CHAPITRE 8 - Infections par des Trématodes et par des vers Monogenea 1 | ||
8.1 | Infections par les métacercaires de Trématodes | |
| ILLUSTRATIONS: | Planches 9 et 10 | |
| ESPECES TOUCHEES: | Les représentants de nombreuses familles. Les attaques de la peau et des branchies prévalent chez les jeunes, particulièrement communes chez les cichlidés. | |
| SIGNES APPARENTS: | Les attaques de la peau sont particulièrement distinctes quand les kystes sont pigmentés: maladie des “tâches noires”. Les kystes non pigmentés sont moins distincts mais cependant visibles à l'oeil nu. Une infection grave des branchies apparaît sous forme d'un épaississement et d'une déformation des filaments. Les infections oculaires causent la cataracte. Les infections des muscles et des autres organes internes ne sont pas visibles à l'oeil nu si les kystes ne sont pas pigmentés (noirs ou iridescents). | |
| CAUSE: | Infestation par les métacercaires des Trématodes des familles des Diplostomatidés (larves des genres Diplostomulum et Neascus), Strigéidés, Proterodiplostomatidés, Cyathocotylidés, Hétérophyidés, Acanthostomidés, Echinostomatidés (et Clinostomatidés, cause de la “larve jaune”, traitée dans la section 8.5). | |
| DIAGNOSE: | La diagnose spécifique ou même générique des métacercaires est habituellement impossible. L'identification supragénérique est même souvent difficile et confuse (voir planches 11 à 13). Les organes génitaux, qui sont les critères les plus importants pour la diagnose des trématodes, ne sont souvent pas suffisamment différenciés à ce stade larvaire du développement. Les Hétérophyidés sont l'exception: le gonotyle (organe copulateur souvent accompagné par une structure scléreuse) qui apparaît toujours chez les métacercaires, nous permet de reconnaître les métacercaires des genres Heterophyes et Strictodora, tandis que Centrocestus, Phagicola ët Ascocotyle sont reconnus par les épines disposées autour de leur suçoir oral (ici, cependant, ces hétérophyidés peuvent être confondus avec d'autres métacercaires non hétérophyidés des familles des Echinostomatidés et Cryptogonomidés, qui ont aussi des épines autour du suçoir oral). On examine au mieux les métacercaires quand on les délivre manuellement avec soin alors qu'ils sont vivants dans les kystes ou lorsqu'ils sont relâchés par une exkystation enzymatique; les kystes sont isolés du tissu ou prélevés avec le minimum de tissu voisin et placés dans une solution de digestion à base de 0,5 g de pepsine dans 10 ml 0,1 N/HCl et 90 ml de Ringer (ou salure à 0,9 %). Les kystes sont incubés dans cette solution pendant une demi-heure à une heure à 37°C et, s'ils ne sont pas exkystés, ils sont alors transférés dans une solution favorisant l'éclosion: 1 g de trypsine et 0,5 g de taurocholate de sodium dans 100 ml 1 % NaHCO3. L'éclosion se produit ordinairement dans les 30 à 45 minutes. La meilleure diagnose peut être réalisée si les métacercaires ont la possibilité de développer leur stade mature chez un hôte définitif favorable. La plupart des trématodes ont toutefois une haute spécificité en ce qui concerne l'hôte et ne survivront et se développeront que dans leur hôte définitif naturel ou dans une espèce étroitement parente. Les hétérophyidés adultes sont moins sélectifs dans le choix de l'hôte définitif; de nombreuses espèces de métacercaires atteindront leur maturité s'ils parasitent des chiens et des chats (même les espèces dont les hôtes naturels sont des oiseaux). Heterophyes sp. atteindra sa maturité même chez des souris et des rats. Ces trématodes se développent rapidement et l'hôte à l'étude devra être autopsié et examiné dans les trois à cinq jours après son parasitisme par les métacercaires. | |
| Les Diplostomatidés parasites aviaires adultes, matures et immatures, ont été obtenus à partir de métacercaires parasites de poussins d'un jour, non encore nourris. Pour une diagnose adéquate, obtenue expérimentalement, les trématodes vivants doivent être fixés à plat sous un recouvrement pressé dans de l'AFA chaud ou dans de l'alcool froid à 95 %. La diagnose est faite à partir de spécimens montés d'une façon permanente après coloration au carmin ou à l'hématoxyline et clarification dans du xylol ou dans de l'huile de clous de girofle. | 52 | |
| DIAGNOSTIC DIFFERENTIEL: | Les kystes contenant des métacercaires doivent être différenciés de ceux des autres larves d'helminthes, myxosporidies, microsporidies, épithéliocystis et glochidies de moules. | |
| BIOCYCLE: | Le biocycle des trématodes enkystés dans le poisson sous la forme de métacercaires comprend trois hôtes: un vertébré comme hôte final, un mollusque comme hôte primaire, un poisson comme hôte intermédiaire. Une série de stades larvaires précède le stade adulte dans l'hôte définitif: miracidium, sporocyste, cercaire et métacercaire. Le miracidium qui sort des oeufs pour infester le mollusque-hôte est libre et cilié, ou bien, dans quelques groupes de trématodes comme les Hétérophyidés, ne sortira pas de l'oeuf tant qu'il n'aura pas été ingéré par un mollusque favorable. Le développement dans le mollusque-hôte procède de toute une série de multiplications asexuées des générations consécutives de larves: sporocystes, rédies et cercaires. Les cercaires, qui sont armés de queues natatoires, émergent de l'escargot dans l'eau pour infester le second hôte intermédiaire, le poisson. Les cercaires des Diplostomatidés, Strigéidés, Protodiplostomatidés et Cyathocotylidés ont la queue fourchue. Les cercaires pénètrent activement dans le tégument du poisson en perdant leur queue et, après une courte migration dans le tissu, s'enkystent comme métacercaires. Quelques espèces de trématodes ont une haute prédilection pour certains organes: les yeux, les branchies, le foie, ou des tissus spécifiques: les muscles, le derme ou le conjonctif. D'autres sont moins exigeants et s'enkysteront dans des organes et tissus divers. | |
| Les hôtes définitifs des trématodes se présentant sous forme de métacercaires chez le poisson, sont des poissons piscivores pour les Bucephalidés, Acanthostomidés et Didymozoïdés, des reptiles (chez les crocodiles: Acanthostomidésset Proterodiplostomatidés) aussi bien que des oiseaux piscivores et des mammifères (Diplostomatidés, Strigéidés, Cyathocotylidés, Hétérophyidés et Echinostomatidés). La plupart des trématodes sont hautement spécifiques dans leur sélection de l'hôte définitif; chez les Hétérophyidés les préférences ne sont pas aussi restrietives, elles peuvent comprendre une diversité de mammifères aussi bien que d'oiseaux comme hôtes définitifs. La maladie des “points noirs”, c'est-à-dire l'infection du derme et de l'hypoderme par des métacercaires recouverts par des dépôts de mélanine (et quelquefois aussi par des pigments iridescents) est très commune chez les cichlidés mais elle a été également signalée chez d'autres poissons (Aleste sp., Barbus sp. et Epiplatys sp.). Ces métacercaires de la peau sont surtout prédominants chez les Diplostomatidés des genres Diplostomum (larves du genre Diplostomulum) et Postdiplostomum (larves du genre Neascus). Les kystes de Diplostomulum sont généralement plus grands que ceux de Neascus. Parmi les espèces impliquées dans la maladie des points noirs, certaines n'ont qu'une faible préférence pour un site précis d'enkystation, par conséquent, chez les poissons présentant une infection de la peau des métacercaires d'une même espèce sont souvent largement répartis d'un bout à l'autre des tissus conjonctif et musculaire du poisson. | ||
| Les hôtes définitifs des diplostomatidés impliqués dans la maladie des points noirs chez les poissons africains sont jusq'alors inconnus. Les hôtes définitifs de ces trématodes diplostomatidés sont, ailleurs, des oiseaux piscivores (hérons, mouettes). Les escargots de l'espèce Bulinus ugandae ont été reconnus expérimentalement comme étant le premier hôte intermédiaire d'une espèce de Diplostomum impliquée dans la maladie des points noirs des cichlidés du lac Victoria. Un témoignage circonstancié laisse suggérer que Bulinus truncatus est le mollusque-hôte de la maladie des points noirs (Neascus métacercaire) de Tilapia spp. dans les étangs piscicoles en Israël. Toutefois, d'autres espèces de diplostomatidés auteurs de la maladie des points noirs, peuvent tout à fait se développer chez d'autres escargots-hôtes, tels que Melanoides tuberculata, un escargot commun dans les lacs comme dans les étangs piscicoles. Parmi les métacercaires infestant les branchies des cichlidés dans les lacs d'Afrique orientale, les hétérophyidés du genre Centrocestus sont prédominants. Dans le lac Victoria, il a été démontré expérimentalement que le mollusque-hôte de ces trématodes ètait Melanoides tuberculata. Les hôtes définitifs de ces trématodes en Afrique étaient inconnus jusqu'alors mais il est possible que, comme ailleurs, ce puissent être des hérons et d'autres oiseaux piscivores. En Tunisie, Centrocestus cuspidatum a été signalé chez des rats. Au Japon, Centrocestus sp. comme d'autres hétérophyidés, infeste aussi des chiens, des chats et apparaît même chez des humains. On a trouvé des branchies infestées, mais à un moindre degré, par des métacercaires de diplostomatidés (Diplostomulum) et aussi par des trématodes d'autres familles, jusqu'alors non identifiées. | 53 | |
| Des infections oculaires par métacercaires ont été signalées sur Haplochromis sp. du lac Victoria et aussi sur des poissons dans des étangs et des lacs de barrage du Transvaal en Afrique du Sud, sur Barbus sp., Tilapia mossambica, T. melanopleura ainsi que sur des poissons introduits, truite arc-en-ciel et black bass (Micropterus salmoides). Chez Haplochromis, l'infection dans le globe oculaire, occasionnellement dans le cristallin, est causée par deux types de métacercaires enkystés, un de la famille des Strigéidés, l'autre de celle des Diplostomatidés. En Afrique du Sud, une infection a été localisée dans le critallin, causée par un Diplostomulum. Là, Limnaea a été mentionnée comme le mollusque hôte de ces trématodes. En Europe et en Amérique du Nord, l'infection du cristallin par des Diplostomum enkystés, est commune à la fois chez les poissons sauvages et les poissons domestiqués et elle constitue un problème majeur chez les poissons d'élevage. On a signalé une variété de métacercaires s'enkystant dans les muscles et les organes internes du poisson. L'identité taxonomique de la majorité de ces métacercaires n'a pas encore été révélée. Des diplostomatidés, Diplostomulum ainsi que Neascus, ont été signalés dans les muscles, le foie et le mésentère des cichlidés ainsi que dans d'autres familles. Par l'intermédiaire de poussins de un jour sevrés, des métacercaires du foie et du péritoine d'Epiplatys sp. de Sierra Leone ont été identifiés comme étant Postdiplostomum nanum. Ce trématode avait été déjà signalé chez le héron Butorides virescens du Brésil. Les métacercaires enkystés dans le tissu conjonctif péricervical de Clarias lazera ont été identifiés comme étant Diplostomum tregenna, dont l'hôte définitif est le milan Milvus migrans. Au Ghana, des métacercaires enkystés dans les graisses, les reins, les ovaires et la paroi intestinale de Clarias senegalensis dévorés par Crocodilus niloticus ont été indentifiés comme étant Pseudoneodiplostomum thomasi (Protérodiplostomatidés). Ces trématodes ont été signalés chez de nombreuses espèces de crocodiles africains au Congo, au Gabon, et à Madagascar. | ||
| Les métacercaires des trématodes hétérophyidés sont particulièrement communs dans les muscles, les viscères et les branchies des poissons des eaux saumâtres et des eaux douces ainsi que des lagunes hypersalées de la côte méditerranéenne d'Afrique. Les hôtes naturels de ces trématodes sont des poissons piscivores et des mammifères. Toutefois, chez ces hétérophyidés, la spécificité à l'égard de l'hôte définitif est très faible et ils apparaissent en grand nombre chez les chiens et les chats se nourrissant de détritus des communautés de pêcheurs et des marchés à poissons urbains. Quelques espèces telles que Heterophyes heterophyes, Stellan chasmus falcatus et des espèces du genre Haplorchis infestent également les humains. L'escargot Pirenella conica est l'hôte intermédiaire pour toutes les espèces connues d'Heterophyes, Strictodora et probablement pour une espèce d'Haplorchis. L'escargot est extrêmement tolérant à la salinité et, pour cette raison, est très commun dans les lagunes, lacs et estuaires saumâtres et hypersalés. Les escargots hydrobyidés qui sont extrêmement communs dans les habitats euryhalins de l'Ouest méditerranéen peuvent aussi être des hôtes intermédiaires importants pour les trématodes hétérophyidés. Les métacercaires de ces hétérophyidés se manifestent chez beaucoup d'espèces de poissons marins euryhalins entrant dans les estuaires et les lagunes côtières mais plus particulièrement chez les mulets (Mugilidés); dans les eaux saumâtres les infections sont communes chez Tilapia nilotica et T. zillii, ainsi que chez Gambusia affinis et le Cyprinodontidé Aphanius fasciatus. Les cercaires sortis des P. conica infestés, y compris ceux d'Heterophyes et Strictodora sp. sont extrêmement tolérants à un spectre large de salinités (5 à 80 ppt) comme l'escargot-hôte et quelques-uns des poissonshôtes (mulets et A. fasciatus). | 54 | |
| Dans les eaux saumâtres, les mulets sont également infestés par quatre espèces du genre Phagicola dont seulement une seule (P. longicollis) se manifeste chez Tilapia spp. dans les mêmes eaux. Les mollusques-hôtes de ces trématodes sont inconnus mais, au Japon, ils se développent dans un escargot d'eau saumâtre (Tympanotonus microptera) qui est aussi l'hôte d'Heterophyes sp. à cet endroit. Les autres hétérophyidés sont apparemment associés aux milieux d'eau douce ou faiblement salée. Les métacercaires de ces hétérophyidés, espèces des genres Haplorchis, Pygidiopsis genata et une de Phagicola (P. ascolonga), apparaissent surtout chez les cichlidés (T. nilotica, T. galilea et T. zillii, en Egypte et Astatotilapia desfontainesi et Hemichromis bimaculatus en Tunisie) et aussi sur les mulets. L'escargot-hôte de ces hétérophyidés est inconnu en Afrique. En Extrême-Orient Haplorchis sp. se développe dans des escargots d'eau douce signalés comme étant Melanoides tuberculata, commun dans les eaux africaines. Un autre hétérophyidé, Stellanchasmus falcatus qui a été signalé à Hawaï comme se développant dans les mollusques ménaniidés, n'apparaît en Méditerranée que sur les mulets; cependant, un témoignage circonstancié laisse suggérer que, en zone méditerranéenne aussi, l'escargot-hôte de ces hétérophyidés est une espèce d'eau douce. Des métacercaires de Prohemistomum vivax (Cyathocotylidés) ont été également détectés dans les muscles de Tilapia nilotica et des mulets en Egypte. On trouve communément des adultes de ces trématodes dans les chiens locaux et des infestations sont aussi signalées chez l'homme. | ||
| EPIZOOTOLOGIE: | Les infections de la peau (points noirs) et des branchies par des métacercaires dans les lacs George et Victoria sont prédominantes chez les espèces d'Haplochromis de toutes tailles, tandis que chez les espèces de Tilapia, elles ne le sont que sur des juvéniles et sont sporadiques, voire totalement absentes chez les poissons âgés1. La distribution des infections dermiques et branchiales sur les poissons est très contagieuse (grande dis- persion). Alors que chez la plupart des poissons, les niveaux d'infection sont modérés ou bas (moins de 40 métarcercaires par poisson), des individus des mêmes groupes et espèces peuvent héberger plus de 120 métacercaires de la peau et de 800 métacercaires branchiaux (chez les plus grands Haplochromis; plus de 300 chez les petits Haplochromis et Tilapia). Dans le même habitat, on note des différences dans les niveaux d'infection de différentes espèces de poissons (à la fois chez Haplochromis et Tilapia); en outre, les infections par métacercaires, particulièrement la maladie des points noirs, semblent apparaître lors d'épidémies périodiques plutôt que se manifester en infestation chronique. Ce type d'épizootie est le plus évident lors de la manifestation de la maladie des points noirs sur les poissons des étangs piscicoles et des petites collections d'eau (bassins et réservoirs). Chez les espèces d'Haplochromis du lac George, les épidémies de points noirs avec prévalence de niveaux approchant 100 % (charges de l'ordre de 100 à 200 kystes par poisson) sont communes chez H. elegans et sont occasionnellement observées chez deux autres espèces; dans les quatre autres espèces étudiées, les infestations furent faibles et sporadiques. Une forte infection branchiale (plus de 300 kystes par poisson) a été observée sur une seule espèce, H. angustifrons. Dans ce lac et chez T. nilotica long de 30 à 50 mm, la prévalence des points noirs et des métacercaires branchiaux a été de 50 à 30 % respectivement, le nombre maximum de kystes trouvés sur un individu ayant été de 63 kystes dermiques et de 81 kystes branchiaux. Chez des individus plus grands l'infestation a été sporadique bien que les branchies de quelques individus aient été trouvées infectées par au moins 200 kystes. Dans le lac Victoria, chez Haplochromis spp., la maladie des points noirs n'apparaît que sur les juvéniles dans les eaux riveraines; même sur ces poissons, la prévalence et l'intensité de l'infection sont plutôt basses (moins de 40 % et rarement plus de 10 kystes par poisson). Les infections branchiales sont plus communes avec une prévalence approchant de 80 % (ou dans quelques collections d'eau jusqu'à 100 %) avec 17 à 190 kystes par poisson. En outre, l'infestation persiste chez les plus grands Haplochromis du large. Chez ces poissons, quelles que soient les espèces, la prévalence se situe entre 75 et 100 % à raison de 40 à 60 kystes par sujet, assez communément; chez quelques individus on a compté jusqu'à plus de 800 kystes. chez T. variabilis, les infestations par métacercaires dermiques et branchiaux apparaissent surtout sur des juvéniles de 20 à 60 mm alors que les niveaux d'infection les plus élevés se trouvent sur des poissons de 40 à 50 mm de long. Chez les poissons plus grands, les infections dermiques et branchiales sont rares ou absentes. Un type identique d'infestation a été observé chez les T. zillii juvéniles. Sur les poissons de 30 à 50 mm, la prévalence des métacercaires branchiaux approche les 100 % avec une intensité de 30 à 190 kystes par poisson. La manifestation des points noirs est moins régulière: parfois les niveaux d'infection sont nettement hauts (avec en moyenne 20 à 30 kystes par poisson et audessus de 184 kystes dans un individu), alors que, par moment, l'infestation est faible, voire sporadique. | |
| Les infections oculaires chez Haplochromis, dans le lac Victoria, sont sporadiques, la prévalence n'excédant que rarement 30 %. En Afrique du Sud, dans des barrages réservoirs au Transvaal, l'infection oculaire est manifeste chez Barbus sp. (chez B. paludinosus, 100 % de prévalence à raison de 5 à 20 métacercaires par poisson) et des épidémies d'infections oculaires ont été signalées dans les piscicultures de cichlidés, de truites arc-en-ciel et de black bass. La prévalence de l'infection par Diplostomulum tragennae chez Clarias lazera du Nil, au Soudan, a été de 90 %. Des centaines de métacercaires ont été trouvés autour du cerveau de chacun des poissons infestés. Les hétérophyidés, particulièrement du genre Heterophyes, s'enkystent comme métacercaires dans une large variété d'hôtes, mais se manifestent surtout dans les mulets. Les infestations par hétérophyidés dans les estuaires et lacs du delta du Nil en Egypte, aussi bien que dans les lagunes du Sinaï, sont extrêmement prévalentes et élevées. Les juvéniles de toutes les espèces, mais surtout des mulets, sont infestés principalement par des métacercaires dans le mésentère et dans le foie (prédominance de 90 à 100 %). Les infections dans le mésentère et dans le péritoine sont extrêmes (50 à 100 kystes par poisson) tandis que dans le foie le nombre des kystes se situe entre 5 et 30. On y trouve également de nombreuses espèces autres que hétérophyidés (Bucéphalidés, Cyathocotylidés et autres). Les hétérophyidés enkystés dans les muscles étaient peu nombreux (5 à 20 kystes par poisson) et comprenaient surtout Strictodora sawakiensis et Heterophyes aequalis. Chez les mulets plus grands, des infections graves causées par Heterophyes sp. se manifestent dans les muscles, avec H. heterophyes ordinairement comme espèce dominante. Dans tous les habitats hyperaussi bien que hypo-halins, la prévalence de l'infection chez les mulets approche 100 % et le nombre de kystes comptés dans un gramme de muscles (d'un poisson de 150 à 300 g) se situe de 300 à 6 000. Les niveaux d'infection peuvent différer suivant les espèces de mulets: les infestations les plus élevées apparaissent chez Mugil cephalus, Liza ramada et Liza aurata; chez d'autres espèces de mulets aussi bien que chez d'autres poissons, les niveaux d'infection sont considérablement plus bas (moins de 10 kystes par gramme de muscle) La variété des hôtes fluctue aussi d'un habitat à l'autre (Solea solea, dans les lacs du Nil, est un hôte commun alors que dans les eaux hypersalées du Sinaï, elle n'est pas infectée). Tilapia spp. dans les eaux du delta du Nil, sont fréquemment infectés par des hétérophyidés; la prévalence de l'infection dans T. nilotica (dans le lac Qarun) et T. zillii (dans le lac Burullus) est respectivement de 69 et de 67 %. | 56 | |
| PATHOLOGIE: | Il est rare que l'on puisse voir quelque changement dans les tissus contenant des kystes de métacercaires. La seule réponse apparente du tissu à la présence de métacercaires est la formation de couches fibreuses denses autour du parasite enkysté. La surinfection d'un organe particulier peut toutefois causer un dommage fonctionnel quand le tissu actif est déplacé par le parasite enkysté. Cela est absolument démontré dans les infections branchiales massives des cichlidés juvéniles des lacs africains. Chez un poisson gravement infecté, la majeure partie du tissu respiratoire des filaments branchiaux est déplacée par les, trématodes enkystés (souvent accompagnés également par de nombreux glochidia d'unionidés en capsules) avec, comme résultat, la perte de la fine structure lamellaire, une déformation éventuelle, voire même l'atrophie du filament entier. Ces changements accroissent indubitablement la sollicitation respiratoire des branchies. L'absence d'infection chez le jeune Tilapia excédant 60 mm de long dans le lac Victoria, laisse suggérer une mortalité sélective des poissons les plus gravement infectés dans la population. Les surinfections anémieront plus volontiers les jeunes ou les petits poissons que les grands. Chez les grands poissons comme Clarias lazera, des infections avec des centaines de métacercaires dans le tissu conjonctif entourant le cerveau, ne produisent pas la plus petite preuve de dommage. Dans les populations de mulets infestées par des hétérophyidés, une anémie généralisée a été constatée sur Liza ramada dont les muscles ont été gravement infectés par des métacercaires (1 000 à 6 000 pour un gramme de muscle). Chez Mugil cephalus, infesté par Stellanchasmus falcatus, on a signalé une nécrose des myofibres voisins des métacercaires enkystés. Les infections des yeux par les métacercaires ont un impact plus grave sur l'activité et la survie du poisson. Les métacercaires peuvent s'enkyster dans les orbites et causer une exophtalmie ou encore à l'intérieur du globe oculaire dans la rétine, dans l'humeur vitrée et à l'intérieur du cristallin. Le plus grand dommage est causé quand le cristallinest infecté par un Diplostomulum métacercaire non enkysté. Les métacercaires enkystés ou non causeront une cataracte et, par voie de conséquence, la cécité. Si elle est infectée par des métacercaires libres, la partie externe du cristallin peut être complètement détruite. | |
| CONTROLE: | Les méthodes de traitement de l'infestation par métacercaires sont jusqu'alors inconnues. Toutefois, l'infection peut être prévenue, en ce qui concerne son extension dans les poissons, par l'éradication des escargots-hôtes, des étangs piscicoles. (Pour les méthodes de contrôle des escargots, voir le chapitre 19.5 ). Ce contrôle n'est ni pratique, ni faisable dans les grandes collections d'eau. En outre, les méthodes de lutte contre les escargots - au moyen de l'aspersion de produits chimiques ou de la destruction de la végétation - peuvent sérieusement bouleverser l'ensemble de l'environnement aquatique. L'élimination des hôtes définitifs - oiseaux aquatiques, chiens et chats, dans le cas d'une infestation par hétérophyidés - est également peu pratique, étant donné que de nombreux trématodes impliqués dans les infections par métacercaires chez le poisson ont un large éventail d'espèces d'hôtes définitifs. Des méthodes de lutte environnementale ainsi que l'emploi de produits chimiques ont été développés contre les escargots vecteurs de la Schistosomiase (Bulinus et Biomphalaria). On n'a pas jusqu'alors de preuve de l'efficacité de ces méthodes dans le contrôle des escargots prosobranches (Melanoides tuberculata et Pirenella conica), vecteurs des trématodes enkystés comme métacercaires dans le poisson. | 57 |
| Pour le contrôle permanent des bulinidés et des limnéidés dans les étangs, on a recommandé (voir chapitre 19) l'introduction de poissons molluscophages. Des cichlidés recommandés, Astatorheochromus alluadi, ainsi que d'autres espèces d'Haplochromis du lac Victoria, molluscophages, se nourrissent de Melanoides tuberculata. Dans les étangs d'eau saumâtre, Sparus aurata, un poisson molluscophage méditerranéen d'estuaire, peut effectuer un contrôle avec un rendement efficace sur Pirenella conica et sur les escargots hydrobiidés vecteurs des trématodes hétérophyidés. L'utilisation de canards dans les étangs piscicoles a été recommandée en tant que moyen efficace de lutter contre les mollusques et les végétaux aquatiques; toutefois, les canards peuvent eux-mêmes être des hôtes définitifs pour les trématodes enkystés comme métacercaires dans le poisson. | ||
| DISTRIBUTION GEOGRAPHIQUE CONNUE: | Des diplostomatidés infectant la peau (“points noirs” et types non pigmentés), les muscles et les viscères ont été signalées dans de nombreux lacs, grands et petits, de l'Afrique de l'Est (lacs Victoria, George, Bunyonni, Nakivali et Nabugabo), surtout chez les cichlidés; dans les rivières près de Freetown, chez Epiplathys sp., Barbus sp., Alestes sp., Hemichromis bimaculatus et Tilapia zillii; chez Tilapia spp. des petites mares et étangs du sud du Ghana; et dans les barrages réservoirs de l'Afrique du Sud. On a signalé des infestations à caractère épidémique dans des étangs piscicoles à Kajansi en Ouganda, au Zaïre et au Transvaal, en Afrique du Sud. Des infections oculaires ont été signalées aussi dans le lac Victoria comme dans les piscicultures du Transvaal. Les données sur les diplostomatidés méta-cercaires et les autres trématodes enkystés dans les viscères et autour du cerveau sont trop occasionnelles pour que l'on puisse en tirer quelque conclusion. Les hétérophyidés enkystés dans les muscles et les viscères sont particulièrement communs dans les eaux douces, dans les habitats estuariens et hyperhalins de la côte africaine de la Méditerranée. Des infestations ont été signalées chez des poissons du delta du Nil, en Egypte, de la côte du Sinaï et à Tunis. | |
| REFERENCES: | 15, 16, 17, 34, 58, 69, 81, 88, 97, 107, 112, 116, 118, 121, 122, 124, 125, 132, 141, 148, 158, 159, 160, 185, 193, 208, 212, 213, 215, 270, 289, 290, 291, 293. | |
PLANCHE 9: TREMATODES DIPLOSTOMATIDES
Métacercaires diplostomatidés extraits de leurs kystes
PLANCHE 10: METACERCAIRES DE TREMATODES
8.2 | Infections dues aux Dactylogyridés Monogenea | 62 | |||
| ILLUSTRATIONS: | Planches 11, 12 et 13 | ||||
| ESPECES TOUCHEES: | Les représentants de la plupart des familles des poissons africains (20 sur les 27 familles étudiées jusqu'alors). Les infestations par les Dactylogyridés n'ont pas été décelées jusqu'alors sur les représentants étudiés des familles de poissons suivantes: Lepidosirenidés (pulmonés), Polypteridés, Mastacembelidés, Ampilidés, Cyprinodontidés et Tetraodontidés. | ||||
| SIGNES APPARENTS: | Les branchies infectées peuvent apparaître parfois pâles ou recouvertes de lambeaux de tissu blanchâtre. On peut, quelquefois, remarquer sur les branchies des vers longiformes. | ||||
| CAUSE: | Dactylogyridés Monogenea des familles des Dactylogyridés et des Diplectanidés (seulement sur Lates sp.). Pas moins de 22 genres et 121 espèces de ces Monogènes ont été décrits en Afrique. | ||||
| DIAGNOSE: | Les vers, petits et allongés, sont accrochés aux branchies, plus rarement à la peau, par leur extrémité postérieure munie de crochets. Une espèce a été trouvée accrochée à l'estomac. Le diagnostic de la dactylogyrose doit être étudié à partir des branchies, immédiatement après que l'on ait tué le poisson et avant que les changements postmortem aient entraîne une production excessive d'un mucus copieux, pouvant dissimuler les vers sur les branchies. Ces dernières, une fois prélevées, doivent être promptement fixées dans une solution à 2 à 4 % de formol. Les vers peuvent être examinés au microscope vivants, entre lame et lamelle ou, après fxation dans une solution à 4 % de formol, inclus dans un gel de glycérine sous faible pression. Dans le gel de glycérine, les vers deviennent transparents tandis que leurs organes scléreux deviennent très distincts. | 63 | |||
| Les Dactylogyridés sont de petits vers de 0,3 à 1,5 mm de longueur. Les Diplectanidés sont un peu plus grands et robustes et peuvent atteindre une longueur de 2 à 2,5 mm. Les vers se fixent eux-mêmes aux branchies par un appareil de gros et petits crochets scléreux localisés à la partie postérieure d'un organe de fixation: l'opisthaptor. Les crochets sont supportés par des structures accessoires, barres transversales scléreuses et, chez les Diplectanidés, également par des champs d'épines ou de lamelles scléreuses - squamodisques. Toutes ces structures sont utilisées comme critères taxonomiques chez les dactylogyridés. L'extrémité antérieure de ces vers fonctionne comme un organe additionnel de fixation et contient des glandes et des organes sensoriels: les organes de la tête; elle contient aussi un pharynx globulaire et musculeux, distinct, et chez quelques espèces, une ou deux paires d'yeux distinctement pigmentés. Les vers sont hermaphrodites. Un organe copulateur scléreux, souvent accompagné par des accessoires composés scléreux, est situé derrière le pharynx. Cette structure est utile pour la différentiation des espèces. Un autre trait distinct des Dactylogyridés est constitué par les cordons vitellins granulaires et denses (glandes vitellines) occupant le corps entier du vers entre le pharynx et l'opisthaptor. | |||||
| Les Dactylogyridés Monogenea sont hautement spécifiques en ce qui concerne leur hôte. La liste des hôtes de chaque espèce est restreinte à une ou plusieurs espèces de poissons du même genre, bien que les genres monogènes réduisent leur liste aux poissons d'une seule famille ou à quelques genres exactement situés à l'intérieur d'une famille. Ce fait ne doit pas être ignoré sur le plan taxonomique. La différenciation taxonomique grossière des Dactylogyridés est basée sur le nombre des crochets et la présence ou l'absence des structures accessoires dans l'opisthaptor. Pour les différenciations génériques, le lecteur se reportera à la clef illustrée ci-après: | |||||
| (a) | Famille Diplectanidae: crochets accompagnés par trois barres et deux squamodisques | ||||
| - | genre Diplectanum: les squamodisques consistent en rangées d'épines ou de denticules; parasite de Lates sp. (Centropomidae) et d'autres poissons marins | ||||
| (b) | Famille Dactylogyridae: pas de squasmodisque, une à trois barres présentes. | ||||
| (i) | sous-famille Dactylogyrinae: Opisthaptor armé d'une paire de crochets accompagnée par une ou deux barres | ||||
| - | genre Dactylogyrus et Dogielus, parasite des Cyprinidés | ||||
| - | genre Pseudacolpenteron; pas de crochet ni de barre, seulement des petites griffes marginales; présence d'yeux, extoparasite sur les branchies et la peau des Cyprinidés introduits d'Europe | ||||
| - | genre Acolpenteron: pas de crochet ni de barre ni d'yeux; seulement des griffes marginales; endoparasite dans l'urètre de Micropterus salmoides, Centrarchidé, poisson américain introduit en Afrique du Sud | ||||
| (ii) | sous-famille Ancyrocephalinae: opisthaptor armé de deux paires de crochets avec un nombre variable de barres; la taxonomie générique de cette sous-famille est encore partiellement non résolue; dans le nom générique d'Ancyrocephalus, on comprend des groupes d'espèces qui appartiennent indubitablement à plusieurs genres distincts hébergés respectivement par des Clupéidés d'eau douce, des Mormyridés, des Synodontidés et des Cyprinidés (genre Barilius); les autres genres appartenant à cette sous-famille sont | ||||
| - | Cichlidogyrus, Enterogyrus et Onchobdella, parasites des Cichlidés; quelques espèces d'Enterogyrus sont parasites de l'estomac; O. pterigialis est parasite de la peau | ||||
| - | Annulotrema et Jainus sont parasites des Characidés | ||||
| - | Afrocleidodiscus est parasite des Characidés et des Citharinidés | ||||
| - | Nanotrema est parasite des Citharinidés | ||||
| - | Bagrobdella, Protancylodiscoides et Quadriacanthus sont parasites des Bagridés. Quadriacanthus est également parasite des Claridés | ||||
| - | Heterotesia est parasite d'Heterotis niloticus, Osteoglossidés | ||||
| - | Schilbetrema est parasite des Schilbeidés | ||||
| - | Archidiplectanum est parasite des Mormyridés | ||||
| (iii) | sous-famille Heteronchocleidinae: opisthaptor armé de trois crochets; on peut trouver quatre crochets, petits, rudimentaires, sur les vers juvéniles | ||||
| - | genre Eutrianchoratus, parasite d'Ophicephalus, Channidé | ||||
| - | genre Heteronchocleidus, parasite des Anabantidés | ||||
| DIAGNOSTIC DIFFERENTIEL: | Les Dactylogyridés doivent être différenciés des autres groupes de Monogenea (Gyrodactylidés et Polyopisthocotylidés) qui infestent les branchies et la peau. Les Gyrodactylidés peuvent être distinctement différenciés des Dactylogyridés matures par l'absence de bandes longitudinales granuleuses denses de vitellaria (qui toutefois sont également absentes des Dactylogyridés juvéniles) et par la présence d'un embryon complètement développé dans l'utérus | 64 | |||
| BIOCYCLE: | Les vers adultes pondent des oeufs non embryonnés sur les branchies; le nombre des oeufs produits par jour varie avec les espèces et s'établit de 5 à 25, voire même 60 par jour. La production d'oeufs varie avec l'âge des vers et est également accélérée en réponse à l'adversité de l'environnement. Chez de nombreux Monogènes la coquille de l'oeuf est armée d'un filament polaire (chez Diplectanum sp.). Ce filament permet à l'oeuf de demeurer attaché aux branchies ou, s'il est emporté, de se fixer à un substrat. Chez la plupart des dactylogyridés, le filament rudimentaire et les oeufs sont entraînés hors des branchies et tombent au fond du plan d'eau. La durée de l'incubation est en relation directe avec la température mais ne varie pas significativement d'une espèce à l'autre. A 20–28°C les oeufs éclosent au bout de deux à six jours. Les larves écloses portent des touffes de cils et ont deux paires de grands yeux pigmentés situés dans le prohaptor alors que l'opisthaptor, très distinct, est armé soit de griffes marginales seulement, soit, parfois, déjà de vestiges de crochets. Les larves nagent activement alentour et se fixent à la peau ou aux branchies de poissons d'espèces sensibles venant à leur contact. La durée de vie de ces larves nageantes est de 12 à 48 heures, entre 20 et 28°C. | ||||
| La durée de vie des larves nageantes de certains Monogenea dépend de la température, chez d'autres apparemment pas. Chez Acolpenteron uretrocoetes qui parasite l'uretère des poissons, les oeufs pondus sont entraînés à l'extérieur par l'urine; toutefois, les oeufs éclos et les larves nageantes existent dans l'urine de l'uretère. | |||||
| Le développement jusqu'à la maturité est apparemment rapide chez la plupart des dactylogyridés; D. vastator et D. lamellatus se développement jusqu'à leur maturité en cinq jours à 22–28°C. La longévité du ver adulte n'est connue que chez quelques espèces de Monogènes et, chez les espèces étudiées, est fonction de la température. Chez les espèces de Dactylogyrus, la durée de vie se situe entre 5 et 40 jours. | |||||
| EPIZOOTOLOGIE: | Les niveaux d'infestation par les dactylogyridés chez différents poissons semblent être déterminés par les interrelations entre les parasites et leurs hôtes spécifiques tandis que les paramètres de l'environnement et d'autres facteurs extrinsèques sont apparemment d'importance secondaire. | ||||
| Une incidence élevée (approximativement 100 %) et des intensités de 20 à 100 vers par poisson, sont fréquemment observées chez les Cyprinidés (espèces locales), Characidés, Citharinidés, Clariidés et Bagridés. Ces infestations élevées n'ont pas d'effet visiblement dommageable sur ces poissons. Chez les cichlidés tenus dans de petits étangs, des bassins ou des aquariums, on a signalé de fortes infestations avec Cichlidogyrus sp. et Onchobdella sp. mais sans effet pathogène apparent sur le poisson-hôte. | |||||
| La Dactylogyrose, avec des mortalités massives consécutives, a été signalée sur des T. melanopleura (syn. Rendalli) stockés dans un barrage réservoir d'Afrique du Sud; toutefois, les Monogenea n'ont pas été identifiés et la gyrodactylose plutôt que la dactylogyrose est plus probablement la cause de la mortalité signalée. Chez les Tilapia en élevage, fortement infestés par Cichlidogyrus, la suite de l'infestation a été interrompue par l'élimination spontanée et périodique des parasites infectant les branchies. Ce phénomène fut également observé dans les infections par Monogènes des autres poissons non africains. | 65 | ||||
| Quand des cichlidés sont entreposés dans des étangs ou dans des aquariums, la diversité des espèces de Cichlidogyrus diminue et les infestations sont le fait d'une ou deux espèces plus fréquemment C. arthracanthus chez T. zillii et C. tilapiae ainsi que C. sclerosus, chez d'autres espèces de Tilapia. | |||||
| Des différences dans les niveaux d'infestation dans différents habitats ont été signalées chez Lates albertianus. Une infestation par Diplectanum lacustris a été extrêmement élevée dans une population de poissons introduite dans le lac Kyoga et dans le Nil victorien, alors que l'infestation de ces poissons dans leur lac d'origine, le lac Albert, était faible. (L'infestation par le copépode Ergasilus kandti, d'un autre côté, était extrêmement élevée dans leur lac d'origine et totalement nulle dans la population introduite.) L'expérience avec d'autres Monogènes, marins et d'eau douce, montre que lorsque des poissons sont introduits dans de nouveaux habitats et en élevage, des Monogènes qui, même lors de fortes infestations, paraîssent non pathogènes, peuvent devenir la cause de morbidité grave et induire des mortalités massives: c'est le cas de Dactylogyrus sp. qui infeste la carpe d'élevage et la carpe chinoise (Ctenopharyngodon idella), toutes deux introduites en élevage en Afrique et Acolpenteron uretrecoetes qui parasite Micropterus salmoides (black bass) introduit en élevage en Afrique du Sud. | |||||
| Dans les piscicultures européennes et asiatiques, les infestations de D. vastator et D. extensus chez les carpes et D. lamellatus chez la carpe chinoise ont causé des mortalités mas sives sur les alevins et les fingerlings dans les écloseries et nourriceries. D. extensus et D. lamellatus ont également causé une morbidité et des mortalités sur les grands poissons (reproducteurs). | |||||
| La température optimale pour la reproduction de D. vastator et D. lamellatus est de 24 à 28°C. Les populations de D. extensus européennes et nord-asiatiques demandent des températures plus basses (17 à 19°C). Il a été montré toutefois, que les populations de D. extensus infestant la carpe en Israël qui, à l'origine, furent introduites d'Europe avec la carpe dans des élevages locaux, ont subi une évolution adaptative (par sélection?) et les populations actuellement parasites des carpes israéliennes prospèrent à des températures printanières et estivales dominantes de 24 à 28°C. | |||||
| L'examen des carpes introduites en Afrique révèle qu'avec elles, quatre espèces de Dactylogyrus ont été également introduites: D. anchoratus, D. minutus et Pseudacolpenteron (ordinairement non pathogènes même lors de fortes infestations) ainsi que l'espèce pathogène D. extensus. Le risque d'introduire D. vastator, l'autre dactylogyridé associé à la carpe, existe toujours cependant. Le modèle épizootique des infestations par D. vastator chez les carpes juvéniles est déterminé par les facteurs suivants: (i) l'extension du parasitisme initial à partir du moment où le poisson naît ou est introduit dans la nourricerie, ou l'intervalle de temps entre l'éclosion et la contamination; (ii) le taux de croissance des fingerlings dans l'étang, qui est déterminé principalement par la densité de la population de poissons. En Israël, les étangs chargés avec plus de 500 000 alevins/ha courant le risque d'une mortalité à caractère épidémique. | |||||
| Chez le poisson à croissance intense, la propagation rapide des parasites est contrecarrée par la réponse du tissu: une hyperplasie branchiale qui rejette les parasites. Une fois que les parasites sont éliminés, le tissu branchial se restaure grâce à une active régénération. Chez le poisson à croissance lente le processus de régénération est tardif et les vastes changements histologiques des branchies peuvent perturber leur activité respiratoire. Si le poisson survit jusqu'à la taille de 35 à 38 mm, ses filaments branchiaux à cet âge sont assez longs pour supporter même une forte infection et, aussitôt après, le poisson acquiert une immunité qui se traduit par l'élimination des parasites. Par conséquent, dans les étangs où la contamination initiale est faible ou tardive, le poisson croît au delà de la taille sensible avant que l'infestation atteigne des niveaux critiques. Tant que les fingerlings sont infestés par D. vastator, l'infestation par toutes les autres espèces est ordinairement supprimée. Les mortalités causées par D. extensus apparaissent dans les étangs libres de D. vastator. La forme épizootique des infections par D. lamellatus chez la carpe chinoise, comme celle par D. vastator chez la carpe commune, est déterminée par les conditions de croissance du poisson. Dans ces conditions de croissance favorables, les infestations se sont maintenues à un niveau bas ou modéré, sans effet morbide sur le poisson. De fortes mortalités se sont manifestées dans des nourriceries fortement chargées où un environnement de mauvaise qualité (par exemple hypoxie), et des conditions de croissance du même ordre, prévalaient. En outre, la sensibilité du poisson à l'infestation fut dépendante de la température. En dessous de 20°C, le poisson a toléré des infestations de l'ordre de 200 à 300 parasites par sujet. A 24–28°C, une infestation de 150 vers était déjà létale. | 66 | ||||
| On a signalé dans une écloserie sud-africaine une forte infection de l'urètre de Micropterus salmoides fingerlings par Acolpenteron ureteroncoetes avec des mortalités massives conséquentes. Une réduction du niveau de densité par le transfert de poissons dans des étangs plus grands a atténué cette situation. Des parasites sont apparus également chez d'autres espèces de Micropterus mais seul M. salmoides a succombé à cette infestation. | |||||
| PATHOLOGIE: | Comme il a été déjà dit, les Monogenea sont hautement spécifiques dans le choix de leurs hôtes, ce qui indique que les membres de ce groupe de parasites atteignent un niveau avancé d'adaptation évolutive pour co-exister avec leur hôte. Pour cette raison, on ne peut ordinairement remarquer de changements histopathologiques lors des examens des branchies infectées, même lors de fortes infections. Il existe toutefois des exceptions où le parasite induit des changements histopathologiques. L'infestation de Lates albertianus par Diplectanum lacustris a stimulé une hyperplasie étendue de l'épithélium branchial autour du point d'attache du parasite sur les branchies. Un effet morbide des infestations à diplectanidés a été signalé chez des poissons marins en élevage; c'est ainsi que D. lacustris peut constituer un agent pathogène potentiel de Lates sp. en conditions d'élevage. Pour D. vastator, la présence du parasite sur les branchies, même en faible nombre, induit une hyperplasie étendue de l'épithélium branchial. Ces changements cellulaires interfèrent éventuellement avec la fonction respiratoire branchiale et sont cause directe de la mort du poisson. | ||||
| Pour D. vastator, la présence du parasite sur les branchies, même en faible nombre, induit une hyperplasie étendue de l'épithélium branchial. Ces changements cellulaires interfèrent éventuellement avec la fonction respiratoire branchiale et sont cause directe de la mort du poisson. | |||||
| Dans les infestations de la carpe par D. extensus et D. anchoratus, l'érosion focale du tissu branchial plus que l'hyperplasie, a été la cause de la morbidité et de la mortalité. D. lamellatus a causé chez la carpe chinoise une sévère érosion cellulaire et une dégénérescence au point d'attache du ver sur les branchies ainsi qu'une prolifération périphérique très vaste de l'épithélium branchial. Les premiers signes externes d'infection de l'urètre de Micropterus salmoides par Acolpenteron ureterocoetes ont été des changements inflammatoires autour du pore urinaire; les manifestations aiguës ont été fréquemment accompagnées d'une hydropisie. Les poissons sont deveus faibles et sont tombés au fond du bassin. Les changements inflammatoires dans l'urètre consistent en un blocage et en une enflure consécutive de l'uretère et l'accumulation d'un précipité cristallin. Le rein postérieur est enflé et a subi une dégénérescence et une nécrose. | 67 | ||||
| CONTROLE: | Les infestations par Dactylogyrus sp. (D. vastator et D. extensus) sont traitées dans les écloseries et nourriceries de carpes en Israël par l'application de Bromex à la dose de 0,12 ppm A.I. et, si nécessaire (ordinairement comme mesure prophylactique), en répétant deux fois. L'indice de sécurité pour l'alevin de carpe est 32. D'une autre manière, les dactylogyridés peuvent être efficacement combattus avec d'autres organophosphorés tels que le Dipterex (Masoten ou Neguvon) ou DDVP, à une dose de 0,25 à 0,50 ppm A.I. appliquée aux étangs (indice de sécurité pour l'alevin de carpe: 12). L'éradication effective avec une telle concentration est achevée après une exposition de six heures. Pour les poissons tenus dans des réservoirs de stockage en eau saumâtre ou salée, le contrôle efficace des dactylogyridés (diplectanidés) a été obtenu par des applications uniques ou répétées de formol à une dose de 200 ppm pendant trois à six heures. Cette méthode peut également être appliquée à des poissons d'eau douce, toutefois, il faut tester au préalable le niveau de tolérance de chaque espèce de poisson. Le formol est plus actif dans l'eau douce. Chez la truite, le traitement au formol cause des dommages aux branchies. Tilapia spp. et les mugilidés ont bien toléré un programme de traitement au formol de 200 ppm pendant six heures. Le risque de surinfection et de mortalité causé par la dactylogyrose peut être diminué dans les écloseries et dans les nourriceries grâce à un aménagement adéquat: respect de charges à des niveaux optimaux et apport d'une alimentation convenable (en maintenant un haut niveau de production naturelle dans l'étang ou en employant un programme d'alimentation efficace), qui garantiront une croissance active ininterrompue du poisson. | ||||
| DISTRIBUTION GEOGRAPHIQUE CONNUE: | Toutes les espèces de dactylogyridés autochtones sont communes en Afrique. Les genres de dactylogyridés africains sont soit endémiques, soit appartenant à des genres d'une zone géographique plus vaste. Cinq espèces introduites ont été signalées dans les eaux africaines, toutes jusque là confinées au poisson-hôte originel, introduit. Les dactylogyridés sont des parasites à hôtes hautement spécifiques et leurs affinités zoogéographiques sont pour cette raison liées à l'origine faunistique de leurs hôtes: Dactylogyrus pour les Cyprinidés: Holoarctique oriental; Annulotrema et Jainus pour les Characidés: Néotropique; Quadriacanthus pour les Clariidés et Bagridés: Oriental. | ||||
| Le type de distribution des espèces de dactylogyridés en Afrique est déterminé par le type de distribution de leurs hôtes spécifiques. Les dactylogyridés associés à l'élément nilotique dans l'ichtyofaune africaine sont largement distribués et apparaissent à la fois dans l'est et l'ouest africain. Toutefois, dans les lacs d'Afrique orientale et dans les fleuves de la côte de l'océan Indien, beaucoup de ces dactylogyridés sont absents et remplacés par des espèces endémiques. Dans ces systémes aquatiques, les représentants nilotiques de l'ichtyofaune sont moins nombreux et dominés par les espèces endémiques. Une spéciation intense et par conséquent un nombre élevé d'espèces endémiques avec une distribution réduite à un habitat ou à un système aquatique, sont particulièrement évidents dans le genre Dactylogyrus, parasite de Barbus sp. et dans Annulotrema, parasite des characidés et, en particulier, d'Alestes. Dans les genres siluroïdes et chez les cichlidés, les dactylogyridés associés ne subissent qu'une spéciation limitée et les espèces sont ordinairement largement distribuées. | |||||
| REFERENCES: | 27, 38, 39, 41, 113, 121, 128, 129, 170, 171, 172, 173, 187, 188, 189, 190, 191, 192, 193, 196, 197, 198, 199, 201, 210, 215, 216, 217, 218, 229, 250, 251, 272. | ||||
PLANCHE 11: ECTOPARASITES MONOGENEA DACTYLOGYRIDES
Structure des opisthaptors des dactylogyridés Monogenea comme critères taxonomiques (voir aussi la planche 12)
PLANCHE 12: ECTOPARASITES MONOGENEA DACTYLOGYRIDES
Structure des opisthaptors des dactylogyridés monogènes comme critères taxonomiques (suite de la planche 11)
PLANCHE 13: ECTOPARASITES MONOGENEA DACTYLOGYRIDES
Structure des opisthaptors des dactylogyridés monogènes comme critères taxonomiques (suite des planches 11 et 12)
8.3 | Infestations par des Monogenea Gyrodactylidés | 74 |
| ILLUSTRATIONS: | Planches 11, 12 et 14 | |
| ESPECES TOUCHEES: | Représentants des familles de poissons comprenant les Cichlidés, les Cyprinidés et les Claridés. La gyrodactylose n'est pas aussi ubiquiste que la dactylogyrose. | |
| SIGNES APPARENTS: | La peau des poissons infestés peut être couverte d'un duvet épais grisâtre ou encore être irritée et sanguinolente; la cornée peut devenir opaque. Le poisson peut produire un mucus abondant, devenir irritable et sans repos et s'écorcher contre les substrats. Pas de signe visible d'infection branchiale. On peut voir quelquefois sur la peau une pullulation de vers de 1 mm de long. | |
| CAUSE: | Monogènes de la famille des Gyrodactylidés, des genres Gyrodactylus et Macrogyrodactylus. | |
| DIAGNOSE: | Les Gyrodactylidés infectent la peau ou les branchies du poisson ou les deux. La diagnose de la gyrodactylose doit être effectuée sur des poissons fraîchement tués. Les vers se détachent rapidement et sont entraînés hors du poisson mort tandis que les branchies seront recouvertes d'un mucus abondant qui dissimule les vers. Les gyrodactylidés peuvent être recouverts par des lambeaux de peau et de branchies. On peut secouer le poisson entier (s'il est petit) ou les branchies prélevées dans une solution de formol à 4 % et on peut contrôler la présence de gyrodactylidés dans le sédiment. | |
| Les vers font 0,3 à 1,2 mm de longueur; ils sont sans yeux et transparents. Un grand uterus est situé dans la partie médiane; il contient de un à trois embryons armés de crochets et de griffes. L'organe postérieur de fixation, l'opisthaptor, contient une paire de crochets interconnectés par des barres scléreuses, par des griffes marginales délicates et, chez certains, par des sclérites additionnelles. L'extrémité antérieure, le prohaptor, est ordinairement bilobée, les lobes contenant des structures glandulaires (organes céphaliques) et, derrière les organes céphaliques, un grand pharynx médian. | ||
| Les deux genres peuvent être différenciés par des détails de la structure de l'opisthaptor: chez les Gyrodactylus, des griffes sont régulièrement réparties le long des bords de l'opisthaptor et il n'y a pas de structures scléreuses en plus des crochets et des barres. Chez Macrogyrodactylus (qui sont habituellement plus grands), la plupart des griffes sont accompagnées par des sclérites additionnelles; les franges de l'opisthaptor, chez quelques espèces, sont ornées de structures additionnelles. La différenciation des espèces, particulièrement chez Gyrodactylus, est difficile. | ||
| Les Gyrodactylidés, avec quelques exceptions, sont apparemment aussi strictement hôtes-spécifiques que les Dactylogyridés. | ||
| DIAGNOSTIC DIFFERENTIEL: | Les Gyrodactylidés diffèrent distinctement des Dactylogyridés par leur corps transparent dû à l'absence de glandes vitellines et à l'embryon situé au milieu de l'uterus. Les fibres des glandes vitellines chez les Dactylogyridés sont le résultat d'une apparence granuleuse et dense de leur contenu. | |
| BIOCYCLE: | Les Gyrodactylidés sont vivipares. Les larves se développent dans un grand utérus. Les larves en développement contiennent déjà un autre embryon dans leur utérus et ce dernier contient aussi déjà un embryon. Ainsi, chaque ver peut héberger jusqu'à quatre générations successives d'embryons, les embryons successifs semblant se développer par une sorte de poly-embryogénèse. L'un de ces blastomères, formé lors des clivages les plus précoces, se sépare et, ensuite, devient l'origine des générations suivantes. Chaque oeuf fertilisé donne naissance à deux séries subséquentes de successions d'embryons. | 75 |
| La naissance se produit quand le premier embryon achève son développement. Un individu nouveau-né donne naissance au moins deux fois avant qu'il soit inséminé et que ses propres oeufs soient fertilisés. L'oeuf nouvellement fertilisé entre dans l'utérus et commence son développement. Chez le nouveau-né, les organes génitaux mâles sont encore rudimentaires et ne deviennent fonctionnels qu'après une phase tardive. Chez les spécimens les plus âgés, d'autre part, les systèmes génitaux femelles cessent de fonctionner et seules demeurent les fonctions mâles. La durée de vie des gyrodactylidés est apparemment courte: douze à quinze jours chez l'espèce eurasienne Gyrodactylus elegans dans son environnement local de 14 à 17°C. Macrogyrodactylus polypteri isolé, a survécu dix jours in vitro à 30°C. Chez Gyrodactylus bullatardis, parasite de Lates reticulatus en Amérique, le cycle de vie à 25–27°C de l'oeuf à l'oeuf est complet dans les 54 à 60 heures. Les individus nouveaux-nés donnent les premières naissances et les suivantes toutes les dix-huit heures et l'oeuf se développe dans un embryon prêt à naître dans les 36 à 42 heures. Chez l'espèce d'eau froide G, elegans, les deux embryons du ver nouveau-né émergent dans les 42 à 48 heures, alors que le développement de l'oeuf à l'embryon est achevé dans les quatre à cinq jours. | ||
| En l'absence d'un stade libre nageant dans le biocycle des gyrodactylidés, l'infestation entre poissons n'est possible que par contact direct. | ||
| EPIZOOTOLOGIE: | La seule infestation épizootique de gyrodactylidés signalés en Afrique, a été causée par Macrogyrodactylus polypteri chez Polypterus senegalus tenu en aquarium à Khartoum, Soudan. Les poissons introduits dans les aquariums, provenant de leurs eaux d'origine avec une infestation initiale n'excédant pas six vers par poisson, sont devenus dans les deux semaines, porteurs de 690 à 7 340 vers (moyenne de 3 605 vers par poisson) et peu survécurent à l'infestation. Chez les quelques survivants, l'infestation déclina spontanément et, dans les deux semaines, quelques vers à peine restaient dans ces poissons. Toutefois, ces rescapés redevinrent sensibles à l'infection après un court laps de temps. | |
| On a signalé chez Tilapia spp. élevés dans des bassins de stockage, en Israël, une infection occasionnelle par G. cichlidarum, une morbidité subséquente et des mortalités sporadiques. Des surinfections occasionnelles ont été également observées chez Tilapia spp. dans des étangs en Israël et chez des carpes (infestées par G. medius). On a vu des Gyrodactylus sp. chez des poissons souffrant de lésions cutanées dans des infections complexes par protozoaires, argulidés et aussi chez des poissons affectés de papilomes. | ||
| On n'a jamais rapporté de maladie attribuée à la seule gyrodactylose. On a signalé sur des alevins de cyprinidés, aux Indes, sur des vairons élevés en étangs, aux Etats-Unis, et dans des écloseries de poissons d'élevage marin, des mortalités dues à la gyrodactylose. En Afrique, chez les poissons dans leur habitat naturel, les infestations par Gyrodactylus et Macrogyrodactylus furent ordinairement faibles ou sporadiques. | ||
| On a signalé de fortes infestations chez quelques Haplochromis et Micralestes juvéniles dans de grands plans d'eau (Kazinga Channel et lac Volta, respectivement), plus fréquemment sur de petits poissons (jeunes cichlidés, Barbus sp. et Cyprinodontidés) confinés dans de petits plans d'eau - petits étangs et mares résiduelles - dans le lit de cours d'eau asséchés en saison sèche. | 78 | |
| G. cichlidarum apparaît dans les cichlidés en eau douce comme en eau salée et saumâtre (lagunes côtières de l'Afrique de l'Ouest). D'autres espèces ont une tolérance à la salinité plus étroite. G. medius disparaît de la carpe élevée en eau salée au dessus de 1,5 ppt. Dans les étangs du sud des Etats-Unis et d'Israël, les espèces locales et introduites de Gyrodactylus ont été prévalentes d'une façon prédominante au cours des mois les plus froids de l'année; ainsi, tels parasites qui peuvent être introduits avec leur poisson-hôte en Afrique (carpe, poisson-chat et black bass) ne peuvent pas s'établir eux-mêmes dans les eaux tropicales africaines. | ||
| Les Gyrodactylidés, comme les autres Monogenea, sont hautement hôtes-spécifiques, avec une exigence réduite à une espèce ou à un genre du poisson-hôte; ainsi, une infestation croisée intergénérique et même interspécifique (avec Macrogyrodactylus) est improbable. | ||
| PATHOLOGIE: | L'hyperinfection par Macrogyrodactylus polypteri chez Polypterus senegalus entraîne une sévère irritation de la peau et une abondante production de mucus. L'épais duvet grisâtre démontre la réponse de l'épithélium, par extension et prolifération. En Inde, de fortes infections cutanées entraînent chez les Cyprinidés une perturbation des couleurs (hyperplasie épithéliale?), la perte des écailles, l'érosion de la peau et une production excessive de mucus. Quand la gyrodactylose, chez la carpe, s'accompagne d'une infection par des protozoaires de la peau et par Argulus, en plus d'une prolifération épithéliale et d'une sécrétion de mucus, on remarque des changements dans le derme: hémorragies et réponse inflammatoire qui, dans les infections sévères, conduisent à une ulcération progressive de la peau. Il n'existe pas de données utilisables sur l'effet pathologique des gyrodactylidés infectant les branchies. | |
| CONTROLE: | On recommande des traitements comprenant un bain de courte durée en eau salée (1 à 2 %), pour une infestation par des Gyrodactylus limitée à l'eau douce (non applicable à G. cichlidarum chez les cichlidés), un bain dans une solution formolée à 50–100 ppm pendant trois à six heures, ou 25–50 ppm appliquée aux étangs. Pour le traitement des étangs, on recommande aussi 0,12 à 0,18 ppm de Bromex ou 0,25 ppm de Dipterex (Dylox ou Masoten). | |
| DISTRIBUTION GEOGRAPHIQUE CONNUE: | Gyrodactylus sp. se manifeste chez les poissons d'eau douce et d'eau de mer dans le monde entier. Macrogyrodactylus sp. est endémique en Afrique. Les représentants de ces genres apparaissent aussi bien en Afrique de l'Est que de l'Ouest. Tous les gyrodactylidés sont hautement hôtes-spécifiques avec une exigence réduite à une ou quelques espèces alliées et leur aire de distribution est liée à celle de leur hôte. Il en résulte que la plupart, voire toutes les espèces autochtones de Gyrodactylus en Afrique, sont apparemment endémiques (G. cichlidarum, comme son hôte cichlidé, étend aussi sa distribution en Asie de l'Ouest). En outre, de nombreuses espèces sont, semble-t-il, très délicates dans leur tolérance environnementale et, par la suite, leur aire de distribution est encore plus réduite que celle de leurs hôtes spécifiques respectifs. | |
| REFERENCES: | 27, 42, 78, 83, 116, 118, 136, 145, 195, 196, 209, 249, 269, 274. | |
8.4 | Infestations par des Monogenea Polyopisthocotylidés | 79 |
| ILLUSTRATIONS: | Planche 14 | |
| Les Monogenea Polyopisthocotylidés diffèrent des monogenea dactylogyridés en ce qu'ils ont un opisthaptor grand, complexe, portant de nombreuses paires de crampons, consistant en un suçoir musculeux avec ou sans sclérites et griffes. Cet organe de fixation remplace l'opisthaptor primaire de type dactylogyroïde qui n'existe dans ce groupe qu'aux stades pré-et post-larvaires et, plus tard, devient rudimentaire ou disparaît. | ||
| Les Monogenea Polyopisthocotylidés sont ordinairement plus grands que les dactylogyridés et parasitent, de préférence, les poissons de mer. Une seule famille, celle des Discocotylidés, est parasite primaire des poissons d'eau douce. Cette famille est représentée en Afrique par deux genres, Diplozoon et Neodiplozoon, de la sousfamille des Diplozooninés. Diplozoon aegyptiensis parasite de nombreuses espèces de Cyprinidés des genres Labeo, Barbus et Barilius et D. ghanense, des Characidés du genre Alestes. Les deux espèces connues de Neodiplozoon parasitent les poissons du genre Barbus. | ||
| Les Diplozooninés sont les seuls Monogenea se présentant en paire de deux individus en copulation permanente avec des tissus fusionnés en une unité fonctionnelle en tant qu'organe. | ||
| Un autre Monogenea Opisthocotylidé se manifeste chez Tetraodon fahaka du bassin du Tchad. Ce poisson est un descendant de poisson de mer et il est associé au Monogenea Heterobothrium fluviatilis (Diclidophoridés) également. | ||
| REFERENCES: | 40, 51, 197, 198, 210, 268. |
PLANCHE 14: TREMATODES MONOGENEA
8.5 | Infestations par des Trématodes Clinostomatidés | |
| ILLUSTRATIONS: | Planche 15 | |
| EESPECES TOUCHEES: | Les représentants de nombreuses familles de poissons, très communs chez les cichlidés (Tilapia spp.) et prévalant aussi chez les Siluroïdés. On ne les a pas signalés en Afrique sur les Cyprinidés mais des genres qui sont également représentés dans les eaux africaines sont communs chez des espèces de Barbus et de Varicorhinus du système du Jourdain (Asie de l'Ouest). | |
| SIGNES APPARENTS: | Gros kystes (2 à 4 mm de diamètre) sous les écailles, sur la peau ou dans les téguments et tissus musculaires et viscéraux. Des vers jaunes enkystés sous les écailles sortent spontanément lorsque les poissons sont retirés de l'eau ou lors de faibles pressions exercées lors des manipulations. | |
| CAUSE: | Infestation par des trématodes métacercaires de la famille des Clinostomatidés. | |
| DIAGNOSE: | Les métacercaires issus de leurs kystes sont grands et jaunes, atteignant 5 à 6 mm de long et 2 mm de large. Les suçoirs oral et ventral sont grands et distincts commes les caecums intestinaux. Ils comprennent les représentants de quatre genres, Clinostomum, Euclinostomum, Clinostomoides et Nephrocephala. Les métacercaires d'Euclinostomum sont facilement différenciés des métacercaires des autres genres, en ayant les intestins qui digitent de nombreuses branches coecales, souvent pleines d'une substance brun rouge, absente chez ce dernier. La différenciation entre les autres genres et la différenciation spécifique sont basées sur la position et la morphologie du système génital. L'appareil génital est postérieur chez Clinostomoides et Nephrocephalus et median chez Clinostomum. L'uroducte et le sac utérin forment ensemble une boucle chez Nephrocephalus, tandis que chez Clinostomoides et Clinostomum, cette boucle est absente et le sac utérin est un sac allongé médian et ascendant. (Chez Clinostomum cutaneum, infectant la peau des cichlidés du système du Jourdain, le sac utérin est en forme d'Y.) La vésicule excrétrice est en forme d'Y chez Nephrocephalus et Clinostomoides et en forme de V chez Clinostomum. | 80 |
| DIAGNOSTIC DIFFERENTIEL: | Les Clinostomatidés diffèrent distinctement par leur taille et par leur couleur jaune de tous les autres métacercaires enkystés dans le poisson. | |
| BIOCYCLE: | Les hôtes définitifs de Clinostomum, Euclinostomum et Clinostomoides sont des hérons, des cormorans et des pélicans. Dans ces oiseaux piscivores, les trématodes sont établis dans la bouche et dans le pharynx. Les hôtes définitifs de Nephrocephalus sont des crocodiles. | |
| Au Nigéria, Bulinus (Physopsis) globosue a été identifié comme étant le mollusque-hôte intermédiaire d'Euclinostomum heterostomum. L'identité des mollusques-hôtes intermédiaires de tous les autres Clinostomatidés est inconnue. Clinostomum complanatum et C. marginatum (qui sont considérés par certains auteurs comme synonymes) se manifestent en Afrique aussi bien qu'en Eurasie et qu'en Amérique du Nord. Les mollusques-hôtes intermédiaires de ces espèces en Eurasie sont Lymnaea stagnalis et Radix ovata et, en Amérique du Nord, ce sont des espèces d'Helisoma dont aucune n'est signalée en Afrique (Helisoma sp. fut toutefois récemment introduite dans quelques bassins en Afrique). Un témoignage circonstancié laisse cependant à penser qu'en Afrique une espèce de Bulinus peut servir de premier hôte intermédiaire des autres trématodes clinostomatidés. | ||
| Les oeufs de Clinostomum marginatum lâchés dans l'eau demandent environ 19 jours d'incubation. Le miracidium émergeant pénètre le tissu de l'escargot-hôte et se développe par des générations de sporocystes et de rédies en cercaire à queue fourchue. Les cercaires émergent alors de l'escargot et infestent le poisson. Le développement en métacercaire infectieux dans le poisson-hôte dure environ 20 semaines. Les métacercaires de E. heterostomum atteignent leur pleine maturité dans leur poisson-hôte en 9 semaines (à 25°C). Une fois que les poissons infectés sont ingérés par l'hôte définitif, les métacercaires quittent leurs kystes dans l'estomac, migrent dans le pharynx et s'y fixent pour se transformer en adultes. | ||
| EPIZOOTOLOGIE: | Dans le Nil soudanais, l'incidence de l'infestation sur Tilapia spp. a été de 55 à 80 % avec 7 à 32 parasites par poisson infesté. Ailleurs où des données quantitatives existent (fleuve Niger à Kanji et réservoirs de barrage au Ghana du Sud), l'incidence de l'infestation signalée sur des espèces de Tilapia s'est établie entre 3 et 65 %, plus commune entre 15 et 37 %, le nombre de vers enkystés n'ayant jamais dépassé cinq par poisson. | |
| Les Tilapia des différentes espèces pris dans le même habitat diffèrent quant à leur niveau d'infestation (T. nilotica, T. galilaea et T zillii dans le Nil soudanais et dans le bas Niger, ainsi que T. heudeloti, T. galilaea et T. zillii dans les barrages réservoirs du Ghana). Dans quelques sites, les différences dans le niveau d'incidence sur les espèces de Tilapia furent plutôt faibles alors que dans d'autres elles furent très significatives. Toutefois, ces différences ne sont apparemment pas associées à la variabilité inter-spécifique innée de la sensibilité du Tilapia, attendu que l'allure de ces différences dans les niveaux d'infestation sur Tilapia spp. varie d'un site à l'autre. Cette incidence a été également signalée comme s'accroissant chez les Tilapia les plus grands. | 81 | |
| On a noté que les infestations par Clinostomum des poissons non cichlidés sont sporadiques. Chez les siluroïdés du bas Niger, l'incidence de l'infestation s'établit entre 4,4 et 21 % avec pas plus d'un ver par poisson infesté. Cependant, dans le même site, chez deux des 12 espèces de Synodontis examinés, l'incidence a été respectivement de 35 et 57 % avec une moyenne de 7 à 33 vers enkystés par poisson respectif. Dans le nord du Transvaal, en Afrique du Sud, Clinostomum (C. vanderhosti) a prédominé dans Eutropius depressirostris. | ||
| De fortes infestations par Nephrocephalus ont été observées chez Heterotis niloticus dans le bas Niger avec une prévalence de 67 % et un mombre moyen de 78 kystes par poisson infesté. Les infestations par Euclinostomum signalées chez des cichlidés et chez Clarias sp. ont été généralement sporadiques. Des explosions infectieuses massives ont toutefois été observées dans des élevages de Tilapia mossambica en étangs au Malawi et en Afrique du Sud où elles ont été accompagnées d'une infestation par Clinostomum. | ||
| Les espèces de Clinostomum enkystées dans les muscles et sous les écailles (infection cutanée) ont prédominé chez T. aurea élevés dans des étangs situés près du lac Kineret en Israël. Dans ce lac, la clinostomiase musculaire (avec Clinostomum et Euclinostomum à la fois) a prédominé sur les cyprinidés autochtones et, dans une moindre mesure, sur les cichlidés, alors que les infections cutanées n'apparaissent que sur ces derniers. Occasionnellement, des individus de Tristramella simonis (cichlidé endémique du lac Kineret) ont été trouvés porteurs de centaines de métacercaires. | ||
| Des études sur l'apparition saisonnière de l'infestation par Clinostomum sur Tilapia spp. dans le barrage de Nungua au Sud Ghana, montrent que le pic de l'infestation se manifeste vers la fin de la saison des pluies, pendant septembre-octobre, alors que la prédominance de l'infestation a été à son plus bas niveau pendant la saison sèche entre décembre et mai. Le plus grand nombre d'escargots (Bulinus globosus) a été observé dans ce barrage de juillet à septembre. | ||
| PATHOLOGIE: | Malgré la grande taille des kystes métacercariaux (3 à 7 mm), les infections dermiques, les infections musculaires et celles des viscères (foie, reins et mésentère), n'ont jamais semblé causer d'effet morbide sur la croissance complète ou même juvénile du poisson. La charge en vers dans les poissons sauvages infestés est ordinairement maintenue à des niveaux bas ou modérés; toutefois, des infections apparemment non pathogènes ont été occasionnellement observées sur des individus. | |
| On a signalé des infestations par Nephrocephalus à raison de 130 vers par poisson chez Heterotis niloticus. Des kystes ont été décelés dans le tissu conjonctif entourant les viscères. On a trouvé jusqu'à 70 métacercaires dans les muscles de Synodontis membranaceous. Quelques sujets du cichlidé Tristramella simonis ont été trouvés porteurs de centaines de métacercaires sous la peau. Le tégument de ces poissons semblait considérablement endommagé mais la condition du poisson n'a montré aucun stress ni aucune perte de poids. | 82 | |
| Chez les fingerlings et les espèces de petits poissons, l'infestation par des clinostomatidés métacercaires est vraisemblablement plus dommageable. L'infestation par Euclinostomum avec une charge d'au moins 3 à 5 kystes localisés dans les viscères a causé une mortalité chez des T. mossambica de 40 à 60 mm de long élevés en étangs au Malawi. Les vers étaient enkystés dans le mésentère mais exerçaient une pression sur les viscères, particulièrement sur le foie et les intestins. Le poisson infecté présentait une apparence hydropisique. | ||
| IMPORTANCE ECONOMIQUE ET SANITAIRE: | Le poisson fortement infecté, particulièrement au niveau cutané, est rejeté par les consommateurs s'il est commercialisé; même faiblement infecté, il peut être rejeté par les consommateurs locaux en raison de règles traditionnelles ou de lois diététiques religieuses. On a signalé au Proche Orient quelques cas de laryngopharyngite (“Halzuun” en arabe) chez les humains, causés par une infection avec Clinostomum complanatum, résultant apparemment d'une ingestion de poisson infesté insuffisamment cuit. | |
| CONTROLE: | La clinostomiase (ver jaune) peut être combattue dans les étangs piscicoles par l'éradication du mollusque vecteur. Bien que les espèces de mollusques servant d'hôtes intermédiaires en Afrique n'aient pas encore été déterminées, la plupart des molluscides disponibles ne sont pas sélectifs et agissent sur tous les mollusques présents dans l'habitat (voir chapitre 19). L'autre méthode de contrôle est l'élimination des oiseaux piscivores, hôtes définitifs. Une lutte efficace demande l'extermination totale de ces oiseaux de l'emplacement des étangs, ce qui n'est pas ordinairement faisable. | |
| DISTRIBUTION GEOGRAPHIQUE CONNUE: | Les espèces des genres Clinostomum, Clinostomoides et Euclinostomum apparaissent dans une catégorie étendue d'espèces d'oiseaux piscivores hôtes définitifs comprenant des migrateurs transcontinentaux et intercontinentaux de hérons, pélicans et cormorans. Par voie de conséquence, les espèces des genres de clinostomatidés ci-dessus ont largement distribuées en Afrique et quelques-unes de ces espèces présentes en Afrique (Clinostomum complanatum, C. marginatum et Euclinostomum heterostomum) sont largement réparties partout en Eurasie et apparaissent en Amérique du Nord. Les espèces de Nephrocephala, qui ont le crocodile comme hôte définitif, sont apparemment largement distribuées en Afrique et ont été signalées également en Egypte au cours du siècle dernier. | |
| REFERENCES: | 2, 37, 43, 52, 54, 107, 118, 121, 122, 123, 130, 148, 156, 194, 215, 228, 270, 278, 279, 280, 281. | |
8.6 | Infestations du poisson par des Trématodes adultes | |
| Plus de 50 espèces de trématodes adultes représentant 15 familles ont été signalées chez des poissons des eaux douces africaines. On les trouve plus communément chez le poisson-chat, les siluroïdés (Clarias, Bagrus, Synodontis) ainsi que chez les espèces des genres Heterotis, Gymnarchus, Polypterus et Tetraodon. Chez les cichlidés les infestations par des Trématodes sont rares. Le trématode didymosoidé Nematobothrium labeonis est commun chez les espèces du genre Labeo dans le Nil. On n'a pas signalé d'autre espèce de trématode adulte chez les cyprinidés. | ||
| On trouve la majorité de ces trématodes dans le tractus digestif du poisson. Quelques espèces se spécialisent dans la colonisation d'autres organes. Sanguinicola (chez Synodontis schall et Auchenoglanis occidentalis) habite les vaisseaux sanguins; les genres Callodistomum et Cholepotes (Callodistomatidés) ainsi que Opisthorchis (Opisthorchidés) parasitent la vésicule biliaire et le foie (chez les poissons des genres Polypterus, Synodontis et Gymnarchus, respectivement); les espèces du genre Phyllodistomum (Gorgodéridés) parasitent la vessie (des siluroïdés aussi bien que des genres Mastacembalus et Ctenopoma). De nombreux membres de la famille des Didymozoïdés sont enkystés. Nematobothrium labeonis se trouve, libre, dans l'orbite. | 83 | |
| Les méthodes de fixation et de préservation ainsi que la biologie et le biocycle des trématodes en général sont décrits dans la section 8.1. Les hôtes intermédiaires des trématodes parasites des poissons africains sont inconnus à ce jour. | ||
| Les données sur la prédominance des infestations sont très limitées en Afrique. Dans le Nil soudanais, la prévalence des infestations par trématodes s'établit entre 10 % (chez Clarias lazera) et 83 % (chez Gymnarchus niloticus); la plus commune se situe entre 35 et 60 %. On trouve plus rarement des infections sanguines par Sanguinicola (6 %). Sur les poissons infestés, le nombre de trématodes par poisson excède rarement 20, bien qu'on en ait trouvé 20 à 36 dans Gymnarchus niloticus. Dans les lacs de l'est africain (lacs Victoria, George et Albert) les infestations sont moins prévalentes bien que des données ne soient disponibles que sur un petit nombre d'hôtes de chaque espèce. On trouve fréquemment Bagrus sp. et Synodontis victoriae infestés et, chez ces derniers, jusquà 100 trématodes par poisson. Dans le bas Niger, les infections prédominent sur Bagrus et Synodontis spp. Chez Bagrus, la prévalence était de 50 à 100 % avec plus de 150 vers sur un seul hôte (moyenne par poisson de 1 à 30). Chez Synodontis le taux s'établit de 6 à 50 % et le nombre de parasites sur un seul poisson n'excède jamais 20 (moyenne par poisson infesté: 1 à 7). | ||
| Les trématodes du poisson montrent en général un haut niveau d'adaptation à leurs hôtes définitifs. On a signalé très peu d'espèces se manifestant dans des poissons de genres différents. Par conséquent des infections apparemment élevées n'induisent pas forcément des dommages aux tissus ou des stress physiologiques à leurs hôtes, même si les infections sont localisées dans des organes autres que le tractus digestif - dans la vésicule biliaire, dans la vessie ou dans l'orbite de l'oeil. | ||
| REFERENCES: | 50, 54, 118, 121, 122, 123, 163, 281. |
PLANCHE 15: INFECTIONS PAR LES TREMATODES
