FOREST GENETICS IN CUBA: PROGRESS IN THE 20TH CENTURY AND CHALLENGES IN THE 21ST CENTURY1
by
Arnaldo Alvarez Brito
Instituto de Investigaciones Forestales, Cuba
by
Arnaldo Alvarez Brito
Instituto de Investigaciones Forestales, Cuba
At the end of the 1980s, approximately 2 000 plus trees of species included in genetic improvement programmes had been selected, and the Forest Research Institute of Cuba (Instituto de Investigaciones Forestales IIF) had established more than 600 ha of forest genetic experimental areas throughout the country, which included the main commercial native species and dozens of introduced species.
In 1986, as a complement to the forest genetics work, the IIF carried out phenological studies in the main tree species. In collaboration with the Forestry Faculty of the University of Pinar de Río (Facultad Forestal del Centro Universitario de Pinar del Río), now the Facultad de Agronomía y Forestal de la Universidad de Pinar del Río), research was carried out into the application of biotechnology in forestry. The Central University of Villa Clara (Universidad Central de Villa Clara), the "Jorge Dimitrov" Institute in Granma and the University of Oriente (Universidad de Oriente) in Santiago de Cuba also collaborated in these activities. In 1991, research was started into the conservation of forest genetic resources.
The IIF is currently involved in six research projects in forest genetics: two in genetic improvement, including the introduction of species, provenances and breeding; one in the conservation of forest genetic resources; one in forest phenology; one in the handling of forest tree seeds; and one in the application of biotechnologies for forest tree improvement.
By 1990, 44 species trials using about 100 taxa had been established in 10 provinces. Consequently, it is now possible to recommend which species to utilize in these areas, taking into account environmental adaptability and growth.
During the second half of the 1990s, research was mainly oriented towards selecting species for desertification control and fuelwood production, stressing the importance of multiple use species for use in agroforestry systems.
Provenance research which is closely linked to afforestation and reforestation programmes has been structured as follows:
The first of the above includes research in Acacia mangium, Albizia falcataria, Cordia gerascanthus, Gmelina arborea, Melaleuca leucodendron, Pinus caribaea var. hondurensis and Swietenia macrophylla; the other two include work in Casuarina equisetifolia, Eucalyptus saligna, Hibiscus elatus, Pinus caribaea var. caribaea, Pinus cubensis, Pinus maestrensis, Pinus tropicalis and Tectona grandis.
By 1990, 42 provenance trials had been established in 9 provinces, which provided recommendations on the best provenances of the species used. Research on genotype x environment interactions was carried out for P. caribaea var. caribaea (Alvarez et al.1990; Mercadet et al. 1990) and for P. tropicalis (Machado & Quiala 1988). Results indicated that the former species shows low levels of genotype x environment interaction, and that the Marbajita provenance, P. Río, is characterized by ecological flexibility, which enables it to maintain its phenotypical superiority in a wide range of environments, including outside of its natural distribution range. On the other hand, P. tropicalis provenances showed little genetic differentiation among provenances in growth when studied in natural stands; however, strong provenance x environment interactions were evident in seedlots grown outside of their natural range. Thus, it is recommended to use local seed sources for plantation establishment.
In the immediate future, provenance studies will be continued in those areas indicated by the species trials as potentially suitable, or will be established in connection with species trials when enough information is available on environmental requirements of a given species. There are also plans to move into combined progeny/provenance trials (Kanowski & Nikles 1989), and to the application of multiple population breeding strategies (Libby 1973).
At present there are nine breeding programmes covering the following species: Pinus caribaea var. caribaea, Pinus cubensis, Pinus tropicalis, Hibiscus elatus, Cedrela odorata, Eucalyptus sp., Casuarina equisetifolia, Tectona grandis and (Swietenia macrophylla x S. mahagoni), mostly involving recurrent selection (except for Swietenia, where focus is on hybridization). In all cases, the main objective is to increase wood yield per hectare although the end use is not always the same. The production of timber is the main use but there are exceptions with use of Eucalyptus sp. for pole and post production; and C. equisetifolia for energy production.
In three species of pines, the original breeding programmes have been expanded to enhance the multiple use of these species for wood and resin production.
By 1990, 41 progeny trials had been established in six provinces, including the use of open pollination, controlled pollination, selfing (to obtain purelines), interspecific hybridization, etc. At the same time, 11 clonebanks were established to conserve the selected clones and facilitate their use in breeding.
In four of these species first generation seed orchards have been established and are producing seed: three of these are clonal seed orchards (P. caribaea var. caribaea H. elatus and P. cubensis) and one is a seedling seed orchard (P. tropicalis). For Eucalyptus sp., techniques for vegetative propagation have been developed.
Genotype x environment interactions have been studied in progenies of P. caribaea var. caribaea (Sotolongo 1988) and P. cubensis (P. Sotolongo, pers. comm.). Interactions were present in both species, but were particularly important in P. cubensis. This means that seed orchard seed will have to be used with care.
Cytogenetic research was carried out in H. elatus (Serbelló & Quesada 1982; Butorinha et al. 1990), and this research revealed chromosome alterations both during the mitosis and the meiosis. This could create problems in obtaining the desired results in the breeding programme.
The estimated genetic gain of the breeding programmes ranges from a minimum of 7% to a maximum of 34% for P. tropicalis and 7% to 40% or 49% for Eucalyptus sp. No estimates are yet available for four species: C. odorata, C. equisetifolia, T. grandis and hybrids of Swietenia.
In the future, yield trials will be initiated (Eldridge et al. 1994) and the conservation of selected genotypes (plus trees) will be completed with new additional selections. The assessment of selected plus trees will be expanded both as regards their number and sites, and research on genotype x environment interactions will be intensified.
By 1990, a total of 110 seed stands had been selected in a total of 11 provinces. Seed stands covered 2 987 ha and included 41 tree species, selected in both natural stands and in plantations.
The country does not apply the OECD seed source classification (see Barner et al. 1988), which is implemented by CATIE in seven Central American and Caribbean countries, however, a series of Ministry of Agriculture standards are applied to classify Cuban forest seed sources. A number of studies have been carried out on fruit and seed handling with a view to optimizing collection methods, the handling of reproductive materials in the nurseries, and to define methods and techniques for those species which are not currently included in the rules of the International Seed Testing Association (ISTA).
In view of the widespread application of the OECD classification in Central America and the Caribbean (see Barner et al. 1988), the suitability of its application in Cuba should be analysed, with the aim of harmonizing activities with other countries in the region. A particularly important issue is the identification of the poor germinating capacity of Pinus tropicalis seeds, which seems to be related to a process of over-ripening (Alvarez & Peña 1980), and linked to the presence of micro-organisms (Duarte et al. 1986).
Activities related to biotechnologies are at an early stage of development. Research was started into Meliaceae species at the end of the1980s and beginning of the 1990s; however, these studies were interrupted in the middle of the 1990s. New studies were recently initiated in Azadirachta indica (Acosta 1997).
Psidium salutari (H.B.K.) Berg. represents an interesting case. This shrub species, which belongs to the Myrtaceae family, has a natural distribution throughout the Caribbean; in Cuba its range is limited to Pinar del Río and the Isla de la Juventud, in areas close to the pine forests. As pointed out by Geada (1997), this species has become the focus of attention in recent years due to the growing pressure on the populations of the species through man-made modification of its natural habitat, and the demand for its fruits for the distillation of an aromatic liquor which is in great demand by the local population and tourists. However, the germination capacity of the species does not exceed 30%, and traditional plant propagation methods have proved ineffective. Therefore micro-propagation research (Delgado & Floirián 1994; Geada 1997) was carried out and resulted in a functioning technology for the reproduction of the species.
In the immediate future, intensive work will be carried out to develop micro-propagation technologies for P. caribaea var. caribaea, P. cubensis, P. tropicalis, Swietenia sp. and C. odorata, according to the following plans:
P. caribaea var. caribaea and P. cubensis are species in which tree improvement programmes are most advanced. In these species, selections for multiple use with high wood and resin yields have been made; second generation breeding has already been initiated for P. caribaea. In both species, enough information is available to move into the next (1.5) generation seed orchards, through the roguing of the original orchards, based on results of provenance and progeny trials and genotype x environment interaction studies. Such a level of development would now allow to plan for the application of clonal silviculture (Burdon 1989). In a feasibility study, Rodríguez and Guzmán (1994) concluded that in vitro propagation in P. caribaea would provide great opportunities and potential economic gains.
The P. tropicalis breeding programme has slowed down due to the practical impossibility of reproducing selected individuals vegetatively because of the plant's development in the first three years of life, in which it produces a "grass stage". The plant maintains foliar growth while at the same time it increases the root collar diameter considerably. This limitation has not made possible the establishment of clonal seed orchards, and these have been replaced by seedling seed orchards. Clone banks have also not been established. Consequently, there will be a need to develop biotechnological tools for application for this species to fill these gaps.
Although the interspecific hybrid Swietenia macrophylla x S. mahagoni presents annual average growth and yield above those of both parent species, successful controlled pollination of this species has only been reported on one occasion, after multiple attempts (in China). Research carried out by Marquetti (1989) into vegetative propagation of the hybrid using conventional techniques (grafts, cuttings, marcotting etc.) indicated that, while propagation is possible, the resulting plants will quickly lose their commercial value due to multiple ramifications, apparently caused by topophysis. It would appear that the most appropriate method for artificially reproducing the hybrid in commercial quantities is micropropagation; along these lines, Medina (1995) proposed a methodology for tissue culture studies to reach this objective.
Both C. odorata and the Swietenia interspecific hybrid belong to the Meliaceae family. All species of Meliaceae except for Toona ciliata, are attacked in nurseries and during the seedling stage by the shoot borer, Hypsipyla grandella, an insect of the Lepidopterae family. Attempts to solve this pan-tropical problem have been made in various countries, see e.g. Patiño (1997) and Grijpma & Roberts (1975). Results of research carried out in Cuba were documented by Marquetti (1992).
Even though biotechnological research has progressed with varying degrees of success for species of the genus Eucalyptus (E. citriodora, E. globulus var. bicostata, E. pellita and E. saligna), technology for the production of rooted cuttings has simultaneously been developed and is being applied at large scale. In the event that both techniques prove applicable, comparative economic and technological analysis will be necessary to define the respective roles of these two techniques.
Regarding the recovery and propagation of the 109 tree species in danger of extinction which have been protected by the Ministry of Agriculture in Cuba, 10 years of research at the IIF indicates that in most cases these species can fairly easily be propagated by seed grown in nurseries and used for subsequent enrichment planting in their natural distribution ranges. However, an exception in which conservation is an urbent need and in which biotechnological methods can potentially help, is Aralia rex (previously Megalopanax rex Ekman ex Harms.); this species is a representative of a monospecific, endemic genus, in which only two individuals remain. The species is characterized by serious embryonic immaturity problems when propagated by seed (Peña et al., unpublished); another example is Diospyros crassinervis (Krug. et Urb.) Standal., which, while occurring on three sites in the country, is represented only in old stands consisting of over-mature trees which yield little seed.
Haines (1994), in his analysis of the use of biotechnologies, mentions the possibility to use these new technologies for quality control of the production of genetically improved seed. In line with proposals made by Haines, studies have begun using molecular markers (isozymes) to investigate the levels of pollen contamination from outside sources in seed orchards; to determine patterns of cross-breeding within the seed orchards; and to determine the relationship between the results of provenance studies based on the evaluation of phenotypic characteristics in the field on the one hand, and results from characterization using isozymes on the other. These experiments have all been carried out in Pinus caribaea var. caribaea (Alvarez 1997).
Conservation of forest tree species in Cuba focuses on four levels: ecosystems, populations (species), provenances, and individuals; conservation at the gene level has not yet been undertaken.
Ecosystems are conserved through the National System of Protected Areas, which is currently administered by the Ministry of Agriculture and the Ministry of Science, Technology and the Environment.
About 16.1% of the national territory (1 845 767 ha) is included in the 158 existing protected areas. These areas are classified as follows: 9 scientific reserves, 13 national parks, 5 natural monuments, 24 natural managed reserves, 25 protected landscapes, 2 Biosphere Reserves, 4 World Heritage Sites. One area is a combination of categories, and 75 are not classified according to the IUCN categories (Oltremari 1992).
Concerning conservation at the species level, a total of 827 tree species were found in Cuba in 1990 (without considering ornamental trees in urban areas): 626 native, 21 naturalized and 180 introduced species (Alvarez et al. 1995). Excluding the meritorious work of botanical gardens from the analysis, the IIF maintains a total of 212 taxa in its live collections (originating from forest genetic experimental work).
Special mention should be made of forest species in danger of extinction. According to the World Conservation Monitoring Centre, 890 Cuban species were reportedly in danger of extinction as of October 1995. Of these, 94 were forest trees (10.6%), with a marked predominance of the genera Coccothrinax and Copernicia (Palmaceae) (WCMC 1995). Previously, in 1990, the MINAGRI Forestry Section issued Technical Instruction No. 01/90, which decreed the protection of 109 taxa: 13 were considered in danger of extinction, 55 were candidate species (to be monitored), 8 were little known, 25 were rare, and 8 were vulnerable. This figure represents 17.4% of all native forest species in Cuba (MINAGRI 1990).
In this respect, IIF action has been focused on two main objectives, using MINAGRI Technical Instruction No. 01/90 as the starting point: (a) mapping, identification, botanical confirmation and protection of the threatened species in their areas of natural occurrence; and (b) phenological studies and studies on fruit and seed handling. As a result of this work, natural stands of 37 threatened tree species have been mapped; phenological studies of 24 of these species have been undertaken and Technical Instructions have been issued on how to produce seedlings for 7 of the species, including: Acacia daemon, Antirrhea radiata, Harpalyce macrocarpa, Magnolia cubensis, Ochroma lagopus, Trinax ekmaniana and Ziziphus havanensis (Alvarez 1997).
Provenance level genetic conservation is carried out by the IIF, in the forest genetic experimental areas. To date, 806 provenances of 212 species have been conserved in live collections, safeguarding not only Cuban and tropical tree species diversity, but also intraspecific variability (Alvarez et al. 1995). In addition, seed collections have been established for medium term ex situ conservation (3-5 years); it is planned to include samples of 110 seedlots (provenances) of 41 species in this collection.
Conservation of individuals is also carried out by the IIF using plus trees selected for the development of tree improvement programmes. By 1990, 1964 plus trees had been selected; 806 were conserved in clonal banks (55.4%), leaving 648 trees still to be included. These latter include 260 which are P. tropicalis, which at present cannot for technical reasons be included in clonal banks (see above); some 166 are of Eucalyptus sp. Although the eucalypts are not included in a clonal bank, many individuals have been reproduced in large numbers using cuttings; however, 84 trees were lost for different reasons before being included in the programmes. Work in this general area requires priority attention in view of the considerable genetic and economic value represented by the material to be conserved (Alvarez et al. 1995).
As a complement to the work on forest genetic resource conservation described above, an automated information system known as RGF-CUBA is being developed related to forest genetic resources. The information system will help facilitate management and decision making, and to systematically evaluate levels of genetic erosion. Also in its early stages is the characterization of the biological diversity present in Cuban forest formations; knowledge gained through this work will be used as a basis for conservation activities, with current studies focused on the most important in the country: semi-deciduous woodlands on calcareous soils (Alvarez 1997).
Among the results reported from genetic conservation activities, the following can be consulted: Hechavarría et al. (1991; 1996), Alvarez (1992); Castillo et al. (1992,1994), ENPA (1995), Guevara & Alvarez (1995; 1997a y b), Marquetti et al. (1996), Alvarez et al. (1997), Castillo (1997), Hechavarría & Alvarez (1997), Hechavarría & Martínez (1997), Hechavarría et al. (1997).
Research into the conservation of forest biological diversity and forest genetic resources should continue in the immediate future with more studies in the areas already started, and widening its scope through systematic incorporation of new biotechnologies.
The author would like to express his thanks for the support and information provided in the preparation of this article by the Laboratorio de Biotecnología de la Facultad de Agronomía y Forestal of the Universidad de Pinar del Río, in particular to Lic. Ana L. Noda, as well as to colleagues at the Library at this Centre. Without this valuable collaboration, the results of the analysis of the future and current development of forest genetics in the country would have been incomplete.
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