0809-B1

Estudio de la dinámica de la vegetación en un paisaje fragmentado 1

Leyla Montenegro Calderón 2 y Max Triana Gómez 3


RESUMEN

Esta investigación tuvo como objetivos: (a) cuantificar el grado de fragmentación a través del tiempo en remanentes de bosque nativo, y (b) determinar la relación existente entre la riqueza de especies de árboles y el área y forma de los fragmentos.

El estudio se realizó en la cuenca del río Damas, Osorno, Chile. Con base en cartografía se analizó la dinámica de fragmentación comparando los fragmentos de 1966 (N=165) con los de 1996 (N=121). Se emplearon cinco estadígrafos espaciales para cuantificar la ecología de paisajes fragmentados: área, forma, abundancia, distribución espacial y distancia entre fragmentos para ambos períodos comparados. Se analizó la composición florística y la estructura vegetacional de una muestra aleatoria de fragmentos (N=23) y se emplearon cuatro modelos de regresión para estudiar la relación entre área y riqueza de especies de árboles (A-S).

Se encontró que en tres décadas el número de fragmentos disminuyó en un 30% y el área total ocupada por éstos en un 6%. Además, para 1996 existe una mayor frecuencia de fragmentos pequeños (<20 ha), de formas complejas (amorfos) que los de 1966 (ovales y oblongos). Esto último se verificó por un aumento de la dimensión fractal. La regresión de potencia fue el modelo que mejor explicó la relación A-S (S=1,6A0,245; r2=85%; p=0,001). El exponente alométrico de este modelo permitió predecir que una reducción del 90% en el área de los fragmentos se traduciría en la pérdida del 43% de sus especies arbóreas. Se proponen sugerencias para el manejo.


Introducción

El proceso que ocurre cuando un hábitat inicialmente continuo es dividido en porciones más pequeñas se conoce como fragmentación, éstas se comportan como `islas virtuales' insertas en un `océano' de usos antrópicos (Harris & Silva-López 1992, Noss & Csuti 1994, Pimm 1998). La fragmentación comúnmente se analiza en el contexto de la teoría del aislamiento biogeográfico propuesta por MacArthur & Wilson (1967). Un paisaje fragmentado puede describirse por atributos como número de fragmentos, tamaño, forma y grado de aislamiento (Ripple et al. 1991).

La remoción permanente de áreas boscosas para su conversión en plantaciones, cultivos y campos de pastoreo, amenaza seriamente la diversidad biológica y constituye la causa principal de la presente crisis de extinción de especies (Donovan et al.1997). Los efectos de la fragmentación son críticos en el bosque templado de Sudamérica, debido a la alta frecuencia de mutualismos entre aves, mamíferos y plantas, y al alto grado de endemismo de las especies vegetales (Donoso 1998).

En la Depresión Intermedia de Chile, el bosque nativo fue talado para dar paso zonas agrícolas y ganaderas. Este impacto modeló el paisaje actual, compuesto por fragmentos, rodeados de cultivos y praderas. Son escasos los estudios publicados que den a conocer las consecuencias de esta fragmentación en comunidades de árboles, generalmente éstos se relacionan con aves (Willson et al. 1994, Rozzi et al. 1996, Gantz & Rau 1999) y mamíferos (Kelt 2000).

Metodología

La investigación se realizó en la cuenca del río Damas (51375 ha), Provincia de Osorno, Chile. El 80% de la superficie se dedica a la ganadería bovina, producción de carne y leche, el resto del área (20%) es bosque nativo. El 60% de los habitantes viven en el área urbana y cerca del 40% en la zona rural.

La ecología del paisaje se investigó considerando el período 1966-1996. Los datos fueron obtenidos a través de cartografía temática. El uso del suelo se clasificó en: i) urbano, ii) agropecuario (praderas y cultivos agrícolas y forestales) y iii) bosques nativos, siendo éstos el objeto de estudio. El grado de fragmentación se evaluó a través de la variación en forma, tamaño, densidad y distribución espacial de los fragmentos a través del tiempo. El impacto de la fragmentación sobre la comunidad de árboles se obtuvo mediante muestreos. Se analizó la composición, estructura y diversidad florística de una muestra aleatoria de fragmentos (N=23) y se emplearon cuatro modelos de regresión para estudiar la relación área - riqueza de especies de árboles (A-S).

Resultados

La Tabla 1 describe las estadísticas calculadas para cada período. Se encontraron diferencias significativas (P= 0,0003) en el área ocupada por el bosque nativo entre 1966 y 1996. El área en 1996 fue significativamente menor que en 1966; esto representó una reducción de 502,9 ha, lo cual sugiere una tasa de deforestación para el área de 16,8 ha/año.

Los índices de forma (Patton, Dimensión Fractal y Factor Forma) indicaron diferencias estadísticamente significativas en la complejidad de la forma de los fragmentos a través del tiempo (Tabla 1). El espaciamiento entre fragmentos en el periodo investigado no varió significativamente (P= 0,373). La densidad decreció y el patrón de distribución (agregado) no varió significativamente (P= 0,102) a través del tiempo.

Los fragmentos muestreados de tamaño pequeño (n=8, 34.8%) se asociaron a formas circulares (DI 1,6 ±0,15 ), los de tamaño mediano (n = 8, 34.8%) a formas rectangulares (DI, 2,2 ±0,2), en tanto que los grandes (n=7, 30.4%) presentaron formas irregulares (DI, 2,9 ±0,4). Se encontraron diferencias significativas en la forma de los fragmentos muestreados (P=0,018).

En los muestreos se registraron 20 especies arbóreas (DAP>10 cm) en 16 géneros y 12 familias botánicas (Tabla 2a). Los brinzales (DAP< 5 cm.) y arbustos (b-ar) (Tabla 2b) registraron 25 especies, agrupadas en 21 géneros y 16 familias botánicas. En total se encontraron 45 especies, 34 géneros y 24 familias.

Tabla 1: Descripción de estadísticas calculadas para 1966 y 1996

Estadístico

Media

Error estándar

Valor mínimo

Valor máximo

P**

Ho

Abundancia*

1966 N= 165 (16.2%)

1996 N= 121 (15.23%)

Perímetro (m)

1966

3183.77

407.80

600

31200

1996

5046.16

634.10

910

46966

Area (ha)

0.05

Rechaza

1966

50.45

13.07

0.51

1110

1996

64.64

13.58

3.61

941.10

Indice de Patton (DI)

0.05

Rechaza

1966

1.71

0.07

1

7.71

1996

1.97

0.06

1

4.30

Dimensión fractal (Df)

0.05

Rechaza

1966

1.29

0.007

1.08

1.64

1996

1.30

0.004

1.10

1.42

Factor Forma (Ff)

0.05

Rechaza

1966

0.66

0.02

0.13

1

1996

0.56

0.01

0.23

1

Espaciamiento (km)

0.05

Acepta

1966

1.45

0.06

0.33

4.01

1996

1.51

0.06

0.23

1

Densidad (nº/cuadrante)***

0.05

Acepta

1966

7.85

0.67

2

15

1996

5.76

0.55

0

9

Dispersión (R)***

0.05

Acepta

1966

0.28

0.02

0.11

0.49

1996

0.22

0.02

0

0.42

*Valores absolutos y relativos respectivamente.

**Se usaron los test no paramétricos de Mann-Whitney y de Kolmogorov-Smirnov.

***cuadrante de 5x5km

Tabla 2a: Composición florística de árboles con DAP>10cm

Familia

Nombre científico

Nombre vulgar

frecuencia fragmento

Aextoxicaeae

Aextoxicon punctatum R. et P.

Olivillo

2

Mirtaceae

Amomyrtus luma (Mol.) Legr. et Kausel

Luma

9

Eleocarpaceae

Aristotelia chilensis (Mol.) Stuntz.

Maqui

1

Winteraceae

Drimys winteri J.R et. G.Forster

Canelo

12

Proteaceae

Embothrium coccineum J.R. et G. Foster

Notro

10

Eucrifiaceae

Euchryphia cordifolia Cav.

Ulmo

10

Proteaceae

Gevuina avellana Mol.

Avellano

3

Proteaceae

Lomatia ferruginea (Cav.) R. Br.

Fuinque

1

Proteaceae

Lomatia hirsuta (Lam.) Diels. Ex Macbr.

Radal

10

Mirtaceae

Luma apiculata (DC.) Burret

Arrayan

7

Celastraceae

Maytenus boaria Mol

Maiten

6

Mirtaceae

Myrceugenia exsucca (DC.) Berg.

Pitra

4

Fagaceae

Nothofagus alpina (P. et E.) Oerst.

Rauli

1

Fagaceae

Nothofagus antarctica (G.Foster). Oersted

Ñirre

3

Fagaceae

Nothofagus dombeyi (Mirbel) Oersted

Coigue

15

Fagaceae

Nothofagus obliqua (Mirbel) Oersted var. Oblicua

Roble- hualle

14

Timbealeceae

Ovidia pillopillo (Gay) Meisner

Pillopillo

2

Lauraceae

Persea lingue Nees

Lingue

5

Cunoniaceae

Weinmania trichosperma Cav.

Tineo

2

Populus

Populus sp.

Alamo*

1

* Especie introducida, origen Asiático.

Tabla 2.b: Composición florística de brinzales (DAP<5cm) y arbustos.

 

Familia

Nombre científico

Nombre vulgar

Compositae

Acrisione denticulata (H. et. A.) B. Nordenstam

Palpalén

f

Flacourtiaceae

Azara integrifolia R. et P.

Aromo

f

Compositae

Baccharis sp.

Chilca *

f

Berberidaeae

Berberis buxifolia Lam.

Calafate

pf

Berberidaeae

Berberis darwinii Hook. var Darwinii

Espino michai

pf

Berberidaeae

Berberis valdiviana Phil.

Michai

f

Mirtaceae

Blepharocalyx cruckshanksii (Hook. et Arn) Niedenzu

Temu

pf

Budlejaceae

Buddleja globosa Hope

Matico

f

Cunoniaceae

Caldcluvia paniculata (Cav.) D. Don

Tiaca

f

Gramineae

Chusquea quila Kunth.

Quila

f

Gramineae

Chusquea tenuiflora Phil.

Quila tihuen

f

Eleocarpaceae

Crinodendron patagua Mol.

Patahua

f

Escaloniaceae

Escallonia sp.

Ñipa

f

Escrofulariaceae

Jovellana punctata R. et P.

Argenita

f

Proteaceae

Lomatia dentata (R. et P.) R. Br.

Palo negro

f

Mirtaceae

Luma gayana (Barn,) Berg

Chinchin

pf

Filesiaceae

Luzuriaga sp.

Quilineja

f

Mirtaceae

Myrceugenia chrysocarpa (Berg) Kausel

Luma blanca

f

Mirtaceae

Myrceugenia planipes (H. et. A.) Berg.

Pitrilla

pf

Ericaceae

Pernettya mucronata (LF.) Gaud. ex. Spreng.

Chaura

f

Glosulariaceae

Ribes sp.

Parrilla

f

Rosaceae

Rubus ulmifolius Schott

Mora **

f

Solanaceae

Solanum sp. R. et. P.

Tomatillo

f

Mirtaceae

Tepualia stipularis (H. et A.) Griseb

Tepu

f

Mirtaceae

Ugni candollei (Barn.) Berg

Murtilla blanca

pf

*origen sudamericano **origen europeo

f: Frecuente pf: poco frecuente

La Figura 1muestra que los fragmentos de mayor área soportan el mayor número de especies arbóreas. Los fragmentos pequeños soportan entre 2 y 4 especies (3,2 ± 0,3), los medianos entre 6 y 7 especies (5 ± 0,3) y los fragmentos grandes entre 7 y 8 especies (7,4 ± 0,2 ).

Figura 1: Curva A-S para árboles

El tamaño mínimo del fragmento que soporta la mayor riqueza de especies arbóreas se derivó gráficamente de la curva ampliada especies-área (figura 2); el valor aproximado corresponde a 125 ha.

Figura 2: Curva ampliada de A-S

La diversidad de especies en fragmentos grandes fue aproximadamente 2 veces mayor que en fragmentos pequeños; y la de los fragmentos medianos fue aproximadamente 1,5 veces más grande que la de los fragmentos pequeños.

El modelo de potencia (S= cAz) presentó el mejor ajuste a los datos obtenidos para explicar la relación A-S. Este modelo se explica a través de la ecuación alométrica S=1,637A 0,245 (F =123,67, gl=22, P= 0,001, R2= 0.855).

De acuerdo con los valores z entregados por la literatura (MacArthur & Wilson 1967, Connor & McCoy 1979) el z obtenido (z=0.245) sugiere que los fragmentos evaluados se comportaron como islas reales. Los datos demuestran que una reducción del área de los fragmentos por un factor de 10, reduce el número de especies por un factor de 1,75 (100245 = 1,75); esto implica una pérdida de la riqueza de especies arbóreas del orden del 43%.

Discusión

El cambio en la cobertura de la vegetación nativa en el área de estudio evidenció que el paisaje es modelado por regímenes de perturbación antrópica, los cuales generan un paisaje homogéneo al interior de ésta. El análisis espacial muestra que el proceso de deforestación no es aleatorio. La mayor complejidad de la forma de los fragmentos del año 1996 sería atribuido a una mayor presión antrópica sobre el borde de éstos o a la influencia negativa de la matriz que los rodea.

De las 20 especies arbóreas registradas, el 75% se registran el listado de especies nativas con algún grado de impacto y el 50% se encuentran en los estados de conservación en peligro, vulnerable y raro (Lara et al. 1997); por ejemplo Weinmania trichosperma se clasifica en peligro, Persea lingue, Nothofagus alpina y Lomatia ferruginea se consideran vulnerables y Nothofagus antartica, Euchryphia cordifolia y Embothrium coccineum especies raras. Estas especies podrían estar en peligro de extinción local pues no fueron registradas como abundantes o frecuentes en los inventarios realizados, éste resultado es una primera evidencia de los efectos adversos de la fragmentación, lo cual se agrava considerando que la zona estudiada ésta dentro de una de las áreas de mayor diversidad de especies en Chile.

Algunas especies arbóreas registradas (N. obliqua, P. lingue, A. punctatum, G. avellana, D. winteri y casi todas las mirtáceas) tienen estrategias de dispersión por zoocoría-anemocoría-barocoría (Donoso 1998). De hecho, muchos árboles del bosque templado del sur de Sudamérica, en contraste con sus contrapartes del Hemisferio Norte, dependen de animales para la polinización y dispersión de sus semillas (Riveros et al. 1991); de igual forma Estades (1997) encontró que N. obliqua soportó una alta diversidad de insectos, los cuales se asocian a ciertas aves insectívoras. Willson et al. (1994) y Rozzi et al. (1996) documentan la reducción en la riqueza de aves ante una reducción del área de los bosques en islas reales y fragmentos de bosque nativo en archipiélagos e isla de Chiloé, respectivamente; Gantz & Rau (1999) y Kelt (2000) evidenciaron que una reducción en el tamaño de los fragmentos boscosos, en la Provincia de Osorno, provocó una reducción de la riqueza de aves y micromamíferos, respectivamente, asociadas a dichos fragmentos.

Luego, si tanto la riqueza de árboles como de aves y micromamíferos son afectadas por el área de los fragmentos, los resultados podrían advertir los múltiples posibles efectos negativos que tiene la fragmentación y la desaparición de éstos remanente sobre las aves, insectos, micromamíferos y árboles en el sur de Chile.

El valor de z mostró que los fragmentos se comportaron como islas reales, analizando únicamente árboles. Cuando se analizó la riqueza total de especies (arbóreas y arbustivas) éstos se comportaron como islas virtuales. Los resultados sugieren que existiría un mayor grado de conectividad entre fragmentos dado por las especies arbustivas y que al desaparecer éstas del paisaje los árboles presentarían mayor grado de aislamiento y por consiguiente mayor riesgo de extinción local.

El tamaño mínimo que soportó la mayor riqueza fue de 125 ha. Para aves de la Provincia de Osorno, Gantz & Rau (1999) encontraron que 50 ha fue el tamaño mínimo con la mayor riqueza. Comparando, se advierte que los árboles serían más sensibles al efecto del área que las aves; no obstante se requiere investigaciones más detalladas.

Conclusiones

El grado de fragmentación en el área varió significativamente entre 1966 y 1996. El número de fragmentos decreció al igual que la superficie ocupada por éstos. A través del tiempo los fragmentos adquirieron formas más irregulares evidenciando el efecto negativo de la matriz agropecuaria, sin embargo la presencia de arbustos y matorrales en el borde del fragmento mitigarían el efecto deletéreo del aislamiento y posibilitarían la recolonización de especies, de allí la importancia de este tipo de vegetación en paisajes fragmentados sujetos a programas de restauración.

Los fragmentos de mayor área soportaron la mayor riqueza de especies. Al analizar la riqueza arbórea, el valor de z indicó que los fragmentos se comportaron como islas reales. El proceso de fragmentación evidenció una pérdida de especies arbóreas del orden del 43% ante una reducción de la superficie de los remanentes boscosos, lo cual pone en riesgo de exintición local especies tan importantes como W. trichosperma, P. lingue, N. alpina, N. antartica, L. ferruginea, E. cordifolia y E. coccineum.

El proceso de fragmentación es crítico para las comunidades de árboles, debido a su poca movilidad y a la dependencia de animales e insectos para su polinización y dispersión. La evidencia encontrada mostró que tanto árboles como animales se ven negativamente afectados por los efectos de fragmentación.

La necesidad de conservar fragmentos pequeños y medianos (125 ha) sugiere implementar sistemas de conservación de bosques relictuales de propiedad privada, ello sumaría a los esfuerzos realizados por el Sistema Nacional de Áreas Protegidas del Estados y mitigaría los efectos críticos de la fragmentación y aislamiento de las comunidades arbóreas. El fomento de corredores biológicos y el establecimiento de una matriz menos hostil (campos silvopastoriles-silvoagrícolas) aumentarían la probabilidad de recolonización de especies.

Bibliografía

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1 Artículo que forma parte del trabajo de tesis para optar al grado de Magister en Ciencias, Universidad de Los Lagos, Chile, y fue escrito con el apoyo de dicho programa y de la Universidad Distrital Francisco José de Caldas, Bogotá - Colombia.

2 Investigadores - Docentes de la Universidad Distrital de Bogotá. E-mail: leymon@mixmail.com.,
3 E-mail: mtriana@udistrital.edu.co. Carrera 74 B N° 61-20 Bogotá, Colombia. Teléfono (57-1) 2520652