2. Techniques actuelles de reproduction et d'alevinage

2.1. Reproduction et alevinage en étangs
2.2. Reproduction et alevinage en hapas et en cages
2.3. Reproduction et alevinage en tanks, "raceways" et arènes
2.4. Reproduction et alevinage en aquarium

La reproduction et l'alevinage de T. nilotica sont actuellement réalisés dans des systèmes d'élevage et selon des niveaux d'intensification très variables, dépendant des conditions topographiques, physico-chimiques, et socio-économiques de la région. Les différentes techniques utilisées jusqu'à présent sont présentées selon le milieu dans lequel elles sont développées, à savoir:

- les étangs de pisciculture,
- les hapas et les cages,
- les tanks artificiels (bassins), raceways et arènes,
- les hapas en tanks,
- les aquariums d'expérimentation.

2.1. Reproduction et alevinage en étangs

2.1.1. Rappel général sur les étangs de pisciculture
2.1.2. Méthode de production d'alevins en étang
2.1.3. Prédations, maladies, vols en étang
2.1.4. Bilan économique de la production d'alevins en étang
2.1.5. Avantages et inconvénients de la production d'alevins en étang
2.1.6. Recommandations pour une stratégie d'élevage en étang

2.1.1. Rappel général sur les étangs de pisciculture

2.1.1.1. Importance du choix du site
2.1.1.2. Caractéristiques requises pour les étangs

L'étang de pisciculture est une pièce d'eau artificielle peu profonde, de dimension variable, qui dépend de l'homme qui l'assèche, la remplit et l'aménage selon sa volonté pour l'élevage contrôlé du poisson. Toutefois, toute pièce d'eau existante ne convient pas nécessairement pour la pisciculture, car celle-ci doit répondre à un certain nombre de critères.

2.1.1.1. Importance du choix du site

Trois critères fondamentaux sont à prendre en considération: la disponibilité en eau et sa qualité, la nature et la topographie du terrain ainsi que les facteurs socio-économiques de la région.

Disponibilité en eau

Il est en effet nécessaire de disposer toute l'année d'une quantité d'eau suffisante pour remplir les étangs et compenser les pertes par suintements, infiltration et évaporation. HUET (1970) signale qu'en régions tropicales, l'évaporation peut atteindre 2.5 cm par jour, ce qui nécessite un débit de 3 litres/seconde à l'hectare pour la seule compensation de l'évaporation. La quantité d'eau minimale requise pour un établissement piscicole est également fonction de l'intensification de l'élevage. En élevage extensif, on ne prendra en compte que la quantité d'eau nécessaire pour compenser les pertes. En élevage intensif, il faut avant tout se baser sur les exigences respiratoires du poisson. Ceci nous amène au problème de la qualité de l'eau qui ne doit pas être polluée (attention aux prises d'eau à l'aval des villes et villages).

Dans l'ensemble, la qualité de l'eau d'alimentation de la pisciculture de T. nilotica devra correspondre aux preferendum physico-chimiques signalés au tableau 2.1.

Dans la plupart des cas, la tolérance de ce tilapia est très élevée, la survie des poissons étant observée aux valeurs extrêmes signalées. La reproduction et la croissance nécessitent par contre des conditions plus strictes (figure 2.1). D'autre part, certains paramètres tels que l'alcalinité ou la turbidité, s'ils n'ont pas de conséquence directe sur la survie des poissons, joueront toutefois un rôle important en agissant sur la productivité de l'étang. Ainsi, les eaux claires, de pH neutre ou légèrement alcalin peu chargées en azote ammoniacal, sont les plus aptes à la pisciculture.

Figure 2.1. Limites de tolérance et préférence thermiques pour la reproduction et la croissance des tilapias (d'après BALARIN et HALLER, 1982; * d'après DENZER, 1967).

Choix du terrain

La topographie originelle du terrain doit présenter une certaine pente (2-3%) pour équilibrer les déblais et remblais et permettre le remplissage et la mise à sec des étangs selon les besoins du pisciculteur. L'alimentation en eau et la vidange de l'étang par simple gravité est indispensable. Le remplissage de l'étang par pompage est fortement déconseillé et ne peut être envisagé que pour de petites superficies et de façon ponctuelle car il augmente les coûts de production et rend le pisciculteur dépendant d'un matériel sophistiqué et onéreux.

La nature du terrain sera de préférence argileuse pour limiter les infiltrations d'eau. A la limite, on construira des digues avec des noyaux d'argile selon les techniques classiques. En aucun cas, on ne construira des étangs dans des zones très caillouteuses et/ou très sablonneuses.

Facteurs socio-économiques

- Ces facteurs sont importants à considérer lors du choix de la zone d'implantation d'une pisciculture.

- Y-a-t-il un marché pour son produit et quelles sont la nature, la taille et la situation de ce marché?

- Y-a-t-il des industries agricoles à proximité et les sous-produits de ces industries peuvent-ils être utilisés comme fertilisants et/ou comme nourriture pour les poissons?

De même, la surface de la pisciculture et la quantité de production d'alevins à produire doivent être fonction de l'économie agricole locale.

Bien que ces considérations semblent évidentes, il est surprenant de voir à quel point les facteurs économiques ont souvent été et sont toujours peu ou non considérés lors de l'installation d'une ferme piscicole.

Tableau 2.1. Limites de tolérance et préférendum physico-chimique de Tilapia nilotica.

Paramètres	Limites de tolérance	Remarques	Références
Température (°C)	6.7 - 42	Valeurs extrêmes lors d'acclimatation progressive	DENZER, 1967 LEE, 1979
	21 - 30	Température requise pour le développement des caractères sexuels secondaires et la reproduction. Température de croissance	HUET, 1970 FRYER et ILES, 1972 LIETAR, 1984
Oxygène (mg/l)	0.1	Survie quelques heures en respiromètre	MAGID et BABIKER, 1975
	2-4	Survie des alevins	WELCOMME, 1967
	< 25% de saturation	Réduction dans la vitesse de croissance	RAPPAPORT et al, 1976
Salinité (%0)	< 29	Reproduction possible en eaux naturelles concentration léthale	KIRK, 1972
	12.5	déterminée expérimentalement	PUKUSHO, 1969
pH	5 - 11	Limites de tolérance	CHERVINSKI, 1982
	7 - 8	Valeurs recommandées pour l'élevage.	HUET, 1970
Alcalinité (mg/l CaCO3)	< 175	Action indirecte via la productivité de l'étang	HUET, 1970
Turbidité (mg/l)	Tolérance aux valeurs très élevées 13000	Action indirecte via la productivité de l'étang	OKORIE, 1975
		Hyperplasie des branchies	MORGAN, 1972
NH3-N (mg/l)	< 2.3	Valeurs léthales	BALARIN et HALLER, 1979
	< 0.5	Au-delà, affections des branchies et mortalité si chute d'O2 ou manipulations fréquentes des poissons.
NO2-N (mg/l)	< 2.1	Concentration léthale (CL 50) au-delà de 2.1 mg/l.	BALARIN et HALLER, 1982

2.1.1.2. Caractéristiques requises pour les étangs

Les différentes étapes de la construction des étangs ont été largement décrites par HUET (1970), BARD et al (1971), USUI (1974), CHEN (1976) et SMITH et al (1985).

Pour rappel, la construction de digues, ou le creusement de l'assiette de l'étang sera effectué de telle sorte que la profondeur minimale soit toujours supérieure à 0.5 m afin d'éviter l'envahissement par la végétation. Des profondeurs maximales de 1.5 à 2 m au niveau du moine évitent l'apparition d'un hypolimnion et permettront aux poissons d'échapper aux effets nocifs des variations thermiques sans nécessiter pour autant la construction de digues trop importantes.

En ce qui concerne les étangs de dérivation, il est impératif que l'étang puisse se remplir et se vider en toutes saisons par simple gravité.

- Le niveau d'eau maximum dans l'étang doit se situer légèrement en-dessous de celui du fond du canal d'alimentation (0.30 m au minimum).

- Le point de vidange de l'étang doit se situer au-dessus du niveau des plus hautes eaux de la rivière pour permettre la pêche par vidange, quelle que soit la hauteur d'eau.

- Le canal d'alimentation doit être relié au cours d'eau par l'intermédiaire d'une prise d'eau (tuyau ou vanne noyée) disposée à contre courant afin d'éviter le transport des matériaux charriés par la rivière. Les prises d'eau individuelles des étangs sont alors branchées sur le canal d'alimentation et ne doivent répondre qu'à deux exigences, à savoir:

- assurer un débit régulier, à l'aide d'une vanne, d'une série de planchettes ou d'un tuyau inclinable,

- empêcher l'entrée de poissons dans l'étang. Un grillage ou un système de bac de protection permet également d'éviter l'arrivée de poissons prédateurs.

- Le fond ou assiette de l'étang doit être couvert d'un réseau de rigoles ou fossés de vidangé disposés en "arêtes de poisson", permettant une mise à sec complète. A chaque vidange, il est nécessaire d'entretenir ces fossés en les recreusant et en évacuant les vases accumulées.

- L'appareil de vidange: le meilleur dispositif de vidange est celui qui comporte un moine. Le moine, de préférence en béton, doit être construit à l'endroit le plus profond de l'étang et de préférence le plus loin possible de l'arrivée d'eau. Dans les petits étangs (< 4 ares), on peut supprimer le moine et se contenter d'une conduite d'évacuation reliée à un tuyau inclinable permettant de régler le niveau d'eau et la vidange de l'étang. Afin d'éviter le braconnage par vidange de l'étang, ce simple tuyau inclinable sera placé à l'intérieur de l'étang et non dans le canal de vidange. Quel que soit le système de vidange utilisé, une pêcherie, une caisse ou un filet de capture doit être installé à la sortie du tuyau d'évacuation du moine.

- La digue, réalisée à partir de matériaux imperméables (idéalement de l'argile) doit dépasser la ligne de flottaison de 30 cm et présenter une largeur d'au minimum un mètre à son sommet. Elle doit également être protégée contre l'érosion en la plantant de boutures de graminées rampantes telles que Paspalum spp ou Cynodon spp. Il faut cependant bien constater que la production aquacole en Asie (Chine, Inde, Thaïlande etc...) qui correspond probablement à la partie la plus dynamique et la plus rentable de la production mondiale s'obtient en étangs non conformes à ces critères.

2.1.2. Méthode de production d'alevins en étang

2.1.2.1. Elevage mixte ou par classes d'âges mélangées
2.1.2.2. Elevage par classes d'âges séparées
2.1.2.3. Fertilisation minérale et organique
2.1.2.4. Alimentation artificielle et complémentaire des géniteurs et des alevins

2.1.2.1. Elevage mixte ou par classes d'âges mélangées

La méthode mixte consiste en l'élevage simultané dans un seul étang d'un mélange de poissons de toutes tailles. Elle est généralement réalisée dans de grands étangs, d'un minimum de 10 ares, mais couvrant le plus souvent 50 ares à quelques hectares. Les étangs sont équipés des systèmes classiques d'adduction, de contrôle et d'évacuation des eaux.

Avant d'entamer la description de cette méthode, il est important de signaler qu'elle ne constitue pas en soi une technique de production d'alevins, mais bien de poissons de consommation, trouvant son intérêt en tant que méthode simple de pisciculture rurale. Elle est présentée dans le cadre de cet ouvrage, car elle constitue un mode de production de tilapias qui a largement été pratiquée jadis en Afrique, fournissant, au moment de la vidange, une part importante de petits poissons destinés à la mise en charge de nouveaux étangs. Cette méthode est toutefois actuellement abandonnée et l'on n'utilise plus que des alevins d'âge connu, produits en étangs de ponte et d'alevinage, pour la mise en charge d'étangs de production.

2.1.2.1.1. Mélange permanent des âges

Cette méthode, mise au point au Katanga (= Shaba) à la station de la Kipopo au Zaïre avec les espèces T. macrochir et T. rendalli, réalise en permanence l'alevinage et la production dans le même étang (DE BONT, 1950, HUET, 1957). La mise en charge est effectuée à partir de poissons de tous âges, depuis l'alevin jusqu'au reproducteur, et à une densité relativement élevée, de l'ordre de 100 à 500 kg/ha, ou même davantage jusqu'à 1000 kg/ha (DE BONT, 1950). Après trois à quatre mois, la charge de l'étang devient voisine de sa capacité biotique. On la maintient à ce niveau par des pêches intermédiaires. Après huit à douze mois, l'étang est vidé et on récolte tout le poisson. On prélève sur la récolte la quantité de poissons de toutes tailles nécessaire à une nouvelle mise en charge, le reste étant livré à la consommation (HUET, 1970).

Le grand avantage de cette méthode est sa simplicité. Si les poissons sont bien alimentés artificiellement, elle permet des productions élevées pouvant atteindre plusieurs tonnes/ha/an, mais la reproduction précoce des tilapias amène rapidement une surpopulation en jeunes sujets.

Attendu que l'on recharge l'étang avec des poissons de toutes tailles, y compris ceux de mauvaise croissance, la méthode va à rencontre de l'amélioration génétique. Pour y remédier, il faut renouveler périodiquement la source des poissons de stockage.

2.1.2.1.2. Mélange temporaire des âges

Une variante de cette méthode consiste à mélanger temporairement les classes d'âges. La mise en charge est effectuée à une densité de 1000 à 30000 individus/ha, dont le poids moyen est voisin de 15 grammes. LIETAR (1984) rapporte des mises en charge de 2 alevins de 10g/m². De sept à dix mois plus tard, on récolte en séparant mécaniquement ou manuellement les poissons de poids supérieur et inférieur à 40 g. Cette méthode permet une production de 1.7 à 4.4t/ha/an (tableau 2.2) mais présente le même inconvénient que la précédente, à savoir l'absence de contrôle de la population qui peut quintupler en l'espace de 7 à 9 mois (MICHA, 1974). D'autre part, la quantité d'alevins produits représente presque toujours 50% du poids total des poissons récoltés à la vidange. Il semble que ces densités ne puissent guère augmenter, car, à ce stade, on constate un certain cannibalisme responsable de l'autolimitation de la population (FRYER et ILES, 1972, MICHA, 1974).

Cette technique ne peut toutefois pas être préconisée comme méthode de production d'alevins, le nombre d'alevins produits oscillant entre 0.46 et 1.23 individus/m²/mois, valeurs nettement inférieures à celles obtenues avec des méthodes plus élaborées utilisant des classes d'âge séparées. D'autre part, HEPHER et PRUGININ (1982) signalent judicieusement que l'âge des poissons est un facteur important à considérer et qu'il est primordial d'utiliser des alevins récemment éclos (et donc d'âge connu) plutôt que des poissons de petite taille, atteints de nanisme et se reproduisant de façon précoce.

Cependant, LIETAR (1984) indique que, dans l'optique d'une production de Tilapia nilotica par la méthode mixte, la quantité d'alevins produite durant la phase d'élevage précédente est généralement suffisante. Or, dans de nombreux cas, on observe un problème d'approvisionnement en alevins provenant du fait que le pisciculteur vend, pour la consommation, une part trop importante de ces poissons de petite taille et n'en garde pas suffisamment pour son propre réempoissonnement.

2.1.2.2. Elevage par classes d'âges séparées

La méthode de production d'alevins de T. nilotica par classes d'âge séparées consiste à réaliser l'alevinage et le grossissement dans plusieurs étangs. Deux techniques sont généralement utilisées: soit l'emploi d'un étang de reproduction servant à la fois d'étang-frayère et d'alevinage (jusqu'à l'obtention de poissons d'environ 30 g), soit l'emploi d'un étang de reproduction et de premier alevinage (jusqu'à l'obtention d'alevins de 0.5 à quelques g.) suivi de l'utilisation d'un étang de prégrossissement visant la production de "fingerlings" (gros alevins de 20 à 30 g), cette dernière pouvant être elle-même subdivisée, dans des étangs séparés, en une production d'alevins prégrossis de 4 à 5 g et une production de "fingerlings" à partir d'alevins prégrossis.

Quelle que soit la technique utilisée, les étangs de reproduction et d'alevinage sont installés en dérivation, afin d'éviter l'introduction d'espèces étrangères indésirables (T. zillii) et particulièrement de prédateurs tels que Hemichromis fasciatus, H. bimaculatus, Clarias spp, etc...

Afin de maintenir une population standard de géniteurs de référence et éviter ainsi une dérive génétique avec les conséquences néfastes des croisements consanguins, un nombre minimum de géniteurs effectifs de 390 à 500 individus, soit 195 à 250 couples, a été établi par SMITHERMAN et TAVE (1987). Ce nombre peut toutefois être réduit à 100-150 individus dans le cas d'une pisciculture de taille modérée. La période la plus productive des géniteurs se maintient pendant les 18 premiers mois d'activité sexuelle (RANA, 1988) ce qui signifie qu'après environ 2 ans de reproduction il est préférable de renouveller le stock de géniteurs.

2.1.2.2.1. Etangs de reproduction

Surface des étangs et densité de mise en charge

Les étangs de reproduction sont de petite taille, la superficie oscillant entre 1 et 5 ares (HUET, 1970), avec une profondeur de 0.4 à 0.5 m; PLANQUETTE et PETEL (1977), ainsi que LAZARD (1984), recommandent des étangs de 4 ares, permettant une production supérieure, par unité de surface, à celle des étangs de 0.5 are. BROUSSARD et al (1983) signalent également l'utilisation avec succès d'étangs de superficie plus importante (0.45 ha). DE BONT (1950) préconise par contre l'emploi de petits étangs de 9 à 12 m² dans lesquels on ne déverse qu'un seul couple de géniteurs. La faible superficie de ces étangs facilite la pêche régulière des bancs d'alevins, à l'aide d'un carrelet ou d'une épuisette, dès la fin de la garde parentale. Ces petits étangs ne nécessitent ni moine, ni pêcherie puisqu'on ne les vide qu'une fois par an, éventuellement par siphonnage. Cette méthode, proposée pour T. macrochir, mais directement applicable à T. nilotica (DE BONT, com. pers.) permet une production de 200 à 300 alevins par couple de géniteurs et par mois. Il semble toutefois que la fréquence des pontes et la production d'alevins pourraient être sérieusement améliorées en installant dans ces petits étangs 4 à 6 femelles avec 2 à 3 mâles. Cela éviterait en tout cas l'absence de production par stérilité de l'un ou l'autre géniteur.

La tendance actuelle est à l'emploi d'étangs légèrement plus grands, de l'ordre de quelques arcs (planche 2.1). En étang de 4 ares, la mise en charge est effectuée à l'aide de 200 femelles (poids moyen = 150 à 300 g) et de 70 mâles (p.m = 50 à 200 g), soit une densité de 0.7 géniteurs/m² et un rapport des sexes femelle/mâle de 3:1 (LAZARD, 1986, PARREL et al, 1986).

Figure 2.2. Influence de la densité des géniteurs (A) sur la production d'alevins de T. nilotica (d'après MELARD, 1986).

Figure 2.2. Influence du poids corporel des femelles (B) sur la production d'alevins de T. nilotica (d'après MELARD, 1986).

Tableau 2.2. Production de Tilapia nilotica nourris de drêche de brasserie, dans des étangs de 0.5 ha mis en charge avec des alevins de ± 15g (adapté d'après MICHA, 1974).

Etang	Temps (mois)	Densité (N/ha)		% Poids en alevins (< 40g)	Prod. totale (kg/ha/an)	Prod. alevins (ind/m2/mois)
		Mise en charge	Récolte
1	9.5	10000	69300	51.0	1705	0.46
2	7.0	20000	118600	47.8	2113	0.72
3	7.5	20000	122000	44.0	3999	1.17
4	8.0	20000	73900	53.8	2396	0.57
5	8.5	30000	168000	47.7	4391	1.23

La méthode traditionnelle, préconisant l'emploi de 60 femelles et 20 mâles pour un étang de 4 ares, soit une densité de 0.2 géniteur/m², ne permet pas l'obtention d'alevins en quantité suffisante (4 alevins/m²/mois). L'effet du nombre de géniteurs sur la production d'alevins (figure 2.2a et tableau 2.3) indique que la densité optimale de géniteurs est de l'ordre de 0.7 à 4 individus/m². GUERRERO (1985) signale également qu'aux Philippines, la densité des géniteurs peut être portée à 4 individus/m² (rapport femelles/mâles de 3:1) lorsqu'un apport journalier de nourriture de qualité est assuré (25% de farine de poisson et 75% de son de riz à raison de 2% de la biomasse par jour).

Tableau 2.3. Production de T. nilotica en fonction du nombre de géniteurs mis en charge en étang de 4 ares - 122 jours d'élevage (adapté d'après CAVAILLES, 1981).

Densité de géniteurs (ind/m2)	Rapport des sexes (/)	Production d'alevins
		(ind/m2/mois)	(g/m2/mois)
0.35	3	33.1	60
0.5	1	27.5	49
0.7	3	54.0	86
1.0	1	45.0	112

En étang de reproduction de plus grande taille (0.45 ha), la densité de géniteurs peut être réduite à 0.1 géniteur/m², aucune corrrélation significative n'apparaissant entre le nombre d'alevins produits et le nombre ou le poids des géniteurs (BROUSSARD et al, 1983).

MELARD (1986) signale toutefois une diminution de la production d'alevins par kg de femelle, avec l'augmentation du poids moyen des femelles (figure 2.2b), cet effet négatif pouvant être attribué à 3 facteurs:

· diminution de la fécondité avec l'augmentation du poids (BABIKER et IBRAHIM, 1979)

· diminution de la fréquence des pontes avec l'augmentation du poids (LOWE MC CONNEL, 1955; MIRES, 1982).

· diminution de la fréquence de reproduction des mâles vis-à-vis des grosses femelles plus agressives (MELARD et PHILIPPART, 1981).

Généralement, l'alimentation en eau ne doit être assurée que pour compenser les pertes par infiltration et évaporation. Cependant, MIRES (1982) signale que le renouvellement d'eau a un effet favorable sur la reproduction des tilapias. De plus, il limite les importantes fluctuations thermiques journalières observées dans certaines régions (ex.: Katanga = Shaba) en saison sèche (DE BONT, 1950).

Méthodes et résultats de production

Afin d'obtenir des reproductions synchronisées, les étangs de ponte doivent être mis en charge avec des géniteurs T. nilotica femelles se trouvant à un stade de maturation avancée (cf état de la papille génitale; MIRES, 1982). La température de l'eau de l'étang doit être supérieure à 21°C. pour permettre le déroulement normal de la reproduction. Il est donc inutile de déverser des géniteurs en étang de ponte durant la saison froide.

Deux techniques de récolte sont généralement utilisées, soit la vidange régulière des étangs à intervalle de 60 jours, de façon à limiter la fréquence des pontes (MELARD, 1986; MELARD et al, 1989) et séparation des géniteurs et du jeune frai à l'aide de filets de mailles appropriées, soit la récolte par sennage de l'étang avec un filet non plombé à petites mailles (5-6 mm) permettant de récolter tous les alevins d'un poids moyen supérieur à 0.5 g. DE BONT (1962) signale toutefois que la pêche à la senne détruit de nombreux nids et alevins et préconise plutôt une pêche au carrelet ou à l'épervier. L'exploitation débute 30 à 60 jours après la mise en charge des géniteurs (CA VAILLES, 1981; BROUSSARD et al, 1983; LAZARD, 1984) et se poursuit à la fréquence d'une récolte tous les 15 jours.

Il convient de prélever à chaque pêche, par trois passages successifs de la senne, le maximum de la production d'alevins de la quinzaine, de façon à éviter une dérive de l'homogénéité des lots et la constitution d'une biomasse qui devient vite un facteur limitant la production d'alevins par cannibalisme et concurrence alimentaire (PARREL et al, 1986). La durée d'un cycle d'exploitation est de 120 jours soit six récoltes successives d'alevins de 0,7 g avec une baisse de l'ordre de 50% entre chaque récolte; l'étang est ensuite complètement vidangé et les géniteurs mâles (200 ind/are) et femelles (600 ind/are) séparés jusqu'à la saison suivante.

GUERRERO (1985) rapporte également des fréquences de récolte de l'ordre de 6 fois/jour, ce qui permet d'atteindre, dans des étangs de 200 m² et à une densité de 4 géniteurs/m², une production de 7-8 larves/m²/jour. Ces larves sont alors transférées en hapas (petites cages à fines mailles) durant 1 à 2 semaines, calibrées, puis déversées en étang d'alevinage (200m²).

Une technique intéressante, décrite par CAMPBELL (1985), consiste à disposer les étangs de ponte à un niveau légèrement supérieur aux étangs de premier alevinage (planche 2.1A), ce qui permet la vidange directe des premiers dans les seconds. Le stock de géniteurs est placé en étang de ponte durant 25 à 35 jours, puis récolté à l'aide d'un filet de senne à mailles de 25 mm. L'étang de ponte est alors vidangé, par gravité, dans l'étang de premier alevinage, via une conduite en PVC de 100 mm de diamètre et munie d'un grillage à mailles de 22 mm retenant les géniteurs restants tout en laissant le libre passage aux jeunes alevins.

Les résultats de production d'alevins selon les différentes techniques sont présentés aux tableaux 2.4 et 2.5. Bien que de nombreux facteurs varient simultanément (superficie, densité et âge des géniteurs, technique de récolte), on peut toutefois remarquer un accroissement de la production d'alevins lorsque la densité en géniteurs, la qualité de l'aliment et la fréquence de récolte augmentent. En régions tropicales, une production de 20 à 200 alevins/m²/mois est ainsi obtenue selon les conditions d'élevage. Des valeurs très élevées, de l'ordre de 1000 alevins/m²/mois (tableau 2.4) ont également été rapportées par MELARD et al (1989) lors d'un apport de nourriture de haute qualité (46% protéines brutes).

Recommandation

Sur base de ces informations diverses, parfois contradictoires, et d'après les résultats de production de divers pisciculteurs, il semble recommandable de préférer l'utilisation d'étangs de 2 à 4 ares avec une densité de mise en charge de l'ordre de 1 à 4 géniteurs par m² de taille plus ou moins semblable (100 à 300 g) avec des mâles légèrement plus gros que les femelles, dans un rapport des sexes de 3 femelles pour 1 mâle et à condition de disposer d'un aliment complet adéquat distribué en quantité suffisante. Dans ces conditions, on peut s'attendre à une production d'alevins de l'ordre de 10 à 100 ind/m²/mois lors de vidange mensuelle de l'étang, voir de 20 à 200 ind/m²/mois par sennage bihebdomadaire.

Tableau 2.4. Production d'alevins de T. nilotica par classes d'âge séparées, selon la technique des étangs de ponte.

Superf. Etang (m2)	Durée* élevage (j)	Densité géniteurs (ind/m2)	Rapport des sexes (/)	Type d'aliment	Production d'alevins		Références
					(ind/m2/mois)	(g/m2/mois)
100	30	0.02	1	-	6.7	-	THEREZIEN, 1968
50	150	0.24	3	S.R	-	73	PLANQUETTE et
50	150	0.4	1	S.R	-	70	PETEL, 1977
400	150	0.2	3	S.R	-	88
400	150	1.5	1	S.R	-	56
600	-	0.5	5	Gr	4.2	-	CAMPBELL, 1978a
400	126	0.2	3	F.R	12.5	55	CAVAILLES, 1981
200	39	2.0-3.0	5	Gr	111	185	CAMPBELL, 1985
10	60	3.0-4.3	2.8 - 4.4	Gr	501-1050	-	MELARD et al 1989
150	60	0.6-2.5	2.1 - 4.6	Gr	54-285	-	MELARD et al 1989

* durée d'élevage = intervalle de temps entre 2 vidanges.
S.R = son de riz, F.R = farine de riz brute, Gr = granulés (46% de protéines brutes)

Tableau 2.5 Production d'alevins de T. nilotica selon la technique des étangs de ponte, avec récoltes intermédiaires à la senne ou à l'épuisette.

Superf. étang (m2)	Durée élevage (j)	Intervalle* entre 2 réc. (j)	Densité géniteurs (ind/m2)	Rapport des sexes (/)	Type d'aliments	Production d'alevins		Références
						(ind/m2/mois)	(g/m2/mois)
400	98	14	0.2		FR	25.6	82	CAVAILLES, 1981
400	74	21	0.2	3	FR	15.2	70
400	88	28	0.2	3	ER	23.0	108
400	122	15	0.7	3	FR+TC	54.0	86.4
					50% 50%
4500	250	30	0.16	3	-**	8.0	34.5	BROUSSARD et al, 1983
350	120	15	0.7	3	SR+TA	45.4	32	LAZARD, 1984
200	45-60	0.16	4	3	SR+FP	200-250		GUERRERO, 1985
		(6fois/j)			75% 25%
200	45	1	1	4	SR	80-100	-
350	120	15	0.7	3	SR+TA	44.3	31	PARREL et al, 1986
1000	180	7	0.8-1.0	3	G	52	46.8	POPMA et al, 1986
±2000	180	60-90	0.4	3	G			LOVSHIN et al, 1986
4000	180 et +	30	0.1-1	±1	-	2.2	-	MOEHL, Com. pers.

* La première récolte par sennage débute 30 à 60 jours après la mise en charge des étangs.
** Uniquement fertilisation organique et minérale.
FR: farine brute de riz, SR: son de riz, TA: tourteau d'arachide, TC: tourteau de coton,
PP: farine de poisson.

2.1.2.2.2. Etangs de prégrossissement

Surface et densité de mise en charge

Ces étangs sont destinés soit à la production d'alevins prégrossis (4 à 5 g) à partir de larves (pm < 0.5 g), soit à la production de poissons de 20 à 30 g à partir d'alevins de 0.5 à 5g.

La surface des étangs de prégrossissement est généralement comprise entre 4 et 10 à 15 ares et la densité de mise en charge est fonction de la taille finale du poisson que l'on veut produire ainsi que des possibilités de fertilisation ou de nourrissage complémentaire. La qualité de l'aliment distribué joue également un rôle essentiel sur la densité de mise en charge de l'étang. Plus l'aliment utilisé est élaboré, plus les densités peuvent être élevées et les rendements obtenus importants. VAN DER LINGEN (1959) signale que, pour une même période d'élevage et dans les mêmes conditions de nourrissage (alimentation naturelle, fertilisation, fertilisation et nourrissage complémentaire), le rendement par unité de surface dépendra de la biomasse initiale de mise en charge et non de la densité de poisson.

Il recommande donc de considérer, avant tout, la biomasse de mise en charge en fonction des capacités de production de l'étang. HEPHER et PRUGININ (1982) signalent toutefois qu'une mise en charge basée sur le poids peut conduire au nanisme de la population lorsque le poids moyen des alevins déversés est faible.

Le prégrossissement des alevins de 0.5 jusqu'à 5 g peut être effectué à une densité de 50 à 100 individus/m² (HOLL, 1983; PARREL et al, 1986) alors que la production d'alevins de 20 à 30 g sera réalisée à une densité de 15 à 60 individus/m² selon le renouvellement d'eau et le niveau d'alimentation.

Si une fertilisation et une alimentation complémentaire sont assurées, les densités de mise en charge en jeunes alevins peuvent atteindre 200 à 400 individus/m².

Méthodes et résultats de production

La production d'alevins (20-30 g) varie fortement selon le schéma de production adopté, la densité d'élevage, la qualité et le taux d'alimentation. Les tableaux 2.6 et 2.7 présentent les résultats de production sous différentes densités de mise en charge et sous différents régimes alimentaires. La survie des alevins est généralement très élevée, de l'ordre de 90% ou plus. PARREL et al (1986) rapportent toutefois des taux de survie plus faibles (=75%) qu'ils attribuent aux conditions d'oxygène dissous parfois limites durant la saison chaude. A hautes densités d'élevage (100 à 200 alevins de 1,7g/m²), le cannibalisme peut également être important et diminuer considérablement le taux de survie de la population (CAMPBELL, 1985). La survie des alevins est également plus faible lorsque les essais de prégrossissement concernent des poissons de petite taille (< 1g). Environ 30 jours d'élevage sont nécessaires pour l'obtention d'alevins prégrossis (4 à 5 g) à partir de jeunes alevins de 0.5 g. L'obtention d'alevins de 20 à 30 g à partir d'alevins prégrossis nécessite généralement deux à trois mois supplémentaires, la durée d'élevage pouvant être réduite à environ 1 mois lorsque celui-ci est réalisé à faible densité (3 alevins/m²) (tableau 2.7).

Tableau 2.6 Production d'alevins prégrossis ou de fingerlings de T. nilotica en étang de prégrossissement, à partir déjeunes alevins (pmi < 1g).

Superf. Etang (m2)	Durée élevage (j)	Densité (ind/m2)	Pmi (g)	Pmf (g)	Type d'aliment	Rendt. (g/m2/j)	Survie (%)	Références
350	150	26	0.50	22.0	F1	3.3	86	LAZARD, 1984
350	35	66	0.27	4.7	F1	6.3	76	PARREL et al, 1986
350	90	24	0.42	28.4	F1	4.4	72
150*	30	50	0.005	4.2	Algues + plancton	7.0	-	MELARD, 1986
150*	27	14	0.8	21.4	Algues + plancton	8.9	83
1000-4000	63	18	0.8-1	27	Granulés	2.7	-	POPMA et al, 1984

Pmi, f = poids moyen initial et final.

F1 = aliment composé pour alevins: 40% son de riz, 40% tourteau d'arachide, 20% farine de poisson (37% protéines brutes) (d'après LUQUET, 1985).

* important renouvellement d'eau (minimum 1 fois/jour).

Recommandation

Dans la mesure où on dispose de suffisamment d'étangs et de main d'oeuvre bon marché, il sera préférable de produire les fingerlings en deux étapes à savoir, en étangs de prégrossissement (± 2 ares) jusqu'à un poids moyen de l'ordre de 5 g, puis en étangs de grossissements (± 4 ares) jusqu'à un poids moyen de 20 à 25 g. Les densités de mise en charge seront adaptées en fonction des aliments distribués. En cas de disponibilité d'aliments composés, des mises en charge de 50 jeunes alevins/m² devraient conduire, après un mois, à une bonne récolte (80%) d'alevins prégrossis de l'ordre de 5 g. Une remise en charge avec des alevins prégrossis dans de plus grands étangs (± 4 ares) à une densité de 20 ind/m² devrait conduire, après 2 mois, à une récolte importante (± 90%) d'alevins d'une bonne vingtaine de grammes tout à fait aptes à la mise en charge dans les grands étangs de production de poissons pour la consommation.

2.1.2.2.3. Production d'alevins monosexes mâles

La production de Tilapia nilotica de consommation est de plus en plus souvent réalisée à partir de population monosexe mâle, de façon à éviter les reproductions incontrôlées et indésirables et à obtenir de meilleurs rendements, étant donné que les mâles grandissent plus rapidement que les femelles (PRUGININ, 1967; SHELL, 1967; HICKLING, 1968; MICHA, 1974; MIRES, 1982). Trois techniques sont habituellement utilisées pour produire des populations monosexes mâles: la séparation des sexes, les hybridations interspécifiques et l'inversion hormonale du sexe.

La première consiste à élever les alevins jusqu'à un stade sexuellement différencié, ce qui permet de sexer les poissons par examen de la papille uro-génitale. Cette méthode est toutefois laborieuse et des erreurs de sexage sont régulièrement commises lorsqu'on travaille sur des quantités importantes de poissons. Elle représente également un gaspillage de surface, d'eau et d'aliment puisque les femelles ne sont éliminées que lorsqu'elles atteignent la maturité sexuelle (ROTHBARD et al, 1983).

L'hybridation de plusieurs espèces de tilapia (par exemple: T. nilotica × T. aurea ?) conduit à une progéniture caractérisée par une proportion élevée (90 à 100%) de mâles (HICKLING, 1960; PRUGININ et al, 1975; BALARIN et HALLER, 1982; MIRES, 1982). Le principal désavantage de cette méthode est la nécessité de maintenir une souche pure de géniteurs. Dans le cas contraire, ce qui est fréquent, la proportion de mâles dans la descendance s'écarte fortement des 100% attendus. Dans cet ouvrage limité nous n'aborderons pas le problème de la production d'hybrides.

La technique d'inversion hormonale du sexe, démontrée pour la première fois chez Oryzias latipes (YAMAMOTO, 1953, 1958, 1959), consiste à obtenir une population d'individus phénotypiquement identiques par administration de stéroïdes sexuels, à des doses et selon des moments, des modes et des temps d'administration propres à chaque espèce. Ainsi avec les androgènes, les alevins génotype femelle sont amenés à se développer comme des mâles fonctionnels, ce qui conduit à l'obtention d'une population à phénotype 100% mâle.

Ce traitement aux androgènes a conduit à des résultats très intéressants chez plusieurs espèces de tilapia et peut être considéré comme une technique fiable et économiquement rentable (SHELTON et al, 1978; ROTHBARD et al, 1983; GUERRERO et GUERRERO, 1988). La production d'alevins monosexes doit être réalisée en conditions intensives en hapas, en cages ou en tanks pour que les alevins ne puissent absorber d'autres nourritures que l'aliment artificiel dans lequel on a incorporé de la méthyltestostérone (60 mg/kg). Ce traitement doit être appliqué depuis l'éclosion jusqu'à l'âge de 3 à 4 semaines.

Tableau 2.7. Productions de fingerlings de T. nilotica à partir d'alevins prégrossis (pmi: 2 à 5g).

Superf. étang (m2)	Durée	Densité (ind/m2)	Pmi élevage	Pmf (g)	Type d'aliment	Rendem. (g/m2/j)	Survie (%)	Références
400	35	3.25	5.6	46.1	farine poule	3.4	90	PLANQUETTE et PETEL, 1976
400	35	3.25	5.2	29	SR	2.0	91
400	35	3.25	5.4	19	TP	1.1	89
400	35	3.25	4.8	36.5	DB	1.9	70
400	65	15	5	27	SR+TC	4.1	90	LAZARD, 1984
				50% 50%
50	84	60	2.5	19.5	F2	11.5	96
350	67	24	2.2	20	F2	4.8	79
400	90	60	2.5-3	20	F2	10.9	96	VINCKE, 1985
1300	75	15	5.6	20.1	-**	2.7	95	BROUSSARD et al, 1983
1300	75	23	2.4	9.4	-**	2.7	99
600	90	30	1.6	18.5	-**	5.7	-
150*	35	34.5	2.2	13.6	Al + Pl + far. Truite	10.8	95.1	MELARD, 1986
150*	45	21	4.3	31.6	Al + PI + far. Truite	10.8	84.3

* important renouvellement d'eau (minimum 1 fois/jour)

** uniquement fertilisation organique et minérale

SR: son de riz, TC: tourteau de coton, TP: tourteau de palmiste, DB: drêche de brasserie, Al + PI: algues + plancton.

F2: aliment composé: 20% farine basse de riz, 60% tourteau de coton et 20% farine de poisson.

Gestion des étangs de reproduction

ROTHBARD et al (1983) proposent une gestion de l'étang de reproduction en concordance avec le cycle de reproduction des tilapias en étangs (tableau 2.8). Des vidanges sont effectuées à intervalle de 17-19 jours. Les jeunes alevins (5 à 11 mm) sont récoltés à l'aide de filets à fines mailles (filets-moustiquaire) et séparés des géniteurs. Ils sont ensuite stockés en tanks afin d'être soumis aux traitements hormonaux. Chaque femelle est contrôlée individuellement et les oeufs en incubation buccale sont prélevés et placés en carafe jusqu'à la fin de l'incubation. Directement après la récolte, l'étang est empoisonné par pulvérisation de roténone pour éradiquer les poissons et remis sous eau le jour suivant en vue d'une nouvelle phase de reproduction.

Traitement hormonal des alevins

Les stéroïdes androgènes du type de la 17a -méthyltestostérone (MT) et de la 17a -éthynyltestostérone (ET) se sont montrés très efficaces dans la production d'individus tous mâles lorsqu'ils sont administrés par voie orale aux alevins de tilapia, avant que ceux-ci n'aient atteint la différentiation sexuelle. Celle-ci prend place avant le 60^ème jour chez T. nilotica (JALABERT et al, 1974). Le traitement doit être appliqué depuis l'éclosion et pendant 2 à 4 semaines ou débuter 3 à 7 jours après l'éclosion et s'étaler sur une période de 20 à 40 jours (BALARIN et HALLER, 1982).

La préparation et le mode de distribution de l'aliment ont été décrits par différents auteurs (GUERRERO, 1975, 1976; CLEMENS et INSLEE, 1968; ROTHBARD et al, 1983):

- dissolution de 60 mg de 17a -éthynyltestostérone ou 17a -méthytestostérone dans 0.7 l d'éthanol à 95%.

- mélange de la solution dans 1 kg d'aliment (granulés)

- évaporation de l'éthanol par séchage du mélange au soleil durant quelques heures

- nourrissage des alevins à raison de 12% du poids/jour.

En Israël, ROTHBARD et al (1983) rapportent des densités d'élevage de 8000 à 17000 larves/m³ et une production d'environ 3 millions d'alevins monosexes mâles (98%-100% de mâles). Des résultats comparables ont également été rapportées par GUERRERO et GUERRERO (1988), à une densité de 500 à 750 alevins/m² et avec une survie de 78%.

Signalons enfin que les alevins de tilapia traités aux androgènes présentent généralement une croissance plus rapide que les individus non traités (GUERRERO, 1974; HANSON et al, 1983; ROTHBARD et al. 1983; JO et al, 1988) ce qui est d'ailleurs infirmé par McANDREW et MAJUMDAR (1989).

En Belgique, au C.E.R.E.R. et à Piscimeuse à Tihange (DUCARME et MELARD, com. pers.), la production d'alevins monosexe est réalisée en étangs de reproduction (± 2 ares) avec mise en charge des femelles sélectionnées à papilles génitales gonflées.

Tableau 2.8. Phases présumées du cycle de reproduction des tilapias, après mise en charge dans les étangs de ponte (d'après ROTHBARD et al, 1983)

Phase du cycle de reproduction	Durée (en jours)
1 - Mise en charge en géniteurs et acclimatation des géniteurs à leur nouvel environnement. Occupation par les mâles des nouveaux territoires de reproduction.	3-4
2 - Parade nuptiale et ponte	1-2
3 - Incubation buccale des oeufs	4-5
4 - Garde parentale, résorption de la vésicule vitelline	3-4
5 - Fin de la garde parentale	2-3
TOTAL	13 - 18

Quinze jours après la mise en charge, les alevins sont nourris avec des aliments granulés incorporant de la méthyltestostérone. La récolte des alevins par sennage donne plus de 90% de mâles ce qui satisfait le système de production.