Chapitre 1
Caractéristiques de reproduction des ovins et des
caprins

CARACTÉRISTIQUES DE REPRODUCTION DU MÂLE

Description des différents organes impliqués dans les processus de reproduction

Les organes reproducteurs du bélier et du bouc (figure 2) comprennent les testicules, les épididymes, les glandes annexes et les organes d'évacuation. L'activité des testicules est commandée par les sécrétions gonadotropes de l'hypophyse, elle-même gouvernée par le système nerveux central. Les testicules produisent essentiellement les spermatozoïdes et l'hormone mâle, la testostérone. Les spermatozoïdes passent du testicule dans l'épididyme où ils acquièrent leur motilité et leur fécondance et où ils sont stockés. Lors de l'éjaculation, ils sont propulsés dans le canal déférent et l'urètre, puis mélangés avec les sécrétions des glandes annexes, pour constituer l'éjaculat.

Le système nerveux central et le système hypothalamo-hypophysaire (figure 3). L'hypophyse est constituée de deux parties distinctes: la partie postérieure qui est d'origine nerveuse, et la partie antérieure ou glandulaire. L'activité des cellules hypophysaires est sous contrôle des neurones hypothalamiques à GnRH. Dans le système nerveux central, la glande pinéale tient une place importante chez les races photopériodiques, puisque c'est elle qui «traduit» les effets de la lumière sur les neurones à GnRH.

Le tractus génital mâle. Le scrotum, dans lequel le testicule descend pendant la vie fœtale, est, chez l'adulte, très pendulaire et permet de conserver le testicule de 4 à 7°G plus froid que le reste du corps (figure 4).

FIGURE 2 Anatomie du système reproducteur mâle, indiquant la situation des différents glandes et organes

Cette régulation est assurée par des mécanismes d'échanges thermiques entre le sang artériel et le sang veineux dans le cordon testiculaire, et par la présence de nombreuses glandes sudoripares dans la peau du scrotum. Cette dernière contient également quelques thermorécepteurs qui mettent en route les mécanismes corporels de thermorégulation si la température du scrotum s'élève. Si la température testiculaire atteint la température du reste du corps, pendant seulement quelques heures, l'animal devient stérile environ 14 jours plus tard.

Le testicule adulte pèse de 80 à 300 g, selon l'espèce, la race, la saison et l'état nutritionnel des animaux. Le poids testiculaire est généralement plus élevé chez le bélier que chez le bouc, chez les races de grande taille que chez celles de petite taille, et au début de la saison sexuelle qu'en pleine contre-saison chez les animaux saisonnés (tableau 1). Le parenchyme testiculaire est formé essentiellement des tubes séminifères où la spermatogénèse (ensemble des transformations cellulaires qui conduisent à la production des spermatozoïdes, voir plus loin) se déroule, et par le tissu i intertubulaire contenant les cellules de Leydig qui sécrètent la testostérone. Les tubes séminifères, d'environ 0,2 mm de diamètre et de 1 500 à 7 000 m de longueur totale, ont une lumière remplie de fluide qui collecte et transporte les spermatozoïdes jusqu'au rete-testis (figure 5). Les tubes séminifères sont composés des cellules de la lignée spermatogénétique (cellules germinales qui deviendront les spermatozoïdes) et par les cellules de soutien (cellules de Sertoli) qui «nourrissent» les cellules germinales. Les liens entre ! ces deux types de cellules sont très étroits. Les cellules de Leydig ont une structure typique des cellules productrices de stéroïdes; elles produisent essentiellement la testostérone, sous le contrôle de la LH hypophysaire.

FIGURE 3 Système hypothalamo-hypophysaire chez les petits ruminants

FIGURE 4 Vascularisation du testicule et températures enregistrées à l'Intérieur de celui-ci

TABLEAU 1
Poids testiculaires chez des béliers et des boucs adultes (m ± sd)

L'épididyme est un organe composé d'un seul tube pelotonné, où le rete-testis débouche et qui transporte et stocke les spermatozoïdes jusqu'à l'éjaculation. Trois parties successives (figures 2,4 et 5) peuvent être distinguées: la tête, le corps et la queue qui est le lieu de stockage des spermatozoïdes.

Les glandes annexes. Les ampoules (figure 2) sont des dilatations de l'extrémité urétrale du canal déférent; c'est également un lieu de stockage pour les spermatozoïdes avant l'éjaculation. Les vésicules séminales, qui élaborent la majeure partie du plasma séminal, sont situées de chaque côté de l'attache de la vessie. La prostate est diffuse et ne pénètre pas la couverture musculaire de l'urètre. Les glandes de Cowper, ou glandes bulbo-urétrales, sont situées dans la région caudale de l'urètre; bien que très petites (de la taille d'une noisette), quelques-uns de leurs produits de sécrétion sont importants du point de vue qualitatif, en particulier chez le bouc.

Les organes d'évacuation. L'urètre (figure 2) parcourt le pénis jusqu'à l'appendice vermiforme. Le prépuce est formé par une invagination de la peau et protège la partie terminale du pénis. Des glandes tubulaires, dans le prépuce, sécrètent une substance grasse qui facilite l'intromission.

FIGURE 5 Représentation schématique de l'intérieur du testicule montrant les tubes séminifères où se déroule la spermatogénèse. Les flèches indiquent le sens de circulation des spermatozoïdes et du fluide de rete-testis

Comportement sexuel du mâle

Contrôle et régulation. Chez le mâle adulte, le comportement sexuel (motivation et efficacité) dépend directement des sécrétions hormonales et des événements «sociaux». Le déclenchement de l'acte sexuel met en jeu des interactions entre ces deux facteurs principaux, le second pouvant jouer le rôle de «démarreur». Des stimulations externes, comme l'alimentation ou le climat peuvent également interagir avec ces facteurs.

Rôle des sécrétions hormonales. Le comportement sexuel des mâles est sous le contrôle de la testostérone ou de ses métabolites. Chez des mâles castrés, un traitement à la testostérone rétablit le comportement sexuel mâle, ; alors que, avant traitement, celui-ci tend à persister quelques mois après castration chez des animaux sexuellement expérimentés. Chez les races saisonnées, ces sécrétions stéroïdiennes varient avec la saison sous le contrôle de la photopériode. Toutefois, les variations hormonales sont très progressives et il faut attendre plusieurs semaines après un changement de niveau plasmatique pour observer un effet sur le comportement sexuel. Il est utile de préciser également que les variations rapides observées à l'échelle d'une journée (épisodes pulsatiles de sécrétion) n'ont pas de conséquences directes sur le comportement sexuel.

Rôle de l'environnement social. Des béliers et des boucs régulièrement entraînés à la saillie manifestent une légère baisse de leur libido en dehors de la saison sexuelle. Les conditions de déclenchement du comportement sont également très importantes; la motivation et l'efficacité sexuelle de béliers et de boucs peuvent être modifiées par la compétition et la hiérarchie existant dans un groupe.

Des femelles en œstrus jouent un rôle important en facilitant la pleine expression du comportement sexuel du mâle. Les stimuli olfactifs, conséquences de l'état d'œstrus, comme les stimulations visuelles sont des facteurs importants pour l'obtention d'un accouplement. Des préférences individuelles peuvent aussi conduire à des saillies plus fréquentes de certaines femelles, alors que d'autres femelles, bien qu'étant également en œstrus, sont négligées par le mâle. Toutefois, si les béliers ont une libido élevée, la majorité des femelles sont saillies par la plupart des mâles.

Différentes étapes du comportement sexuel du mâle. Pour des animaux en liberté, le comportement sexuel, qui se termine normalement par un accouplement, est caractérisé par une séquence spécifique d'événements:

Recherche et contact avec les partenaires. Chez les ovins comme chez les caprins, la cour du mâle envers la femelle est limitée à la période de l'œstrus. Il est maintenant bien établi que celle-ci dépend également du rôle actif de la femelle en œstrus. Le mâle adulte dirige des parades sexuelles (approches ritualisées latérales accompagnées de mouvements de patte antérieure) et des flairages vers l'ensemble des femelles. Réciproquement, les femelles en œstrus peuvent être attirées par les approches du mâle, même à distance. Ces différents facteurs sont importants pour la réussite de la lutte; leur rôle est primordial pour les troupeaux mis en reproduction au pâturage. Pour la détection de l'œstrus dans un troupeau, il est nécessaire de s'assurer que les mâles détecteurs ont bien un contact avec toutes les femelles. Généralement, dans des conditions de lutte libre au pâturage, les béliers sont en contact permanent avec les femelles; durant la nuit ils se regroupent et ne sont habituellement jamais séparés des femelles pour une longue durée. Dans cette situation, la meilleure méthode de détection de l'œstrus est d'utiliser des mâles équipés de harnais marqueurs.

Echanges sensoriels et identification du stade physiologique de la femelle. L'immobilisation posturale de la femelle constitue le signal visuel d'identification de l'état d'œstrus par le mâle expérimenté. Elle semble être renforcée par la reconnaissance olfactive, qui joue le rôle de «déclencheur» pour le comportement sexuel mâle. Un mâle inexpérimenté est beaucoup moins apte à identifier «l'état d'œstrus» de la femelle et doit apprendre ces signaux.

Lorsque le contact est établi, l'immobilisation posturale de la femelle est le signal de la poursuite de la séquence d'accouplement. Sa fuite, au contraire, signifie que la femelle n'est pas en œstrus.

Eléments locomoteurs du comportement sexuel. Organisés en séquences de durées variables, les différents éléments locomoteurs du comportement sexuel sont caractérisés par des actes stéréotypés (figure 6). La séquence varie non seulement avec l'espèce ou la race, mais également, pour le même individu, selon la réponse du partenaire.

FIGURE 6 Organisation séquentielle des événements caractéristiques du comportement sexuel se produisant avant l'accouplement chez le mâle

Les caractéristiques de ces séquences sont les suivantes:

• Flairages ano-génitaux; dans la majorité des cas, ceux-ci représentent le premier contact direct entre les deux partenaires. Ils sont généralement de courte durée et réapparaissent, de temps en temps, dans les autres séquences précopulatoires.
• «Le flehmen» qui consiste en une position debout, immobile du mâle, la tête en position horizontale qu'il peut balancer lentement d'un côté sur l'autre, la nuque tendue et la lèvre supérieure retroussée. Cette réponse n'est pas forcément liée à la motivation sexuelle puisque ce comportement est souvent observé après flairage de l'urine émise par le partenaire sexuel, mais également par le mâle lui-même (particulièrement chez le bouc). La durée du flehmen varie de 10 secondes à une minute.
• Les approches ritualisées ou sollicitations des femelles par les mâles, sont caractérisées par une approche avec la tête tournée sur le côté, des mouvements d'une patte antérieure et d'émissions sonores particulières (spectaculaires chez le bouc). Il est fréquent d'observer une répétition de ces approches, ce qui provoque une immobilisation tonique de la femelle en œstrus et, au contraire, une fuite de la femelle non en œstrus.
• Les montes sont observées essentiellement quand les femelles sont immobiles et sont souvent associées à des mouvements pelviens et des érections. Leur durée et leur nombre avant l'accouplement dépend de différents paramètres comme l'efficacité et la motivation des mâles et comme la taille de la femelle par rapport au mâle.
• L'intromission et l'éjaculation sont de courte durée comme chez la plupart des bovidés. L'éjaculation est associée, au moment de l'expulsion de la semence, d'un mouvement de rein vers l'avant et d'un mouvement de la tête vers l'arrière, particulièrement marqués chez le bouc.
• La récupération postcopulatoire est aussi appelée période réfractaire. Sa durée est variable et dépend de l'espèce, de la race, de l'individu et de sa motivation, mais aussi d'autres stimulations comme le changement de partenaire. Cette période réfractaire, qui est généralement de plus courte durée chez le bouc que chez le bélier, est caractérisée par une absence quasi totale de mouvement après l'éjaculation, qui peut être suivie par une prise alimentaire.

Ces périodes typiques du comportement sexuel mâle, peuvent aussi comprendre des actes agressifs lorsqu'il y a compétition entre mâles. Elles peuvent également être modifiées par le mode de conduite tel que la monte en main ou la récolte de la semence au vagin artificiel.

Le testicule et la spermatogénèse

La connaissance de la spermatogénèse est essentielle pour les personnes travaillant dans un centre d'ia ovin/caprin. Il est en effet nécessaire de connaître les différentes situations dans lesquelles des altérations de la production spermatique peuvent se produire et de savoir quels traitements et quelles conditions d'élevage appliquer aux animaux, pour corriger ces défauts.

Description de la spermatogénèse. La spermatogénèse, chez le mâle adulte, est un mécanisme extrêmement complexe qui assure deux fonctions essentielles: la multiplication perpétuelle des spermatogonies souches pour la production de spermatozoïdes, et le renouvellement permanent de ces spermatogonies qui vont constituer le stock de «futurs» spermatozoïdes. Les transformations qui conduisent de la spermatogonie au spermatozoïde sont mieux connues chez le bélier que chez le bouc et c'est essentiellement chez les ovins que nous choisirons les exemples.

Juste avant la différenciation sexuelle de l'embryon, les cellules germinales primordiales migrent dans le testicule fœtal, puis se différencient en gonocytes qui sont situés dans les tubes séminifères. Ils se multiplient et, peu après la naissance, se transforment en spermatogonies qui restent dormantes jusqu'à la puberté où elles se transforment en spermatozoïdes. Une représentation schématique des principales étapes depuis la spermatogonie jusqu'au spermatozoïde est présentée à la figure 7.

La spermatogonie souche constitue, chez le mâle, le stock de renouvellement (estimé à plusieurs millions de cellules), à partir duquel les lignées spermatogénétiques sont initiées tout au long de la future vie reproductive du mâle adulte et d'où, dans le même temps vont se différencier les cellules conduisant aux spermatocytes primaires. Les spermatogonies sont essentiellement des cellules diploïdes (bélier 2n = 54; bouc 2n - 60), sauf avant leur multiplication où quatre types peuvent être distingués : ( 1 ) spermatogonie de type A, (2) spermatogonie de type intermédiaire, qui dérive du type A, et, (3) spermatogonie de type B résultant de la multiplication du type intermédiaire. Les nouvelles cellules souches (qui vont remplacer celles qui se développent dans la lignée spermatogénétique) émergent de la seconde division spermatogoniale. Six divisions successives ont lieu entre la spermatogonie souche et les spermatocytes primaires (figures 8,9 et 10). L'efficacité de ces divisions est assez faible et le nombre théorique de spermatocytes primaires par spermatogonie souche (n = 48) n'est jamais observé. Ce nombre est, en général, inférieur à 24 et inférieur à 10 au printemps, pour les races photopériodiques. Le stade critique principalement affecté est la spermatogonie de type intermédiaire.

FIGURE 7 Représentation schématique des principales étapes de la spermatogénèse chez le bélier

FIGURE 8 Diagramme des divisions spermatogoniales chez le bélier (pour la légende et les explications voir la figure 9)

Une fois transformée en spermatocyte primaire (produit final de la dernière division spermatogoniale), la cellule germinale va se diviser. C'est la dernière synthèse d'ADN (4n chromosomes), puisque la méiose débute immédiatement. Cette série complexe de phénomènes - appariement des chromosomes, «crossing-over», etc. conduira à la première division méiotique, qui aboutira aux spermatocytes secondaires (2n chromosomes). Ces derniers se divisent rapidement pour donner naissance à des cellules haploïdes (n chromosomes), les spermatides qui vont entamer leur spermiogénèse. Théoriquement, un spermatocyte primaire est capable de donner quatre spermatides; toutefois, un certain nombre d'entre eux ne passent pas le stade de la prophase méiotique. L'efficacité de la transformation des spermatocytes primaires en spermatides peut être modifiée par des signaux externes comme la lumière, chez les races photopériodiques. Des anomalies dans la division méiotique peuvent aussi entraîner la production de gamètes diploïdes.

FIGURE 9 Composition cellulaire des stades de l'épithélium séminifère chez le bélier. Chaque colonne (1 à 8) montre les types de cellules germinales présentes dans une association cellulaire donnée. Ces associations ou stades, sont identifiés par les changements morphologiques du noyau des cellules germinales et par les arrangements locaux des spermatides. AO et A1: cellules de réserve et de renouvellement; A2 et A3: spermatogonies de type A; In: spermatogonies intermédiaires; B1 et B2: spermatogonies de type B; M, près d'une spermatogonie signifie une mitose; Le, Z, P et D: spermatocytes primaires leptotène, zygotène, pachytène et diplotène, respectivement; Cil: spermatocytes secondaires; M1 et M2: première et seconde division méiotique; r, el, L: spermatides rondes, ovales et allongées, respectivement

FIGURE 10 «Horloge spermatogénétique» indiquant, chez le bélier, les différents stades spermatogénétiques et leurs associations cellulaires ainsi que les durées (en jours) de ces différents stades

La spermiogénèse est définie comme la somme des changements nucléaires et cytoplasmiques intervenant entre les spermatides et les spermatozoïdes. C'est une étape essentielle dont dépend, dans une large mesure, la qualité finale des gamètes. Au niveau du noyau, les transformations essentielles sont l'élongation et l'aplatissement dorso-ventral de celui-ci. Des anomalies dans la transformation du noyau produisent les anomalies observées dans le sperme éjaculé. La formation de l'acrosome, pièce essentielle du spermatozoïde, a lieu pendant la spermiogénèse et, à la fin de celle-ci, l'acrosome s'aplatit pour recouvrir environ les deux tiers du noyau, alors constitué d'ADN compacté. La dernière partie importante du spermatozoïde, l'appareil locomoteur, est également formé durant cette étape. Il est composé du cou et de la queue. La libération du spermatozoïde dans la lumière des tubes séminifères est l'étape finale de la spermatogénèse.

Théoriquement, une spermatogonie est capable de produire 192 spermatozoïdes, mais du fait des nombreuses dégénérescences des cellules germinales, la production maximale est de 64 spermatozoïdes par spermatogonie.

Durée et productivité de la spermatogénèse. La durée des différentes étapes de la spermatogénèse est une constante biologique («horloge spermatogénétique»), caractéristique de chaque espèce (figures 8,9 et 10). Chez le bélier, 46 à 49 jours s'écoulent depuis l'activation de la spermatogonie souche jusqu'à la libération du spermatozoïde dans la lumière des tubes. Quand la spermatogénèse est perturbée, un certain nombre de cellules dégénèrent, mais celles qui continuent leur développement le font à la même vitesse, et ce, même chez des béliers hypophysectomisés (sans hypophyse).

La spermatogénèse est un processus dynamique et permanent. La progression a lieu, dans le temps, pour une position précise du tube séminifère et, à un moment donné, peut être observée séquentiellement le long du tube séminifère. Une portion de tube contenant un type d'association cellulaire, est donc suivie par une portion de tube contenant l'étape précédant ou suivant immédiatement celle-ci. Chaque série complète d'associations cellulaires est appelée «cycle de l'épithélium séminifère» (figures 8,9 et 10). Chez le bélier, les divisions d'une nouvelle spermatogonie souche commencent à intervalles réguliers de 10,3 jours (figure 10). Une production permanente de spermatozoïdes est assurée par le grand nombre de spermatogonies souches qui commencent leurs divisions à différents moments.

FIGURE 11 Représentation schématique du parenchyme testiculaire. L'épithélium séminifère est séparé du tissu intertubulaire par la barrière du tube. L'épithélium séminifère est composé des cellules de Sertoli (somatiques) et des cellules germinales, et divisé en deux compartiments (basai et central) par la barrière sanguine testiculaire formée de jonctions fortes. Dans le compartiment basai sont situées les spermatogonies. Dans le compartiment central, les spermatocytes primaires et secondaires et les spermatides rondes et ovales sont observées. Dans le tissu ; intertubulaire sont situées les cellules de Leydig, les vaisseaux sanguins et lymphatiques. La | LH agit sur les cellules de Leydig et provoque la sécrétion de testostérone qui stimule les cellules de Sertoli; la FSH agit sur les cellules de Sertoli

Un gramme de testicule est capable de produire, au maximum (béliers Ile-de-France, à l'automne), 12,2 x 10⁶ spermatozoïdes par jour. Par conséquent, chaque testicule est capable de produire environ 4,82 x 10⁹ spermatozoïdes par jour.

Importance des cellules de Sertoli. Les cellules de Sertoli (figure 11 ), qui sont les éléments somatiques de l'épithélium séminifère, sont en un nombre fixe qui est déterminé juste avant la puberté. Le nombre total de cellules de soutien (celles qui vont se différencier en cellules de Sertoli avant la puberté) est d'environ 0,5 x 10⁸ à la naissance et de 20 à 40 x 10⁸ par animal, chez le bélier adulte. Dans le testicule adulte, des corrélations positives existent entre le nombre de cellules de Sertoli et la production spermatique. La période prépubère est importante, puisque c'est pendant cette période que le nombre de cellules adultes de Sertoli est fixé.

Les cellules de Sertoli soutiennent et communiquent avec les cellules germinales (figure 11). Elles créent une barrière, entre le sang et le testicule, qui maintient un milieu spécifique à l'intérieur des tubes, et elles synthétisent des produits nécessaires aux processus spermatogénétiques ou à la maturation épididymaire. Les cellules de Sertoli sécrètent le fluide tubulaire qui transporte les spermatozoïdes jusqu'au rete-testis, avec un flux qui varie avec la saison et la race. Les cellules de Sertoli synthétisent des métabolites (inositol, pyruvate ou lactate) et des protéines (Androgen Binding Protein, inhibine, etc.).

Contrôle endocrinien de la spermatogénèse. L'ablation chirurgicale de l'hypophyse entraîne l'arrêt de la spermatogénèse, ce qui indique que celle-ci est sous contrôle gonadotrope. Chez le bélier, le renouvellement des spermatogonies souches est sous contrôle de LH; FSH est nécessaire entre les spermatogonies intermédiaires et les spermatocytes primaires et la testostérone, produite par les cellules de Leydig sous le contrôle de la LH, maintient la production des spermatocytes primaires et des spermatides. Cependant, aucune de ces hormones n'est capable, seule, de maintenir, en termes de quantité et de qualité la spermatogénèse à un niveau correct. La spermatogénèse nécessite donc la LH, la FSH et la testostérone pour son fonctionnement (figure 11).

FIGURE 12 Morphologie du spermatozoïde

TABLEAU 2
Taille des différentes parties du spermatozoïde de bélier

Source: Setchell, 1977.

Morphologie du spermatozoïde. Le spermatozoïde mature comprend deux parties principales, la tête et la queue qui sont reliées par le cou. La queue est composée d'une pièce intermédiaire, une pièce principale et la fin du filament axial (figure 12; tableau 2).

La tête du spermatozoïde est composée essentiellement du noyau qui contient de la chromatine condensée, constituée de 43 pour cent d'ADN et 57 pour cent de protéines riches en arginine. La partie antérieure est recouverte par l'acrosome qui contient des enzymes essentielles (hyaluronidase et acrosine) impliquées dans la pénétration de la zone pellucide au moment de la fécondation. La base du noyau est entourée de la coiffe post-nucléaire qui, chez les spermatozoïdes morts, est perméable à l'éosine. Cette propriété est mise à profit dans la technique de coloration différentielle des spermatozoïdes morts et vivants (coloration à l'éosine/nigrosine).

La queue est constituée autour d'une structure centrale de 9 + 2 filaments, une organisation commune à beaucoup de ciliés. A l'extérieur de chaque filament est située une «fibre externe dense» qui a, sans doute, une fonction contractile. La queue est enserrée dans une gaine fibreuse; la pièce intermédiaire est caractérisée par des mitochondries disposées en hélice autour des fibres de la queue et qui fournissent l'énergie nécessaire à la motilité. A la sortie du testicule, le cou de la plupart des spermatozoïdes porte une gouttelette cytoplasmique qui migre, pendant le transit épididymaire, jusqu'à la partie distale de la pièce intermédiaire de laquelle elle est ensuite éliminée. Une gouttelette en position proximale signifie souvent la présence d'un défaut de maturation épididymaire.

Biologie du spermatozoïde. Le spermatozoïde mature contient très peu de cytoplasme, mais contient des quantités appréciables de lipides neutres et de phospholipides, dont certains sont utilisés comme des réserves énergétiques dans l'épididyme. Pour obtenir de l'énergie, les spermatozoïdes de bélier sont capables d'oxyder du fructose (ou du glucose) en CO₂ dans des conditions aérobies, mais sont également capables de rompre ces sucres en acide lactique, dans des conditions anaérobies. Le fructose est présent dans le plasma séminal (il provient essentiellement des vésicules séminales) et est souvent utilisé, avec le glucose, dans les dilueurs.

Si trop de CO₂ est produit dans le milieu de dilution, cela peut, temporairement, inhiber la motilité du spermatozoïde. En revanche, une production trop élevée d'acide lactique peut porter atteinte au spermatozoïde de manière irréversible.

Un certain nombre d'autres substrats peuvent être utilisés par le spermatozoïde, tels que les acides lactique, pyruvique et acétique, le glycérol et le sorbitol.

La motilité du spermatozoïde est étroitement liée à la fructolyse anaérobie et au contenu intracellulaire en AMP cyclique.

L'épididyme et ses fonctions

L'épididyme est l'organe où les spermatozoïdes passent après leur voyage dans les canaux efférents du testicule. Quand les spermatozoïdes sortent de ces canaux, ils sont immobiles et non fertiles; le passage à travers l'épididyme va les rendre mobiles et fertiles, les transformant ainsi en spermatozoïdes matures.

FIGURE 13 Acquisition de la fécondance (pourcentage de fécondations) tout au long des différentes parties de l'épididyme chez le bélier

La concentration en spermatozoïdes dans le fluide du rete-testis qui sort du testicule est d'environ 1x10⁸ /ml chez le bélier; la majeure partie de ce fluide est réabsorbée dans la tête de l'épididyme, à la sortie duquel les spermatozoïdes sont dans une suspension très dense. Cette réabsorption est associée à de profondes modifications des concentrations en ions tels que le sodium, le potassium et le chlore ainsi que des concentrations en phospholipides. Chez le bélier, le temps de transit à travers l'épididyme est d'environ 11-13 jours (tête-corps 4,0 jours; queue 7,0-9,0 jours). Ce temps de transit diminue d'environ 10 à 20 pour cent chez les animaux qui éjaculent fréquemment.

La transition entre le spermatozoïde immobile et non fertile et le spermatozoïde mobile et fécondant se produit à des endroits assez bien définis de l'épididyme. Chez le bélier, la fin de la partie moyenne du corps et la queue proximale, est la partie où le spermatozoïde devient mobile et fécondant (figure 13). Beaucoup de changements interviennent pendant le transit épididymaire: le noyau se stabilise, les membranes sont profondément modifiées, l'appareil locomoteur devient efficace, la gouttelette cytoplasmique (qui contient des enzymes) est perdue. La survie des spermatozoïdes pendant le transit, dépend de la production d'androgènes par le testicule, lesquels stimulent les cellules épididymaires. Toutefois, si les mécanismes qui concourent à l'installation de la motilité sont partiellement identifiés, ceux assurant l'acquisition de la fécondance restent encore inconnus.

Une fois dans la queue de l'épididyme, les spermatozoïdes sont stockés jusqu'à l'éjaculation. Des spermatozoïdes maintenus artificiellement dans celle-ci, restent pleinement mobiles pendant 30 à 60 jours. Une différence importante existe entre le taux de production de spermatozoïdes par le testicule (que les Anglo-Saxons appellent la Daily Sperm Production, DSP) et la production maximale qui peut être obtenue par des éjaculations fréquentes (le Daily Sperm Output, DSO). Deux possibilités sont évoquées pour cette perte de spermatozoïdes: réabsorption dans l'épididyme et excrétion dans l'urine. La dernière hypothèse est actuellement la plus vraisemblable puisque très peu de cas de réabsorption de spermatozoïdes ont été observés, alors que de grands nombres de spermatozoïdes sont trouvés dans les urines.

TABLEAU 3
Composition biochimique de quelques éléments du plasma séminal de bélier

Source: Setchell, 1977.

Les glandes annexes et leurs sécrétions: le plasma séminal

Le plasma séminal est un milieu extrêmement complexe qui contient de nombreuses substances (tableau 3). Il est constitué, lors de l'éjaculation, par différentes sécrétions:

• Le plasma épididymaire, qui transporte les spermatozoïdes à la fin du canal efférent et qui contient beaucoup de phospholipides.

• Les sécrétions ampoulaires, qui sont en quantité limitée.

• Les sécrétions des vésicules séminales qui constituent la majeure partie du volume du plasma séminal éjaculé et qui contiennent des constituants importants pour la survie des spermatozoïdes. Le fructose, par exemple, est sécrété par les vésicules séminales sous le contrôle de la testostérone qui stimule sa synthèse et sa sécrétion. L'acide citrique et les prostaglandines viennent également des vésicules séminales.

• Les glandes bulbo-urétrales, ou glandes de Cowper, ont la particularité de sécréter en grandes quantités chez le bouc, mais pas chez le bélier, une enzyme: la phospholipase A (appelée aussi enzyme de coagulation du jaune d'œuf), qui catalyse l'hydrolyse des lécithines du jaune d'œuf en acides gras et lysolécithine. Ce dernier composé, en quantités importantes, est toxique pour la survie in vitro des spermatozoïdes. L'hydrolyse des lécithines a lieu dans certaines conditions: présence de calcium, pH, température, concentration du plasma séminal, saison de production de la semence et race de la poule qui a fourni le jaune d'œuf, sont capables de modifier les conditions d'hydrolyse. Il semble, de plus, exister des différences individuelles importantes entre boucs, dans l'activité de l'enzyme.

  Cette particularité d'espèce empêche l'utilisation d'une proportion importante de jaune d'œuf (ou d'un milieu contenant de fortes proportions de lécithine) pour les dilueurs du sperme de bouc. Un composé protéique sécrété par les glandes bulbo-urétrales (qui pourrait être la phospholipase), interagissant avec le lait écrémé utilisé dans le dilueur et qui inhibe fortement la motilité des spermatozoïdes, a récemment été identifié dans les sécrétions bulbo-urétrales de bouc. Cet effet peut être annulé par l'action d'un autre composé protéique ayant pour origine les vésicules séminales. Cependant, la caractérisation et l'identification de ces substances protéiques restent à réaliser.

Le plasma séminal, dans son ensemble, paraît être néfaste à la survie in vitro des spermatozoïdes de bouc et de bélier. Chez le bouc, quand de la semence épididymaire (qui n'a jamais été en contact avec les sécrétions des glandes annexes) est collectée, diluée et congelée, le pourcentage de cellules vivantes et leur motilité après dégel sont très supérieurs à ceux du sperme éjaculé, ce qui indique que le contact avec les sécrétions annexes diminue la survie in vitro des spermatozoïdes. Chez le bouc, le retrait du plasma séminal par lavage du sperme éjaculé immédiatement après l'éjaculation, accroît le pourcentage de cellules vivantes après dégel, mais ne permet pas de retrouver la qualité du sperme épididymaire. Chez le bélier, l'adjonction de plasma séminal aux spermatozoïdes épididymaires stimule la motilité pendant trois à sept heures, mais celle-ci diminue fortement ensuite, alors que les spermatozoïdes épididymaires seuls sont capables de maintenir leur motilité pendant plus de 22 heures.

II semble bien, en réalité, particulièrement chez le bouc, que des sécrétions des glandes annexes (comme celles dont les modes d'actions viennent d'être décrits), accélèrent la vitesse d'évolution des spermatozoïdes et réduisent f la durée de l'étape qui précède la fécondation. Dans cette espèce, le plasma séminal semble également néfaste au maintien de la qualité à long terme des spermatozoïdes pendant leur stockag dans l'azote liquide (-196°C). Cet effet n'est plus observé quand le plasma séminal est enlevé par lavage, immédiatement après la récolte.

FIGURE 14 Anatomie du système reproducteur femelle, indiquant la situation des différents glandes et organes

Production spermatique

Comme indiqué plus haut, la spermatogénèse est un phénomène continu qui produit les spermatozoïdes. Toutefois, le DSO, estimé d'après des collectes intensives, représente toujours entre 40 et 80 pour cent de la DSP, calculée après examen de coupes microscopiques de testicule ou d'homogénats de celui-ci. Les raisons expliquant cette différence ont déjà été exposées plus haut. Une des questions découlant de cette observation est de savoir si le poids testiculaire est relié ou non à la production spermatique.

FIGURE 15 Coupe longitudinale de l'ovaire montrant les différentes structures ovariennes

Chez les béliers mérinos, le DSO est corrélé au poids testiculaire (r = 0,75) quand les éjaculats sont collectés fréquemment (deux fois par jour pendant 14 jours). Ainsi, même si le DSO n'est pas voisin de la DSP, la production spermatique est d'environ 8 x 10⁶ spermatozoïdes par gramme de testicule et par jour. Chez le bélier mérinos, lors du passage de un à huit collectes par jour, le volume total des éjaculats passe de 1,3 à 2,1 ml et la concentration diminue de 4 x 10 spz/ml à l,5 x 10⁹ spz/ml; mais le DSO n'est pas modifié puisque les quantités récoltées avec le rythme le plus faible sont déjà proches du maximum. Une corrélation (r = 0,63) existe également, dans cette même race de béliers, entre le poids testiculaire et la production spermatique par éjaculat; les béliers avec les plus gros testicules produisent plus de semence que ceux ayant de petits testicules.

Ainsi, la simple mesure du volume testiculaire donne une bonne appréciation du nombre de spermatozoïdes produits dans la semence sur une base de production journalière ou d'un seul éjaculat.

CARACTÉRISTIQUES DE REPRODUCTION DE LA FEMELLE

Description des différents organes impliqués dans les processus de reproduction

Les différents organes reproducteurs chez les brebis et les chèvres (figure 14) comprennent les ovaires, les oviductes, l'utérus, le cervix, le vagin et la vulve. L'activité des ovaires est commandée par les sécrétions gonadotropes de l'hypophyse. L'ovaire produit les ovules, qui passent, via le pavillon, dans l'oviducte. Après l'ovulation, certaines structures ovariennes sécrètent des hormones qui vont préparer l'utérus pour la gestation.

L'axe hypothalamo-hypophysaire. Aucune différence anatomique n'existe entre les deux sexes (figure 3); la différence apparaît surtout dans le mode de fonctionnement de l'axe hypothalamo-hypophysaire.

L'ovaire. Les ovaires gauche et droit sont suspendus dans la cavité abdominale par le ligament large. Leur poids individuel dépend de la saison et du moment du cycle œstrien, et il est compris entre 3 et 5 g dans les deux espèces. L'ovaire est composé de deux tissus distincts (figure 15): la partie médullaire, ou stroma, qui comprend du fibroblaste, des nerfs et des vaisseaux sanguins et, le cortex dans lequel les différents types de follicules se développent. C'est dans ce dernier que se déroule la folliculogénèse.

L'oviducte. C'est un organe tubulaire qui va de l'ovaire à la corne utérine correspondante. Tube circonvolutionné de 15-19 cm de long, il est constitué, dans l'ordre, du pavillon qui capture l'ovule pondu par l'ovaire lors de l'ovulation, de l'ampoule et de l'isthme qui est relié à la corne utérine.

• Le pavillon en forme d'entonnoir, a une surface d'environ 6-10 cm² chez la brebis. L'ouverture du pavillon est rattachée en un seul point central à l'ovaire.

• L'ampoule est la partie la plus longue et la plus large de l'oviducte où les œufs sont conservés plusieurs jours après l'ovulation. La fécondation se produit dans l'ampoule.

• L'isthme est la partie la plus courte et la plus étroite de l'oviducte. Il est directement relié à l'utérus par la jonction utéro-tubaire.

L'oviducte est composé d'un tissu épithélial formé de cellules ciliées et de cellules sécrétoires et d'un tissu musculaire. Ces différents types de tissus sont impliqués dans la capture, le transport, les modifications et la survie des ovules pondus, mais également dans le transport et les modifications des spermatozoïdes juste avant la fécondation. L'activité de ces tissus dépend également de la période du cycle œstral.

L'utérus (figure 14). Il est constitué de trois parties: les deux cornes utérines (10-15 cm de long), le corps utérin (1-2 cm de long), et le cervix (4-10 cm de long, 2-3 cm de diamètre, annelé). L'endomètre et le myomètre composent la paroi utérine.

L'endomètre comprend de 80 à 100 caroncules de tissu conjonctif, dont la structure ressemble à celle du stroma ovarien, et des glandes utérines réparties dans l'endomètre dont la structure est tubulaire, ramifiée ou torsadée. Ces glandes sont plus nombreuses dans les cornes utérines que dans le cervix. Leur activité varie avec le stade du cycle œstral et leurs sécrétions jouent un rôle important dans le développement de l'embryon, mais probablement aussi dans les modifications des spermatozoïdes juste avant la fécondation.

Le myomètre est la partie musculaire de la paroi utérine; il est composé de muscles circulaires et longitudinaux dont l'activité varie avec le stade du 1 cycle.

Le cervix est une partie très importante qui sépare, en permanence, la cavité utérine de la cavité vaginale. Il est composé d'un tissu muqueux sécrétant le mucus cervical et d'un tissu musculeux comprenant des muscles lisses et des fibres de collagène. Les anneaux cervicaux consistent en une série de crêtes dures ou de plis annulaires.

Le vagin. C'est l'endroit où la semence est déposée lors de la saillie. De 10 à 14 cm de long, le vagin est très irrigué et sensible.

Les organes génitaux externes. Ils sont constitués du vestibule, de la grande et de la petite lèvre qui possèdent des glandes sécrétant un liquide visqueux qui facilite la copulation. Le clitoris est un organe érectile et sensible.

Comportement sexuel de la femelle

Contrôle et régulation. Chez la brebis et chez la chèvre, comme dans la plupart des espèces animales, la réceptivité sexuelle ou acceptation du mâle est limitée à une courte période de temps, classiquement appelée œstrus, aux alentours de l'ovulation et absente pendant les autres périodes de la vie de la femelle (phase lutéale du cycle œstral, anœstrus, gestation). Au contraire du mâle, le comportement sexuel de la femelle est spécifiquement hormono-dépendant, et la sécrétion et l'action des hormones sont essentielles pour le déclenchement et l'expression de l'œstrus. Les facteurs sociaux tels que la présence du mâle peuvent être perçus comme des stimuli, mais ils sont incapables de maintenir le comportement sexuel par un entraînement régulier. Par conséquent, chez les races saisonnées, la saison sexuelle est plus marquée chez la femelle que chez le mâle.

Rôle des sécrétions hormonales. Chaque ovulation se produit après une sécrétion d'œstrogènes qui provient du follicule préovulatoire intra-ovarien, lors de la croissance folliculaire terminale qui suit la diminution abrupte de la progestérone au moment de la destruction du corps jaune ovarien (lutéolyse).

Chez la brebis, la sensibilisation du système nerveux central par la progestérone pendant le cycle est essentielle pour faciliter l'action inductrice des œstrogènes sur la réceptivité sexuelle, lors de l'œstrus suivant. Une telle observation explique partiellement que, chez les races saisonnées, il existe des ovulations silencieuses (des ovulations non associées à un comportement d'œstrus) au début de la saison sexuelle annuelle et lors de la puberté, puisqu'elles ne sont pas précédées d'une période de progestérone.

Chez la chèvre, en revanche, les œstrogènes seuls sont capables d'induire la réceptivité sexuelle, sans traitement préalable par la progestérone. Cela explique pourquoi, chez les races caprines saisonnées, le premier œstrus de la saison sexuelle n'est souvent pas précédé d'une ovulation silencieuse. De plus, dans certains cas, le premier œstrus de la saison n'est pas toujours associé à une ovulation puisque le follicule ovarien ne réalise pas complètement sa maturation. De tels œstrus sans ovulation sont aussi observés lors de la reprise de l'activité sexuelle post-partum et lors de la puberté, dans plusieurs races.

Rôle de l'environnement social. Contrairement à ce qui a été longtemps admis, le comportement d'œstrus n'est pas un phénomène aussi simple qu'il paraît. Il a, en effet, été établi qu'en plus de l'acceptation de la monte du mâle (réceptivité), la brebis et la chèvre exercent une véritable attraction envers le mâle (proceptivité). La quantification de ces deux comportements permet la détermination exacte du début et de la fin de la période d'œstrus.

L'absence d'apprentissage préalable est aussi probablement responsable, partiellement, de la plus faible intensité du comportement d'œstrus enregistré lors des premiers cycles des agnelles.

Etapes successives du comportement d'œstrus femelle. Pendant les différentes étapes caractérisant le comportement sexuel chez des animaux en liberté, une forte interdépendance existe entre le comportement sexuel mâle et femelle. Lors du premier contact entre les sexes, le rôle actif de la femelle est important. De plus, dans les échanges d'informations sensorielles, la femelle en œstrus émettrait des substances attractives pour le mâle. Toutefois, le mâle est moins attiré par la femelle que la femelle par le mâle. Cette attraction, qui peut s'exercer même sur de grandes distances, est basée essentiellement sur l'odorat. La femelle, au moment de l'œstrus, est sensible à l'odeur du mâle et répond à sa cour par l'immobilisation posturale, nécessaire à l'accouplement.

Outre la recherche active du mâle, les chèvres plus encore que les brebis, manifestent d'autres signes externes qui sont plus ou moins perceptibles, selon les races ou les individus, au moment de l'œstrus. Il s'agit de:

• l'agitation de la queue;

• la tête tournée vers le mâle, souvent complètement, si celui-ci se trouve derrière elle;

TABLEAU 4
Durée moyenne du comportement d'œstrus dans différentes races de brebis et de chèvres

• des bêlements, plus fréquents si le mâle est absent.

Ces signes apparaissent et disparaissent progressivement avec le début et la fin du comportement d'œstrus. Ces événements sont responsables des modifications des comportements alimentaire et de repos chez la femelle. Ces perturbations sont susceptibles de diminuer la productivité des femelles, quelle que soit la méthode de lutte (ia ou saillie naturelle). La présence des mâles et les accouplements répétés sont capables de réduire la durée de l'œstrus.

La durée de l'œstrus dépend de la race. Quelques exemples sont donnés au tableau 4; dans une même race cette durée peut varier individuellement en fonction de nombreux facteurs comme la méthode de détection, le taux d'ovulation, le régime alimentaire, l'âge, la saison et la présence du mâle.

L'ovaire et la folliculogénèse: les relations utéro-ovariennes

Au contraire de la production spermatique du mâle, la femelle ne produit pas continuellement des ovules et le stock n'est pas en renouvellement permanent, mais est fixé lors de l'oogénèse, pendant la vie embryonnaire. De ce stock d'ovules, entourés de cellules folliculaires, très peu atteindront finalement l'ovulation. A partir d'un stock total d'environ 50 000 follicules (ovule + cellules folliculaires), une brebis adulte conduit naturellement un maximum de 50 à 200 follicules jusqu'à l'ovulation.

FIGURE 16 Dynamique à long terme de la croissance folliculaire chez la brebis, indiquant le nombre de follicules (en haut) et le temps jusqu'à l'ovulation (en bas) par rapport au diamètre folliculaire

FIGURE 17 Dynamique de la croissance folliculaire terminale, montrant les différentes voies utilisées par plusieurs races de brebis pour atteindre leur taux d'ovulation

Folliculogénèse «précoce». Pendant l'oogénèse, qui démarre durant la différenciation embryonnaire à 35 jours d'âge fœtal chez la brebis, le nombre total d'ovocytes est fixé et leur méiose est bloquée. Au début de sa formation, le follicule est constitué d'un ovocyte entouré par un petit nombre de cellules; c'est un follicule primordial. A partir du stock de 50 000 follicules primordiaux, trois à quatre commencent leur croissance chaque jour en augmentant la taille de l'ovocyte et le nombre de cellules qui l'entourent (cellules de la granulosa). Quand le follicule atteint environ 0,20 mm, il se développe une cavité au milieu des cellules folliculaires (l'antrum) et ces follicules sont alors appelés follicules à antrum. A ce stade, une nouvelle couche de cellules (celles de la thèque) apparaît à la périphérie du follicule, en entourant les cellules de la granulosa. La multiplication des cellules folliculaires, jusqu'à plusieurs millions et l'accroissement du volume de la cavité antrale vont continuer jusqu'au stade préovulatoire (figure 16). Pendant la croissance folliculaire terminale, les follicules se mettent à produire de nombreuses substances, notamment hormonales et essentiellement l'œstradiol (qui est responsable de l'apparition du comportement d'œstrus), au moyen d'une interaction entre les cellules de la granulosa et de la thèque.

Environ six mois sont nécessaires entre l'initiation de la croissance folliculaire et le stade préovulatoire, mais seulement 40 jours s'écoulent entre la formation de l'antrum et l'ovulation (figure 16).

Tous les follicules visibles à la surface de l'ovaire ne sont pas matures. Plus de 50 pour cent d'entre eux vont dégénérer, suivant un phénomène appelé «atrésie». Plus les follicules sont de grande taille et plus l'atrésie est importante. Habituellement, les taux d'ovulation élevés des races prolifiques sont associés à un nombre réduit de follicules primordiaux, bien que la différence dans le nombre de follicules à antrum entre les races prolifiques et non prolifiques ne soit jamais assez importante pour expliquer, à elle seule, la différence de taux d'ovulation.

Folliculogénèse «terminale». Entre les jours 13 et 15 du cycle (lors de la lutéolyse) un nombre important de follicules à antrum de 2 mm de diamètre démarrent leur croissance (figure 17); c'est le recrutement. Le nombre de ces follicules est supérieur au taux d'ovulation attendu. Ce recrutement est suivi d'une période de croissance continue d'un nombre de follicules identique au futur taux d'ovulation. Les autres, recrutés précédemment, arrêtent leur développement et deviennent atrétiques; c'est la sélection. Cette sélection est suivie par une phase de dominance des follicules sélectionnés, pendant laquelle ils vont poursuivre leur maturation finale.

Ces mécanismes diffèrent d'une race à une autre; les races à taux d'ovulation élevé diffèrent par les mécanismes utilisés pour atteindre leur taux d'ovulation. Dans le cas de la brebis Romanov, le recrutement est très important et la sélection est forte; pour la brebis Booroola, le recrutement se poursuit jusqu'au jour 15 et la sélection est limitée, alors que chez la brebis Finnoise, le recrutement est normal mais la sélection est faible (figure 17).

Différents événements endocriniens ou divers facteurs de l'environnement, dont on sait qu' ils peuvent modifier le taux d'ovulation, exercent leurs effets par le biais de modifications de ces derniers phénomènes. C'est le cas du «flushing», qui agit en diminuant l'atrésie pendant la phase de sélection.

Contrôle endocrinien de la folliculogénèse. La suppression de la stimulation gonadotrope, par l'ablation chirurgicale de l'hypophyse, démontre qu'une partie de la folliculogénèse peut se faire en l'absence de gonadotropines. Cette partie, la folliculogénèse basale, concerne les follicules sans antrum et les follicules à antrum jusqu'à 2 mm de diamètre. En revanche, il n'y a plus de follicules de plus de 2 mm, non atrétiques, après hypophysectomie. Cette folliculogénèse tardive (également appelée cyclique), est donc extrêmement dépendante des gonadotropines. Les principales hormones impliquées dans le contrôle de la folliculogénèse sont LH et FSH. Ces deux hormones sont responsables de la sécrétion d'œstradiol par les plus gros follicules. De plus, FSH entraîne l'apparition de récepteurs à LH sur la membrane des cellules folliculaires et rend ceux-ci sensibles aux puises endogènes de LH.

Des résultats récents démontrent que la croissance folliculaire n'est pas seulement contrôlée par des facteurs sécrétés à «longue» distance, comme LH et FSH, mais également par des facteurs locaux, intra-ovariens, provenant du follicule lui-même ou d'autres parties de l'ovaire. Les premières étapes de la folliculogénèse (folliculogénèse «précoce») semblent indépendantes de FSH et de LH et, par conséquent, sont plus probablement dépendantes de facteurs locaux, par exemple différentes hormones de croissance.

L'ovocyte et l'ovogénèse. L'ovocyte, tout au long des processus follicu-logénétiques est bloqué au début de la méiose. L'ovocyte est une seule cellule, dont le cytoplasme est riche en réserves et qui est entouré d'une membrane épaisse composée de fibres mucopolysaccharidiques, appelée zone pellucide. Cette barrière naturelle jouera un rôle important dans la pénétration du spermatozoïde dans l'ovocyte et, après fécondation, dans la protection de l'embryon contre les virus et les bactéries qui sont éventuellement présentes dans le milieu. A l'extérieur de la zone pellucide, la «corona radiata» et le «cumulus oophorus» (tous deux formés par des cellules de la granulosa) entourent l'ovocyte.

FIGURE 18 Représentation schématique de l'oogénèse, indiquant les différentes phases de la croissance de l'ovocyte et des divisions méiotiques, par rapport à la croissance folliculaire, l'ovulation et la fécondation

Pendant la croissance folliculaire, des modifications se produisent dans l'ovocyte qui subit deux phases de croissance: une phase rapide qui correspond à une activité métabolique intense, et une phase entraînant un faible accroissement de la taille de l'ovocyte. La méiose de celui-ci est bloquée tant qu'il reste à l'intérieur du follicule, mais si l'ovocyte est artificiellement enlevé de l'ovaire, la méiose reprend spontanément et la première division méiotique se produit.

L'ovulation. Dans la dernière phase de la croissance du follicule, la cavité antrale s'élargit rapidement, contribuant à la majeure partie du développement de la taille folliculaire. Environ 24 heures avant l'ovulation, le pic préovulatoire de LH fournit le signal endocrinien du début de la lutéinisation des cellules folliculaires et des modifications qui vont provoquer la libération de l'ovocyte et la reprise de sa méiose. Dans celui-ci, la chromatine se condense, la vésicule germinale se rompt et le premier globule polaire (résultant, comme l'ovocyte, de la première division méiotique) est expulsé. La méiose est alors arrêtée en métaphase II et c'est à ce stade que l'ovocyte est pondu (figure 18). Les cellules du cumulus oophorus, qui entourent l'ovocyte, commencent leur dissociation (expansion du cumulus) et rompent leurs attaches avec les cellules de la granulosa. Près de la surface de l'ovaire, quelques cellules de la granulosa et quelques cellules thécales, commencent à être dissociées enzymatiquement et forment un canal par lequel le complexe ovocyte-cumulus sera expulsé. Sans modifications apparentes de la pression intra-antrum, une structure d'aspect volcanique apparaît alors sur la surface du follicule. Le complexe ovocyte-cumulus et le liquide folliculaire sont expulsés par cette structure puis sont captés par les cellules ciliées du pavillon. Les cellules du cumulus se détachent de l'ovocyte une à deux heures après l'ovulation. Le point d'ovulation, une structure sanguinolente de la taille d'une tête d'épingle, est alors très clairement visible sur la surface de l'ovaire.

Lorsqu'il y a plus d'une ovulation, celles-ci se produisent sur une très courte période de temps. Par exemple, chez la brebis Romanov, race prolifique de taux d'ovulation moyen 3,5, l'intervalle de temps maximum qui sépare la première et la dernière ovulation est de quatre heures. L'ovulation peut être bloquée en plaçant les animaux dans des conditions stressantes avant le début du pic préovulatoire de LH, qui est alors inhibé par les forts taux de cortisol dus au stress.

Le corps jaune (ou Corpus luteum ou CL). Après expulsion de l'ovocyte, le follicule va évoluer en une autre structure: le corps jaune. Pendant la saison sexuelle, le corps jaune persiste si la femelle n'est pas gestante, jusqu'à la lutéolyse quelques jours avant l'ovulation ou bien jusqu'à la mise bas si la femelle a été fécondée. Les cellules spécialisées du follicule, qui sécrétaient auparavant l'œstradiol 17(3, commencent à produire la progestérone après la lutéinisation et le niveau de cette hormone dans le sang augmente de façon très importante dans les trois jours qui suivent l'ovulation. L'activité stéroïdienne des cellules lutéales est sous le contrôle de la LH et de la prolactine hypophysaires.

Dans le corps jaune de milieu de cycle, on distingue deux types de cellules:

• Des petites cellules (<20 µ de diamètre, environ 75 pour cent du total des cellules sécrétrices) provenant des cellules thécales du follicule. Elles sécrètent de petites quantités de progestérone mais sont très sensibles aux puises de LH.

• Des grandes cellules (>20 µ de diamètre, environ 25 pour cent du total des cellules sécrétrices) provenant principalement des cellules de granulosa du follicule, mais également, par accroissement, des petites cellules lutéales. Elles sécrètent de grandes quantités de progestérone, mais ne sont pas directement sensibles aux puises de LH.

Les relations utéro-ovariennes. Le contrôle de la durée fonctionnelle du corps jaune est exercé par la sécrétion de prostaglandine F2α: qui provient des cellules endométriales de la corne utérine du même côté que l'ovaire portant le corps jaune. Cette sécrétion passe directement de l'utérus à l'ovaire, par le moyen des anastomoses existant entre l'artère ovarienne et la veine utérine. Si l'utérus est enlevé chirurgicalement, le corps jaune persiste pour à peu près la même durée que celle de la gestation, indiquant que l'utérus est essentiel dans le contrôle de la durée de vie du corps jaune. Ce dernier est sensible aux facteurs lutéolytiques dès le jour 5 du cycle (jour 0 = jour du début de l'œstrus).

FIGURE 19 Représentation schématique des différents événements physiologiques se produisant pendant le cycle œstral chez la femelle. Lors de la lutéolyse, les follicules commencent leur croissance pour aller jusqu'au stade préovulatoire; l'œstradiol 17β sécrété par les plus gros follicules déclenche le comportement d'œstrus et les pics préovulatoires de LH et FSH, qui sont le signal de l'ovulation et de la lutéinisation des cellules folliculaires. Un second pic de FSH est observé environ 24 heures après le premier. L'ovulation a lieu environ 24 heures après le pic de LH et la phase lutéale commence alors; cinq jours après l'œstrus, des quantités importantes de progestérone sont sécrétées dans le plasma (>1 ng/ml). Pendant la phase lutéale, la croissance folliculaire continue mais la progestérone inhibe l'ovulation. Un accroissement de la sécrétion des prostaglandines F2α utérines donne le signal de la lutéolyse; un nouveau cycle se déclenche alors

FIGURE 20 Durée du cycle œstral chez la chèvre laitière de race alpine

La prostaglandine F₂α commence à être sécrétée à partir du jour 13-14 du cycle, chez la brebis, et les fortes sécrétions des jours 15 et 16 sont responsables de la lutéolyse. C'est l'œstradiol ovarien qui stimule la sécrétion de prostaglandine F₂α par l'endomètre utérin et son action est facilitée par l'influence de la progestérone et de l'ocytocine sécrétées par le corps jaune.

FIGURE 21 Relation entre le nombre de spermatozoïdes déposés en saillie naturelle et la fertilité des femelles saillies

Lorsqu'un embryon est présent, ses sécrétions provoquent un blocage de l'activité lutéolytique de la prostaglandine F₂α utérine et le corps jaune est maintenu jusqu'à la fin de la gestation.

Cycles œstraux et ovariens chez la femelle

Quand l'ovule n'est pas fécondé, la femelle revient en œstrus un cycle plus tard, ce qui lui permet d'avoir une autre chance d'être gestante. Chez la brebis, un cycle normal dure en moyenne 16,5 jours, alors que chez la chèvre, il dure 21 jours. Chez les races saisonnées, les retours en œstrus ne se produisent que pendant la saison sexuelle. Si l'œstrus est induit artificiellement (traitement hormonal) en dehors de la saison sexuelle, la femelle ne réovule pas spontanément avant le début de la saison sexuelle suivante.

Quand un cycle œstral normal se produit, il est généralement associé à une ovulation qui intervient 25 à 30 heures après le début de l'œstrus chez la brebis et 30 à 36 heures chez la chèvre. Le corps jaune formé après la lutéinisation du follicule ovulatoire est actif (il sécrète de grandes quantités de progestérone) pendant la phase lutéale (qui dure 14 jours chez la brebis et 16 jours chez la chèvre). Après quoi, la lutéolyse se produit et un nouveau cycle intervient. Les différents événements hormonaux et physiologiques se produisant pendant un cycle œstral sont représentés à la figure 19.

L'étude, conduite pendant la saison sexuelle, de la distribution et de la durée des cycles œstraux chez des femelles maintenues non gestantes, montre que, dans l'espèce caprine, il existe une fréquence importante de cycles de durée anormale (figure 20). Chez des chèvres alpines, étudiées pendant une saison sexuelle, seulement 77 pour cent des cycles ont une durée considérée comme normale (de 17 à 25 jours), 14 pour cent sont de courte durée (< 17 jours) et 9 pour cent sont de longue durée (>25 jours). La durée moyenne des cycles courts est de 7,9 jours, celle des cycles normaux de 20,7 jours, et celle des cycles longs de 39 jours. La forte fréquence des cycles courts, qui semble être une caractéristique de l'espèce caprine, peut être modifiée par des facteurs environnementaux tels que la photopériode I ou l'alimentation. Chez la brebis, les cycles courts sont l'exception et ne I sont observés qu'au début de la saison sexuelle ou pendant le mois suivant la mise bas.

Fécondation et début de la vie embryonnaire

Dans les deux espèces considérées, le dépôt de la semence est effectué I dans le vagin par le mâle. Après l'accouplement, les spermatozoïdes passent du vagin dans l'utérus, via le cervix, et atteignent l'oviducte dans lequel I la fécondation se produit. Un seul pénétrera l'ovule et entraînera le développement de l'embryon; les spermatozoïdes restants mourront et seront 1 rejetés avec le mucus ou phagocytés par la paroi utérine.

Dépôt de la semence en saillie naturelle. Lors de l'accouplement, le mâle dépose quelques milliards de spermatozoïdes en une seule fois, un nombre très excessif par rapport à ce qui est nécessaire à la fécondation. Le nombre minimum de spermatozoïdes pour une fertilité correcte, chez la brebis, est d'environ 60 x 10⁶ de spermatozoïdes par dépôt (figure 21). En dessous de ce nombre, la fertilité est faible, alors qu'au-delà la fertilité n'augmente pas linéairement. Il peut donc être considéré qu'il existe un seuil pour atteindre une fertilité correcte.

Transport des spermatozoïdes. Les spermatozoïdes, déposés dans le vagin, doivent migrer jusqu'à l'ampoule de l'oviducte pour la fécondation. Le transport de ceux-ci dépend de la motilité du tractus génital femelle et de la mobilité de la semence. C'est un processus relativement rapide par lequel peu de spermatozoïdes atteignent finalement le site de fécondation. Chez la brebis, l'intervalle entre l'éjaculation et l'apparition de la semence dans l'oviducte varie, selon les auteurs, de quelques minutes à quelques heures; le nombre de spermatozoïdes qui atteignent l'isthme est de 600 à 5 000 et de quelques dizaines dans l'ampoule, lieu de la fécondation. La motilité individuelle (vitesse de déplacement des spermatozoïdes) joue un rôle important pour la progression de ceux-ci à travers le cervix, puisque la fertilité dépend largement de ce paramètre lorsque la semence est déposée à l'entrée du cervix. L'importance de ce paramètre est atténuée lorsque la semence est déposée directement dans l'utérus. La consistance du mucus cervical apparaît également d'une grande importance.

Le transport des spermatozoïdes à travers la jonction utéro-tubaire, puis l'isthme, est rapide et principalement lié aux contractions musculaires de l'utérus; l'ocytocine libérée lors de l'accouplement et les prostaglandines contenues dans la semence sont susceptibles d'en faciliter le transport.

La fécondation. Des spermatozoďdes fraîchement éjaculés sont incapables de pénétrer un ovule; après un séjour dans le tractus femelle (1,5 heure chez la brebis), ils acquièrent leur aptitude à la fécondation; c'est la capacitation. La capacitation des spermatozoïdes reste encore un phénomène peu connu, mais elle semble mettre en jeu deux mécanismes différents: changements biochimiques dans le milieu qui entoure les spermatozoïdes et sur leur membrane (essentiellement retrait d'un facteur protéinique décapacitant présent sur les spermatozoïdes éjaculés), et entrée de calcium après modification de la perméabilité membranaire par perte des stérols qui serait responsable de l'hyperactivation du spermatozoïde, avec augmentation de l'amplitude du battement du flagelle et adoption d'une trajectoire non linéaire.

Après la réaction acrosomique qui a lieu dès que la fixation du spermatozoïde capacité sur la zone pellucide est réalisée, la libération des enzymes acrosomiques et les mouvements violents du flagelle permettront au sperme fécondant de traverser la zone pellucide et de fusionner avec la membrane plasmique de l'œuf.

La pénétration de l'ovocyte par le spermatozoïde provoque une série de changements conduisant au développement normal de l'œuf. Le premier d'entre eux est la modification structurale de la zone pellucide pour prévenir la pénétration de l'œuf par plus d'un spermatozoïde. Le second est la reprise et l'achèvement de la méiose avec l'extrusion du second globule polaire. Les pronuclei mâle et femelle sont alors formés par décondensation des chromatines respectives, puis s'unissent pour donner le noyau diploïde d'une seule cellule. La fécondation provoque également l'activation de l'œuf qui se divisera 24 heures plus tard (figure 18).

Vieillissement des spermatozoïdes inséminés et des ovocytes ovules. Dans les deux espèces, l'accouplement précède de peu l'ovulation. La coïncidence de ces deux phénomènes assure que des spermatozoïdes fécondants se trouveront sur le lieu de fécondation au bon moment pour pouvoir pénétrer l'ovule. Le déroulement chronologique de ces différents événements est très important puisque la survie des gamètes est courte. Chez les ovins, la motilité des spermatozoïdes est maintenue 48 heures, la fécondité de ceux-ci de 30 à 48 heures et la «fécondabilité» de l'ovocyte de 16 à 24 heures après l'ovulation. Cette fragilité des gamètes est importante et il faut en tenir compte dans le choix du moment optimum de I'ia. La congélation des spermatozoïdes tend à accroître cette fragilité et à raccourcir la durée de survie de ceux-ci.

Le vieillissement des œufs et des spermatozoïdes {in vivo ou in vitro) se traduit par une diminution du taux de fertilité, et pour les œufs fécondés, par un accroissement du nombre d'anomalies de développement.

Début du développement embryonnaire. Après la fécondation l'ovocyte commence la mitose qui le conduit à former un embryon de deux cellules (ou blastomères). Chaque cellule est de la même taille, moitié de la taille originale de la cellule initiale. Chacun de ces deux blastomères se divise à nouveau produisant un embryon à quatre cellules; les divisions se succèdent pour donner un embryon à huit puis 16 cellules et ainsi de suite. Les divisions cellulaires ne sont pas tout à fait synchrones et des nombres impairs de cellules sont observés. Tout au long de ces divisions, les cellules deviennent de plus en plus petites, sans accroissement notable de la taille de l'embryon, maintenu dans sa zone pellucide. Ces divisions successives conduisent à une petite balle compacte, appelée morula, formée de 16 à 32 cellules. L'embryon ovin passe de l'oviducte dans l'utérus 60 à 72 heures après l'ovulation, lorsqu'il est formé de 8 à 16 cellules, au stade jeune morula.

Après le stade morula, l'embryon forme une cavité pleine de liquide, le blastocèle, l'embryon est alors appelé blastocyste. La couche cellulaire externe, appelée le trophoblaste, formera le chorion fœtal. A l'opposé du blastocèle, un groupe de cellules, le disque embryonnaire, formera le fœtus lui-même.

Une fois le blastocèle formé, le blastocyste va passer par une série de lentes expansions suivies de rapides contractions et d'un accroissement de sa taille. Il sortira finalement de la zone pellucide, pour subir une élongation dans la lumière utérine. La chronologie de ces différents événements pendant le développement embryonnaire précoce est représentée au tableau 5.

Immédiatement après la fécondation, l'embryon commence à jouer un rôle actif en sécrétant des substances qui agissent sur la mère. Quelques heures après la fécondation, il est en effet possible de détecter un composé protéique spécifique (qui inhibe la formation de la «rosette» dans un test immunologique), dans le sérum sanguin de la mère. Quand le blastocèle est formé, l'embryon est déjà capable de synthétiser et de sécréter différentes protéines. Aux jours 10-12 de gestation (jour 0 = jour du début de l'œstrus) chez la brebis, le trophoblaste sécrète un composé protéique (la «trophoblastine»), qui bloque l'activité lutéolytique de la prostaglandine F²α. Ce blocage permet au corps jaune de continuer à sécréter de la progestérone jusqu'à la mise bas. L'embryon commence à s'attacher au jour 14 de gestation, quand la vésicule chorionique s'est développée suffisamment pour venir en contact étroit avec l'épithélium de la corne utérine; c'est la nidation.

FIGURE 22 Niveau de progestérone plasmatique chez une chèvre cyclique, puis gestante

La gestation

Au moment de l'implantation (aux alentours des jours 14 à 17 de gestation), l'embryon développe, avec l'utérus maternel, un placenta épithéliochorial avec des caroncules. Tous les échanges se feront au travers de ce placenta, qui sécrète des hormones (hormones placentaires ovine et caprine, oPL et cPL; progestérone; œstrogènes et bien d'autres produits).

TABLEAU 5
Développement chronologique de l'embryon chez la brebis

Source: Wintenberger-Torres et Sevellec, 1987.

Du côté maternel, le corps jaune continue, dans les deux espèces, à sécréter de la progestérone jusqu'à la mise bas (figure 22). Pendant les deux premiers mois de gestation, la présence du corps jaune est essentielle pour le maintien de celle-ci. Au-delà, elle n'est plus essentielle chez la brebis mais l'est toujours chez la chèvre; dans cette espèce, la destruction chimique ou physique du corps jaune à tout moment de la gestation provoque l'avortement. Les œstrogènes sont sécrétés en quantités appréciables par le placenta du jour 30 jusqu'à la fin de la gestation. Quelques heures ou jours avant la parturition, des changements importants se produisent à tous les niveaux hormonaux: ceux de progestérone diminuent alors que ceux de prolactine et d'œstrogènes s'élèvent brusquement. Ces changements sont importants pour le déclenchement du comportement maternel et de la lactogénèse dans les jours qui suivent la naissance.

FIGURE 23 LH plasmatique chez une chèvre anovulatoire, montrant la libération épisodique de l'hormone (puise)

La durée moyenne de gestation est comprise entre 144 et 152 jours dans les deux espèces, et elle est généralement liée à la taille de la portée; les femelles qui ont des portées multiples ont une durée de gestation plus courte que celles donnant naissance à un seul rejeton. Il est également indiqué par plusieurs auteurs que la durée de la gestation est davantage liée au poids qu'à la taille de la portée. La durée de la gestation est une caractéristique raciale; elle est déterminée par le fœtus et son génotype (dans le cas d'un fœtus croisé ou d'un transfert d'embryon).

HORMONES IMPLIQUÉES DANS LES PROCESSUS DE REPRODUCTION

Les hormones sont les substances véhiculées par la circulation sanguine et elles permettent à différents organes de communiquer entre eux. Quelques hormones (glycoprotéines) sécrétées par le système hypothalamo-hypophysaire contrôlent le fonctionnement des gonades (ovaires et testicules). En réponse, ceux-ci produisent les gamètes, mais aussi d'autres hormones (stéroïdes et protéines) qui, par un mécanisme de rétroaction négative, régulent le fonctionnement de l'hypophyse et de l'hypothalamus. Sécrétée par la glande pinéale, la mélatonine est le médiateur utilisé par les races photopériodiques pour «traduire» les effets de la lumière sur la reproduction. Un tel équilibre démontre la complexité des différents mécanismes impliqués dans la fonction de reproduction et donne une idée de la difficulté qu'il y a à vouloir les maîtriser.

Hormones gonadotropes et activité de l'axe hypothalamo-hypophysaire

Le système hypothalamo-hypophysaire commande l'activité des gonades. L'hypophyse antérieure, sous le contrôle des neurones hypothalamiques, synthétise et sécrète les hormones gonadotropes (LH, hormone lutéinisante et FSH, hormone folliculostimulante) qui sont libérées dans le sang pour atteindre et stimuler les gonades.

Les neurones hypothalamiques à GnRH. Quelques neurones situés dans l'hypothalamus, appelés pour cette raison neurones à GnRH, sécrètent dans le sang porte hypophysaire, un décapeptide (10 acides aminés) qui est responsable de la sécrétion de la LH. La demi-vie de cette neurohormone est très courte (4 à 5 minutes) et son action est essentiellement locale, limitée aux cellules hypophysaires. Elle est aussi appelée LH-RH (LH-Releasing Hormone), ou gonadolibérine. Des analogues ayant un pouvoir agoniste (plus puissants) ou antagoniste (bloquant l'activité) ont été synthétisés.

Les hormones gonadotropes LH et FSH. Les hormones gonadotropes sont des glycoprotéines dont le contenu en sucres est d'environ 13 pour cent pour la LH ovine et 25 pour cent pour la FSH ovine. L'acide sialique, qui fait partie du contenu en sucres, est essentiel pour l'expression de l'activité biologique des gonadotropines car il prolonge la demi-vie des glycoprotéines en inhibant leur capture et leur dégradation par le foie. Toutes les hormones gonadotropes sont composées de deux sous-unités α et β; les sous-unités α sont très semblables entre les hormones gonadotropes. Dans l'espèce ovine, la sous-unité a contient 96 acides aminés et la sous-unité β-LH 119 acides aminés. Les différentes sous-unités employées seules ne possèdent pas ou presque pas d'activité biologique; toutefois, la sous-unité β, quand elle est associée à une sous-unité a, est responsable de l'activité de l'hormone.

Au site d'action gonadique, les hormones gonadotropes reconnaissent des sites récepteurs très spécifiques à la surface des «cellules cibles». La liaison entre l'hormone et son récepteur provoque une cascade d'événements intracellulaires qui conduisent à une réponse spécifique de la cellule. Par exemple, la liaison de la LH aux cellules de Leydig du parenchyme testiculaire provoque la libération immédiate de testostérone par la cellule.

Activité de l'axe hypothalamo-hypophysaire. La sécrétion de LH n'est pas un phénomène continu. Des prélèvements de sang très fréquents révèlent que des décharges rapides d'hormones (appelées «puises») se produisent dans le sang, suivies par des moments de repos avec une sécrétion basale ( figure 23). Cette sécrétion pulsatile peut être décrite par certaines caractéristiques telles que le nombre de puises pendant un laps de temps donné, l'amplitude de ces puises ou le niveau de sécrétion basale. Chaque puise est le résultat d'une stimulation des cellules hypophysaires par le GnRH. C'est donc la fréquence de décharge de GnRH par les neurones hypothalamiques, qui détermine la fréquence de libération pulsatile de la LH et, par conséquent, l'intensité de la stimulation des gonades.

Chez la femelle, pendant le cycle, juste avant l'ovulation, la LH est libérée massivement dans le sang pour constituer le «pic préovulatoire». Ce pic a pour origine une rétroaction positive des œstrogènes ovariens. Chez la femelle, l'alternance des rétroactions négative et positive des gonades sur l'axe hypothalamo-hypophysaire, est un phénomène essentiel dans le contrôle de l'activité gonadotrope.

La FSH est sécrétée d'une manière plus complexe que la LH. Même s'il est possible d'identifier quelques puises dans une série chronologique, la liaison n'est pas aussi étroite avec le GnRH, et la FSH est sécrétée plutôt de façon continue qu'épisodique.

FIGURE 24 Structure biochimique des principaux stéroïdes, de la prostaglandine F2α et de la mélatonine

Chez la femelle, FSH est également libérée massivement, comme LH, pendant le pic préovulatoire, puis deux à trois jours plus tard (second pic de FSH), puis enfin vers le milieu du cycle.

La sécrétion de FSH dépend aussi d'un mécanisme complexe mettant en jeu une rétroaction négative des sécrétions gonadiques.

Une autre gonadotropine: la PMSG. Une autre hormone, qui n'est pas naturellement sécrétée par les ovins et les caprins, est utilisée couramment pour stimuler, de façon exogène, les ovaires des femelles et peut donc être considérée comme une gonadotropine. Cette hormone est extraite du sérum de jument gravide (d'où son nom «pregnant mare's sérum gonadotropin»). C'est également une glycoprotéine, comme LH et FSH; elle contient une forte composante d'acide sialique (contenu total en sucres: 45 pour cent), ce qui lui confère une longue demi-vie. PMSG a une activité LH et FSH; c'est toutefois l'activité FSH qui prédomine, mais des différences importantes peuvent exister entre une préparation commerciale et une autre.

Hormones stéroïdes et prostaglandines

En réponse à la stimulation fournie par les hormones gonadotropes, les gonades produisent des gamètes. Elles synthétisent et sécrètent également des hormones (essentiellement des stéroïdes), qui à leur tour, agissent sur la production des gamètes, le comportement sexuel, les glandes annexes, l'activité utérine et finalement sur l'axe hypothalamo-hypophysaire, avec un effet régulateur. Les stéroïdes sont sécrétés principalement par les gonades.

Parmi les stéroïdes, qui sont de faible poids moléculaire (autour de 350 Daltons), trois grandes classes peuvent être distinguées: la testostérone (également appelée hormone mâle) et les autres androgènes, l'œstradiol 17β (appelée aussi hormone femelle) et les autres œstrogènes, la progestérone (appelée aussi hormone de gestation) et les autres progestatifs.

La testostérone et les autres androgènes. La testostérone (figure 24) est synthétisée et sécrétée par les cellules de Leydig et libérée dans les vaisseaux capillaires et dans la lumière des tubes séminifères. L'observation du mode de sécrétion dans le plasma sanguin indique que la fréquence des puises de testostérone est directement commandée par celle des puises de LH. Les actions connues de la testostérone sont les suivantes:

• maintien de la spermatogénèse, en association avec LH et FSH;

• déclenchement et maintien des sécrétions des glandes annexes;

• maintien des fonctions épididymaires qui sont nécessaires pour terminer la maturation des spermatozoïdes;

• contrôle à moyen et long termes et maintien du comportement sexuel du mâle;

• rétroaction négative sur les hormones gonadotropes;

• rôle dans l'atrésie folliculaire intra-ovarienne chez la femelle;

• sexualisation du fœtus mâle pendant sa vie in utero;

• action générale positive sur le métabolisme, qui facilite la croissance corporelle.

Les autres androgènes sont l'androstènedione (impliquée dans l'atrésie folliculaire) et la 5α dihydrotestostérone (qui agit sur les cellules épididymaires).

L'œstradiol 17β et les autres œstrogènes. L'œstradiol 17β (figure 24) est la principale hormone sécrétée par le follicule sain, particulièrement pendant la croissance folliculaire terminale. Sa sécrétion dans le plasma sanguin de la veine ovarienne est sous le contrôle direct de la pulsatilité de la LH. Chaque puise de LH produit l'apparition d'un puise d'œstradiol 17β. Avant l'ovulation, le follicule préovulatoire sécrète d'importantes quantités d'œstradiol 17β, qui peuvent être détectées dans le plasma de la circulation générale. L'œstradiol 17β et d'autres œstrogènes sont également sécrétés par l'unité fœto-placentaire.

Les différentes actions connues de l'œstradiol 17β sont les suivantes:

• induction du pic préovulatoire de LH et de FSH au début de l'œstrus, par la mise en jeu d'une rétroaction positive sur l'axe hypothalamo-hypophysaire;

• déclenchement direct du comportement sexuel femelle avant l'ovulation, mais également action sur le comportement mâle, puisque la testostérone est transformée en œstradiol dans le système nerveux;

• modification de l'activité des cellules utérines pour faciliter le transport des spermatozoïdes et préparer l'utérus à l'action de la progestérone;

• contrôle de la synthèse et libération de la prostaglandine F2 par l'utérus, avant la lutéolyse;

• rétroaction négative sur l'axe hypothalamo-hypophysaire (en dehors de la période préovulatoire);

• effets sur la glande mammaire en fin de gestation, qui conduit à la

• mise en route de la production lactée après la parturition;

• effets généraux positifs sur le métabolisme qui facilitent la croissance corporelle.

La progestérone et les autres progestatifs. La progestérone (figure 24) est la principale hormone sécrétée par le corps jaune formé après lutéinisation des cellules folliculaires consécutive à l'ovulation. La progestérone est également sécrétée par l'unité fœto-placentaire. La sécrétion de progestérone est sous le contrôle de la LH; ses effets connus sont les suivants:

• blocage des ovulations cycliques par rétroaction négative sur l'axe hypothalamo-hypophysaire;

• chez la brebis, sensibilisation du système nerveux à l'action des œstrogènes pour l'induction du comportement d'œstrus;

• préparation de l'utérus à l'implantation de l'embryon;

• développement de la glande mammaire pendant la gestation.

Différents autres progestagènes de synthèse (FGA, MAP, etc.) ont généralement les mêmes effets, mais sont, la plupart du temps, beaucoup plus efficaces par unité de poids.

Les prostaglandines. La prostaglandine F₂α, de faible poids moléculaire (environ 300 Daltons) n'est pas un stéroïde, mais un dérivé de l'acide arachidonique (figure 24). La prostaglandine F₂α est sécrétée par l'utérus en réponse aux puises d'œstradiol provenant de l'ovaire lors de la lutéolyse. La prostaglandine F₂0α est responsable de la disparition du corps jaune à la fin du cycle, si la femelle n'est pas gestante.

La mélatonine. La mélatonine, une indolamine de faible poids moléculaire (231 Daltons; figure 24), est la sécrétion principale de la glande pinéale chez les ovins et les caprins. Chez les races photopériodiques, la mélatonine traduit les effets de la lumière sur la reproduction. Elle n'est sécrétée que pendant la nuit et c'est par sa durée de sécrétion nocturne que les animaux perçoivent la durée du jour. Ses sites et son mode d'action sont encore mal connus, bien que plusieurs tissus cibles aient été récemment identifiés dans l'axe hypothalamo-hypophysaire du mouton (hypothalamus médiobasal et pars tubéralis de l'hypophyse).