8.1. Le dioxyde de carbone
8.2. Le CO2 et la température
8.3. Le CO2 et la disponibilité en eau
8.4. Le CO2 et l'ozone
8.5. Le CO2 et le rayonnement UV-B
8.6. L'ozone
8.7. L'ozone et la température
8.8. L'ozone et la disponibilité en eau
8.9. L'ozone et le rayonnement UV-B
8.10. Remarques et conclusion
Remerciements
Références
Michael H. UNSWORTH
Center for Analysis of Environmental Change, Oregon State University, Corvallis,
Oregon, USA
William E. HOGSETT
US Environmental Protection Agency, Environmental Research Laboratory, Corvallis, Oregon, USA
Notre compréhension des relations entre la croissance des cultures et l'environnement atmosphérique s'est développée substantiellement au cours des récentes décennies. Des améliorations technologiques ont permis aux physiologistes des cultures d'étudier des processus tels que la transpiration et l'échange de dioxyde de carbone au champ. La compréhension mécanistique des facteurs contrôlant la photosynthèse et la respiration s'est fortement améliorée mais nous n'avons pas encore de compréhension mécanistique de la manière dont nombre de stress abiotiques affectent ces processus. Notre connaissance des facteurs qui contrôlent le développement des cultures et la répartition des assimilais entre les organes est encore au stade descriptif et constitue une des principales limitations de notre capacité à développer des modèles mathématiques totalement mécanistiques de la croissance des plantes. Néanmoins, la science des cultures a atteint un stade où des modèles de simulation semi-empiriques fiables de certaines cultures majeures dans le monde ont été construits et utilisés pour explorer le potentiel de croissance et de rendement des cultures dans divers environnements. Pour les raisons précédentes, les applications de ces modèles sont limitées à des situations dans lesquelles les relations empiriques sont bien définies. Mais ces modèles sont souvent utiles à la conception d'expériences particulières pour investiguer de nouveaux environnements, par exemple, pour les appliquer à des scénarios de changement du climat. Alors que nous comprenons bien mieux le potentiel de croissance et de rendement des principales cultures agricoles, il faut souligner que cette connaissance doit être étendue aux autres cultures, surtout celles qui intéressent les pays en développement.
Cependant, en même temps que nous améliorons continuellement notre compréhension sur la manière dont le rendement des cultures est influencé par l'environnement atmosphérique, cet environnement est constamment modifié par les activités humaines et le défi actuel est de prédire comment les cultures vont réagir aux modifications de l'environnement de demain. Traditionnellement, les scientifiques des cultures ont utilisé des environnements et des installations au champ contrôlés pour investiguer les réponses des cultures aux facteurs individuels tels que le rayonnement, la température, l'humidité et la disponibilité en eau. Plus récemment, la qualité de l'air a été manipulée pour étudier les réponses des cultures aux polluants de l'air tels que le SO2, O3 et NOx. Une certaine technologie développée pour ces expériences a été appliquée avec succès pour étudier les réponses à une hausse du CO2. Quoique cette approche à une seule composante soit un moyen efficace pour découvrir comment un facteur atmosphérique influence les cultures, en pratique, l'atmosphère dans le futur s'altérera de plusieurs façons simultanément.
Quelques uns des changements imminents sont plus certains que d'autres. Sans doute, la concentration en CO2 croît mondialement d'à peu près 1,8 m mol/mol par an et tous les scénarios montrent qu'elle continuera de le faire. Cette hausse renforcera l'effet de serre global et le consensus de l'opinion scientifique est qu'il s'en suivra un réchauffement global et des modifications dans la distribution des précipitations et d'autres composantes du temps. L'importance du changement climatique est cependant très incertaine parce que même les meilleurs modèles de simulation ne décrivent pas adéquatement des aspects comme les liens océan-atmosphère et les réactions associées aux variations de quantité et de distribution d'aérosols atmosphériques et de nuages. Pour le moment, l'opinion des experts est que, quand la concentration en CO2 atteindra le double de sa valeur actuelle d'environ 350 m mol/mol, les températures globales seront de l'ordre de 2,5°C plus chaudes mais ce chiffre et sa variabilité globale sont très incertains; encore plus incertaines sont les modifications de la quantité et de la distribution des pluies (Houghton et al., 1992).
Au contraire de l'incertitude liée aux modèles d'ordinateurs, la surveillance par satellites et au sol montre à l'évidence que l'ozone stratosphérique s'épuise, vraisemblablement à cause d'émissions de substances contenant du chlore et du brome de sorte que, globalement, la couche d'ozone depuis la surface à travers l'atmosphère s'amincit d'environ 3% par décennie, une vitesse qui semble augmenter (Houghton et al., 1992). Parce que les produits chimiques supposés être la cause de cet amincissement ont une longue vie dans la stratosphère, ce processus d'amincissement va probablement continuer pendant plusieurs décennies même si les produits chimiques ne sont plus fabriqués. La conséquence de cet amincissement est que le rayonnement ultraviolet (UV) au sol qui est normalement très atténuée par 1'O3 stratosphérique va croître. Il y a, cependant, un réseau inadéquat de stations de surveillance de surface pour définir le climat UV au sol (c.-à-d., considérer les effets des nuages, de la poussière, etc.) ou pour déterminer si l'UV a augmenté significativement. Même si l'exposition annuelle moyenne à l'UV n'a pas changé, on sait que l'amincissement de l'ozone stratosphérique, semblable mais moins extrême que celui observé dans l'Antarctique, peut se produire épisodiquement aux latitudes tempérées.
La qualité de l'air dans la troposphère change aussi. En particulier, dans beaucoup de régions très peuplées, les émissions d'hydrates de carbone et de gaz d'échappement de véhicules à moteur fournissent les précurseurs de la production photochimique de l'ozone troposphérique. Il est évident que les concentrations d'ozone troposphérique de base ont augmenté d'environ 10% par décennie en Europe dans les 20 dernières années et que la concentration européenne de base a doublé approximativement depuis le début du siècle (Houghton et al., 1992). Malgré qu'il n'y ait pas d'enregistrements équivalents à long terme, il est vraisemblable que la concentration en O3 stratosphérique aux Etats-Unis et en Asie du Sud-Est a aussi augmenté. Peut-être plus importante que la concentration moyenne de base en O3 est l'apparition régulière à l'échelle régionale de hautes concentrations en O3 troposphérique (typiquement 5 à 10 fois celle de base) associées à des systèmes d'air stagnant en été. Il a été démontré que ces concentrations réduisent la croissance et le rendement de nombreuses cultures agricoles.
L'environnement atmosphérique de nombreuses cultures mondiales du futur contiendra à coup sûr plus de CO2 qu'à présent et il serait un peu plus chaud. Les pluies (d'où l'humidité) et les nuages varieront probablement aussi sans qu'on sache à présent dans quelle direction. On ne sait pas clairement si l'UV augmentera beaucoup sur base saisonnière mais des épisodes de hausse de l'UV au sol associés à des taches d'O3 stratosphérique peuvent avoir lieu, surtout aux latitudes tempérées. Sans doute, dans les régions de grandes densités de population, des épisodes de hautes concentrations d'O3 troposphérique et d'autres polluants associés à la combustion de combustibles fossiles deviendront plus communs.
Dans ce chapitre, nous passons en revue notre connaissance sur quelques effets d'interaction de ces conditions atmosphériques changeantes sur les cultures agricoles, et nous attirons l'attention sur des lacunes particulières qui nécessitent plus de recherche. En essayant de structurer ce qui serait autrement un résumé disparate, nous nous concentrerons sur deux gaz majeurs, le CO2 et l'O3, et nous décrirons le travail réalisé sur les effets d'autres stress combinés avec eux. Dans chaque cas, une brève revue des réponses à ces gaz, seul à seul, est faite.
Plusieurs revues récentes des réponses des cultures au CO2 ont été publiées (Goudriaan et Unsworth, 1990; Lawlor et Mitchell, 1991; van de Geijn et al., 1993; les chapitres 4 et 5 de cet ouvrage) et il n'y a pas d'avantage à en répéter le détail ici. Au niveau de la feuille, les deux réponses les mieux connues à une hausse du CO2 sont un accroissement de la vitesse de photosynthèse nette, PN, et une diminution de la conductance stomatique, gs. L'accroissement de PN est plus grand chez les espèces C3 (50 à 100% quand la concentration en CO2 double) que chez les espèces C4 (10%) mais une diminution substantielle de gs (30 à 40%) est observée dans les deux types d'espèces. Il y a une certaine évidence d'acclimatation photosynthétique à une hausse du CO2 en sorte que des vitesses accrues de PN ne persistent pas au niveau foliaire chez certaines espèces dans les études à long terme mais il n'y a pas d'évidence d'acclimatation de g. On ne sait pas clairement si une hausse du CO2 affecte aussi indirectement la croissance des plantes, par ex., en changeant les vitesses d'initiation, d'expansion et de longévité foliaire mais ces effets pourraient avoir une grande influence sur la productivité des cultures.
Une bonne part de notre compréhension des effets du CO2 sur les plantes a été gagnée à partir d'études sur des feuilles individuelles. Il y a eu beaucoup moins d'études sur les effets à long terme d'une hausse du CO2 sur la photosynthèse et la transpiration à l'échelle du couvert végétal. La plupart d'entre elles ont été faites en chambres fermées ou à toit ouvrant quoique quelques rapports d'exposition à l'échelle du champ (FACE) deviennent disponibles maintenant. Drake et Leadley (1991) ont résumé les données disponibles à ce moment et conclurent que: (1) la photosynthèse du couvert végétal croît avec la hausse du CO2 quand il y a un puits disponible pour le carbone; (2) l'effet relatif du CO2 est le plus grand aux plus hautes températures; et (3) une hausse du CO2 altère de nombreux facteurs en interaction, tels que l'architecture du couvert végétal et la répartition des assimilais, qui interviennent dans l'échange gazeux entre les couverts végétaux et les écosystèmes.
Comme conséquence d'une photosynthèse accrue, la production et le rendement en matière sèche augmentent substantiellement avec la hausse du CO2. Plusieurs auteurs (par ex. Lawlor et Mitchell, 1991) ont fait une revue de la littérature et conclu que, pourvu qu'il y a assez d'eau, de nutriments et de contrôle contre les ennemis des cultures, les rendements de cultures C3 et C4 poussant dans environ 700 m mol/mol CO2 seraient respectivement 30 à 40% et 9% plus grands que les rendements actuels (350 m mol/mol CO2) si tous les autres facteurs climatiques restent constants.
Le Tableau 8.1 résume les indices de récolte et le rendement issus d'un travail récent fait à Nottingham, Angleterre (Clifford et al., 1993; Azam Ali, pers.comm.) dans lequel des récoltes d'arachides (C3) et de sorgho (C4) furent cultivées à deux concentrations en CO2 dans un système de serre, régulée par ordinateur, conçu pour contrôler la température, l'humidité de l'air et la teneur en eau du sol afin de simuler des conditions tropicales de croissance. Malgré que l'indice de récolte (graines et gousses par plante) ne fut pas altéré par le CO2, les augmentations de rendement furent consistantes avec celles d'autres cultures C3 et C4 non stressées.
Cependant, dans une grande partie du monde, les conditions idéales de croissance des cultures ayant assez d'eau et de nutriments sont des voeux pieux, et l'influence d'une hausse du CO2 sur des aspects comme l'utilisation de l'eau peut être beaucoup plus pertinente. Les revues de Morison (1985) et d'Eamus (1991) montrent clairement que, sur base de la surface foliaire, une hausse du CO2 améliore l'efficience de l'utilisation de l'eau (WUE - le rapport base d'une plante entière, le gain de surface foliaire résultant d'une photosynthèse renforcée peut garder la quantité d'eau utilisée par plante proche de celle de plantes cultivées aux niveaux actuels de CO2 bien que la WUE, définie ici, croisse. Nous allons revenir plus tard sur ce sujet.
Comme discuté plus haut, l'environnement atmosphérique du futur comprendra probablement des hausses de concentration en CO2 atmosphérique et de température. Long (1991) a revu les mécanismes par lesquels la température et le CO2 affectent la photosynthèse chez les espèces C3 ainsi que les modèles développés pour étudier la réponse de l'échange de carbone du couvert foliaire aux modifications de ces variables. Il montra (Figure 8.1) que l'interaction de la concentration en CO2 et de la température fait croître l'optimum de température de la vitesse d'assimilation du CO2 à saturation lumineuse au fur et à mesure qu'augmente le CO2. Sans cette interaction, une hausse de température globale de 2,5°C augmenterait la fréquence des températures en régions tempérées qui sont supra-optimales pour la photosynthèse à saturation lumineuse. Cependant, si le réchauffement à cette échelle coïncide avec l'augmentation de la concentration en CO2 au delà de 500 m mol/mol, l'optimum de température croîtrait et cette inhibition n'arriverait pas. Long (1991) continua à développer un modèle simple d'assimilation (Ac du CO2 par le couvert végétal en réponse à la température, prenant en compte la fraction substantielle de la surface du couvert qui serait ombragée et donc qui ne photosynthétiserait pas à la vitesse saturée. La Figure 8.2 montre la sensibilité du modèle d'assimilation journalière du carbone par le couvert à la température. En utilisant un modèle simple de variation diurne du rayonnement et de la température à différentes latitudes, Long montra que les implications de la Figure 8.2 sont que l'assimilation journalière nette de carbone répond beaucoup plus à une hausse de CO2 aux basses qu'aux hautes latitudes. Ces calculs sont en accord avec les observations d'études à long terme rapportées par Oechel et Strain (1985), Drake et Leadley (191) et Kimball (1983).
Tableau 8.1. Indices de récolte (IR, rendement en grains ou en gousses par plante/total de matière sèche par plante) et rendements en grains ou en gousses pour des plantes d'arachide (Arachis hypogaea L.) et de sorgho (Sorghum bicolor L.) cultivés en serre, dans un environnement contrôlé à 350 (m mol/mol ou 700 (m mol/mol CO2 (Clifford et al., 1993 et Azam Ali., comm. pers.)
|
Culture |
IR |
Rendement gousse/grains (g/plante) |
Pourcentage d'augmentation du rendement à une concentration élevée en CO2 |
||
|
350 m mol/mol CO2 |
700 m mol/mol CO2 |
350 m mol/mol CO2 |
700 m mol/mol CO2 |
||
|
Arachide |
0, 195 |
0, 212 |
9, 06 |
13, 29 |
30, 9 |
|
±0, 019 |
±0, 038 |
±0, 06 |
±1, 70 |
±13, 3 |
|
|
Sorgho |
0, 333 |
0, 334 |
25, 78 |
27, 37 |
6, 2 |
|
±0, 016 |
±0, 015 |
±0, 11 |
±0, 85 |
±3, 3 |
|
Idso (1990) cultiva des plantes dans des chambres sur le terrain à Phoenix, Arizona, à 300 et 600 m mol/mol CO2. La Figure 8.3 montre le rapport de la photosynthèse nette aux deux concentrations en CO2 à la température foliaire et comprend des valeurs calculées à partir des relations théoriques de Long montrant le bon accord au niveau de la feuille. Pour un nombre de cultures en chambres à toit ouvrant à Phoenix, Arizona, la Figure 8.4 (Kimball et al., 1993) résume le gain relatif de croissance (production hebdomadaire de matière sèche comparant 650 et 350 m mol/mol CO2) avec la température moyenne de l'air, indiquant qu'à basses températures, une hausse de CO2 diminue la croissance (un phénomène prédit par les modèles de Long).
Les interactions entre la température et le CO2 doivent aussi prendre en compte l'effet de la température sur le développement. Squire et Unsworth (en résumé dans Goudriaan et Unsworth, 1990) ont remarqué que des cultures déterminées par des éléments discrets dans leur cycle de vie se développent plus vite aux hautes températures en sorte que l'étape du remplissage des graines est raccourcie, ce qui limite les avantages d'une hausse du CO2. La Figure 8.5 illustre les résultats d'un modèle de croissance du blé d'hiver qui a été modifié pour répondre au CO2 (mais d'une manière moins sophistiquée que celle de Long, 1991). Quand la concentration en CO2 est doublée et en utilisant les données météo journalières d'une année typique, le rendement potentiel en grain était de 27% plus grand que dans un essai de contrôle à 340 (m mol/mol CO2 (respectivement, 11,5 et 9,0 t/ha). La date de maturité n'était pas changée. Lorsque les températures journalières étaient augmentées de 3°C et le CO2 était doublé, un développement plus rapide de la culture raccourcit la saison de croissance et le rendement potentiel en grain (10,4 t/ha) n'était que de 15% supérieur au contrôle mais la maturité a eu lieu 30 jours plus tôt. Le modèle blé utilisé dans ces simulations contient un nombre d'éléments qui sont sensibles à la température. Récemment, Kocabas (1993) a achevé une recherche détaillée sur la sensibilité du modèle aux modifications de la température moyenne aux différentes étapes du développement de la culture (Kocabas et al., 1993) ainsi qu'aux changements de la variabilité des températures aux diverses phases du développement pendant toute la saison. Les résultats indiquent la dépendance particulièrement forte du rendement sur la température depuis la phase d'émergence jusqu'aux double-rides chez le blé mais suggèrent que des changements de la variabilité des températures de ± 20% n'auraient aucun effet consistant sur la variabilité du rendement. Il serait utile d'incorporer l'analyse de Long dans le modèle blé pour permettre une simulation plus précise des effets interactifs de la température et du CO2 sur l'assimilation du carbone et sur le développement des cultures.
Figure 8.1. Relation entre les taux d'assimilation foliaire du CO2, à saturation lumineuse (Asat), et la température foliaire à trois concentrations atmosphériques en CO2 (Ca, m mol/mol de CO2 dans l'air). Les flèches indiquent Topt, la température à laquelle Asat est maximale pour chaque valeur de Ca (d'après Long, 1991).
Figure 8.2. Relation simulée entre les taux d'assimilation nette de CO2 par le couvert végétal (Ac, tot), intégré sur 24 heures, et la température à trois concentrations atmosphériques en CO2 (Ca). La simulation est faite pour un couvert avec un indice de surface foliaire (F) de 3,0 et un rapport (x) de surface foliaire projetée de l'horizontal à la verticale de 1,0, le 9 juillet, à la latitude 52 °N et en supposant des conditions sans nuages (d'après Long, 1991)
Figure 8.3. Variation du taux d'assimilation relative du CO2 (photosynthèse nette à une concentration intercellulaire en CO2 de 600 m mol/mol divisé par la photosynthèse nette à 300 (m mol/mol) avec la température foliaire du poivron, de la tomate et du cotonnier. La ligne en pointillé indique la relation prédite dans l'analyse de Long (1991) (adapté de Idso, 1990)
Des cultures indéterminées, telles que l'herbe et la betterave sucrière, continuent à pousser et à produire des rendements aussi longtemps que la température est au-dessus d'un seuil minimum pourvu que les autres facteurs tels que la sécheresse et la nutrition ne limitent pas la croissance. En conséquence, des hausses simultanées de la température et de la concentration en CO2 accroissent le rendement potentiel de telles cultures dans des environnements tempérés où les basses températures au début et à la fin de la saison limitent la productivité.
Les cultures pérennes d'arbres qui produisent des fruits, des noix et du bois, posent des problèmes complexes pour évaluer les effets des interactions du CO2 et de la température parce que leur rendement dépend d'une séquence de phases de développement sur au moins deux ans. Le réchauffement climatique pourrait perturber cette séquence, par exemple, en ne procurant pas assez de refroidissement hivernal pour synchroniser l'éclosion des bourgeons au printemps ou en avançant le développement ovulaire et en formant un pauvre ensemble de fruits au printemps (Cannell et al., 1989). Cannell et Smith (1986) firent remarquer que le réchauffement climatique pourrait soit avancer soit retarder l'éclosion des bourgeons des pommiers en fonction du degré avec lequel les exigences de refroidissement sont rencontrées. L'influence à long terme du CO2 sur la croissance des arbres et son interaction avec les réponses à la température sont très incertaines à présent.
Figure 8.5. Résultats du modèle ARCWHEAT (Porter, 1984), modifié au niveau des réponses au CO2 pour illustrer la production potentielle du blé d'hiver sur bases des données météorologiques de Rothamsted, Angleterre. Les lignes droites correspondent à la production totale de matière sèche et au rendement en grain prévus à 340 m mol/mol CO2 et au temps observé. Les courbes représentent la production et le rendement prévu à 680 (m mol/mol CO2 et les accroissements de la température moyenne journalière jusqu'à 4°C (d'après Squire et Unsworth, 1988)
L'influence du CO2 sur l'utilisation de l'eau par les cultures pourrait bien être le bénéfice le plus important de concentrations accrues en CO2 pour l'agriculture. Morison (1993) a fait une revue de la littérature récente et discuté de cet effet dans toute une gamme d'échelles. Il nota qu'il y a maintenant beaucoup d'études comprenant des cultures annuelles de céréales, des légumes et des plantes ligneuses pérennes. Ces études montrent que la quantité absolue de matière sèche produite diminue à toutes les concentrations en CO2 avec une réduction de la disponibilité en eau mais que, contrairement aux hypothèses antérieures, l'effet relatif de l'augmentation du CO2 sur la croissance de la plante croît avec la diminution de l'approvisionnement en eau. Il y a au moins deux mécanismes responsables de ce réhaussement relatif: (1) la réduction de la conductance stomatique qui a un effet bénéfique sur le potentiel hydrique de la feuille et donc sur l'expansion foliaire; (2) une plus grande allocation du carbone aux racines avec la hausse du CO2 et, donc, un potentiel renforcé d'exploration du volume de sol pour l'eau et les nutriments. Par contre, la production accrue de surface foliaire avec la hausse du CO2 fait croître l'utilisation de l'eau par unité de surface de sol par les cultures.
Il est moins clair de savoir si une hausse du CO2 diminuera l'utilisation de l'eau des couverts de culture au champ sur des périodes de jours ou de mois. Ceci n'est pas dû aux divers mécanismes décrits ci-avant mais aux faits de l'évaporation du sol et des réactions entre la température foliaire, l'humidité de l'air et l'évaporation du couvert végétal. Par conséquent, il est peu probable qu'une augmentation de la production de matière sèche, grossièrement estimée à 33% combinée à une diminution de la transpiration de 33% en réponse à un doublement de la concentration en CO2 augmentera l'efficience de l'utilisation de l'eau d'un facteur 2. Goudriaan et Unsworth (1990) ont employé un modèle de cultures avec réactions entre la végétation et l'atmosphère pour estimer que l'efficience de l'utilisation journalière de l'eau du couvert végétal augmenterait de l'ordre de 35% lorsque la concentration en CO2 est doublée. Dans un modèle plus simple incluant l'évaporation du sol, Morison (1993) a calculé que l'utilisation saisonnière de l'eau par les cultures dont l'indice foliaire est entre 2 et 6, diminuerait seulement de 10 à 15% dans une concentration en CO2 doublée. Nijs et al. (1989) cultivèrent de l'ivraie vivace dans 350 (m mol/mol CO2 et 600 (m mol/mol CO2. Alors que l'utilisation totale d'eau du couvert végétal ne fut pas affectée par la croissance à la teneur élevée en CO2, l'efficience de l'utilisation de l'eau (WUE) augmenta de 25% sur base du couvert végétal et de 87% sur base de la surface foliaire. Les résultats de cette expérience indiquent que la WUE varie vraisemblablement de façon saisonnière parce que l'influence d'une hausse en CO2 sur PN et gs était la plus grande tôt dans la saison, avant la fermeture du couvert végétal. Ceci peut être une caractéristique générale pour les cultures annuelles.
Azam Ali (comm. pers.) a employé deux méthodes pour évaluer la transpiration des cultures de sorgho et d'arachide poussant à 350 et 700 m mol/mol CO2. Une surveillance saisonnière de la teneur en eau du sol avec une sonde à neutrons, du volume d'eau d'irrigation et subsidiairement de l'évaporation du sol, a permis de calculer la transpiration cumulée des cultures. Une porométrie sur des feuilles individuelles et des mesures de la distribution de la surface foliaire ont permis de calculer la transpiration par unité de surface foliaire. Chez l'arachide mais pas chez le sorgho, une hausse du CO2 réduisit la transpiration par unité de surface foliaire pendant toute la saison mais plus fortement aux premières étapes. La Figure 8.6 montre les relations saisonnières entre la masse sèche et l'eau transpirée par les deux cultures; la pente est la WUE. Chez l'arachide C3, la WUE saisonnière fut significativement plus grande à 700 m mol/mol CO2 (4,4 ± 0,2 g/kg) qu'à 350 m mol/mol CO2 (3,0 ± 0,2 g/kg); les valeurs équivalentes pour le sorgho (respectivement, 4,9 ± 0,3 et 4,2 ± 0,3 g/kg) ne diffèrent pas fort. La figure montre aussi que, malgré une WUE accrue chez l'arachide, la quantité totale d'eau utilisée pendant la saison fut à peu près la même (450mm) dans CO2 les deux traitements de CO2.
A une plus grande échelle, de Bruin et Jacob (1993) estimèrent l'influence d'un doublement de la concentration en CO2 sur la transpiration régionale avec des interactions entre la transpiration, la température foliaire et la couche limite planétaire. Pour une végétation dont la conductance stomatique avait diminué de 34% en réponse à une hausse de CO2 mais dont la surface foliaire n'avait pas changé, ils conclurent que la transpiration régionale d'un jour d'été typique diminuerait d'environ 11 % pour des cultures courtes comme l'herbe et de 17% pour des cultures hautes comme des forêts. Si une réaction négative de la couche limite planétaire avait été ignorée, ces valeurs auraient été surestimées (respectivement, 15 et 24%).
Quand Krupa et Kickert (1989) ont essayé de synthétiser les réponses interactives des cultures au CO2 et à l'ozone, ils ne trouvèrent pas de publication décrivant un travail expérimental. Nous résumons ici les quelques articles qui ont été publiés depuis et commentons un autre travail en cours. Nous résumerons les effets de l'ozone seul plus loin dans ce chapitre.
Allen (1990) fit une estimation de l'échelle possible à laquelle le CO2 peut influencer les réponses du soja à l'O3. Il utilisa des résultats publiés concernant l'exposition à l'O3 sur le rendement (Heagle et al., 1983) et un modèle de sensibilité de la conductance stomatique du soja au CO2 (Rogers et al., 1983). Suivant ces modèles, le doublement de la concentration en CO2 réduirait gs d'environ 30% et donc réduirait l'assimilation de l'O3 par la culture. Allen estima que ceci résulterait en une diminution du rendement d'environ 15% comparé au rendement à l'air ambiant. Cette estimation ne tient pas compte des grands effets directs du CO2 sur la croissance du soja et suppose qu'il n'y a pas d'interactions entre les deux gaz.
Les scientifiques de l'USDA Beltsville Research Laboratory Center ont étudié du soja cultivé dans des chambres à toit ouvrant sur le terrain et exposé au CO2 et à l'O3. Dans une étude préliminaire, Kramer et al. (1991) montrèrent que la perte de rendement attribué à l'O3 sur le site était de l'ordre de 12% mais lorsque les concentrations en CO2 furent accrues à 500 m mol/mol, la perte de rendement fut seulement de 6, 7%. Mulchi et al. (1992) rapportèrent un protocole plus complexe avec trois traitements à l'O3 (filtré au charbon de bois, CF; non filtré, NF; NF + 40 m mol/mol O3) et trois traitements au CO2 (ambiant,+ 50,+ 150 (m mol/mol). En augmentant la concentration en CO2, le rendement en grain et la teneur en huile croissent mais la teneur en protéine décroît. Une hausse de la teneur en O3 réduit le rendement en grain mais n'altère pas significativement le teneur en huile ou en protéine. Le Tableau 8.2 résume les effets interactifs du CO2 et de l'O3 sur la croissance, le rendement et la qualité. L'ozone diminue significativement le rendement comparé aux contrôles CF. Quand le CO2 fut ajouté aux traitements à l'O3, il compensait partiellement l'effet négatif de l'O3 de sorte que les rendements en chambres avec plus de 150 m mol/mol CO2 et de l'air NF étaient semblables à ceux au CO2 ambiant et à l'air CF. Les résultats ont suggéré que, pour la plupart, les effets du CO2 et de l'O3 étaient additifs.
Barnes et Pfirrman (1992) ont fait pousser des radis dans un phytotron à Munich, Allemagne, à deux concentrations en CO2 (385 et 765 m mol/mol) et deux concentrations en O3 (20 m mol/mol et 73 nmol/mol) et ont étudié l'échange gazeux, la croissance et la productivité ainsi que la composition minérale de la culture. Dans l'air pur, les effets typiques d'une teneur élevée en CO2 sur la photosynthèse (accrue) et la conductance stomatique (réduite) furent observés; l'assimilation du surplus de carbone a stimulé la vitesse de croissance radiculaire de 43% mais n'a pas eu d'effet significatif sur la croissance des pousses et la surface foliaire. A la teneur en CO2 ambiant, le traitement à l'O3 réduisit la photosynthèse de 26% (comparée avec le traitement bas) et induisit une légère réduction de gs avec un résultat net d'une chute de WUE. La réduction de l'assimilation du carbone s'est reflétée dans la réduction de croissance, les racines étant plus affectées que les pousses. Les effets interactifs de l'O3 et du CO2 furent en général consistants avec une réduction des réponses induites par l'ozone à une hausse en CO2. Tôt dans l'expérience, une hausse en CO2 réduisit l'effet de l'O3 sur la photosynthèse mais plus tard, cet avantage disparut, peut-être parce que l'exposition à long terme à l'O3 a un effet limitant global sur la réponse de la plante au CO2. Les effets du CO2 et de l'O3 sur gs semblent être additifs. Le travail est en cours à Munich sur les réponses des gazons à l'O3, au CO2 et à la disponibilité en eau (Payer et al., 1993). Les résultats préliminaires indiquent que la dépression de croissance qui est observée quand l'eau est retenue à une teneur en CO2 ambiante, est soulagée à des niveaux plus élevés de CO2. Les réponses du rendement et de WUE aux mélanges de CO2 et d'O3 semblent être additifs plutôt que synergétiques.
A Newcastle, Angleterre, un travail est en cours sur l'exposition de cultivars de blé d'hiver et de printemps à deux concentrations en CO2 et deux en O3 (Barnes et al., 1993). Les premiers résultats indiquent qu'après une exposition de 50 jours, il y a une dérégulation de la photosynthèse en réponse à une exposition prolongée à une hausse en CO2; elle fut la plus prononcée chez les cultivars de blé d'hiver. L'exposition à long terme à l'O3 a résulté en une diminution de la vitesse à saturation lumineuse de l'assimilation du CO2, en une fermeture stomatique partielle, et en une accumulation des hydrates de carbone solubles à l'eau et d'amidon dans les feuilles. Celles-ci réduisirent la croissance de manière plus sévère pour les racines que pour les pousses. Chez les plantes exposées à des teneurs élevées en CO2 et en 03, les effets sur la conductance stomatique furent moins qu'additifs et les effets de renforcement du CO2 sur la photosynthèse et la croissance furent réduits par l'O3.
En résumé, à partir des résultats très limités disponibles au moment de la rédaction, les interactions entre les expositions à des hausses d'O3 et de CO2 semblent résulter en des effets presque additifs sur la croissance et le rendement. Le deux gaz réduisent la conductance stomatique, ce qui résulte en une assimilation moindre de l'O3 dans les traitements à teneur élevée en CO2 que dans l'air ambiant. Plusieurs auteurs ont noté que cela réduit (ou au moins retarde) les effets néfastes de l'O3. En principe, l'inverse est aussi vrai, c.-à-d., une hausse de l'O3, en réduisant la conductance stomatique, supprime certains bénéfices à la croissance que procure une hausse en CO2. Cependant, l'exposition à l'O3 nécessaire pour induire la fermeture stomatique est généralement suffisante pour causer des lésions foliaires visibles et ce désavantage est de loin plus dommageable qu'une assimilation réduite de CO2 par les stomates. Plus d'études au champ sont nécessaires pour évaluer complètement les effets combinés de ces deux gaz.
Beaucoup d'études des effets du rayonnement UV-B sur les cultures sont fort défectueuses parce que les expositions aux UV ne furent pas soit spécifiées de manière adéquate et/ou de grandeur réaliste. Dans une revue complète des effets du rayonnement UV-B sur les plantes, Tevini (1993) a souligné qu'il est important d'utiliser des fonctions pondérées basées sur le spectre d'action pour des réponses spécifiques avant que des expériences puissent être comparées dans différents systèmes d'exposition, et ceci pour les raisons suivantes.
Figure 8.6. (a) Relation saisonnière entre la masse sèche et l'eau transpirée par des cultures d'arachides cultivées sous serre dans un environnement contrôlé à 350 m mol/mol CO2 et 700 m mol/mol CO2. Les droites de régression sont présentées en pointillés pour la concentration de 350 m mol/mol CO2 et en ligne continue pour celle de 700 (m mol/mol CO2. Les pentes de la courbe de régression représentent les efficiences de l'utilisation de l'eau (WUEs).
Figure 8.6.(b) comme (6a) mais pour une culture de sorgho (Azam Ali, comm. pers.)
Le spectre d'UV de sources lumineuses artificielles diffère de celui du spectre solaire, et de nombreux processus photobiologiques dépendent fortement de la longueur d'onde. Malheureusement, les spectres d'action pour beaucoup de réponses demeurent inconnus. De plus, beaucoup de réponses des plantes à l'UV-B sont plus grandes lorsque les plantes croissent à des niveaux bas d'éclairement typiques des chambres de croissance et des certaines serres que lorsqu'elles sont en plein soleil, probablement du fait que les pigments protecteurs naturels sont synthétisés de façon inadéquate et que les processus de réparation sont restreints à faible lumière. Pour cette raison, des études au champ sont plus pertinentes pour estimer les réponses de productivité et de rendement des cultures à l'UV-B. Même ainsi, la plupart des études de terrain ont employé des expositions continues d'UV-B correspondant à des réductions de 15 à 25% de l'ozone stratosphérique, c.-à-d., grossièrement 30 à 50% d'augmentation d'UV-B au-dessus des valeurs présentes. De telles augmentations sont beaucoup plus grandes que celles qui vont probablement avoir lieu en moyenne à long terme dans les régions agricoles où l'ozone stratosphérique pourrait s'épuiser dans les 30 prochaines années.
Les effets de l'UV-B sur le rendement des cultures poussant au champ ont donné des résultats très variables. Le travail réalisé avec de très hautes expositions aux UV par Biggs et ses collègues en Floride, fin des années 1970 à début 1980, a montré des réductions de rendement dans seulement la moitié des cultures étudiées. Un travail réalisé en Allemagne, aussi avec de fortes expositions aux UV, n'a pas montré d'effet de l'UV-B chez le choux, la salade et le colza. Plus récemment, une vaste étude menée au champ par Teramura à Beltsville, Maryland, révéla un haut degré de variabilité intraspécifique parmi des cultivars de soja. Les deux cultivars les plus sensibles furent cultivés au champ pendant cinq saisons dans deux traitements aux UV correspondant à des simulations de 16 et 25% d'épuisement en ozone. Chez un cultivar (Essex), le rendement fut réduit de 20 à 25% au traitement élevé d'UV; chez l'autre cultivar, le rendement a crû en général de 10 à 22% à ce traitement. Aucun cultivar n'a montré un changement consistant important de rendement à l'exposition UV basse. La conclusion de ces études doit être que les rendements des cultures ne seront vraisemblablement pas altérés de façon significative dans aucun scénario réaliste de radiation UV-B accrue. Par conséquent, posons nous la question de savoir si une exposition à l'UV-B altère la sensibilité des cultures aux autres modifications atmosphériques.
Les effets combinés d'une hausse du CO2 et du rayonnement UV-B sur la croissance et le rendement des cultures ont été considérés dans très peu d'études. Teramura et ses collègues (Teramura et al., 1990) ont fait poussé du blé, du riz et du soja dans des essais en serre. Le protocole des traitements était: le CO2 ambiant (350 m mol/mol), l'UV ambiant, une hausse du CO2 (650 m mol/mol) et de l'UV-B (correspondant à 10% de réduction en ozone stratosphérique à l'équateur). Comparés aux contrôles, le rendement en grain et la biomasse totale augmentèrent de façon significative à la hausse en CO2 chez les trois espèces. Cependant, lorsque l'UV-B et le CO2 étaient augmentés simultanément, on n'a pas observé d'augmentation ni dans le rendement en grain (blé et riz) ni en biomasse totale(riz). Par contre, chez le soja, les augmentations de rendement en grain et en biomasse induites avec le CO2 seul furent maintenues dans l'environnement élevé en CO2 et en UV-B. Les études d'échange gazeux foliaire indiquaient que l'UV-B réduit l'efficience apparente de carboxylation chez le blé et le riz mais pas chez le soja.
Tableau 8.2. Effets directs et interactifs des traitements en dioxyde de carbone (CO2) et en ozone (O3) sur la croissance, caractéristiques des composantes du
|
Chambre de traitement CO2 |
O3 |
biomasse¹ des pousses (g) |
Surface foliaire¹(dm2) |
SLW¹ (mg/cm2) |
Gousses/plante |
graines/plante |
Poids de R 100 grains (g) |
Rendement en grains (g) |
Teneur en huile du grain (%) |
Teneur en protéine du grain (%) |
|
Moyennes des Traitements au CO2 |
||||||||||
|
Ambiant |
- |
55,3 |
55,7 |
2,88 |
51,7 |
128 |
16,9 |
436 |
20,4 |
40,4 |
|
+ 50 m mol/mol |
- |
61,1 |
58,1 |
3,07 |
57,8 |
140 |
17,7 |
497 |
22,3 |
39,3 |
|
+ 150 m mol/mol |
- |
59,2 |
58,0 |
2,99 |
60,9 |
144 |
17,6 |
509 |
22,1 |
39,2 |
|
DLS (0, 05) |
|
3,2 |
NS |
NS |
7,4 |
11 |
0,5 |
41 |
0,5 |
1,1 |
|
Moyennes des Traitements à l'O3 |
||||||||||
|
- |
CF |
58,9 |
60,1 |
2,73 |
63,7 |
153 |
18,2 |
558 |
21,9 |
39,4 |
|
- |
NP |
62,5 |
59,7 |
3,04 |
52,1 |
133 |
17,8 |
472 |
22,1 |
39,5 |
|
- |
NF+O3 |
54,3 |
52,0 |
3,17 |
54,6 |
127 |
16,2 |
412 |
21,7 |
40,1 |
|
DLS (0, 05) |
|
3,2 |
7,5 |
0,36 |
7, 4 |
11 |
0,5 |
0,5 |
NS |
NS |
|
Traitement au CO2 et à l'O3 |
||||||||||
|
Ambiant |
CF |
57,6 |
61,4 |
2,31 |
56,2 |
147 |
17,5 |
513 |
21,4 |
40,1 |
|
NP |
59,2 |
57,5 |
3,07 |
50,9 |
122 |
17,6 |
432 |
21,7 |
40,4 |
|
|
NF+ O3 |
49,2 |
48,2 |
3,26 |
48,2 |
117 |
15,5 |
363 |
21,2 |
40,8 |
|
|
+ 50 (m mol/mol |
CP |
60,4 |
61,8 |
2,99 |
66,6 |
155 |
19,1 |
594 |
22,1 |
39,6 |
|
NF |
66,7 |
58,0 |
3,12 |
50,6 |
135 |
17,7 |
474 |
22,9 |
38,6 |
|
|
NF+ 03 |
56,4 |
54,4 |
3,11 |
55,8 |
130 |
16,3 |
424 |
22,1 |
39,7 |
|
|
+ 150 m mol/mol |
CP |
58,6 |
57,1 |
2,88 |
68,4 |
157 |
18,1 |
568 |
22,4 |
38,6 |
|
NP |
61,7 |
63,6 |
2,94 |
54,7 |
142 |
18,0 |
510 |
21,9 |
39,4 |
|
|
NF+ 03 |
57,4 |
53,3 |
3,14 |
59,6 |
134 |
16,8 |
448 |
22,0 |
39,8 |
|
|
Av. |
58,6 |
57,3 |
2,98 |
56,8 |
137 |
17,4 |
480 |
21,9 |
39,6 |
|
|
DLS (0, 05) |
|
5,7 |
NS |
0,36 |
NS |
NS |
0,9 |
53 |
NS |
NS |
|
CV (%) |
|
5,3 |
10,7 |
9,3 |
9,9 |
6, 1 |
2,4 |
7,0 |
1,6 |
2,2 |
¹Les échantillons à l'état végétatif ont été collectés le 15 Août 1989.
NS = Non significatif; DLS = Différence la moins significative, CV = Coefficient de variation
Les résultats d'une étude CO2/UV-B sur les semis de tournesol et de maïs rapportés par Tevini (1993) sont perturbés par des modifications de température dans certains traitements. Une augmentation d'UV-B de 25% à 340 m mol/mol CO2 modifia les poids secs (W) du tournesol et du maïs respectivement de -14 et -24% (comparés aux contrôles ambiants). La même augmentation d'UV-B combinée à un changement de température de +2°C a modifié W de +5% chez le tournesol et de +31% chez le maïs. Un doublement de la concentration en CO2 ajouté aux hausses d'UV et de température altéra W de +19% et de +32%, q respectivement chez le tournesol et le maïs. La conception expérimentale incomplète limite l'interprétation de cette étude, mais les résultats suggèrent que la température et le CO2 ont beaucoup plus d'influence sur la croissance qu'une quelconque augmentation réaliste de l'UV-B.
II y a beaucoup de synthèses récentes du mécanisme d'action de l'O3 sur les plantes et sur les réponses des cultures à l'O3 (par ex., Tingey et Andersen, 1991; Heck et al., 1988); par conséquent, nous en résumerons les traits principaux seulement brièvement. La réponse des plantes à l'O3 peut être regardée comme le point culminant d'une série d'événements physiques, biochimiques et physiologiques. L'O3 diffuse dans la feuille à partir de l'air à travers les stomates qui exercent un contrôle sur l'assimilation de l'O3. Les plantes sont capables de désintoxiquer l'O3 ou ses métabolites et peuvent réparer ou compenser les impacts de 1' O3 en sorte que les signes visibles de lésions dues à l'ozone peuvent ne pas se présenter si la vitesse d'assimilation de l'O3 est assez faible. Quand les ressources doivent être consacrées aux mécanismes de compensation ou à réparer, ou quand l'assimilation de l'O3 est trop grande pour réparer complètement, la croissance et le rendement peuvent être réduits par l'O3 en l'absence de lésion visible. Les principaux modes d'action de l'O3 sur les plantes se font par des lésions aux protéines ou aux membranes, par une réduction de la photosynthèse (c.-à-d., du gain en carbone), par des modifications dans l'allocation des hydrates de carbone et l'accélération de la sénescence. Le résultat principal de l'exposition à l'O3 est donc une réduction de la capacité des plantes à accumuler les produits de la photosynthèse à cause d'une perte de la capacité photosynthétique et d'une sénescence foliaire accrue.
Les méthodes d'exposition des cultures à l'ozone dans des essais conçus pour développer des réponses rendement/exposition sont bien établies. La technique la plus communément utilisée est la chambre à toit ouvrant au champ qui permet de faire pousser les cultures soit dans de l'air filtré au charbon de bois ou dans de l'air auquel on ajoute des quantités connues d'O3. Des programmes coordonnés aux Etats-Unis et en Europe ont examiné les réponses des cultures à l'O3 dans des chambres à toit ouvrant et des relations entre le rendement et la concentration moyenne saisonnière en O3 sont disponibles pour de nombreuses cultures majeures du monde. Cependant, l'indice moyen saisonnier s'est avéré inadéquat pour relier l'exposition à l'ozone à ses effets, principalement à cause de son incapacité à considérer la durée de l'exposition et du fait qu'il implique que toutes les concentrations ont le même effet. A la fois, la durée et la concentration sont importantes dans l'effet de l'ozone (Hogsett et al., 1988). En particulier, des études ont démontré que l'effet de l'ozone est cumulatif et que les concentrations élevées ont des effets plus importants que les concentrations plus basses (Hogsett et al., 1988; Musselman et al., 1994). Par conséquent, les indices cumulatifs pondérés au pic sont plus appropriés à cause de leur pertinence biologique. Des exemples de tels indices comprennent SUM06 (en nmol/mol-h) qui cumule toutes les concentrations supérieures ou égales à 0, 06 nmol/mol, ou SIGMOID qui cumule toutes les concentrations pendant la saison et pondère toutes les concentrations suivant une fonction sigmoïde. Le projet de document sur les critères de l'ozone de l'Agence Américaine de Protection de l'Environnement (US EPA, 1995) a passé en revue et a mis en tableaux les dernières informations concernant les effets de l'ozone sur les rendements des cultures en utilisant à la fois la moyenne saisonnière et deux des indices cumulés pondérés au pic. Les données sur la réponse du rendement des cultures viennent principalement du National Crop Loss Assessment Network (NCLAN). Les réductions de rendement dans les études du NCLAN sont calculées par rapport à une concentration de base typique en O3 d'indice SUM06 de 0 ou une moyenne saisonnière 7-h de 25 nmol/mol. Des pertes de rendement de 10% ou moins dans 50% des cultures (12 espèces de cultures, 54 études comprenant des cas bien arrosés et de sécheresse) auraient lieu avec des concentrations d'exposition SUM06 de 26, 4 nmol/mol-h en trois mois ou 49 nmol/mol 7-h de moyenne saisonnière. Quelques espèces/cultivars furent particulièrement sensibles; on s'attend à ce que 11% aient une réduction de rendement de 10% à une moyenne saisonnière 7-h inférieure à 35 nmol/mol. De même, 18% des cultures/cultivars auraient des réductions de rendement de 10% ou moins à des concentrations SUM06 3-mois inférieures à 10 nmol/mol-h. Ces deux valeurs d'exposition sont assez basses comparées à l'exposition (3 mois) de moyenne décadaire (1982-1991) de tous les sites aux Etats-Unis (SUM06 = 29, 5 nmol/mol; la moyenne 7-h =54 nmol/mol). En général, les cultures grains sont moins sensibles que les autres mais la variabilité et la sensibilité intra-espèces peuvent être plus grandes qu'entre les espèces. Krupa et Kickert (1989) ont fait une revue de diverses listes publiées de la sensibilité des rendements des cultures à l'O3; l'oignon, l'épinard, la pomme de terre, l'alfalfa et le coton semblent être des cultures particulièrement sensibles quoiqu'il soit possible de trouver des cultivars résistants de toutes ces espèces. Les légumes se situent entre sensibles et intermédiaires. Les cultures de céréales et d'herbes ont tendance à être relativement résistantes.
Il y a aussi beaucoup de littérature décrivant les facteurs biotiques et abiotiques qui modifient la réponse de la plante à l'O3 (US EPA, 1995). Nous nous concentrerons dans ce chapitre sur seulement quelques facteurs qui sont particulièrement pertinents en termes de changements futurs dans l'environnement atmosphérique.
Quand les interactions entre l'exposition à l'O3 et la température furent passées en revue par l'US EPA (1986), on conclut que les résultats étaient variables et conflictuels. Une analyse plus récente (US EPA, 1995) suggère que beaucoup de ces études en environnements contrôlés bouleversent les effets de température avec des changements du déficit de pression de vapeur (VPD) parce que l'humidité relative est maintenue constante alors que la température croît. Puisque le VPD peut avoir des effets profonds sur les réponses stomatiques, les vitesses d'évaporation et l'expansion foliaire, il n'est pas surprenant que ces résultats précoces aient prêté à confusion. Récemment, Todd et al. (1991) ont conçu un essai avec des semis de tomates dans lequel les différences du VPD à différentes températures furent minimisées pendant l'exposition à l'O3. Cette étude montra que, des 11 variables de croissance mesurées, les seules modifications significatives des effets de l'O3 par la température portaient sur le poids frais des tiges et la surface spécifique foliaire (surface foliaire/poids sec foliaire). Les auteurs suggérèrent que le VPD joue probablement un rôle plus important dans la détermination de la sensibilité à l'O3 que la température. Il est important de faire plus d'études pour clarifier ce sujet puisque beaucoup d'études des réponses à l'ozone au champ utilisent des chambres à toit ouvrant dans lesquelles les températures sont haussées de quelques degrés au-dessus de celle ambiante. Si le changement soit de température soit de VPD dans ces chambres altère la sensibilité des cultures à l'O3, il y aurait de sérieuses conséquences à appliquer notre connaissance sur la sensibilité des cultures à l'O3 obtenue à partir d'essais au champ en chambres.
Une seconde interaction importante O3/température, qui affecte surtout les espèces pérennes, y compris les arbres, est la rigueur de l'hiver. Plusieurs études ont montré que les expositions à l'O3 réduisent la résistance au gel; Davidson et al. (1988) ont revu le sujet. Alors que la plus grande part de cette recherche a été faite sur des espèces ligneuses, Barnes et al. (1988) ont montré que les expositions quotidiennes d'environ 80 nmol/mol O3 pendant 7 jours ont réduit de façon significative la survie de semis de pois après une exposition à des températures nocturnes de - 4°C. Il est probable que, comme avec le dioxyde de soufre, une exposition à l'ozone pourrait altérer la résistance au froid d'un nombre de cultures agricoles. Cette réponse serait très probablement significative dans le cas d'un gel précoce en automne sur des semis précoces de cultures comme les céréales d'hiver. On suggère que l'exposition des arbres à l'O3 en été altère leur résistance l'hiver suivant. Eamus et Murray (1991) soulignèrent que, même pendant des hivers rigoureux, il y a de courtes périodes de températures modérées qui induisent un affaiblissement partiel des espèces ligneuses. Ils ont spéculé que l'O3 augmente la prédisposition des arbres à s'affaiblir dans de telles conditions et, à basses températures, fait donc courir un risque plus grand aux arbres. Il y a probablement d'importantes différences entre les espèces dans ce phénomène. Par exemple, en Floride, Eissenstat et al. (1991) ont trouvé que, quoique l'O3 réduise la résistance au gel des agrumes et des avocats, les effets furent petits et la probabilité de modifier significativement le résistance au gel est faible.
La disponibilité en eau du sol est un des facteurs qui a la plus grande influence sur la croissance et la productivité des cultures. Si elle est disponible, l'irrigation est communément utilisée pour soulager le stress hydrique. Mais dans des conditions de forte demande évaporative, même les cultures irriguées peuvent subir le stress hydrique. Les effets les plus immédiats du stress hydrique agissent sur le potentiel hydrique de la plante, ce qui peut mener à des réductions des vitesses d'expansion foliaire et altérer la production de matière sèche avec une répartition des assimilais vers les racines. Lorsqu'il y a fermeture des stomates, il en résulte une réduction de la transpiration et de l'assimilation du CO2 ainsi qu'une hausse de la température foliaire.
8.8.1. REPONSES AU STRESS HYDRIQUE ET A L'O3
Pendant longtemps, on a cru généralement que le stress hydrique réduisait l'importance des effets contraires de l'O3, c.-à-d., des réductions de lésion foliaire, de croissance et de rendement. Cette croyance était basée sur les observations qui montraient que la fermeture stomatique, induite par la sécheresse, réduisait la vitesse et la quantité d'O3 absorbé par les feuilles (US EPA, 1986). Cependant, des résultats plus récents montrent que l'interaction entre l'O3 et la disponiblité en eau est complexe et dépend probablement de la grandeur et de la date du stress hydrique (ce qui a été rarement bien défini dans les essais de pollution de l'air). Une difficulté liée à la quantification de l'interaction est le très grand effet que le stress hydrique seul a sur le rendement en sorte que l'influence de l'O3 est parfois masquée.
Temple et al. (1985) ont étudié les effets de l'O3 et du stress hydrique sur du coton poussant en Californie. Au cours de cette saison typiquement chaude et sèche, les plantes stressées hydriquement flétrissent fréquemment et ont des rendements bien moindres que les témoins bien irrigués; néanmoins, quand comparée aux rendements des plantes poussant à une concentration de base en O3 de 25 nmol/mol, et exprimée en pourcentage, la perte de rendement estimée à la concentration saisonnière moyenne de 50 nmol/mol était de 7% pour les plantes irriguées et de 2% pour la culture stressée hydriquement. En clair, la perte absolue de rendement due à la sécheresse était bien plus grande que celle attribuée à l'O3 dans chaque traitement.
Heagle et al. (1983) ont passé en revue six études de réponses du soja à l'O3 et au stress hydrique. Ils concluèrent qu'il n'y avait d'interactions significatives que dans trois d'entre elles, c.-à-d., les relations clairement négatives entre le rendement et l'exposition à l'O3 observées chez des plantes bien arrosées étaient fort réduites chez celles ayant subi le stress hydrique. Plus récemment, Heggestad et Lesser (1990) ont analysé trois ans de données sur quatre cultivars de soja. Ils concluèrent que, dans la plupart des cas, les relations entre le rendement et la concentration en O3 avaient des pentes similaires dans les traitements bien arrosés et dans ceux avec stress hydrique. Si on applique cette conclusion de façon plus générale, les pertes supplémentaires de rendement qui résulteraient de l'exposition à l'O3, pourraient être estimées si une réponse de rendement à la sécheresse seule était connue. En clair, il y a encore une incertitude à propos de l'influence du stress hydrique sur la forme de réponse du rendement à l'O3. Cette incertitude ne sera probablement pas levée jusqu'à ce que de meilleurs protocoles d'essais soient développés avec des spécifications plus précises du degré de stress hydrique.
8.8.2. L'O3 ET L'EFFICIENCE DE L'UTILISATION DE L'EAU
Pour des cultures irriguées où les apports d'eau peuvent être limités ou coûteux, il est important de connaître si l'O3 influence l'efficience de l'utilisation de l'eau (WUE) et, par conséquent, la quantité d'eau nécessaire pendant une saison. Reich et al. (1985) ont exposé journellement du soja bien arrosé à 130 nmol/mol O3 pendant 7 heures, et ont trouvé une baisse de 25% de la WUE comparée aux témoins à 10 nmol/mol O3. Des résultats semblables furent trouvés pour de la luzerne (Temple et al., 1988), ce qui indique probablement que l'assimilation du dioxyde de carbone fut réduite plus par l'O3 que par la perte d'eau. Tingey et al. (1994) rapportèrent aussi une baisse significative de la WUE chez le soja exposé à des régimes épisodiques de 20-30 nmol/mol-h (SUMO6 3-mois). L'étude montra que l'O3 n'a pas fermé les stomates mais a plutôt affecté l'assimilation du CO2. Elle renseigne aussi une hausse importante du coût de construction foliaire, ce qui indique que le carbone et l'eau ne sont pas utilisés efficacement par les plantes exposées à l'ozone. Par contre, Greitner et Winner (1988) ont trouvé que l'exposition à l'O3 augmentait la WUE du radis et du soja. Ce désaccord reflète probablement une variation dans la dynamique d'exposition, le stade de développement et la génétique entre et au sein des espèces.
Récemment, Barnès et Pfirrmnan (1992) investiguèrent les effets de l'O3 et d'une hausse en CO2, séparément et en combinaison, sur la WUE du radis. Les deux gaz réduisirent la conductance stomatique et leur combinaison la réduisit encore plus fort. La Figure 8.7 montre que l'O3 réduit la WUE instantanée alors que le CO2 l'accroît (ainsi que discuté plus haut). Avec la combinaison O3 et CO2, au début, il n'y a pas d'effet significatif de l'O3 (c.-à-d., la réponse de la WUE était similaire à celle observée avec une hausse en CO2), mais au fur et à mesure de la croissance, la WUE fut réduite de façon significative dans le traitement combiné par rapport à celui de la hausse du CO2 seul. Ceci peut être une réponse à la sénescence accélérée induite par l'exposition à l'O3.
En résumé, un stress hydrique relativement sévère peut réduire les pertes de rendement attribuables à l'O3 chez certaines cultures mais, en général, la perte de rendement résultant du stress hydrique dépasse les avantages de la protection à l'O3. Pour des cultures bien arrosées, l'exposition à l'O3 peut modifier l'efficience de l'utilisation de l'eau comparée à celle de cultures à l'air pur mais la direction et la grandeur du changement dépendent probablement des facteurs d'exposition et génétiques. L'influence combinée de l'O3 et du CO2 sur la WUE est potentiellement importante et mérite plus d'étude.
Krupa et Kickert (1989) ne trouvèrent pas d'information sur des interactions O3/UV-B dans leur revue. Ils estimèrent les risques potentiels sur une base géographique en utilisant les distributions des cultures majeures, les concentrations d'ozone troposphérique et le rayonnement UV-B. Ils ont suggéré que les interactions peuvent impliquer une exposition épisodique aux deux stress en sorte que les pics d'O3 coïncideraient avec une radiation UV-B plus basse et vice versa. Runeckles et Krupa (1994) ont développé ce concept plus avant en argumentant que, lorsque l'O3 troposphérique croît, la radiation UV-B à la surface est réduite parce que l'O3 absorbe de l'UV.
En théorie, cet effet pourrait être important malgré la contribution relativement faible de l'O3 troposphérique à la colonne totale d'O3 atmosphérique parce que la dispersion par les aérosols et les molécules dans la troposphère accroît la longueur de parcours du rayonnement (Bruhl et Crutzen, 1989). En tentant de quantifier cet effet, Albar (1992) a comparé le rayonnement spectral solaire 1 (1) mesuré au sol près de Nottingham, Angleterre, pendant deux jours (12 et 18 juillet 1990) quand la concentration en O3 troposphérique était respectivement de 51 et 84 nmol/mol et l'O3 stratosphérique était constant. La Figure 8.8 montre que 1 (1) était de 20 à 40% plus grand dans la bande UV-B (280-320 nm) le jour pauvre en O3 que le jour riche en 03, ce qui appuie l'hypothèse de Runeckles et Krupa (1994). Cependant, 1 (1) à de plus grandes longueurs d'ondes fut aussi plus grand (d'environ 20 à 25%) et cette augmentation est très probablement due à une présence moindre d'aérosols (poussières) le jour pauvre en 03. Puisque cet effet d'aérosols s'appliquerait aussi dans la bande d'UV-B, il paraît probable que la hausse d'UV-B directement attribuable à la réduction d'O3 troposphérique ne dépassait pas 10 à 15%. Des variations de jour en jour de la teneur en aérosols semblent être vraisemblablement plus importantes que des variations de l'O3 troposphérique dans la modulation de l'intensité de l'UV-B au sol mais plus d'observations seraient précieuses.
Figure 8.7. Efficience instantanée de l'utilisation de l'eau (WUE) (m mole de CO2 assimilé (A) par mole de H2O transpirée (E) pour des plants de radis (Raphanus sativus L. cv.Cérise) exposés au CO2 et à l'O3 dans des chambres climatiques. Les traitements étaient de 350 m mol/mol CO2+ 20 nmo/mol O3 (1ères colonnes) ou+ 80 nmol/mol O3 (2èmes colonnes) et de 750 m mol/mol CO2+ 20 nmol/mol O3 (3èmes colonnes) ou+ 80 nmol/mol O3 (4èmes colonnes). Les barres d'erreur indiquent la différence la moins significative (Isd) à p=0,01 pour chacune des périodes d'échantillonnage (d'après Barnes et Pfirrman, 1992)
Comme mentionné plus haut, beaucoup d'investigations sur les réponses des plantes à l'UV-B sont sérieusement déforcées par une spécification inadéquate et/ou une exposition excessive à l'UV-B. Un système amélioré de terrain à Raleigh, Caroline du Nord, employant des chambres à toit ouvrant pour l'étude des réponses des cultures à l'UV-B et à l'O3 (Booker et al., 1992a) a été utilisé pendant trois saisons de recherche sur le soja (Miller et al., 1994). Ce système exposa des cultures de soja de l'émergence à la maturité aux traitements UV (en variant du simple au double l'UV-B ambiant biologiquement efficace) et aux traitements d'O3 à des concentrations saisonnières moyennes en O3 de 14 à 83 nmol/mol à raison de 12h/j.
Les traitements d'O3 ont donné des réductions de photosynthèse, de sénescence accélérée et de rendement en accord avec de nombreuses autres études publiées. Par contre, les traitements UV, même à cette radiation UV relativement grande, n'ont pas modifié la photosynthèse ou le rendement de façon significative, et il n'y a pas eu d'interactions UV/O3 (Booker et al., 1992b).
Figure 8.8. Variation du pourcentage d'accroissement d'irradiation dans le spectre solaire ((I (l, 51)-I (l, 84))/I (l, 84)) selon la longueur d'onde l entre les jours où la concentration de l'ozone troposphérique était de 84 nmo/mol O3 et 51 nmol/mol O3 (d'après Albar, 1992)
Fiscus et al. (1994) ont essayé de réconcilier le manque de réponse à l'UV rapporté dans les essais à Raleigh avec d'autres rapports qui indiquent qu'une hausse d'UV-B provoque un dysfonctionnement physiologique et des réductions de rendement des cultures. Ils conclurent que trois facteurs rendent les résultats des autres études au champ et en serres, au mieux, difficiles à interpréter et, peut-être, trompeurs: une défaillance fréquente pour mesurer l'UV-B de façon adéquate; une tendance à sous-estimer les expositions UV à partir des calculs avec des modèles qui ne tiennent pas assez compte des effets de la poussière dans l'atmosphère; et aucun ajustement de l'exposition UV pour des modifications saisonnières et journalières du temps (et, donc, une tendance non réaliste à de trop grandes expositions).
Il serait utile de voir plus d'études au champ bien conçues sur les interactions UV/O3 dans une grande gamme d'espèces culturales et naturelles. Mais, sur la base des travaux soignés de Booker, Miller, Fiscus et de leurs collègues, il semble improbable que les interactions UV/O3 aient quelque importance sur la productivité des cultures, et il semble clair que l'O3 constitue une menace beaucoup plus grande sur les rendements de nombreuses cultures que n'importe quelles hausses du rayonnement UV-B.
Dans l'introduction, nous insistions sur le besoin de connaître les façons d'interagir par lesquelles les modifications environnementales affecteront la productivité des cultures. Beaucoup d'exemples dans ce chapitre montrent que des conclusions trompeuses peuvent être tirées en considérant des réponses de cultures à des facteurs isolés. Cependant, les besoins expérimentaux pour étudier des facteurs multiples sont grands et il est nécessaire de définir des priorités. A notre avis, les interactions suivantes devraient recevoir une haute priorité:
· Les interactions du CO2 avec la température. Si les bénéfices d'une hausse en CO2 en terme d'assimilation potentielle accrue du carbone par les espèces C3 ne sont pas réalisables à basses températures, ils ont d'importantes implications pour l'agriculture des climats froids. De même, les mérites des cultures C3 versus C4 auraient besoin d'être réévalués en climats plus chauds au vu des avantages directs du CO2 pour les espèces C3.· Les études des effets du CO2 à l'échelle du couvert végétal sur l'efficience de l'utilisation de l'eau et sur les effets interactifs de l'O3. Bien qu'il soit clair qu'une hausse en CO2 renforce la WUE au niveau de la feuille ou de la plante isolée, il y a peu d'études concernant les cultures poussant au champ. De même, les études très limitées des effets de l'O3 et du CO2 sur la WUE suggèrent que les réponses ne sont pas additives. Ceci est un problème important à résoudre pour l'agriculture en Europe, à l'est des Etats-Unis et d'autres régions où les concentrations l'O3 troposphérique influencent la productivité des cultures.
Il est décevant de constater que, malgré l'intérêt considérable pour les effets du rayonnement UV-B sur les plantes, une bonne partie de la recherche faite ces dix dernières années a été sérieusement déservie par l'emploi d'expositions UV-B très peu réalistes et/ou en utilisant des conditions de croissance hautement artificielles. Sur base du peu d'études bien conçues sur les réponses à l'UV-B que nous avons revues ici, nous ne croyons pas que l'UV-B menace sérieusement les cultures et nous n'avons identifié aucune interaction entre l'UV-B et les autres stress qui donnerait particulièrement lieu à plus de recherche de haute priorité.
Nous sommes reconnaissants à Ossama Albar, Sayed Azam Ali, Fitz Booker, Zahide Kocabas et leurs collègues pour nous avoir donné accès à des résultats non publiés, et nous remercions Pat Sommer pour son assistance dans la préparation de ce texte dactylographié.
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