R. Z. CALLAHAM
En dasonomía la procedencia se refiere a la población de árboles que crecen en un determinado lugar de origen. La investigación de procedencias define los componentes genético y ambiental de la variación fenotípica asociada con el origen geográfico. La información sobre procedencias es importante para asegurar orígenes de semillas que den árboles bien adaptados o productivos y para dirigir la formación de híbridos interraciales e interespecíficos que se adapten a sitios particulares. Durante el pasado siglo se han desarrollado los conceptos de especie, variación dentro de la especie, continuidad de esta variación, y de relación entre la variación y los factores ambientales. Los estudios de procedencia deben empezar con un sumario que comprenda la información sobre la variabilidad genética y ambiental dentro del área de distribución de la especie. Deben definirse bien los objetivos y procedimientos. Es preciso considerar algunas cuestiones al planificar y ejecutar el muestreo de muchas procedencias que satisfaga los objetivos. Los estudios biosistemáticos utilizando varias disciplinas son de la máxima eficacia para definir tipos de variación y unidades bióticas naturales que tengan forma y función semejante. Los estudios sobre origen de semilla descubren la adaptabilidad, crecimiento y producción. Pueden también servir como fuentes de semilla. Los estudios sobre origen de semilla en zonas semiáridas se enfrentan con problemas peculiares.
Uno de los principales factores que afectan al establecimiento y productividad de las plantaciones forestales es la elección del origen de la semilla. Para la práctica actual de la silvicultura, la investigación de procedencias proporciona una buena base para la selección de los orígenes de semilla. Todo el que se ocupa de la formación y regeneración de masas debiera desarrollar un programa de investigación de procedencias para ayudar en la selección del origen a emplear. En el pasado se ha hecho ya un valioso trabajo de esta clase, pero existe una necesidad vital de extender estas investigaciones y emprender otras nuevas a una escala internacional, ya que sin ellas las inversiones futuras en la repoblación no devengarán el máximo provecho. La investigación de procedencias debe recibir mayor prioridad al iniciar cualquier programa de mejora de especies forestales.
Por investigación de procedencias se pueden entender muchas cosas. Será útil, pues, empezar definiendo algunos de los términos de uso común, describir en líneas generales su objeto y mencionar su importancia general.
R. Z. CALLAHAM es Director Ayudante en la Estación Experimental de Bosques y Pastizales de! Pacífico Sudoeste, Servicio Forestal de los Estados Unidos, Berkeley, California, E.U.A. Fueron otros miembros del equipo de trabajo P. Bouvarel (Francia), J. Lacaze (Francia) y A. Metro (FAO). El autor agradece también la ayuda de sus colegas, en particular de W.B. Critchfield, y la revisión y sugestiones de O. Langlet (Suecia).
También será conveniente revisar los conceptos sobre la diversidad genética dentro de las especies, desarrollados durante los últimos 140 años. La especie, variación dentro de la especie, y naturaleza de esta variación, si es continua o discontinua, precisan de consideración. Finalmente, debemos ocuparnos de la forma de estudiar la gran variabilidad dentro de la especie. Por el método moderno biosistemático, podemos definir tipos de variación. Por el ya familiar estudio de origen de semilla, podemos determinar las procedencias más productivas. Combinando ambos métodos alcanzaremos más eficazmente los objetivos de la investigación de procedencias.
Al empezar deben ser definidos los términos referentes a aquella parte de la diversidad genética dentro de la especie que esté asociada a la geografía para disponer de un vocabulario común. En inglés «provenience» y «provenance» son dos vocablos con el mismo significado exactamente. Ambos se refieren al origen o fuente. Se usan indistintamente y para dar uniformidad sólo se empleará la palabra provenance en la versión original inglesa de este capítulo.*
* (NOTA DEL TRADUCTOR: en la versión española emplearemos como palabra equivalente «procedencia»).
En dasonomía, procedencia se refiere a una localidad particular donde viven unos árboles o al lugar de origen de unas semillas o árboles. La procedencia puede referirse a árboles nativos o plantados de aquella localidad, pero se suele emplear para los árboles nativos. Por definición y algo por el uso, la procedencia puede referirse también a un árbol reproductor individual. Sin embargo, el empleo del término procedencia debe restringirse a la población de árboles que viven en un lugar y no a un solo ejemplar. De ahí que, «seleccionar la procedencia idónea» significa seleccionar la localidad idónea.
Es impropio el empleo de la palabra procedencia refiriéndose a una región. Este uso se debe a las experiencias sobre procedencias. En tales árboles de un origen local han podido diferir de todos los otros y a veces se ha querido considerar a toda la extensa región representada por este origen como una procedencia. Sin duda un estudio más aquilatado mostraría la existencia dentro de la misma, de muchas procedencias.
Así, pues, la procedencia tiene un significado biológico aproximadamente equivalente a una población local o «deme». Una procedencia será una parte de una raza, ecotipo, cline, subespecie o variedad.¹
¹ Para las definiciones originales de estos términos taxonómicos e interpretación de su empleo, consúltese: Turesson (1922, 1925, 1930); Huxley (1938); Clausen, Keck, y Huxley (1940, 1948); Stebbins (1950); Lawrence (1951); Heslop-Harrison (1953); Snyder (1959) O algún texto moderno de taxonomía de las plantas.
La investigación de procedencias persigue la determinación de los componentes genético y ambiental de la variación fenotípica entre árboles de diferentes orígenes geográficos.
El objetivo amplio de la investigación de procedencias comprende todos los estudios a nivel superior al individuo e inferior al de la especie. Langlet (1962) considera la investigación de procedencias como «... el estudio de la variabilidad ecológica dentro de la especie, la relación entre esa variabilidad y la influencia del medio ambiente y las reacciones de poblaciones diferentes al desplazamiento a un medio ambiente extraño al suyo...». El objetivo de la investigación de procedencias en su acepción más amplia debe incluir:
1. estudios de la variación inherente por adaptación relacionados con la «variabilidad ecológica dentro de la especie»;2. estudios de las diferencias inherentes no adaptativas que pueden derivarse del aislamiento u otros factores.
Este concepto ampliado coincide con el concepto de los estudios intraespecíficos tal como son investigados en el campo de la biosistemática o taxonomía experimental. Los clásicos estudios sobre orígenes de semilla de Norteamérica o las experiencias sinónimas sobre procedencias de Europa (Edwards, 1956) son sólo una parte de la investigación de procedencias. Estudian solamente las reacciones de procedencias diferentes cuando crecen en los mismos sitios.
Los datos obtenidos de la investigación de procedencias tienen gran valor práctico para la mejora de las masas forestales. Sin duda la aplicación más importante en -el presente es determinar con seguridad los orígenes de semilla que dan árboles bien adaptados y productivos para la regeneración o formación de masas. Aunque la investigación de procedencias puede requerir mucho tiempo para determinar la mejor fuente de semilla para una zona particular, debe ser capaz de determinar una aceptable en una o dos generaciones de ensayo. Cuando los caracteres juveniles permiten estimar la calidad futura, el tiempo puede ser acortado.
La investigación de procedencias tiene también importancia para la mejora genética de híbridos entre especies. Como se ha demostrado en el Capítulo 3, no basta cruzar las especies. Se debe mejorar produciendo una combinación híbrida de procedencias que tengan la máxima adaptación y productividad. Duffield (1954) afirma: «El comportamiento de los híbridos está muy influenciado por el origen racial parental. El que hibrida especies no puede escapar al problema de las procedencias».
Otro aspecto importante de la investigación de procedencias son los datos que proporciona a la mejora por hibridación dentro de la especie. Los híbridos por combinación de diferentes procedencias reúnen a menudo caracteres deseables de diferentes razas y pueden exhibir vigor híbrido en muchos caracteres (Clausen, Keck, y Heisey, 1948; Wettstein, 1958). Tales híbridos, pueden estar adaptados a una serie de condiciones ambientales menos restringidas que sus ascendientes. Conociendo la diversidad inherente geográfica, el genetista forestal puede elegir el origen de semilla adecuado e intentar ventajosamente la hibridación de razas dentro de las especies.
La idea de variación dentro de las especies se desarrolló según se fueron considerando desde un punto de vista taxonómico y biológico las especies arbóreas. La variación dentro de la especie se hizo patente tanto a los taxonomistas como a los forestales, mucho después de que se afirmase la idea de una especie. Los forestales se adelantaron a otros científicos en reconocer esta variabilidad, la continuidad de este tipo de variación y su relación con el medio ambiente (Langlet, 1962). Reconocieron que el medio ambiente produce dos efectos: uno directo sobre la expresión o plasticidad del fenotipo, y otro indirecto guiando la evolución de las poblaciones. Sus experiencias sobre origen de semilla, seguidas por las modernas investigaciones biosistemáticas,² empiezan a descubrir las formas de variación de tipo amplio y la diferenciación local en las especies forestales.
² La biosistemática en sentido no restringido es una fase de la investigación botánica que persigue delimitar las unidades bióticas naturales por el estudio de las poblaciones vivientes. (Véase Lawrence [1951] y más adelante en este capítulo.)
Concepto de especie
El concepto actual de la especie ha surgido a través de varios milenios. Los primeros taxonomistas describieron individuos semejantes y les dieron un nombre, proceso qué culminó con el sistema de nomenclatura binómica debido a Linneo. Los nombres deben asignarse por caracteres relativamente poco variables; de ahí que caracteres muy hereditarios considerados con servadores se hayan empleado para distinguir a las especies. Por esto los taxonomistas han buscado y se han concentrado en los caracteres estables, habiendo recibido menos atención los carentes de uniformidad que muestran diversidad.
Hoy en día, se ha pasado de la idea de especie como grupo de individuos uniformes e inmutables a la idea neo-darwiniana de especie. Ahora la ciencia genética ha establecido la base génica del aislamiento entre especies, proporcionando también un medio para explicar la variación hereditaria observada dentro de las especies.
Variación dentro de la especie
Las diferencias dentro de las especies se hicieron patentes pronto en el siglo XIX, a los taxonomistas que las recolectaban en varias localidades y a los forestales afectados por el movimiento de semilla de un sitio a otro. De Vilmorin fue de los primeros en hacer plantaciones comparativas discerniendo entre semillas de varios orígenes en un parque común en Les Barres, Francia, de 1823 a 1850. Posteriormente, los estudios sobre origen de semilla se han vuelto más complicados en cuanto al diseño y más ambiciosos en cuanto a objetivos. Gran parte de este trabajo ha sido compendiado por Schreiner (1937), Kalela (1937), Langlet (1938), Schütt (1958), y Squillace y Bingham (1958).
Los numerosos estudios sobre variación dentro de las especies hechos a lo largo de los 140 años pasados, conducen a estas conclusiones generales y corolarios respectivos:
1. Un medio ambiente variable a lo largo del área de la especie da lugar a una especie variable genéticamente. Las especies difundidas ampliamente tienden a ser más variables que las restringidas.2. Los tipos de variación inherente se corresponden paralelamente con los tipos de variación ambiental. Las discontinuidades en los tipos de variación inherente están relacionadas con interrupciones en la distribución de la especie o cambios rápidos en los factores ambientales.
3. Las razas de una especie que viven en regiones climáticas diferentes pueden diferir inherentemente en la adaptación a factores ambientales. En una región un cierto factor ambiental puede ser crítico; en otra región este factor puede ser menos importante que algún otro factor crítico.
4. Las especies sympátricas serán semejantes, pero no idénticas, en la adaptación inherente al mismo medio ambiente. Generalmente los factores limitantes no son los mismos para especies cohabitantes.
5. Se necesitarán dos o tres ensayos de origen de semillas, para determinar el origen óptimo. La mayoría de las especies y de los ambientes son demasiado variables para ser analizados completamente en una experiencia.
6. Los estudios sobre origen de semillas con especies nativas no perturbadas por el hombre, muestran generalmente que el origen local es el mejor adaptado, pero no necesariamente el más productivo. Las poblaciones exóticas no igualan a las locales en adaptación a la combinación única de factores que representa el medio ambiente local.
7. El origen de semilla local es el más aconsejable si se sabe poco acerca de la variación en una especie nativa.
8. No se puede predecir el comportamiento en el caso de especies que han estado mucho tiempo sometidas a cultivo o perturbadas por el hombre o de especies llevadas a ambientes radicalmente diferentes, como sucede con especies de Eucalyptus y Cerdus.
Continuidad de la variación
La continuidad de la variación de ciertos caracteres ha sido demostrada de forma convincente para unas pocas especies. Los investigadores forestales europeos fueron los iniciadores de este trabajo (Langlet, 1959). Cieslar y Engler fueron los primeros en demostrar los cambios continuos dentro de las especies. Wibeck, Schotte y Langlet relacionaron esta variación inherente con factores del medio ambiente que variaban de forma continua, tales como la temperatura y período de crecimiento.
Las técnicas de regresión han sido empleadas corrientemente para demostrar la continuidad de la variación, pero su empleo encierra cierto peligro. A través de las regresiones se pueden pasar por alto discontinuidades o no reconocer poblaciones individuales que se desvían significativamente de la regresión. Es preciso tomar precauciones con este importante instrumento de análisis y con la interpretación de resultados.
El mismo Langlet (1962), considerado por muchos como el principal defensor de la variabilidad continua, señala: «Por supuesto no toda la variabilidad ecológica es geográficamente continua. Puede haber discontinuidades y límites más o menos definidos, que por ejemplo pueden resultar, de diferentes tipos de aislamiento genético o ambiental, de cambios abruptos en el medio ambiente, un límite brusco en una meseta, un cambio brusco de las condiciones edáficas, escasez de nichos ecológicos adecuados, o sencillamente distribución geográfica al azar.
Turesson (1922) explicaba sus observaciones originales sobre tipos de variación discontinua por el concepto de ecotipo. Muchos autores han utilizado este concepto al describir la variación de una especie forestal.³ Una revisión crítica de los estudios del pasado muestra que un investigador debe adoptar precauciones al describir ecotipos. El hecho de que dos poblaciones difieran significativamente no justifica el llamarlas ecotipos o asignarles nombres subespecíficos. Debemos asegurarnos de que las discontinuidades observadas en una especie no son una consecuencia artificial del muestreo discontinuo (Langlet, 1959).
³ Wright 1944a, 1944b, Pauley y Perry, 1954; McMillan 1956; Kriebel, 1957; Wright y Baldwin, 1957; Habeck 1958; Vaartaja, 1959.
Un investigador que estudie los tipos de variación debe evitar métodos tendenciosos al estudiar, interpretar o dar cuenta de estos tipos. Clines y ecotipos, lo mismo que regresiones y análisis de variancia, no son conceptos mutuamente exclusivos. La variación continua o discontinua sólo puede aclararse por estudios a fondo bien planteados.
Si la investigación competente detecta discontinuidades importantes o gradientes muy fuertes, parece apropiado el empleo juicioso de nombres para definir taxa subespecíficos. Los nombres científicos, como las demás palabras, deben tener significados comprensibles. Sólo después de estudios completos sobre el tipo de variación de una especie a través de su área, deberán aplicarse nombres a sectores discretos de ella. Un ejemplo excelente lo constituye el estudio general y designación de subespecies de Pinus conforta Dougl. por Critchfield (1957).
Los pasos fundamentales para el estudio completo de procedencias, son los siguientes:
1. compendiar los datos disponibles sobre la variabilidad dentro de y entre poblaciones;2. elegir los objetivos y métodos considerando los tipos de variación conocidos y supuestos;
3. planificar y tomar las muestras incluyendo muchas procedencias que permitan cubrir los objetivos;
4. realizar investigaciones biosistemáticas de procedencias para describir los tipos de variación;
5. establecer experiencias sobre origen de semilla en estaciones representativas con unas pocas procedencias elegidos entre las más prometedoras o típicas;
6. combinar los resultados de los estudios biosistemáticos y de origen de semilla para definir las regiones que probablemente producirán la semilla óptima.
El método más eficaz combinará el empleo de estudios biosistemáticos y de origen de semilla (Callaham, 1961). Las investigaciones biosistemáticas pueden incluir muchas más procedencias que los ensayos de origen de semilla. Sin embargo, éstos proporcionan la prueba viviente de la idoneidad de procedencias determinadas. La extrapolación de los resultados de las pruebas de origen de semillas será más eficaz si han sido hechas investigaciones completas biosistemáticas. Ni los estudios biosistemáticos ni los de origen de semilla por separado dan información suficiente para determinar el origen óptimo.
Tampoco se debe esperar obtener toda la información necesaria de los primeros estudios de procedencias realizados. La experiencia pasada indica que no puede planearse y ejecutarse el ensayo ideal de procedencias si no se dispone de conocimientos sobre el tipo de variación sacados de ensayos preliminares. ES más, un ensayo ideal puede precisar de otras pruebas posteriores para determinar los orígenes de semilla mejores.
Resumen de conocimientos actuales
Una revisión crítica de los datos disponibles proporcionará una considerable información sobre la variación geográfica dentro de una especie. La literatura taxonómica puede proporcionar orientaciones. Las descripciones de los taxa subespecíficos pueden mostrar el volumen de la variación entre sitios distintos y localizar discontinuidades en el tipo de variación. Las comparaciones de muestras de muchos herbarios pueden descubrir variaciones no reseñadas previamente.
Las mejores orientaciones serán proporcionadas por las experiencias existentes sobre origen de semilla, si sus resultados están ya disponibles. Pueden mostrar para muchos caracteres, tipos generales o locales de variación. Pueden hacer patentes factores ambientales críticos responsables de los tipos de variación dominantes en la especie. Las comparaciones de resultados de diferentes experiencias o plantaciones pueden mostrar interacciones entre orígenes de semilla y los medios ambientes de los sitios de plantación. La contribución más importante de tales estudios puede consistir en indicaciones sobre la heredabilidad de caracteres individuales y la plasticidad de los fenotipos.
El examen de los datos de otras disciplinas científicas puede mostrar tipos de variación en tamaño, forma o función dentro de la especie. Los fisiólogos de plantas, ecólogos y silvicultores pueden haber determinado los factores ambientales críticos a los que se halla adaptada la especie inherentemente. Pueden también haber establecido comparación entre árboles de diferente procedencia, en relación con el período de crecimiento, velocidad de asimilación, pigmentos foliares, y muchos otros caracteres. Los estudios de anatomía, morfología y bioquímica comparadas pueden describir tipos de variación. La morfología de los órganos, anatomía interna, bioquímica de aceites esenciales y otros compuestos, y muchos otros caracteres, pueden variar a lo largo del área de la especie. Los climatólogos suelen poseer información sobre tipos de variación de temperatura y precipitación durante las fases críticas de crecimiento. También pueden conocer la existencia de otros factores críticos climáticos, tales como heladas tempranas y tardías, nevadas espesas, granizo, cambios bruscos de temperatura y vientos excepcionales. Los científicos del suelo y geólogos pueden proporcionar datos fundamentales sobre la naturaleza de la roca madre y suelos derivados, existentes en el área de distribución de la especie. Podría resultar ineficaz comenzar una investigación sin antes reunir y revisar todas estas fuentes de información.
Plan de estudio
El examen de la literatura existente servirá de recordatorio del tema y para puntualizar los objetivos de la investigación. De acuerdo con éstos, hay que determinar la importancia relativa que habrá de darse a los dos métodos que intervienen en el estudio. Los estudios biosistemáticos son comparativamente poco costosos y dan la máxima información sobre variación por unidad invertida. Por otro lado, las experiencias de origen de semilla son caras, pero proporcionan pruebas de adaptabilidad y productividad. Si poco o nada se conoce sobre la especie que nos ocupa, las investigaciones biosistemáticas deberán tener preferencia. Si estudios previos han dado alguna información sobre orígenes de semilla mejores, los estudios de origen de semilla centrados sobre árboles oriundos de ciertas regiones, plantados en una experiencia de producción (Edwards 1956), pueden ser lo más importante. Una investigación completa incluirá ambos métodos dándole a cada uno la importancia que le corresponda.
Muestreo de la especie
El paso siguiente es tomar las muestras de la especie para proporcionar materiales de estudio. Surgen aquí numerosas cuestiones: ¿Dónde se elige la muestra? ¿ De qué árboles? ¿ Cuántos ejemplares puede incluir? ¿Cuándo? ¿ Quién hará la toma? ¿ Cómo documentar las muestras?
DATOS DE RECOLECCION
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ESPECIES: |
Nombre científico y autor ________ |
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Nombre vulgar ________ |
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ORIGEN: |
País ________ Estado o Provincia ________ Condado ________ |
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Latitud ________ Longitud ________ Altitud ________ metros/pies |
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Detalles de localización (Sección, township, Range, Meridiano; dirección y distancia a ciudad u otro punto de referencia ________ |
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Dirección de la pendiente ________ Pendiente % ________ |
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Tipo de monte ________ Número de tipo SAF ________ Indice de calidad |
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pH del suelo (básico, neutro, ácido) ________ |
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Humedad del suelo (seco, húmedo, encharcado) ________ |
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Otras especies arbóreas en la masa ________ |
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RECOLECCIÓN: |
Fecha de recolección ________ |
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Número de árboles de la recolección ________ Edad ________ |
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Altura media ________ Diámetro medio ________ |
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Táchense las palabras no aplicables: |
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Recolectada en: (árboles en pie) (árboles apeados) (escondrijos de roedores) |
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Arboles de: (plantaciones) (masas naturales) |
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Arboles en: (desperdigados) (masa clara) (masa espesa) |
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Diseminación o caída de frutos: (no iniciada) (iniciándose) (en plena fuerza) (terminada) |
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Método de extracción: (secada al aire) (secada por calor artificial a - °C) |
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(forma de copa, ramificación, vigor, enfermedades, daños de insectos, etc.) |
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OBSERVACIONES: |
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Fecha ________ |
Firmas ________ |
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Recolector |
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Dirección ________ |
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Empresario |
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Forestal |
FIGURA 15 - Estadillo propuesto para documentar las recolecciones de semilla. (Preparado por el Comité para la Mejora de Especies Forestales, Sociedad de Forestales Americanos.)
Localidades. El investigador debe determinar el grado de cobertura deseado, cuántas localidades pueden ser maestreadas y cuáles son en particular. Si se conoce poco o nada sobre los tipos de variación será preciso una cobertura extensiva de toda el área de la especie. Si se sospecha o sabe de una región que produce árboles bien adaptados y productivos, podrá ser más indicado un muestreo intensivo cubriendo las variables ambientales de importancia principal y secundaria, además de incluir algunas muestras representativas de otras regiones. Para los estudios biosistemáticos, podrán tomarse muestras de millares de árboles distribuidos en centenares de localidades. Para los ensayos de origen de semilla, el tamaño de la muestra podrá limitarse a centenares de árboles en decenas de localidades.
La determinación de las localidades específicas de donde habrán de tomarse las muestras, de acuerdo con la cobertura deseada, es de lo más difícil. Un muestreo primario deberá hacerse paralelo a los gradientes ambientales de mayor importancia de los taxa. Por ejemplo, las muestras podrán tomarse según grados de latitud especificados, a ambos lados de cada cordillera montañosa importante, y a intervalos especificados de altitud, tales como 300 a 500 metros. Sería ideal tomar por lo menos de tres a cinco muestras a lo largo de cada gradiente importante del ambiente. Un muestreo secundario debería completar el cuadro con muestras a lo largo de cadenas montañosas y representando poblaciones peculiares. Estas últimas pueden ser masas aisladas o supuestas masas plus o minas.
Clases de árboles. Después de haber decidido las localidades de las muestras, el investigador debe decidir qué árboles elegir. Una muestra que represente todas las clases de árboles en proporción a su frecuencia en el rodal o masa, mostrará la misma amplitud de variabilidad natural que la población. Esta forma de elección no es práctica ni deseable. Probablemente será mejor tomar una muestra de los pies dominantes y codominantes de la masa, evitando vecinos inmediatos, aunque esto puede no ser factible tampoco si las recolecciones tienen que ser confiadas a cooperadores. La semilla nunca debe recolectarse de árboles aislados. En ellos la probabilidad de autopolinización es grande.
Es recomendable conservar la identidad de los árboles por separado en la etapa de recolección. Esto permite estudios biosistemáticos de la variación genética dentro de y entre poblaciones. Sin embargo, el investigador no será capaz de conservar la identidad de muchos árboles por separado al establecer en el campo los ensayos de origen de semilla.
Número de árboles. Sería ideal que el número de árboles de la muestra en cada localidad fluctuase según la variación fenotípica que presentan los árboles en dicha localidad. Más concretamente, debiera fluctuar con la variabilidad de los rasgos más importantes o más variables. Si los árboles considerados fuesen relativamente homogéneos, quizá bastase con 5 ó 10 individuos. Si fuesen heterogéneos podría ser apropiado un número entre 25 y 50 o más. Como el investigador no suele conocer la variancia entre los árboles de cada localidad, es costumbre hacer la recolección sobre 10 a 25 individuos en cada una. En ningún caso deberá limitarse la muestra representativa de una zona a uno o pocos ejemplares. En cuanto sea posible, se procurará que cada ejemplar esté representado en el lote de semillas por la misma cantidad de ésta.
Epoca. Las recolecciones deberán ser organizadas por lo menos con dos meses de antelación a la maduración de la semilla y deberán hacerse solamente en años de abundante producción de ésta, lo que permitirá al recolector buscar masas y árboles que reúnan condiciones especificas. Recolecciones en años de escasa producción obligarán a hacerlo en árboles atípicos, a la selección alternativa de localidades indeseables, y a altos costos de recolección. Sin duda ocurrirán fallos a escala general o regional en la producción de semilla. En tales casos, habría que hacer recolecciones repetidas en regiones o localidades clave durante años sucesivos, pudiendo en estas circunstancias ser almacenadas las semillas de larga vida en refrigeradores sin pérdida seria de vitalidad. Si se procede así, los efectos del año de cosecha pueden ser considerados en ensayos de vivero subsiguientes (Callaham y Hasel, 1961).
Documentación. El investigador deberá especificar la clase y cantidad de datos requeridos para describir y documentar el origen de su material (Rohmeder, 1962). Deberá proporcionar estadillos para ser rellenados con los datos requeridos. Se necesitarán descripciones detalladas de los árboles y de las localidades de las muestras. (Figura 15). Debe solicitarse del recolector un mapa en el que figure la localidad de cada recogida.
Recolección por cooperadores. Hacer economías al comenzar una experiencia realizando las recolecciones por medio de cooperadores, puede pecar de cortedad de miras. Los estudios de procedencia son caros e implican inversiones importantes y a largo plazo. El procedimiento mejor y más recomendable es que el investigador vaya a los montes y haga las recolecciones por sí mismo. A menudo esto es imposible; entonces el procedimento inmediato mejor para él será organizar el trabajo sobre el terreno, haciendo visitas personales para alistar e instruir cooperadores. Si esto no fuese posible, alguien podría organizar sobre el terreno estas recolecciones en la misma forma.
No hay duda de que la indicación de Fielding (1962) de organizar servicios de recolección en zonas remetas, vale la pena de ser puesta en ejecución. Si no puede proveerse de servicios de recolección en zonas remotas, deberán organizarse expediciones para recogidas de semillas mediante cooperación internacional.
Sólo en última instancia deberá recurrirse a las recolecciones por correspondencia. Si esto fuera necesario, habría que adoptar precauciones especiales para asegurar que los recolectores han sido estimulados e instruidos adecuadamente para hacer el trabajo requerido. Los investigadores obligados a recolectar muestras por correspondencia, pueden experimentar el temor de que el que pide no tiene derecho a elegir. Pueden obtener mucho más de lo previsible si:
1. hacen una exposición adecuada de los objetivos y justificación de su petición:2. ponen condiciones, tanto generales como específicas, con tolerancias para ajustes al hacer las recolecciones;
3. proveen con estadillos que muestren la clase de información y los detalles requeridos;
4. proveen con fondos para la recolección y envío si los gastos fueran prohibitivos para los recolectores;
5. agradecen toda y cualquier ayuda recibida pronta y profusamente.
Ejecución de las recolecciones. El llevar a cabo el plan de recogidas de muestras requiere prestar gran atención a todos los puntos anteriores. Las gestiones para las recolecciones en el campo deben estar terminadas con suficiente anterioridad a la maduración de las semillas. Los recolectores deben ser localizados, instruidos, entrenados y equipados en forma debida. Debe prestarse particular atención a las restricciones sanitarias sobre el comercio de materiales vegetales. El investigador principal deberá estar a disposición de los recolectores durante el período de recolección para contestar a sus preguntas. Tendrá que considerar y aprobar en alternativa, procedimientos o localidades si fuese necesario. Deberá procederse a la preparación del material recolectado tan pronto como sea recibido. Deberá preservarse, a través de todas las operaciones, la identificación del origen de todo el material que será luego objeto de futuros estudios en relación con investigaciones biosistemáticas o de origen de semilla.
Estudios biosistemáticos
La biosistemática (o genecología si se sigue a Turesson) estudia en forma completa la variación dentro de y entre las especies. De acuerdo con Lawrence (1951, p. 169): «La biosistemática, en sentido lato, es una fase de la investigación botánica que trata de delimitar, por el estudio de poblaciones vivientes, las unidades bióticas naturales. Para ello, precisa emplear datos sacados de los campos de la ecología, genética, citología, morfología, fitogeografía y fisiología, especialmente según se observan en plantas desarrolladas bajo condiciones de medio ambiente artificial y natural.»
Sylvén (1916), uno de los primeros forestales que llevó a cabo un estudio de biosistemática, comparó la morfología de Pinus sylvestris L. de 59 distritos de Suecia septentrional y central. Weidman (1939) fue probablemente el primero en comparar la morfología de ejemplares de árboles de muchas masas nativas con la morfología de sus descendencias plantadas en una experiencia sobre orígenes de semilla. Con esta técnica fue capaz de estimar el componente genético de la variación y la modificación ambiental para cada carácter. Un estudio biosistemático completo deberá incluir tales comparaciones morfológicas entre árboles nativos y cultivados, pero también debe incluir la comparación citológica, fisiológica y ecológica.
Deberán estudiarse las semejanzas y desemejanzas de forma y estructura de ejemplares comparables de muchos orígenes.4 La variabilidad deberá ser investigada en hojas, frutos, leño, corteza y otros tejidos. Las muestras de herbario pueden emplearse para tales estudios, pero tienen el fallo fundamental de que sus recolecciones no son comparables. Todas los caracteres deberán ser estudiados en relación con la variación entre árboles nativos y entre árboles que crezcan en arboretos corrientes o en ensayos de origen de semilla. Estas comparaciones darán alguna idea sobre la heredabilidad de los caracteres y plasticidad de los fenotipos.
4 El espacio no nos permite un resumen exhaustivo de los estudios hechos en el pasado. Hay publicaciones sobre algunos estudios típicos de la ultima década, hechos por Bouvarel 1954), Nylinder y Hägglund (1954), Carlisle (1955), Priehäusser (1956), Critchfield (1957), Wettstein (1958) y Thorbjornsen (1961).
Se deberán criar brinzales representativos de árboles de diferentes procedencias en distintos ambientes uniformes o mejor regulados artificialmente.5 Esto permitirá una apreciación de la heredabilidad de caracteres y de la interacción entre genotipo y medio ambiente. Algunos caracteres que pueden ser estudiados provechosamente son: grado de germinación y crecimiento subsiguiente, época de brotación de las yemas, época de formación de las yemas, duración del período de crecimiento, susceptibilidad a heladas tempranas y tardías y a los daños por pestes, color de las acículas, y necesidades en nutrientes para el crecimiento. Deberá hacerse especial hincapié en el estudio de la naturaleza de la regulación fitoperiódica y termoperiódica del crecimiento y de las respuestas fototrópicas de diferentes procedencias.
5 Publicaciones sobre algunos estudios típicos durante la última década, se deben a McMillan (1953), Pauley (1954), Wassink & Wiersma (1955), Schmidt (1957), Downs & Piringer (1958), Leibundgut (1958), Vaartaja (1959) Nienstaedt & Olson (1961), Callaham (1962), Irgens-Moller (1962), Perry (1962), y Wright & Ball (1963).
Los resultados de estas y otras líneas de investigación, tales como la bioquímica y citología comparadas deberán combinarse. Se describirán las unidades bióticas naturales que tienen forma y función similares. En tales integraciones será útil el análisis de regresión múltiple. Un análisis discriminativo de función puede ayudar a definir variantes y a determinar si los tipos son continuos o discontinuos (Hopp, 1943; Whitehead, 1954; Mergen y Furnival, 1960). Si el análisis de variancia en una experiencia muestra diferencias significativas entre procedencias, entonces las pruebas múltiples (multiple range tests) (Duncan. 1955; Kramer, 1956) pueden servir para comparar medias con vistas a determinar qué procedencias difieren significativamente. Se harán análisis de la interrelación entre caracteres medidos en cada árbol. La variación de estos caracteres se relacionará también con la variación de los factores ambientales dominantes encontrados en los sitios de origen (Langlet, 1961; Squillace y Silen, 1962).
El problema más difícil en las investigaciones biosistemáticas será detectar y determinar la importancia de diferencias sutiles entre poblaciones adyacentes. El problema consiste en determinar si existen diferencias genéticas significativas entre poblaciones sobre laderas contiguas orientadas al norte y sur, entre poblaciones sobre cimas de sierras secas y sobre fondos de húmedos valles contiguos. Algunos estudios indican que existen diferencias genéticas entre masas contiguas (Weidemann, 1930; Squillace y Bingham, 1958; Callaham y Hasel, 1961). Los factores edáficos pueden ser muy importantes en esta variación local, si bien está poco estudiada la adaptación genética a diferentes suelos.6 Los conocimientos actuales sobre variaciones muy locales serían mayores si en el pasado los ensayos hubiesen conservado la identidad de los árboles por separado. Las diferencias entre árboles que crecen en sitios adyacentes serán descubiertas solamente por una experimentación escrupulosa. Sólo cuando estos problemas hayan sido resueltos podremos conocer el mejor origen de semilla. Cuando la experimentación en este terreno haya progresado considerablemente más, será quizá necesario revisar radicalmente nuestro concepto de población local.
6 de Philippis (1937); Vinogradov (1949); Cyprus Forestry Department (1954)- McMillan (1956)- Fukarek (1958)Habeck (1958); Canada Forestry Branch (1960).
Ensayos de origen de semilla
Los ensayos de origen de semilla forman parte de la investigación biosistemática de la variación. Un investigador siembra semillas en uno o más viveros para obtener plantitas que serán trasplantadas a un cierto número de localidades en el campo. Se mide la supervivencia, adaptabilidad y productividad de las plantitas y árboles para determinar el mejor origen de semilla para una zona particular.7 Tales estudios son corrientes y tienen una influencia considerable en las decisiones sobre procedencias. Por esto debe prestarse la debida consideración a su planeamiento y ejecución.8
7 Las publicaciones sobre resultados de ensayos de origen de semilla son demasiado numerosas para ser reseñadas aquí. El que esté interesado en el tema podría ver las publicaciones hechas en la última década por Fielding (1963), Langlet (1953), Wakeley (1963), Lofting (1964), Rees & Brown (1954), Susmel (1964), Veen (1964), Johnsson (1965), Pauley et al. (1956), Lindquist (1966), Stoeckeler y Rudolf (1956), Kriebel (1967), Wright y Baldwin (1957), Boden (1968), Echols (1958), Wright (1960), Batzer (1961), Callaham & Liddicoet (1961), Bouvarel (1962) y Wright & Bull (1963).8 Han hecho publicaciones relacionadas con el planeamiento de ensayos de origen de semillas: Johnsson (1952), Strand (1962, 1966), Wright & Freeland (1960) Evans et al. (1961) y Shiue & Pauley (1961).
El plan y la ejecución de las diversas fases del ensayo de origen de semilla podría atenerse bien a las extensas descripciones de Johnsson (1952); Southern Forest Tree Improvement Committee (1951, 1952 a, 1952b), y Edwards (1956). Wright (1960) da algunas técnicas útiles para manejar y medir semillas de muchos orígenes. Se aplicarán en general las prácticas culturales que estén en vigor para la especie en estudio.
El investigador que planee las fases de vivero, habrá de considerar lo siguiente:
1. Deberá igualar las condiciones ambientales en el vivero con diseños experimentales, incluyendo repeticiones y la distribución aleatoria, de modo que aparezcan pronto las diferencias genéticas y disminuya la influencia del vivero en las plantaciones.2. Las diferencias de calidad y condición entre las plantas criadas en dos viveros distintos persisten en condiciones posteriores de campo.
3. Deberán medirse las variaciones ambientales relativas al tamaño de la semilla, momento de la siembra, velocidad de germinación y densidad de plantita.
4. Se necesitan observaciones frecuentes para detectar diferencias entre procedencias en variables tales como: número de cotiledones; valor y duración del crecimiento; presencia de yemas durmientes al final de la estación de crecimientos; número, longitud, grosor y color de las acículas; número, longitud y ángulo de inserción de las ramas; susceptibilidad a temperaturas extremas y pestes; longitud y conformación del sistema radical; peso en verde y en seco; y otros caracteres.
El investigador que proyecte las fases de plantación comprenderá que el establecimiento de ésta es la parte más importante y costosa de la investigación de procedencias. Para obtener el máximo de información con la mínima inversión de trabajo, dinero, espacio y tiempo, deberá considerar lo siguiente:
1. Los sitios deberán ser elegidos de acuerdo con los gradientes de las variables ambientales más importantes y no por azar o fortuitamente. Sería ideal disponer para cada sitio de descripciones del suelo y datos climatológicos de muchos años. Siempre que sea posible, deberán emplazarse las plantaciones en sitios en los que se den ciertas combinaciones de factores ambientales representativos de una gran extensión de terreno potencialmente plantable (Jackson, 1962).2. El número de plantaciones necesarias dependerá de los gradientes anteriormente mencionados. Para proteger la experiencia contra fallos de plantación se establecerán de 20 a 30 por ciento más plantaciones de las estrictamente necesarias para la experiencia.
3. Parece que los diseños experimentales de plantación en parcelas aleatorias en bloques completos o incompletos, son los más adecuados para ensayos de origen de semilla. Empléense muchos bloques con parcelas conteniendo unos pocos, de 3 a 20, árboles no contiguos para experimentos a corto plazo en los que se tamicen numerosos orígenes, relativamente desconocidos, según su adaptabilidad general y su crecimiento inicial. Empléese menor número de bloques, cada uno con parcelas mayores, contiguas, de 49 a 169 árboles, para experimentos de producción a largo plazo en los que la producción y la calidad de la madera tienen interés primordial.
4. La distribución de los árboles dentro de las parcelas diferirá en ambos tipos de experimentos. Las parcelas que contienen pocos árboles deberán ser de forma alargada paralelamente a. los gradientes ambientales sospechados. Las parcelas con números mayores de árboles deberán ser cuadradas para conseguir la máxima eficacia.
5. Los bloques experimentales deberán ser de poca extensión para que tengan la mayor uniformidad posible. Su tamaño disminuirá al aumentar el gradiente ambiental. Bloques mucho mayores de un acre o media hectárea incluirán, probablemente, una variación considerable.
6. La valoración de cada carácter incluirá (a) análisis de variancia y pruebas múltiples (multiple range test) (Duncan, 1955; Kramer, 1956) para determinar las diferencias entre procedencias en cada sitio de plantación y las interacciones entre procedencias y ambientes de las plantaciones, (b) correlaciones entre la expresión de un carácter en los ensayos de origen de semilla y en las masas nativas, (G) regresiones de la variación del carácter sobre la variación clima y del emplazamiento en los sitios de origen de la semilla, y (d) tendencias con el tiempo en la expresión del carácter, es decir correlaciones estado juvenil-estado adulto (Schmidt & Stern, 1955). Deberán emplearse las mismas técnicas de medición y observación en todas las plantaciones. Calculadoras automáticas servirán para simplificar las compilaciones y análisis.
Cada estudio de origen de semilla debe desarrollarse en dos etapas por lo menos. En una primera prueba exploratoria se ensayan pocas o muchas procedencias en pocos o muchos sitios. Estas primeras pruebas indicarán el camino para la segunda etapa en la que se establecerán pruebas refinadas utilizando semilla de árboles buenos de los orígenes más prometedores plantados en emplazamientos que representen amplias zonas de plantación. Realmente, cada una de estas etapas puede requerir varias subetapas para conseguir el objeto deseado.
Los estudios sobre origen de semilla son costosos porque exigen estos pasos. Ha de transcurrir mucho tiempo antes de que se pueda valorar el comportamiento. Pueden necesitarse de 50 a 80 años para determinar los mejores orígenes en especies de crecimiento rápido aunque sin duda, a los 10 ó20 años aparecerán indicaciones sobre cuales son mejores.
Durante este tiempo, pueden tener empleo de una a cuatro personas en el desarrollo de las pruebas relativas a varias especies. Se precisa una inversión de capital adecuado para la recolección de semillas, cultivos de vivero y plantación, incluyendo la adquisición y cercado del terreno, cuidado y medición de los árboles y para el análisis y comunicación de los resultados.
Debido a que la investigación de procedencias es a largo plazo, deben tomarse medidas que aseguren la protección de las masas estudiadas. Merece particular atención la preservación y conservación de los orígenes de semillas valiosas. Tales masas o rodales deben ser protegidas contra una posible hibridación por masas contiguas inferiores.
Las experiencias de origen de semilla - además de dar la información buscada sobre adaptabilidad, crecimiento y producción - pueden tener un valor adicional como fuente de semillas. Al pasar el tiempo muchos árboles de las parcelas experimentales sobre origen de semillas se perderán completamente, quedando otros retrasados en el crecimiento. Solamente los adaptados a las condiciones locales alcanzarán la madurez. Después de aclareos cuidadosos para extraer los pies inferiores, los árboles restantes podrán ser propagados o sometidos a pruebas de descendencia. Bouvarel (1958) ha destacado la conveniencia de emplear como fuente de semillas las masas de especies introducidas que hayan tenido éxito.
Al establecer los forestales experiencias de origen de semilla, deben considerar también la posibilidad de establecer a la vez huertos para semilla con las plantitas sobrantes en un área de dos a cuatro hectáreas (5 a 10 acres). Podrían establecerse parcelas de un solo árbol distribuidas sistemáticamente dentro de varios bloques con un espaciamiento de 2 x 2 m. para ser finalmente aclaradas y dejadas a 10 x 10 m. Así la mejor descendencia entre 25 quedaría muy espaciada, lo que favorecería la producción de semilla.
Problemas en las regiones semiáridas
Las experiencias de origen de semilla se enfrentan con problemas únicos en regiones semiáridas, en las que el suministro de agua estacional o anual es deficiente. La variación en las precipitaciones en torno a los valores medios, adquiere la máxima importancia. Una fluctuación anual del 10 por ciento en la lluvia cuando la humedad limita la distribución de los árboles, es mucho más crítica que una fluctuación similar en regiones de precipitación abundante. Así pues, cambios climáticos débiles pueden ser decisivos en regiones semiáridas, por estar aquí los árboles próximos a los umbrales de supervivencia.
Esta naturaleza crítica del clima obliga a prestar mucha atención al detalle experimental. Las experiencias deben ser ubicadas en estaciones representativas en las que los factores ambientales sean conocidos y puedan ser medidos en el curso de la experimentación. Las observaciones deben ser repetidas frecuentemente durante la primera estación de crecimiento para detectar la época y naturaleza de los factores limitantes. Los experimentos en estas regiones requerirán probablemente mayor reposición de magrras para disponer de suficientes árboles de los que obtener por medición datos consistentes.
La interacción de la temperatura y la humedad que es causa de la aridez hace que el emplazamiento de los sitios de plantación sea decisivo. Habrá que considerar especialmente la orientación, suelos, cursos de agua, y el agua freática. Diferencias pequeñas en la topografía dan lugar a diferencias importantes en clima y suelo. El resultado de todo es una mayor dificultad para encontrar sitios adecuados para el ensayo.
Las regiones semiáridas exigen experiencias más intensivas para estudiar la supervivencia o más repeticiones con el tiempo de las pruebas de campo para tener cuenta de los cambios climáticos en años siguientes. Las fluctuaciones climáticas anuales son mucho más críticas para los árboles que crecen próximos al umbral de supervivencia. Las repeticiones anuales revelan los factores críticos para el establecimiento y supervivencia.
Experimentos en ambientes regulados artificialmente pueden ser más interesantes que las repeticiones en años sucesivos o el emplazamiento de las repeticiones. Las condiciones climáticas en regiones semiáridas no pueden ser predichas o modificadas fácilmente. Regulando artificialmente el ambiente, el investigador puede ensayar las reacciones de las plantas a combinaciones de factores ambientales críticos.
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