es inefectivo para controlar las plantas que nacen en el surco del cultivo, escapando así al control y agregando, por lo tanto, semillas al banco de semillas y reduciendo los rendimientos de los cultivos (Bridgemohan y Bradwaite, 1989). Las labores culturales, cuando el cultivo está instalado, pueden dañar sus raíces y llevar semillas hacia la superficie donde germinarán fácilmente incrementando además el riesgo de erosión (Maillet, 1991; Bridgemohan y Bradwaite, 1989).

CONTROL CULTURAL

Dado que la caminadora es fácilmente dispersada junto con las semillas del cultivo, una herramienta importante para prevenir su introducción en los nuevos predios es el uso de semillas certificadas de los cultivos a sembrar.

Varias prácticas agronómicas pueden también ayudar a reducir las densidades de la caminadora y agotar sus bancos de semillas en el suelo una vez que estos se han establecido. La rotación de cultivos puede ayudar a romper la estrecha asociación que existe entre la maleza y algunos cultivos, especialmente el maíz y la caña de azúcar, usando tácticas alternativas como la aplicación de otros herbicidas -graminicidas selectivos- y la inundación. La monocultura de maíz facilita el rápido establecimiento de la caminadora como maleza dominante (Fisher et al., 1985).

Una de las tácticas más investigadas y exitosas para sofocar las plantas de caminadora es el uso de cultivos de cobertura. Estos cultivos se han desarrollado en Mesoamérica, África y Asia para mejorar las características del suelo y controlar las malezas (Buckles y Triomphe, 1999; Carangal et al., 1994; Tarawali y Ogunbile, 1995). Estas especies pueden ser usadas tanto como parte de los esquemas de rotación o como cultivos intercalados. Se ha dado preferencia a las leguminosas fijadoras de nitrógeno como Cajanus cajan, Calopogonium mucunoides, Canavalia spp., Dolichos lablab, Pueraria phaseoloides, Mucuna spp. y Stylosanthes spp.

La selección de las especies para cultivos de cobertura debería tomar en consideración las condiciones locales, los sistemas de producción y las necesidades de los agricultores; además, debe incluir la consideración de efectos competitivos negativos sobre el cultivo y de problemas adicionales relacionados con el control de plagas, el costo de manejo y efectos positivos del cultivo de cobertura como un suplemento alimenticio y para la prevención de la erosión del suelo (Kirchhof y Salako, 2000). La cobertura con leguminosas también aumenta los niveles de carbono orgánico y fósforo del suelo y mejora la capacidad de intercambio de cationes y el contenido de calcio (Obi, 1999). Algunos de estos cultivos de cobertura también son alelopáticos. Los compuestos aleloquímicos presentes en la Mucuna spp. inhiben el crecimiento de las malezas (Anaya, 1999; Caamal-Maldonado et al., 2001; Fujii et al., 1991).

Trece especies de leguminosas fueron originariamente seleccionadas por su adaptación y utilidad para el combate de la caminadora en la región de Guanacaste, Costa Rica (De la Cruz et al., 1994). Los mejores cultivos de cobertura fueron Mucuna deeringiana, Pueraria phaseoloides, Canavalia ensiformis, Vigna unguiculata y Dolichos lablab. Entre todas ellas, la mucuna alelopática fue la que suprimió la mayor proporción de caminadora. M. deeringiana (Figura 2), C. ensiformis y V. unguiculata fueron posteriormente evaluadas como cultivos de cobertura. La densidad de la caminadora se redujo en cerca de 60 por ciento en presencia de M. deeringiana o C. ensiformis y en cerca de 55 por ciento con V. unguiculata, comparadas con el control sin tratar, 90 días después de la siembra. La caminadora redujo substancialmente los rendimientos de maíz los cuales fueron casi diez veces mayores en presencia de las leguminosas supresoras de malezas. La supresión de la caminadora y la cobertura del suelo fueron mejores cuando los cultivos de cobertura fueron sembrados simultáneamente o una semana después del maíz, comparados con la siembra dos semanas después de la siembra del maíz. La mucuna pareció ser la especie más adecuada para ser adoptada por los agricultores ya que es anual, de fácil manejo y con un mejor hábito de crecimiento (Valverde et al., 1999b).

La mucuna sembrada en forma intercalada con el maíz a razón de 50 000 u 80 000 plantas/ha redujo la biomasa de la caminadora en un 75-95 por ciento en el momento de la cosecha del maíz. A la inversa, la densidad de la caminadora no afectó la biomasa de la mucuna ni se encontraron diferencias entre dos densidades de mucuna. Pero ambos, la mucuna sembrada una semana después del maíz y la caminadora, redujeron el rendimiento de grano del maíz en hasta 40 por ciento. Estos resultados impulsaron investigaciones adicionales para definir en mejor forma las fechas de siembra y las densidades del cultivo de cobertura y minimizar los efectos negativos sobre el rendimiento del cultivo.

La interacción entre la mucuna, el maíz y la caminadora fue posteriormente estudiada durante dos estaciones de cultivo. Dos variedades de mucuna -semilla variegada y semilla gris- en forma similar suprimieron la infestación natural de la maleza a los 60 días o más después de la siembra. Al final del período crítico de competencia (45 días después de la siembra) la mucuna suprimió la biomasa de la caminadora entre 60-80 por ciento. En el primer año una variedad mejorada de maíz ‘Diamantes’ rindió más que la variedad local ‘Criollo’ y la mucuna no disminuyó el rendimiento del maíz. Sin embargo, en el segundo año, la mucuna disminuyó ligeramente el rendimiento del maíz, la variedad ‘Criollo’ fue más competitiva con la caminadora y rindió cerca de 70 por ciento más que la variedad ‘Diamantes’. La variedad local tiene un ciclo más corto y probablemente escapó al impacto negativo de un severo estrés de agua que ocurrió en la segunda mitad de la época de cultivo (Valverde et al., 1999b).

Repetidos experimentos estudiaron el impacto de la densidad de la mucuna (25 000 o 50 000 plantas/ha) y de la época de siembra (0, 5, 10 o 15 días después de la siembra del cultivo) sobre la caminadora y el maíz cultivar ‘Diamantes’. La mucuna fue más efectiva para reducir la densidad de la caminadora a las densidades más altas. La mucuna cubrió mejor el suelo cuando fue sembrada simultáneamente con el maíz que cuando se plantó más tarde que este, probablemente por la competencia que ejerció en este último caso el maíz sobre el cultivo de cobertura. A los 45 días después de la siembra, la mucuna sembrada a razón de 50 000 plantas/ha simultáneamente con el cultivo, redujo la densidad de la caminadora a 23 y 46 por ciento de aquella registrada en las parcelas sin control de malezas. Concomitantemente, la biomasa de la caminadora decreció alrededor de 10-15 por ciento cuando la densidad de la mucuna aumentó entre 25 000-50 000 plantas/ha. Los rendimientos más bajos de maíz se obtuvieron cuando fue cultivado en asociación con mucuna a la más alta densidad y, especialmente, cuando el cultivo de cobertura fue sembrado simultáneamente con el maíz. La caminadora por si sola disminuyó el rendimiento de grano de maíz en cerca de 46 por ciento (Valverde et al., 1999b).

La taxonomía de la mucuna es aún algo confusa. Algunas mucunas designadas anteriormente como especies son ahora consideradas variedades de Mucuna pruriens, un concepto recientemente apoyado por la caracterización hecha usando marcadores moleculares (Capo-chichi et al., 2001). Otra especie de mucuna (M. cochinchinensis también llamada M. pruriens var. cochinchinensis) ha mostrado ser adecuada para el control de la cisca (guayacana o cogón) (Imperata cylindrica) en los cultivos de maíz y yuca en África Occidental, si bien existen algunas dudas acerca de su efecto sobre el rendimiento de los cultivos (Chikoye et al., 2002). Basado en sus características de crecimiento, Akanvou et al. (2001) indicaron que las leguminosas leñosas de crecimiento erecto Crotalaria juncea y Cajanus cajan y la leguminosa rastrera Mucuna pruriens son más competitivas que Calopogonium mucunoides, también rastrera y que las especies semi-erectas, semi-arbustivas, Stylosanthes hamata y Aeschynomene histrix. M. pruriens y C. mucunoides acumularon 77 y 63 kg de N/ha, respectivamente, y fueron similares en su producción total de biomasa (3,5-4,0 t/ha). Para que el nitrógeno esté disponible para el crecimiento de los cultivos, los cultivos de cobertura deben antes descomponerse en el suelo.

Los barbechos de mucuna también han sido ampliamente adoptados en algunas partes de África Occidental, sobre todo en razón de su capacidad para suprimir la cisca (Imperata cylindrica) (Tarawali et al., 1999). En un barbecho en el norte de Nigeria el contenido de nitrógeno de la población en pie (sin considerar los residuos caídos) a las 16 semanas después de la siembra fue de 228, 143, y 241 kg/ha para M. cochinchinensis, Lablab purpureus y Crotolaria ochroleuca, respectivamente (Carsky et al.). En el cultivo del maíz pueden ser observados incrementos en el rendimiento de grano como resultado de una mejor absorción de nitrógeno cuando es sembrado siguiendo a cultivos de cobertura de leguminosas (Tian et al., 2000). Los rendimientos del arroz en parcelas precedidas por un barbecho de leguminosas fueron un 30 por ciento mayores que aquellos precedidos por un barbecho natural de malezas (Becker y Johnson, 1998).

Un sistema de cultivo basado en la mucuna como cultivo de cobertura está bien establecido en algunas zonas de América Central, especialmente en Honduras, desde hace 25 años, donde los agricultores han adoptado esta especie para mejorar los suelos y la conservación del agua, eliminar las malezas y obtener mejores rendimientos de maíz. Sin embargo, el sistema de siembra con mucuna, ha sido puesto en peligro especialmente en Honduras, a causa de la introducción de la caminadora en la segunda mitad de la década de 1980, incrementando los costos del control de malezas y reduciendo los rendimientos del maíz (Buckles y Triomphe, 1999).

Existen también otros tipos de interacciones entre los cultivos de cobertura y la caminadora. En el sur de Nigeria, Centrosema pubescens es una de las leguminosas forrajeras más populares. Sin embargo, sus rendimientos disminuyen por un añublo de la hoja causado por Rhizoctonia solani. Se determinó que la caminadora que crece bajo la cobertura de Centrosema puede alojar el patógeno (Oben et al., 1997). La maleza también ha sido implicada como hospedante de R. solani AG-1, la cual causa el añublo foliar de Rhizoctonia en la soja (Black et al., 1996).

CONTROL BIOLÓGICO

En razón de que la caminadora prospera en ambientes fuera de su lugar de origen, una alternativa complementaria y promisoria de manejo es el control biológico clásico. De los varios patógenos seleccionados como posibles agentes de biocontrol, el carbón de la espiga Sporisorium ophiuri (P. Henn) Vanky (Ustilaginales) ha sido estudiado en detalle (Ellison, 1987, 1983; Reeder et al., 1996). El carbón se encuentra en el suelo, es un patógeno sistemático e infecta las plántulas de caminadora antes de que emerjan del suelo. S. ophiuri ha sido encontrado como carbón de la espiga de la caminadora en África y en Asia y está limitado al Viejo Mundo (Reeder y Ellison, 1999). Las plantas infectadas cultivadas en macetas individuales crecieron igual que las plantas sanas pero cuando fueron colocadas en condiciones de competitividad -ocho plantas por maceta- las plantas infectadas por el carbón produjeron menos tallos que las plantas sanas (Reeder et al., 1996). En condiciones experimentales las plantas infectadas produjeron notoriamente menos semillas que las plantas sanas. En la zona endémica de la maleza, la epifitia natural del carbón es común, incluso con un alto porcentaje de plantas infectadas dentro de la población. Algunas aislaciones del carbón fueron específicas para un biotipo de caminadora pero otro biotipo procedente de Madagascar tuvo capacidad para infectar un amplio número de biotipos, incluyendo varios biotipos de América Latina; por esta razón fue seleccionado para una selección más refinada de huéspedes específicos. Se encontró que el carbón era extremadamente específico respecto a sus huéspedes; ninguna de las 49 especies/variedades de gramíneas ensayadas fueron infectadas, excepto la caminadora. Las variedades ensayadas incluyeron pasturas, gramíneas malezas, cultivos de gramíneas (arroz, caña de azúcar, maíz, sorgo) y el ancestor del maíz, teosinte (Zea [Euchlaena] mexicana) (Reeder y Ellison, 1999); Valverde et al., 1999b).

También se encontró que la roya de la hoja Puccinia rottboelliae P. y H. Sidow (Uredinales) causaba un daño severo a la caminadora en el campo, especialmente a sus plántulas, y podía complementar el efecto del hongo del carbón reduciendo la habilidad competitiva de la maleza dentro de un sistema de cultivo (Reeder et al., sin publicar).

Lamentablemente, ninguna de las líneas de roya experimentadas demostraron ser lo suficientemente virulentas para ninguno de los biotipos de caminadora de América del Sur incluídos en el ensayo. Como consecuencia, la selección de más huéspedes fue suspendida.

La caminadora también es altamente susceptible a Exserohilum monoceras, un hongo que es considerado para el biocontrol de Echinochloa colona (Zhang y Watson, 1997). También existe potencial para usar patógenos nativos como complemento de otros métodos de control de caminadora (Zúñiga et al., 2000). Jiménez et al. (1990) describieron en Guatemala una pudrición de la espiga de la caminadora causada por Fusarium moniliforme. Las plantas infectadas no pudieron producir semillas viables y en ensayos preliminares el patógeno mostró un cierto grado de especificidad hacia la caminadora. En Costa Rica, líneas patogénicas de Curvularia sp., Drechslera sp. y Fusarium sp. han mostrado infectar la caminadora y su severidad ha sido reforzada por factores de estrés, incluyendo la aplicación de dosis sub-letales de herbicidas (Zúñiga et al., 2001).

CONTROL QUÍMICO

Labrada (1994) compiló una lista de herbicidas convencionales para el control de la caminadora. Típicamente, el control químico selectivo de la caminadora ha sido obtenido con algunas triazinas (p. ej., dimetamethrin), dinotroanilinas (p. ej., pendimethalin) y amidas ácidas (p. ej., diphenamid). El pendimethalin ha demostrado ser muy efectivo contra la caminadora y puede ser fácilmente ser considerado como un elemento táctico para el manejo integrado de esta maleza en los cultivos de maíz (Valverde et al., 1999b). En Trinidad y Tabago, el pendimethalin (1,5 kg/ha) y el cultivo entre los surcos a 14 y 28 días después de la siembra controlaron efectivamente la caminadora en el maíz durante el período crítico de interferencia (Bridgemohan y Brathwaite, 1989). Más recientemente, graminicidas sistémicos selectivos que inhiben la carboxilasa acetil-CoA (aryloxy-phenoxy propanoato y cyclohexanedione) han sido usados para eliminar la caminadora. Sin embargo, en un caso, en Louisiana, Estados Unidos de América, la maleza desarrolló resistencia a fluazifop-p-butyl en el cultivo de soja (Heap, 2002). Los herbicidas totales como paraquat y glifosato son también muy usados para el control de la caminadora.

Los herbicidas en base a sulfonyurea que inhiben la enzima synthase acetolactate (ALS) son actualmente comercializados para el control selectivo de la caminadora. Uno de los compuestos más usados para este propósito es nicosulfuron. Por ejemplo, se usa comercialmente en Campeche, México, donde la caminadora junto al Sorghum halepense causan serios problemas a la producción de maíz (Valverde et al., 2001). En Louisiana, nicosulfuron (35 g i.a./ha) controló la caminadora en maíz mejor que primisulfuron (39 g i.a./ha) cuando se aplicó en el estado de crecimiento de seis hojas (Strahan et al., 2000a). Cuando el nicosulfuron se formula como gránulos dispersables requiere para su activación la adición de un surfactante no iónico. El nuevo herbicida de postemergencia sulfonylurea para algodón y caña de azúcar, trifloxysulfuron-sodium (CGA 362622) controla la caminadora en caña de azúcar a razón de 15-59 g i.a./ha en mezclas con ametryn (Hudetz et al., 2001).

INTEGRACIÓN DE TÁCTICAS PARA EL MANEJO DE LA CAMINADORA

Rojas et al. (1993a) llevaron a cabo un estudio de campo de cuatro años de duración sobre los efectos de la integración de las tácticas de control de las poblaciones de caminadora. El experimento fue ubicado en una zona estacionalmente árida del noroeste de Costa Rica donde típicamente hay tres estaciones anuales de cultivo: maíz, maíz o frijoles y una estación seca de barbecho. El estudio se dirigió al manejo de la caminadora en una rotación maíz-frijoles-barbecho iniciada en 1991. Las tácticas evaluadas fueron el manejo del barbecho: el control manual de malezas, aplicación de paraquat (0,5 kg/ha) y sin control de malezas; prácticas de labranza; labranza cero y labranza convencional (una pasada de arado de disco a 20 cm de profundidad y dos pasadas de rastra de discos) y control químico durante el cultivo: 1,0 kg/ha pendimethalin más 2,4 kg/ha alachlor (H1), 1,25 kg/ha pendimethalin (H2), 1,5 kg/ha pendimethalin (H3) y sin control (H4). Los herbicidas fueron aplicados en preemergencia después de la siembra en ambos cultivos. El manejo de las prácticas de manejo del barbecho se inició durante la estación seca de septiembre de 1991, antes de la siembra del maíz en mayo de 1992. Subsecuentemente, el maíz se sembró cada año al inicio de la estación lluviosa en mayo y los frijoles fueron sembrados inmediatamente después de la cosecha del maíz en septiembre. Malas condiciones climáticas, reiteradas todos los años, dieron lugar a la pérdida de la cosecha de frijoles. El promedio de la población de caminadora en el lugar del ensayo en septiembre de 1991, antes de la iniciación de los tratamientos, fue de 58 plantas/m².

La densidad de la caminadora fue substancialmente más alta en las parcelas sin control en el período de barbecho pero el uso de herbicidas en el cultivo disminuyó la población de malezas a niveles similares, sin considerar el manejo del barbecho; menores poblaciones de caminadora también se observaron en parcelas con labranza cero comparadas con labranza convencional. El control con herbicidas en el cultivo tuvo el mayor efecto sobre las poblaciones de caminadora durante el ciclo del cultivo y este fue mayor que el efecto de la labranza y del manejo del barbecho. La menor población de caminadora se observó en parcelas con la dosis más alta de pendimethalin. Los rendimientos de maíz fueron siempre más bajos en las parcelas sin barbecho y con el control de la caminadora durante el cultivo. Cuando la maleza fue controlada químicamente a principios de la época de siembra, los rendimientos fueron moderadamente más altos en las parcelas con manejo del barbecho. Sin embargo, no hubo evidencia de un mejoramiento de los rendimientos del maíz en las parcelas con labranza cero comparadas con la labranza tradicional (Rojas et al., 1993a; Valverde et al., 1999b).

Las tácticas integradas para el control de la caminadora también fueron evaluadas durante tres años en parcelas de validación (cerca de 1 000 m² cada una) en las fincas de pequeños agricultores de subsistencia en tres lugares en Costa Rica (Valverde et al., 1999a,b). En dos de esos lugares el maíz se siembra dos veces por año; en el tercer lugar el sistema de producción se basa en una rotación maíz-frijoles secos-barbecho. Las parcelas de validación integraron la labranza cero, el uso de herbicida selectivo pendimethalin en el primer cultivo de maíz para reducir la densidad inicial de la caminadora, la siembra de mucuna entre los surcos de maíz y la prevención de la formación de semilla de la caminadora durante el período de barbecho. En las parcelas de los agricultores el control de la caminadora se basó en una combinación de corte y aplicaciones directas de paraquat. El pendimethalin controló efectivamente la caminadora y permitió el establecimiento de la mucuna durante el primer cultivo de maíz. En todos los lugares la densidad de la caminadora fue menor en las parcelas de validación que en los campos de los agricultores y los niveles de infestación decrecieron a lo largo de los años con el manejo integrado. En general, los rendimientos del maíz y de los frijoles secos fueron mayores en las parcelas de validación en todos los lugares y todas las épocas de siembra. Muestras de núcleos de suelo también mostraron una importante reducción del banco de semillas de caminadora (Merayo et al., resultados sin publicar). Un análisis parcial de los gastos demostró que el manejo integrado de la caminadora también es económicamente rentable en el caso de los pequeños agricultores.

El biocontrol de la caminadora con el carbón de la espiga también podría ser incorporado como parte de una estrategia integrada. La dinámica del sistema caminadora-carbón de la espiga fue explorada por medio del enfoque de un modelo (Smith et al., 1997). Este trabajo sugirió que podría ser necesaria una tasa anual muy alta de infección (mayor al 85 %) para que el carbón fuera efectivo como único agente de control. Un posterior refinamiento del modelo y simulaciones adicionales sugirieron que el carbón en combinación con un cultivo de cobertura podría ser altamente efectivo. Un cultivo de cobertura a baja densidad con 50 por ciento de infección de carbón resultaron en seis plantas/m² en cada cultivo. Las simulaciones de un cultivo de cobertura de alta densidad y con carbón predijeron una reducción de la densidad de la caminadora a 0,1 planta/m² (Smith et al., 2001).

BIBLIOGRAFÍA

Akanvou, R., Bastiaans, L., Kropff, M. J. y Becker, M. 2001. Characterization of growth, nitrogen accumulation and competitive ability of six tropical legumes for potential use in intercropping systems. J. Agronomy and Crop Science 187: 111-120.

Alves, P. L., Furtado-Bachega, M., Môro, J.R., Lemos, M.V., Dos Santos, M.A., Alves, E. C. C. y Môro, F.V. 2001. Identification and characterization of itchgrass accessions. En: Abstracts of the Third Int. Weed Science Congress, 2000. June 6-11. Foz do Iguassu, Brasil, pp. 106. CD-ROM. Disponible en: International Weed Science Society, Oxford, MS, Estados Unidos de América.

Anaya, A. L. 1999. Allelopathy as a tool in the management of biotic resources in agro-ecosystems. Critical Reviews in Plant Sciences 18: pp. 697-739.

Anwar, A. I. 2001. Impact and management of selected alien and invasive weeds in Malaysia with some action plans instituted for biological diversity. Proc. of the Third Int. Weed Science Congress, 2000. June 6-11. Foz do Iguassu, Brasil, Manuscript number 446, 11 pp., CD-ROM. Disponible en: International Weed Science Society, Oxford, MS, Estados Unidos de América.

Arevalo, R. A. y Bertoncini, E.I. 1994. Biologia e manejo de Rottboellia exaltata L. f. na cultura da cana-de-açúcar Saccharum spp. Análise do problema. Publicação Especial Centro de Cana-de-Açúcar, Piracicaba, Brasil - SP, 2, 24 pp.

Arevalo, R. A. y Bertoncini, E.I. 1994. Biologia e manejo de Rottboellia exaltata L. f. na cultura da cana-de-açúcar Saccharum spp. Análise do problema. Publicação Especial Centro de Cana-de-Açúcar, Piracicaba, Brasil - SP, 2, 24 pp.

Becker, M. y Johnson, D.E. 1998. Legumes as dry season fallow in upland rice-based systems of West Africa. Biology and Fertility of Soils 27: 358-367.

Bishundial, D.P., Dasrat., L., Lancaster, B. y Victorine, C. 1997. Management strategies for eradication of Rottboellia cochinchinensis at Wales Estate. Proc. WIST 26^th Conference pp.124-127.

Black, B. D., Griffin, J.L., Russin, S. y Snow, J.P. 1996. Weed hosts for Rhizoctonia solani, causal agent for Rhizoctonia foliar blight of soybean (Glycine max). Weed Tech. 10: 865-869.

Bridgemohan, P. y Brathwaite, R.A.I. 1989. Weed management strategies for the control of Rottboellia cochinchinensis in maize. Weed Res. 29: 433-440.

Bridgemohan, P. y McDavid, C. R. 1993. A model of the competitive relationships between R. cochinchinensis and Zea mays. Annals of Applied Biology 123: 649-656.

Bridgemohan, P., Brathwaite, R.A.I., y McDavid, C. R. 1991. Seed survival and patterns of seedling emergence studies of Rottboellia cochinchinensis (Lour.) Clayton in cultivated soils. Weed Res. 31: 265-272.

Bridgemohan, P., McDavid, C.R., Bekele, I. y Brathwaite, R.A.I. 1992. The effects of Rottboellia cochinchinensis on the growth, development and yield of maize. Tropical Pest Management 38: 400-407.

Buckles, D. y Triomphe, B. 1999. Adoption of mucuna in the farming systems of northern Honduras. Agroforestry Systems 47: 67-91.

Caamal-Maldonado, J. A., Jiménez-Osornio, J.J., Torres-Barragán, A. y Anaya, A.L. 2001. The use of allelopathic legume cover and mulch species for weed control in cropping systems. Agronomy J. 93: 27-36.

Calvo G., Merayo, A. y Rojas, C. E. 1996. Diagnóstico de la problemática de la caminadora (Rottboellia cochinchinensis) en dos zonas productoras de maíz de la provincia de Guanacaste, Costa Rica. Manejo Integrado de Plagas 41: 50-52.

Capo-chichi, L.J.A., Weaver, D.B. y Morton, C.M. 2001. AFLP assessment of genetic variability among velvetbean (Mucuna sp.) accessions. Theoretical and Applied Genetics 103: 1180-1188.

Carangal, V. R., Rebancos, E. T. Jr., Armada, E.C. y Tengco, P.L. 1994. Integration of food, forage, and green manure production systems. pp. 51-65 En: J.K. Ladha, & Garrity, D.P. eds. Green manure production systems for Asian ricelands. IRRI, Manila.

Carsky, R. J., Oyewole, B. y Tian, G. 2001. Effect of phosphorus application in legume cover crop rotation on subsequent maize in the savanna zone of West Africa. Nutrient Cycling in Agroecosystems 59: 151-159.

Casini, P., Vecchio, V. y Tamantini, I. 1998. Allelopathic interference of itchgrass and cogongrass: Germination and early development of rice. Tropical Agriculture 75: 445-451.

Chikoye, D., Manyong, V.M., Carsky, R.J., Ekeleme, F., Gbehounouand, G. y Ahanchede, A. 2002. Response of speargrass (Imperata cylindrica) to cover crops integrated with hand-weeding and chemical control in maize and cassava. Crop Protection 21: 145-156.

Chikoye D., Manyong, V.M. y Ekeleme, F. 2000. Characteristics of speargrass (Imperata cylindrica) dominated fields in West Africa: crops, soil properties, farmer perceptions and management strategies. Crop Protection 19: 481-487.

De la Cruz, R., Rojas, C.E. y Merayo, A. 1994. Uso de leguminosas de cobertura para el manejo de la caminadora (Rottboellia cochinchinensis) durante el ciclo de cultivo del maíz y el período de barbecho en el trópico seco en Costa Rica. Manejo Integrado de Plagas 31: 29-35.

Ellison, C. A. 1987. Preliminary studies to assess the potential of fungal pathogens for biological control agents of the graminaceous weed Rottboellia cochinchinensis (Lour.) Clayton. Imperial College, University of London. (Tesis M.Sc.)

Ellison, C. A. 1993. An evaluation of fungal pathogens for biological control of the tropical graminaceous weed Rottboellia cochinchinensis, University of London. (Tesis Ph.D.)

Ellison, C. A. y Evans, H.C. 1992. Present status of the biological control programme for the graminaceous weed Rottboellia cochinchinensis. Proc. of the Eighth Int. Symposium on Biological Control of Weeds. Lincoln University, Canterbury, Nueva Zelandia eds. Delfosse, E. S & Scott, R. R). DSIR/CSIRO: Melbourne, pp. 493-500.

FAO. 1992. Memoria Taller Regional Manejo de la Maleza Caminadora Rottboellia cochinchinensis (Lour.) Clayton. Managua. 18-22 May 1992. FAO Dept. de Agricultura, Rome (Italy). 23 pp.

Fisher, H. H., López, F., Margate, Elliot, P. y Burrill, L. 1985. Problems in control of Rottboellia exaltata L.f. in maize in Bukidnon Province, Mindanao, Filipinas. Weed Res. 25: 93-102.

Fisher, H. H., Menéndez, R. A., Daley, L. S., Robb-Spencer, D. y Crabtree, G. D. (1987). Biochemical characterization if itchgrass (Rottboellia exaltata) biotypes. Weed Sci. 35: 333-338.

Fujii, Y., Shibuya, T., y Usami, Y. 1991. Allelopathic effect of Mucuna pruriens on the appearance of weeds. Weed Res. (Japón) 36: 43-49.

Fujisaka, S., Escobar, G. y Veneklaas, E.J. 2000. Weedy fields and forests: interactions between land use and the composition of plant communities in the Peruvian Amazon. Agriculture Ecosystems and Environment 78: 175-186.

Hall, D. W. y Patterson, D.T. 1992. Itchgrass: Stop the trains. Weed Tech. 6: 239-241.

Heap, I. 2002. The International Survey of Herbicide Resistant Weeds. (Disponible en: www.weedscience.com)

Herrera, F. 1989. Situación de Rottboellia cochinchinensis en Costa Rica. En: Seminario taller sobre Rottboellia cochinchinensis y Cyperus rotundus. Distribución, problemas e impacto económico en Centroamérica y Panamá. Proyecto MIP-CATIE, Honduras, 14 pp.

Holm, L. G., Plucknett, D.L., Pancho, J.V. y Herberger, J.P. 1977. The World’s Worst Weeds, Distribution and Biology. University Press of Hawaii, Honolulu, Estados Unidos de América pp.139-145.

Hudetz, M., Kreuz, K., Steinemann, A., Boutsalis, P., Ruegg, W., Wells, J. y Soares, J.E. 2001. CGA 362622 uptake, translocation and metabolism in cotton and sugarcane [abstract]. In Abstracts of the Third Int.Weed Science Congress, 2000. June 6-11, Foz do Iguassu, Brasil, 124 pp. CD-ROM disponible en International Weed Science Society, Oxford, MS, Estados Unidos de América.

Huelma, C C., Moody, K. y Mew, T. W. 1996. Weed seeds in rice shipment: a case study. Int. J. Pest Management 42, 147-150.

Jiménez, J. M., Bustamante, E., Gómez, R. y Pareja, M. 1990. La pudrición de la espiga de la caminadora Rottboellia cochinchinensis, su etiología y posible uso como agente de combate biológico. Manejo Integrado de Plagas 15: 13-33.

Kirchhof, G. y Salako, F.K. 2000. Residual tillage and bush-fallow effects on soil properties and maize intercropped with legumes on a tropical Alfisol. Soil Use and Management 16: 183-188.

Labrada, R. 1994. Rottboellia cochinchinensis (Lour.) Clayton. pp.74-77 En: Labrada, R., Caseley, C. & Parker, C. eds. Weed management for developing countries. FAO Plant Production and Protection Paper 120, FAO, Roma.

Lencse, R. J. y Griffin, J. L. 1991. Itchgrass (Rottboellia cochinchinensis) interference in sugarcane (Saccharum sp.). Weed Tech. 5: 396-399.

Maillet, J. 1991. Control of grassy weeds in tropical cereals. En: Tropical Grassy Weeds. (eds. Baker, F.W.G. and Terry P.J.). CAB International, Wallingford, Oxon, Reino Unido, pp.112-143.

Maldonado, R. 2000. Fundamentales malezas problemas en caña de azúcar. pp.2-6 En: Díaz, J.C., ed. Curso de control integral de malezas en caña de azúcar 2000. Ministerio del Azúcar, Cuba.

Merayo, A., Rojas, C. E., Valverde, B.E. y Umaña, E. 1998. Leguminosas de cobertura para el manejo de Rottboellia cochinchinensis en el asocio yuca/maíz. Manejo Integrado de Plagas 48, 49-53.

Millhollon, R. W. y Burner, D.M. 1993. Itchgrass (Rottboellia cochinchinensis) biotypes in world populations. Weed Sci. 41, 379-387.

Oben, V. O., Amusa, N.A. y Ezenwa, I. 1997. Foliar blight in Centrosema pubescens (Benth.) in southwestern Nigeria. Mycopathologia 138: 47-50.

Obi, M. E. 1999. The physical and chemical responses of a degraded sandy clay loam soil to cover crops in southern Nigeria. Plant and Soil 211: 165-172.

Pamplona, P. P. y Mercado, B.L. 1981. Ecotypes of Rottboellia exaltata L.f. in the Philippines I. Characteristics and dormancy of seeds. Philippine Agriculturist 64: 59-66.

Patterson, D., T., Meyer, C.R., Flint, E.D. y Quimby, P.C., Jr. 1979. Temperature responses and potential distribution of itchgrass (Rottboellia exaltata) in the United States. Weed Sci. 27: 77-82.

Rahman, M. A. y Price, C.E. 2001. Rottboellia cochinchinensis (Lour.) Clayton competition with sugar cane. Proc. of the Third Int. Weed Science Congress, 2000, June 6-11; Foz do Iguassu, Brasil, Manuscript number 156, 16 pp. CD-ROM disponible en International Weed Science Society, Oxford, MS, Estados Unidos de América.

Reeder, R. H. y Ellison, C.A. 1999. Estado actual de la investigación en control biológico clásico de la Rottboellia cochinchinensis con el carbón Sporisorium ophiuri: potencial y riesgos. pp. 101-135. En: Sánchez, V., ed. Control biológico de Rottboellia cochinchinensis. Centro Agronómico Tropical de Enseñanza (CATIE), Informe Técnico No. 308, Turrialba, Costa Rica.

Reeder, R H., Ellison, C.A. y Thomas, M.B. 1996. Population dynamic aspects of the interaction between the weed Rottboellia cochinchinensis (itch grass) and the potential biological control agent Sporisorium ophiuri (head smut). Proc. of the IX^th Int.Symposium on Biological Control of Weeds. University of Cape Town, África del Sur, eds. Moran, V. C. & Hoffman, J. H., pp. 205-211.

Rojas, C. E., Merayo, A. y De la Cruz, R. 1992. Determinación de posibles ecotipos de Rottboellia cochinchinensis (Lour.) Clayton en varias zonas ecológicas de Costa Rica. Manejo Integrado de Plagas, 24-25, 22-25.

Rojas, C. E., De la Cruz, R., Shannon, P.J. y Merayo, A. 1993a. Study and management of itchgrass (Rottboellia cochinchinensis in the pacific region of Costa Rica. Proc. Brighton Crop Conference Weeds-1993, 1183-1188

Rojas, C. E., De la Cruz, R. y Merayo, A. 1993b. Efecto competitivo de la caminadora Rottboellia cochinchinensis (Lour.) Clayton en el cultivo del maíz (Zea mays L.). Manejo Integrado de Plagas 27, 42-45.

Rojas, C. E, Merayo, A. y De la Cruz, R. 1993c. Comportamiento de posibles ecotipos de Rottboellia cochinchinensis (Lour.) Clayton bajo condiciones de campo. Manejo Integrado de Plagas 28, 30-32.

Rojas, C. E., De la Cruz, R. y Merayo, A. 1994. La profundidad y duración en el suelo de la semilla de caminadora (Rottboellia cochinchinensis (Lour.) Clayton) y su efecto sobre la viabilidad y persistencia en el trópico seco. Manejo Integrado de Plaga 32: 25-29.

Sharma, D. y Zelaya, O. 1986. Competition and control of itchgrass (Rottboellia exaltata) in maize (Zea mays). Tropical Pest Management 32: 101-104.

Smith, M. C., Valverde, B.E., Merayo, A. y Fonseca, J.F. 2001. Integrated management of itchgrass in a corn cropping system: Modelling the effect of control tactics. Weed Sci. 49: 123-134.

Smith, M.C., Reeder, R. H. y Thomas, M. (1997). A model of the biological control of Rottboellia cochinchinensis with the head smut Sporisorium ophiuri. J. Applied Ecology 34, 388-398.

Strahan, R. E., Griffin, J.L., Jordan, D.L. y Miller, D.K. 2000a. Influence of adjuvants on Itchgrass (Rottboellia cochinchinensis) control in corn (Zea mays) with nicosulfuron and primisulfuron. Weed Tech. 14: 66-71.

Strahan, R. E., Griffin, J.L., Reynolds, D.B. y Miller, D.K. 2000b. Interference between Rottboellia cochinchinensis and Zea mays. Weed Sci. 48: 205-211.

Tarawali, G., Manyong, V.M., Carsky, R.J., Vissoh, P.V., Osei-Bonsu, P. y Galiba, M. 1999. Adoption of improved fallows in West Africa: lessons from mucuna and stylo case studies. Agroforestry Systems 47: 93-122.

Tarawali, G. y Ogunbile, O.A. 1995. Legumes for sustainable food production in semi-arid savannahs. ILEIA Newsletter 11: 18-23.

Thomas, P.E.L. y Allison, J.C.S. 1975. Seed dormancy and germination in Rottboellia exaltata. J. Agricultural Sci. 85: 129-134.

Tian, G.G.O., Kolawole, B., Kang, T. y Kirchhof, G. 2000. Nitrogen fertilizer replacement indexes of legume cover crops in the derived savanna of West Africa. Plant and Soil 224: 287-296.

Tucuch, F. M. 1991. Estudio de la fenología y características reproductivas del zacate peludo (Rottboellia cochinchinensis) en el estado de Campeche. Series Técnicas de ASOMECIMA, Asociación Mexicana de la Ciencia de la Maleza 1: 7-10.

Valverde, B. E., Merayo, A., Rojas, C. E. y Alvarez, T. (1995). Interaction between a cover crop (Mucuna sp.), a weed (Rottboellia cochinchinensis) and a crop (maize). Proc. Brighton Crop Conference Weeds-1995, 197-200

Valverde, B.E., Merayo, A., Fonseca, J. F., Alvarez, T. y Riches, C.R (1999a). Validation of integrated methods to control itchgrass (Rottboellia cochinchinensis) in corn with subsistence growers in Costa Rica. WSSA Abstracts 39: 308.

Valverde, B. E., Merayo, A., Reeder, R. y Riches, C.R. 1999b. Integrated management of itchgrass (Rottboellia cochinchinensis) in maize in seasonally dry Central America: Facts and perspectives. Proc. Brighton Crop Protection Conference - Weeds, Brighton, Reino Unido, pp. 131-140.

Valverde, B. E., Merayo, A., Reeder, R. y Riches, C.R. 1999b. Integrated management of itchgrass (Rottboellia cochinchinensis) in maize in seasonally dry Central America: Facts and perspectives. Proc. Brighton Crop Protection Conference - Weeds, Brighton, Reino Unido, pp. 131-140.

Valverde, B. E., Riches, C.R., Merayo, A. y Torres, G. 2001. Distribution and importance of Rottboellia cochinchinensis (Lour.) Clayton in maize production in Mexico [abstract]. En: Abstracts of the Third Int.Weed Science Congress, 2000. June 6-11. Foz do Iguassu, Brasil, pp. 207-208. CD-ROM disponble en International Weed Science Society, Oxford, MS, Estados Unidos de América.

Valle, A., Borges, V.F. y Rincones, C. 2000. Principales malezas en cultivos de caña de azúcar en el municipo Unión del estado Falcón, Venezuela. Revista de la Facultad de Agronomía, Universidad del Zulia 17: 51-62.

Vargas-Acosta, J. 1993. Diagnóstico preliminar sobre la distribución de Rottboellia cochinchinensis (Lour.) Clayton en las plantaciones de caña de azúcar de Costa Rica. Dirección de Investigación y Extensión de la Caña de Azúcar. San José, 31 pp.

Zhang, W. M. y Watson, A.K. 1997. Host range of Exserohilum monoceras, a potential bioherbicide for the control of Echinochloa species. Canadian J. Botany 75: 685-692.

Zúñiga, C., Sánchez-Garita, V. y Bustamante, E. 2001. Predisposición de Rottboellia cochinchinensis al ataque de patógenos nativos en respuesta a factores de estrés. Manejo Integrado de Plagas 59: 27-33.

Zúñiga, C., Sánchez-Garita, V. y Bustamante, E. 2000. Selección de patógenos nativos de Costa Rica para el control biológico de Rottboellia cochinchinensis. Manejo Integrado de Plagas 57: 49-53.