HENRY D. GERHOLD
H. D. GERHOLD est professeur à l'école des ressources forestières, Pennsylvania State University.
Les solides témoignages accumulés sur la possibilité de combattre les maladies des forêts en améliorant la résistance des arbres par des méthodes génétiques constituent un progrès scientifique marquant de ces dix dernières années. A une époque où l'humanité prend une conscience aiguë du danger que représente la contamination du milieu, il est urgent d'exploiter aussi rapidement et aussi complètement que possible l'alternative qui nous est ainsi offerte à l'emploi des pesticides. Le DDT est un cas célèbre: il est prouvé que ses résidus persistants sont nuisibles pour de nombreux organismes, y compris celui de l'homme (Wurster, 1969). Certes, comme d'autres produits chimiques, il a été extrêmement utile, mais des précautions s'imposent désormais et des moyens moins dangereux de lutter contre les insectes seraient préférables. Outre la sécurité pour les hommes, la résistance génétique aux maladies est un moyen à la fois économique et durable de protéger les peuplements de nombreuses essences plantées ou semées artificiellement.
Nous examinerons ici certaines réalisations des années soixante et les perspectives qu'offre la prochaine décennie pour l'amélioration de la résistance aux maladies des arbres forestiers. On entend ici le terme de résistance aux maladies dans un sens plus large que celui qui est généralement accepté par les pathologistes et les entomologistes, mais qui est conforme au vrai sens du mot maladie. Ainsi, on comprendra dans la résistance aux maladies tout caractère qui limite les dégâts causés par un organisme pathogène. Des progrès remarquables ont été réalisés dans la connaissance et l'utilisation de la résistance aux champignons, aux insectes, aux virus et aux autres agents nuisibles. Ces progrès sont d'autant plus remarquables que les interactions complexes entre deux organismes, et les délais dus à la longueur des cycles biologiques ou des révolutions commerciales créent des difficultés particulières.
Schreiner (1960) fait état de nombreuses recherches qui indiquent des possibilités d'améliorer la résistance aux maladies et énonce plusieurs principes importants, mais ne peut citer que très peu d'exemples d'utilisation effective de variétés d'arbres résistants. L'exactitude de cette déclaration prophétique en est d'autant plus frappante: «Si l'essor fantastique de la recherche dans le domaine de la génétique forestière durant les dix années qui viennent de s'écouler peut, durant les dix prochaines années, s'accompagner d'une collaboration internationale efficace, la maîtrise de la résistance aux parasites pourrait être une importante pratique forestière des années soixante-dix.» Il est probable que peu de sylviculteurs et de pathologistes auraient souscrit pleinement à cette opinion optimiste exprimée lors du cinquième Congrès forestier mondial où, cependant, on formulait déjà des projets dans ce sens. La Consultation mondiale sur la génétique forestière et l'amélioration des arbres, tenue à Stockholm en 1963, qui a repu deux excellentes communications (E. Björkman, 1964; B. Soegaard, 1964), en est une conséquence.
L'une des recommandations publiées à l'issue de la consultation de 1963 (FAO, 1964) reconnaissait la nécessité, dans les travaux d'amélioration de la résistance, d'une collaboration effective entre généticiens, pathologistes, entomologistes et physiologues. Un an plus tard, les spécialistes de ces disciplines étaient en mesure de discuter de ce sujet de façon plus approfondie pendant deux semaines, au cours de la réunion du groupe de hautes études sur l'amélioration génétique de la résistance des arbres forestiers aux maladies et aux insectes (Gerhold et al., 1966). Là encore, les participants déclaraient qu'il était nécessaire d'améliorer les communications entre les spécialistes s'occupant de l'amélioration de la résistance.
Par la suite, l'IUFRO a organisé un groupe de travail sur la résistance génétique aux maladies et insectes forestiers, qui s'est réuni pour la première fois en 1967 à Munich. Des commissions ont été formées au sein du groupe de travail; elles sont constituées de spécialistes qui s'intéressent à un problème particulier, par exemple la maladie de l'orme subéreux, les insectes du peuplier, les maladies du peuplier, la rouille vésiculeuse du pin blanc, la rouille courbeuse du pin et la rouille Peridermium du tronc des pins. De nouvelles commissions se formeront à mesure que les besoins ou les occasions se présenteront. Elles peuvent se réunir de temps en temps pour échanger des informations, prendre des dispositions pour obtenir des plantes ou des pathogènes et faciliter la collaboration dans le domaine de la recherche, de l'amélioration des arbres et des tests de résistance. Depuis quelques années, bien que son centre d'intérêt ne soit pas la résistance aux maladies, la Commission internationale du peuplier encourage ce genre de collaboration entre les spécialistes du peuplier, exauçant ainsi le vœu exprimé par Schreiner il y a dix ans.
Les activités de la commission de la résistance à la rouille vésiculeuse du pin blanc illustrent la valeur de cette collaboration. En effet, son président, R.T. Bingham, a organisé un groupe de hautes études sur les aspects biologiques et les problèmes internationaux de la résistance des arbres forestiers à la rouille, qui s'est réuni en 1969 à Moscow, Idaho. A cette occasion, les participants ont pu étudier les aspects biologiques, pathologiques, génétiques de la résistance à la rouille; mettre à l'épreuve le matériel génétique existant dans le monde pour l'amélioration du pin blanc; discuter les protocoles d'essais de descendance et les projets de croisements pour la production en masse de pins blancs résistants; enfin élaborer des recommandations pour la production de matériel génétique et établir des laboratoires internationaux d'essais de résistance. Plus de 100 participants de 18 pays différents ont assisté à la réunion. Dans un colloque de ce genre, l'amélioration des rapports humains est tout aussi importante que les questions scientifiques. La confiance et le respect mutuels sont essentiels pour mettre de l'huile dans les rouages de toute entreprise coopérative d'amélioration des arbres, surtout à l'échelon international.
L'organisation de telles réunions coûte cher et, là comme dans les autres domaines intéressant l'amélioration des arbres, il est difficile d'obtenir le soutien administratif et financier nécessaire. Les moyens de financement actuels ne permettent pas aux commissions spécialisées dans les diverses maladies d'agir utilement. On ne saurait espérer de résultat valable tant que des crédits suffisants pour qu'elles puissent se réunir tous les deux ou trois ans ne seront pas assurés.
Des tournées dans d'autres institutions s'occupant de recherche pour l'amélioration des arbres sont très utiles pour faire ressortir l'importance pratique de la recherche et les possibilités d'application à grande échelle. Tant le visiteur que l'hôte peuvent y gagner de nouvelles idées et des perspectives plus larges.
Il est aussi nécessaire de mieux organiser la coopération dans le domaine des projets d'amélioration génétique de la résistance à l'échelon des pays et des institutions. Les administrateurs des organismes de recherche forestière et des programmes d'amélioration des arbres devraient étudier les rapports de travail entre généticiens, pathologistes, entomologistes et physiologues; il faut permettre à tous ceux qui travaillent à des projets touchant l'amélioration de la résistance des arbres de collaborer utilement. A cet égard, il est particulièrement important de financer les voyages et la participation à des réunions de travail et à des réunions nationales et internationales de spécialistes.
Les études sur l'amélioration de la résistance des arbres aux maladies durant les années soixante ont été trop nombreuses pour qu'il soit possible d'en faire ici l'examen complet. On trouvera de nombreuses références dans les ouvrages cités plus haut ainsi que dans plusieurs articles parus récemment (Beck 1965; Gerhold, 1967; Hare, 1966; Heimburger, 1962; Kozlowski, 1969; Stark, 1965; et Toole, 1966). Les quelques exemples qui suivent intéressent particulièrement la consultation.
Il est maintenant courant de trouver un degré utilisable de résistance génétique aux agents pathogènes chez beaucoup d'essences. Il faut, citer non seulement les champignons et les insectes, mais aussi les bactéries (Ridé, 1967), les virus ((Bigornia et Infante, 1965; Castellani, 1966), les souris, lièvres et campagnols (Chiba, 1963; Takahasi et Nishiguchi, 1966), et les agents de pollution de l'air (Rohmeder et von Schönborn, 1967). Même si la résistance est rare, comme la résistance à la rouille vésiculeuse de Pinus monticola (Bingham, 1963) et la résistance à la maladie de l'orme subéreux d'Ulmus americana (Ouellett et Pomerleau, 1965), il est possible de la déceler par une recherche assidue dans des conditions idéales. Les expériences sur les provenances ou les essais d'essences qui subissent des dégâts peuvent offrir des possibilités inattendues et précieuses de sélectionner des populations ou des arbres résistants. Les communications de Baker et Norris (1968) sur le scolyte de l'orme, de H.H. Hattemer et al. (1969) sur la tenthrède Neodiprion du pin et de R.H. Smith (1969) sur la bostryche du pin illustrent les moyens de surmonter les complications qui peuvent surgir lorsqu'un hôte variable et un agent pathogène variable réagissent l'un sur l'autre dans un milieu variable. Une situation plus complexe encore peut surgir lorsque deux ou même plusieurs agents pathogènes influent les uns sur les autres, par exemple les agents de pollution de l'air et les bostryches, comme en font état Cobb et al. (1968). Ces études et beaucoup d'autres soulignent la nécessité de comprendre pleinement les relations entre l'hôte et le parasite, en particulier les variations des aspects pathogéniques et génétiques, afin de pouvoir établir des protocoles adéquats de sélection et d'essai.
Les meilleures méthodes d'évaluation et de sélection consistent à exposer un nombre important de jeunes arbres à un agent pathogène en quantité optimale, dans des conditions contrôlées, avec répétition dans le temps et dans l'espace. Pour les micro-organismes parasitaires, on utilise habituellement l'inoculation artificielle. Des techniques ont été mises au point à cet effet, par exemple pour Aplanobacterium populi (Ridé, 1967), Ceratocystis ulmi (Tchernoff, 1965), Cronartium fusiforme (Jewell et Mallett, 1967), Cronartium ribicola (Patton et Riker, 1966), et d'autres. Les insectes posent plus de problèmes, en raison de leur mobilité et du fait qu'ils choisissent leur hôte, mais on met actuellement au point des techniques de sélection du même genre, avec attaques forcées. On peut enfermer des insectes dans des cages sur des arbres isolés, par exemple Dentdroctonus sur des pins (Smith, R.H., 1966), ou sur des groupes d'arbres, par exemple (Soles et al., 1969) Pissodes strobi sur le sapin blanc. Heimburger (1967) a greffé des sapins blancs pour les exposer dans des conditions naturelles à Pissodes strobi. Gara et al. (1965) et R.H. Smith (1966) suggèrent d'utiliser les phéromones pour attirer les populations naturelles de bostryches. Plusieurs de ces techniques en sont désormais au stade où des essais de plus grande échelle s'imposent. Les résultats remarquables obtenus lorsque l'on a appliqué ces méthodes en pratique suggèrent d'étendre à d'autres agents pathogènes les recherches sur l'inoculation ou les attaques forcées. Il faudra toutefois s'assurer que les gènes de résistance sélectionnés dans des conditions en partie artificielles soient efficaces dans les plantations forestières.
Les connaissances sur la résistance génétique à certaines maladies des arbres ont fait des progrès considérables, mais ne sauraient en aucun cas être considérées comme suffisantes pour des réalisations à long terme. On a observé chez des hybrides de Thuja que l'hérédité à Didymascella thujina dépend d'un seul gène (Soegaard, 1966), mais il semble que dans presque tous les autres cas étudiés l'hérédité dépende de plusieurs gènes. Peut-être la commodité de pouvoir utiliser une seule échelle pour quantifier la variance et les gains génétiques nous a-t-elle conduits à reculer devant le travail plus compliqué nécessaire pour définir les différents facteurs de la résistance et les différents types de résistance, étude qui nous aiderait à déterminer des effets monofactoriels. On vient d'identifier, du moins de façon provisoire, trois gènes importants chez le pin blanc de l'ouest (Bingham, 1969; McDonald, 1969). On pense qu'une part importante de la résistance dépend de ces gènes. Il se peut que dans d'autres cas où l'hypothèse d'une hérédité polygénique avait été émise, les effets dus à un seul gène aient été négligés. De tels renseignements peuvent être très utiles à ceux qui s'occupent d'amélioration des arbres pour la sélection, les croisements, l'étude de la pathogénicité et peuvent avoir des conséquences importantes pour la permanence de la résistance (voir Bingham, 1969; et Heybroek, 1969).
On ne connaîtra pas dans un avenir immédiat le risque que peut comporter une variation génétique de la pathogénicité. Hattemer (1967) présente une étude bien documentée de la question. (3e problème mérite de tenir plus de place dans la recherche, comme l'ont souligné Heybroek (1969) et Bingham (1969). Plusieurs souches différentes d'Aplanobacterium (Steenackers, communication personnelle), de Ceratocystis (Holmes, 1965), de Cronartium (Anderson et French, 1955) et de Valsa (Hüppel, 1966) ont été identifiées, mais on ne sait pas si les différences de virulence peuvent avoir des conséquences graves. Cependant, Heybroek (1969) appelle l'attention sur les dégâts sérieux subis par Hevea et Coffea lorsque des variétés résistantes se sont trouvées en présence de nouvelles races d'agents pathogènes. Tant que la question n'aura pas été étudiée de façon plus approfondie, il serait prudent d'élargir autant que possible la gamme des essais de résistance et de chercher à obtenir une résistance multigénique. Des programmes internationaux d'essais de résistance pourraient être très précieux à cet égard.
Il se peut que les importants progrès des méthodes d'amélioration et de multiplication influencent profondément la stratégie des programmes d'amélioration de la résistance. Stettler (1968) a surmonté les obstacles à l'hybridation des espèces chez Populus en utilisant un pollen mentor irradié. Si cette méthode se révélait efficace chez d'autres espèces, elle ouvrirait de nouvelles voies pour l'introduction de gènes de résistance. Après l'hybridation, il faut souvent procéder à un rétrocroisement, qui serait grandement accéléré si l'on disposait de variétés à floraison précoce. Les indices selon lesquels la floraison précoce est nettement déterminée par des facteurs génétiques (Gerhold, 1966; Teich et Holst, 1969) devraient nous encourager à explorer cette possibilité. La mise au point de méthodes de propagation végétative de nombreuses autres espèces exercera également une influence considérable, tant sur les procédés de production en masse que sur les procédés d'essais de résistance. La possibilité d'obtenir des plants de tremble grâce à la culture de tissus (Winton, 1968) est un progrès capital, mais il faudra encore du temps pour perfectionner la méthode. Le problème de l'enracinement des boutures est, semble-t-il, plus près d'être résolu que l'on ne l'imagine généralement. A Escherode (Allemagne), les boutures de plusieurs conifères généralement considérés comme difficiles à enraciner émettent des racines. Cette méthode est appliquée à l'échelle commerciale à la suite de recherches précédentes (Kleinschmit, 1961).
Pour mettre au point des programmes d'amélioration bien conçus, il convient d'intégrer et de synthétiser avec le plus grand soin les connaissances et l'expérience acquises grâce à la recherche et à d'autres sources. C'est pourquoi le spécialiste doit posséder à la fois une compétence scientifique et un esprit créateur. S'il vise en priorité à améliorer la résistance à un agent pathogène organique, les difficultés mentionnées plus haut risquent d'être pour lui une dure épreuve. Pour faciliter la tâche, des équipes de spécialistes pourraient travailler ensemble dans une institution, ou des personnes travaillant dans le même domaine mais à des endroits différents pourraient collaborer. Ce genre de collaboration semble être pratiqué dans de nombreux programmes d'amélioration de la résistance qui fonctionnent depuis plusieurs années. Un excellent exemple en est la collaboration des divers spécialistes et pathologistes européens qui travaillent sur la résistance des peupliers au chancre bactérien (Ridé, 1967).
Pour bien comprendre comment un programme complet d'amélioration de la résistance est conçu et comment il fonctionne, il faut consulter un grand nombre de documents. On dispose, pour certains programmes, d'une série de publications relativement complète, par exemple pour la maladie de l'orme subéreux, diverses maladies du peuplier et la rouille vésiculeuse du pin blanc. Pourtant, même après avoir lu ces documents, il est difficile d'évaluer précisément les progrès réalisés.
Pour obtenir un bilan plus complet des progrès récents de la création et de la production en masse de variétés résistantes, un questionnaire a été adressé, en octobre dernier, à 85 personnes travaillant dans 32 pays différents. Au moment de la rédaction du présent article, 71 personnes y avaient répondu; nous leur sommes reconnaissants de cette collaboration (tableau 6). Des informations ont été reçues de 21 pays, mais sont peut-être incomplètes. Faute de temps, une étude plus approfondie n'a pas été possible et l'auteur assume la responsabilité de toute omission ou erreur intervenue dans l'exploitation des réponses. Nous avons voulu limiter le tableau aux progrès directs réalisés dans la création de variétés résistantes et avons, pour cette raison, exclu la recherche connexe; dans certains cas, cette distinction est difficile. De plus, conformément à la tradition, nous n'avons inclus que des pathogènes organiques. Il serait cependant plus réaliste et plus utile d'inclure à l'avenir tous les agents pathogènes, organiques ou non, en acceptant une définition plus large de la résistance aux maladies.
Plusieurs conclusions se dégagent de ce travail. Tout d'abord, il existe au moins 35 programmes d'amélioration dans lesquels des travaux substantiels d'amélioration de la résistance aux maladies ont été entrepris. Plusieurs d'entre eux ont déjà obtenu des variétés résistantes ou des clones et plus de la moitié d'entre eux espèrent atteindre ce stade dans les dix années à venir. Les premiers pas ont été accomplis dans au moins 29 autres programmes. Un programme a été abandonné, ce qui doit nous rappeler que tous les projets entrepris ne seront pas nécessairement terminés. Dans le cas du pin hybride Jeffrey-Coulter et du charançon de reproduction du pin, le programme a été remplacé par une méthode de lutte sylvicole. D'autres programmes d'amélioration dans lesquels l'absence de maladie constitue l'un des critères de sélection ne sont pas cités ici car on ne connaît pas encore leur efficacité. Il y a une dizaine d'années, on n'aurait sans doute pas cité les travaux de B. Zobel et de ses collègues sur la résistance de Pinus taeda à la rouille fusiforme, car on aurait sous-estimé l'amélioration à en attendre.
On a plus souvent cherché et réussi à créer la résistance des arbres forestiers aux plantes pathogènes qu'aux insectes. Selon notre enquête il existe à peu près quatre fois plus de programmes portant sur les organismes végétaux que sur les insectes pathogènes, onze fois plus d'arbres sélectionnés et sept fois plus d'arbres résistants. On peut interpréter ces chiffres de diverses façons. Selon R.H. Smith (communication personnelle) c'est parce qu'en général il existe plus de moyens de lutter contre les insectes. A notre avis ils reflètent surtout le fait qu'il est plus difficile d'améliorer la résistance aux insectes, mais cela devrait inciter les chercheurs à redoubler d'efforts plutôt qu'à renoncer.
L'efficacité de l'amélioration de la résistance comme mesure de protection a été clairement établie pour plusieurs espèces forestières et d'agrément. Cette conclusion est étayée à la fois par les preuves expérimentales et par la meilleure santé des variétés améliorées. Le succès de plusieurs des premiers programmes d'amélioration de la résistance a suscité la création de nouveaux programmes. La culture d'ormes résistant à la maladie de l'orme subéreux, commencée aux Pays-Bas, est maintenant pratiquée aux Etats-Unis et au Canada. Il existe six programmes visant à améliorer la résistance de trois espèces à la rouille vésiculeuse du pin blanc; quatre d'entre eux sont très récents. Les travaux d'amélioration de la résistance des peupliers sont probablement aussi encourageants.
Le succès de certains programmes d'amélioration de la résistance par des méthodes génétiques ne signifie pas qu'une résistance inhérente soit la seule ni même la meilleure solution aux problèmes que pose la lutte contre les agents nuisibles. Dans chaque cas, il faudra évaluer les diverses méthodes de lutte existantes en regard du temps et du personnel nécessaires, des coûts, de l'efficacité et des risques. Sans doute une combinaison de méthodes se révélera-t-elle utile dans de nombreux cas. La stratégie d'ensemble d'un programme de lutte contre un agent nuisible pourra prévoir le passage d'une méthode de lutte à une autre, entre les mesures à court terme et les solutions à long terme.
TABLEAU 6. - PROGRÈS RÉALISÉS ET PRÉVUS DES PROGRAMMES D'AMÉLIORATION DES ARBRES VISANT A CRÉER DES VARIÉTÉS RÉSISTANT AUX MALADIES 1
|
Catégorie taxonomique que l'on cherche à améliorer |
Agent (s) pathogène (s) contre lesquels on cherche à créer la résistance |
Nombre d'arbres sélectionnés éprouvés 2 |
Variétés résistantes avant 1979 |
Répondant |
|
Abies alba et nordmanniana |
Chermes abietina |
30 |
|
Soegaard, Danemark |
|
Castanea sativa et hybrides |
Phytophthora cinnamomi |
200 |
1970 |
Landaluze, Espagne |
|
Castanea, hybrides |
Endothia parasitica |
Nombreux, 9 |
|
Jaynes, Etats-Unis. |
|
Cocos |
Cadang-cadang viris |
533 |
|
Bigornia, Philipines |
|
L. leptolepis et spp. |
Mycosphaerella larici |
92, 7 |
|
O. Chiba, Japon |
|
L. leptolepis |
Physalospora laricina |
36 |
|
Yanagisawa, Japon |
|
L. leptolepis et hybrides |
Clethrionomys rufocanus |
Nombreux |
1970 |
Takahashi, Japon |
|
Picea abies |
Fomes annosus et gelée |
49, 22 |
|
Frölich, Allemagne |
|
P. abies |
F. annosus |
5 |
|
Hyppel, Suède |
|
P. abies |
Pissodes strobi |
100, 4 |
1975 |
Holst, Canada |
|
Pinus banksiana |
Scleroderris lagerbergii |
90 |
1979 |
Teich, Canada |
|
|
Choristoneura pinus |
5 |
1979 |
Teich, Canada |
|
P. canariensis |
Thaumetopaea pytiocampa |
5,1 |
|
Franclet, Tunisie |
|
P. contorta |
Tortrix bouliana |
70 |
|
Soegaard, (Feilberg), Danemark |
|
P. echinata |
Rhyacionia frustrana |
7 |
|
Coyne, Etats-Unis. |
|
P. elliottii |
Cronartium fusiforme |
153 |
|
Blair, Etats-Unis. |
|
P. elliottii |
C. fusiforme |
5, 4 |
|
Dinus, Etats-Unis. |
|
P. elliottii |
C. fusiforme |
254, 30 |
1970 |
Kraus, Etats-Unis. |
|
P. jeffreyi × coulteri |
Cylindrocoptorus eatoni |
323, 73 |
abandonné |
Parks, Etats-Unis. |
|
P. lambertiana |
Cronartium ribicola |
325, 1 |
|
Barnes, Etats-Unis. |
|
P. lambertiana |
C. ribicola |
171,4 |
|
Parks, Etats-Unis. |
|
P. monticola |
C. ribicola |
2000, 200 |
1970 |
Bingham, Etats-Unis. |
|
P. monticola |
C. ribicola |
555, 7 |
|
Barnes, Etats-Unis. |
|
P. palustris |
Scirrhia acicola |
543, 53 |
1969 |
Snyder, Etats-Unis. |
|
P. pinaster |
Melampsora pinitorqua |
|
1978 |
Illy, France |
|
P. radiata |
Diplodea pinea |
30, 20 |
1970 |
Nikles, Australie |
|
P. radiata |
Dothistroma pini |
37, 9 |
|
Ivory, Kenya |
|
P. radiata |
D. pini |
67 |
|
Thulin, Nouvelle-Zélande |
|
Pinus sect. strobus spp. et hybrides |
Pissodes strobi |
67, 3 |
|
Heimburger, Canada |
|
|
Cronartium ribicola |
467, 30 |
|
Heimburger, Canada |
|
P. strobus |
C. ribicola |
200, 6 |
|
Patton, Etats-Unis. |
|
P. strobus |
C. ribicola |
700 |
1975 |
Miller, Etats-Unis. |
|
P. sylvestris |
Melampsora pinitorqua et Peridermium pini |
100, 5 |
|
Klingstrom, Suède |
|
P. sylvestris |
P. pini |
75 |
|
Faulkner, Ecosse |
|
P. sylvestris |
Fomes annosus |
6 |
|
Hyppel, Suède |
|
P. sylvestris |
F. annosus |
50 |
1978 |
Siwecki, Pologne |
|
P. taeda |
Dendroctonus frontalis |
112, 5 |
1979 |
Coyne, Etats-Unis. |
|
P. taeda |
Cronartium fusiforme |
167 |
|
Blair, Etats-Unis. |
|
P. taeda |
C. fusiforme |
22 |
|
Dinus, Etats-Unis. |
|
P. taeda |
C. fusiforme |
163, 5 |
1970 |
Kraus, Etats-Unis. |
|
P. taeda |
C. fusiforme |
1500 |
|
Zobel, Etats-Unis. |
|
Populus spp. |
Phyllocnistis suffusella |
22, 1 |
1970 |
Istvan, Yougoslavie |
|
P. spp. |
P. suffusella |
3 |
|
Panetsos, Grèce |
|
|
Gypsonoma aceriana |
3 |
|
Panetsos, Grèce |
|
Populus spp. |
Melampsora et chancres: Septoria, Valsa, Dothichiza |
250, 70 |
1970-75 |
Schreiner, Etats-Unis. |
|
P. sect. Aigeiros |
Dothichiza populea |
90 |
|
Frölich, Allemagne |
|
P. deltoides |
Melampsora spp. |
41, 2 |
1971 |
Barderi, Argentine |
|
|
Septoria spp. |
4 |
1978 |
Barderi, Argentine |
1D'après les réponses à un questionnaire distribué en octobre 1968. Certains chiffres sont des estimations; en outre, les critères de sélection, le degré de résistance et les qualifications des variétés améliorées ne sont pas normalisés. Les données ne sont donc pas strictement comparables.
2 Par résistance «éprouvée» on entend transmissibilité par voie sexuée ou asexuée d'un degré utile de résistance, éprouvée dans des essais de descendance ou de clones.
TABLEAU 6. - PROGRÈS RÉALISÉS ET PRÉVUS DES PROGRAMMES D'AMÉLIORATION DES ARBRES VISANT A CRÉER DES VARIÉTÉS RÉSISTANT AUX MALADIES 1 (fin)
|
Catégorie taxonomique que l'on cherche à améliorer |
Agent (s) pathogène (s) contre lesquels on cherche à créer la résistance |
Nombre d'arbres sélectionnés éprouvés 2 |
Variétés résistantes avant 1979 |
Répondant |
|
P. deltoides |
Melampsora spp. |
3, 15 |
1973 |
Ragonese, Argentine |
|
P. deltoides |
M. spp. |
Nombreux |
1970 |
Nagel, Etat-Unis. |
|
P. deltoides et hybrides |
Maladies des feuilles |
Nombreux |
1970 |
Koster et Gremmen, Pays-Bas |
|
P. deltoides, P. nigra, P. trichocarpa et hybrides |
Maladies des feuilles |
Nombreux |
1970 |
Steenackers, Belgique |
|
Dothichiza populae |
|
|
|
|
|
Aplanobacterium populi |
|
|
|
|
|
P. deltoides P. × euramericana |
Pollaccia elegans |
Nombreux |
1970 |
Castellani et Cellerino, Italie |
|
Marssonina brunnea |
|
|
|
|
|
Mosaïque du peuplier |
|
|
|
|
|
Taphrina aurea |
|
|
|
|
|
P. deltoides y P. × euramericana |
Phloeomyzus passerinii |
Nombreux |
1970 |
Arru, Italie |
|
Pemphigus spp. |
|
|
|
|
|
Thecabius affinis |
|
|
|
|
|
P. sect. leuce |
Pollaccia radiosa |
80 |
|
Frölich, Allemagne |
|
P. maximowiczii × laurifolia |
Dothichiza populae |
|
1972 |
Siwecki, Pologne |
|
P. sect. tacamahaca |
Melampsora spp. |
70 |
|
Frölich, Allemagne |
|
P. tremula × alba |
Venturia tremulae |
5 |
1972 |
Siwecki, Pologne |
|
Hybrides de tremble |
Melampsora larici-populina |
61 |
|
S. Chiba, Japon |
|
Peuplier baumier |
M. abietis-populi |
17 |
|
|
|
Hybrides de tremble |
Valsa nivea |
8 |
|
Hyppel, Suède |
|
Pseudotsuga menziesii |
Chermes cooleyii |
1 |
1970 |
Soegaard (Naess-Schmidt), Dinamarca |
|
Robinia pseudoacacia |
Megacyllene robiniae |
10, 1 |
|
Wollerman, Etats-Unis |
|
Salix alba × babylonica |
Marssonina spp. |
2, 2 |
1970 |
Ragonese, Argentine |
|
Thuja plicata × standishii |
Didymascella thujina |
Nombreux |
1970 |
Soegaard, (Vigen), Danemark |
|
Ulmus |
Ceratocystis ulmi |
800, 100 |
1970 |
Heybroek, Etats-Unis |
|
|
Nectria Cinnabarina |
|
|
|
|
U. spp. et hybrides |
Ceratocystis ulmi |
100, 10 |
|
Smalley et Lester, Etats-Unis |
|
U. americana |
C. ulmi |
114 |
|
Holmes, Etats-Unis |
|
U. americana |
C. ulmi |
900, 4 |
1970 |
Pomerleau, Canada |
1D'après les réponses à un questionnaire distribué en octobre 1968. Certains chiffres sont des estimations; en outre, les critères de sélection, le degré de résistance et les qualifications des variétés améliorées ne sont pas normalisés. Les données ne sont donc pas strictement comparables.
2Par résistance «éprouvée» on entend transmissibilité par voie sexuée ou asexuée d'un degré utile de résistance, éprouvée dans des essais de descendance ou de clones.
On s'est occupé ici surtout de la résistance aux maladies, mais son amélioration, ne l'oublions pas, doit toujours être envisagée en fonction des autres buts d'un programme de sélection. La sagesse consiste à remettre périodiquement les objectifs de la sélection en question et à réévaluer les risques que peuvent présenter les divers agents pathogènes. L'évolution des risques peut imposer de modifier les critères de sélection ou les plans de croisement en s'inspirant soit du simple bon sens, soit, plus précisément, des indices de sélection (voir Gerhold, sous presse, et Illy, 1966). Même pour les programmes dans lesquels la résistance n'a pas actuellement une importance fondamentale, il faudrait tout au moins exposer, dans des conditions naturelles, toute variété améliorée mise au point aux agents pathogènes qui se trouveront dans le milieu où elle sera cultivée. Les entomologistes et les pathologistes devraient reprendre périodiquement les essais de provenance et de variétés. (dette précaution est particulièrement utile lorsque l'on accentue l'homozygotie ou que l'on transplante une essence dans un milieu qui lui est étranger. Des vérifications régulières de la vulnérabilité permettent non seulement de se garantir contre l'échec inattendu d'une nouvelle variété, mais aussi d'obtenir des renseignements utiles pour la sylviculture et de réviser les objectifs du programme d'amélioration.
L'amélioration de la résistance des arbres forestiers a progressé rapidement à partir de débuts prometteurs, en passant par une période d'exploration des diverses méthodes pour atteindre enfin certains résultats tangibles. Maintenant que l'on sait bien quels sont les renseignements scientifiques nécessaires et que les méthodes génétiques d'amélioration de la résistance aux maladies se sont avérées utiles, il est peut-être temps de consolider ces acquisitions de plusieurs façon. Il faut préciser les aspects génétiques de la résistance et de la pathogénicité et leur dynamique. Il faut comparer les diverses méthodes de sélection et d'amélioration du point de vue de l'efficacité, et il faudra en inclure les meilleurs éléments dans des systèmes conçus pour traiter des populations importantes dans des délais brefs. Il faut perfectionner les techniques de multiplication végétative à des fins expérimentales et pratiques. Les méthodes d'amélioration qui ont donné de bons résultats peuvent être adaptées à de nouvelles espèces et utilisées plus largement. Ce sont là autant de façons de renforcer la base théorique et pratique des progrès futurs dans la création d'arbres forestiers résistants aux maladies.
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