E. J. SCHREINER
E. J. SCHREINER es Jefe de genética, Servicio Forestal de los EE.UU., Estación Experimental Forestal del Nordeste, Durham, N.H., en cooperación con la Universidad de New Hampshire.
ESTE INFORME sobre las investigaciones de mejoramiento de especies forestales y su aplicación práctica en los Estados Unidos corresponderá al período iniciado en 1936; la situación de los trabajos de mejoramiento de especies forestales en ese año fue examinada en 1937 (Schreiner, 1937).
Para preparar esta monografía se enviaron cuestionarios a unas 190 personas y organizaciones dedicadas a algún aspecto del mejoramiento de especies forestales. Se pedía información sobre el ano en que habían sido iniciados esos trabajos, el personal empleado al comienzo y en la actualidad, un breve resumen de los principales resultados y aportes con respecto a la investigación y la aplicación práctica, por especies, tipo de trabajo de mejoramiento y objetivos.
Este resumen sólo puede hacer resaltar el aspecto del mejoramiento de especies forestales en los Estados Unidos, debido a que el cuestionario no llegó indudablemente a todas las personas y organizaciones que trabajan en esa labor y a que serían necesarios varios centenares de páginas para describir, aun en una forma relativamente completa, la masa de información recibida de 107 de aquellas que respondieron.
En 1936 había 7 unidades 1 informantes, con 9 años-hombre profesionales dedicados a investigaciones de genética forestal. Además, 10 estaciones experimentales del Servicio Forestal de los EE.UU., dos organizaciones forestales estatales y un colegio de silvicultura informaron sobre estudios de origen de semillas. No hay constancia del personal empleado en esos estudios, ya que formaba parte de las investigaciones aplicadas de silvicultura. Desde 1936, el número de unidades que comunicaron estar dedicadas al mejoramiento de especies forestales ha aumentado de 7 a 135 y el personal profesional de 9 a por lo menos 231 años-hombre, según los informes recibidos.
1 El término «unidad» será empleado en este informe para indicar una unidad de trabajo que pueda formar parte o no de una organización mayor; las unidades informantes pueden tener más de un «proyecto» de investigación y/o aplicación práctica.
Como se desea dar importancia a la aplicación práctica, las unidades informantes se clasifican en principalmente de investigación o principalmente de práctica. Hay que reconocer que esa clasificación por objetivo principal es arbitraria; la mayoría de las unidades de investigación participan también en alguna aplicación práctica y muchas unidades dedicadas a la práctica desarrollan algunas investigaciones. La labor de mejoramiento genético estaba dedicada en 1936 enteramente a la investigación. En 1968 había 62 unidades y 145 años-hombre profesionales (con exclusión de estudiantes posgraduados) clasificadas como principalmente de investigación y 73 unidades con 86 años-hombre profesionales, por lo menos, principalmente de práctica (Figura 30).
La expansión de las actividades de mejoramiento de especies forestales comenzó lentamente a partir de 1936, se aceleró durante 1950-59 y comenzó a estabilizarse en el presente decenio. En 1950 era todavía posible hacer las siguientes observaciones a las escuelas de formación forestal (y profesional) (Schreiner, 1950):
«El interés y las actividades sobre genética forestal aún se limitan en gran parte a la investigación sobre el terreno; existe interés creciente, pero apenas ha comenzado a penetrar apreciablemente en las filas de la profesión. No será posible... obtener progresos apreciables hasta que la mayoría de los técnicos forestales comprendan la importancia de la herencia y de la variación en la ordenación forestal, sigan de cerca las diferencias genéticas y busquen las variaciones inherentes entre sus árboles maderables. Que se sepa, en ninguno de los cursos de silvicultura se exige a los alumnos pregraduados conocimientos de genética forestal... la genética forestal elemental es un importante complemento de la formación técnica del ingeniero forestal y como tal debería ser un requisito en los estudios básicos de la materia.»
En la Figura 31 se muestra la expansión de las investigaciones sobre mejoramiento de especies forestales y su aplicación práctica en los períodos 1924-36, 1937-49 y en períodos quinquenales a partir de 1950. Entre 1950 y 1959 se iniciaron en el sur, sudeste y noroeste del Pacífico programas cooperativos entre las universidades y la industria acerca de la aplicación práctica. Ello dio lugar a una rápida expansión que comenzó en el período 1950-54 y que continuó en 1955-59. En el último decenio se ha producido una contracción gradual e inevitable de ese afortunado auge. Sin embargo, hay muchos indicios de que las investigaciones sobre mejoramiento de especies forestales, y especialmente su aplicación práctica, continuarán aumentando a un ritmo económicamente razonable.
En la Figura 32 se indican los totales de años-hombre profesionales dedicados principalmente a la investigación y a la aplicación práctica en 1968 por el Servicio Forestal Federal, las estaciones agrícolas experimentales (inclusive las dependencias federales de investigación no pertenecientes al Servicio Forestal), los servicios forestales del Estado y las organizaciones de financiación privada.
PAPEL DEL SERVICIO FORESTAL DE LOS ESTADOS UNIDOS
El Servicio Forestal ha continuado desempeñando un importante papel en la expansión del mejoramiento de especies forestales desde 1936, cuando sus dos proyectos de investigación representaban más del 75 por ciento de las investigaciones entonces en ejecución. Desde 1956, la oficina de Silvicultura del Estado y Privada, del Servicio Forestal, y la oficina del Bosques Nacionales ha fomentado activamente la aplicación práctica del mejoramiento de especies forestales.
El objetivo de las investigaciones del Servicio Forestal es estudiar los principios y métodos básicos necesarios para producir variedades mejoradas. Cuando la investigación ha llegado a formular métodos para la producción de variedades mejoradas con material original, la producción masiva de esas variedades pasa a ser responsabilidad de las organizaciones de producción.
Las investigaciones se realizan en tres institutos de genética forestal y en varios proyectos de mejoramiento forestal. Cada uno de éstos tiene a su cargo las investigaciones básicas y aplicadas necesarias para la producción de variedades mejoradas adaptadas en su zona. Los problemas básicos de investigación que tienen importancia regional o nacional general son asignados a un instituto o a veces a un proyecto de mejoramiento en el que puede investigarse mejor el problema. Los proyectos de investigación sobre silvicultura, insectos, enfermedades y productos forestales definen y perfeccionan los procedimientos de evaluación de las características deseables. Cuando no hay proyectos en ejecución para investigar dichos problemas, se pueden agregar especialistas en esas materias a los proyectos sobre genética.
La oficina de silvicultura estatal y privada del Servicio Forestal intervino en los trabajos de mejoramiento de especies forestales porque gran número de tareas conexas que estaban ya a cargo de aquélla complementaban programas de mejoramiento en ejecución y porque la mayoría de los programas de esa índole que desarrollaban los Estados estaban financiados en parte con fondos federales.
La Ley Agrícola de 1956, en su Título IV, abrió el camino a algunos de los primeros esfuerzos emprendidos por organismos estatales mediante los planes cooperativos de ayuda financiera federal y estatal. Actualmente hay 28 Estados que tienen programas de mejoramiento de especies forestales ejecutados con arreglo al Título IV. Se espera que esos trabajos en cooperación aumenten porque es preciso acelerar la labor de mejoramiento de especies forestales en muchos Estados del centro-oeste, de las Grandes Llanuras y del oeste si se quiere que los recursos forestales de esos Estados respondan a las necesidades y den su aporte a la reserva de recursos de madera en bruto del país en el futuro.
El objetivo primordial del programa de mejoramiento de especies forestales en los bosques nacionales es producir semillas y brinzales genéticamente mejorados, necesarios para la repoblación forestal de tierras de los bosques nacionales. El 30 de junio de 1968, ese organismo había establecido 478 ha en 24 huertos de semillas y 2 170 ha en 165 zonas de producción de semillas. ²
² Masas naturales o plantaciones intensamente depuradas a fin de conservar solamente los mejores fenotipos para la producción de semillas.
Un segundo objetivo es elaborar y demostrar métodos y procedimientos para producir esas semillas de especies forestales genéticamente mejoradas, establecer huertos semilleros y zonas de producción de semillas, y producir semillas híbridas. A fin de alentar a otros ordenadores de tierras maderables a ejecutar programas de mejoramiento de especies forestales, el Servicio Forestal pondrá a su disposición material de propagación procedente de árboles situados en los bosques nacionales en tanto dicho uso no vaya en contra de otras necesidades y reglamentaciones de los bosques nacionales.
PAPEL DE LAS COOPERATIVAS
Hay actualmente por lo menos 16 cooperativas regionales o estatales con un número de organizaciones afiliadas que va desde unos pocos hasta 27; difícilmente podrá exagerarse la importancia de esa cooperación. Unidades dedicadas principalmente a la investigación, como los proyectos de investigación del Servicio Forestal, proyectos sobre genética desarrollados en escuelas de silvicultura y estaciones agrícolas experimentales, y fundaciones de investigación forestal, proporcionan generalmente la orientación científica; los miembros de las cooperativas pueden contribuir o no a financiar la organización que proporciona esa dirección técnica. Los miembros de las cooperativas proporcionan generalmente la tierra, la mano de obra y el equipo para localizar y propagar los árboles «plus» y para establecer, mantener y proteger los huertos de semillas y las plantaciones experimentales.
Las cooperativas industriales representaron algunas de las formas iniciales de cooperación en gran escala y han sido las principales propulsoras de la extensión de la aplicación práctica. Por ejemplo, la Cooperativa entre la Universidad del Estado de Carolina del Norte y la Industria cuenta con el apoyo de 23 compañías afiliadas pertenecientes a 13 Estados y de los servicios forestales de tres Estados. Las tierras de sus miembros suman una extensión de 8 millones de ha y el objetivo es proporcionar material de plantación mejorado para plantar 120 000 ha por año.
La cooperación, tanto en la investigación básica como en la aplicada, es también un hecho en muchas zonas. Por ejemplo, el programa cooperativo para dar al pino de Quebec resistencia a la roya vesicular agrupa a 8 organismos pertenecientes a tres Estados.
Los resultados favorables obtenidos, tanto en la aplicación práctica como en la investigación, han justificado plenamente la expansión de la labor de mejoramiento genético en los últimos dos decenios; los trabajos sobre los que se ha recibido información están enumerados por especies y campo de actividad en los cuadros 11, 12 y 13.
HUERTOS SEMILLEROS Y ZONAS DE PRODUCCIÓN DE SEMILLAS
Las mayores extensiones son las del género Pinus (Cuadro 11); los informantes comunicaron un total de 2 181 ha de huertos de semillas clonales, 152 ha de huertos de brinzales y 3 372 ha de zonas de producción de semillas. Pinus taeda y P. elliottii ocupan las mayores extensiones de los huertos de semillas y de las zonas de producción de semillas. P. echinata ocupa el tercer lugar.
Para Pseudotsuga menziesii fueron comunicadas extensiones de 114 ha de huertos de semillas clonales, 1 ha de huertos de brinzales para semilla y 178 ha de zonas de producción de semillas (Cuadro 11). Otras nueve coníferas estaban representadas en 44 ha de huertos de semillas clonales, 3 ha de huertos de brinzales para semilla y 55 ha de zonas de producción de semillas (Cuadro 12).
La selección de especies de frondosas (Angioespermae) y el establecimiento de huertos de semillas y zonas de producción de semillas apenas ha empezado: los totales correspondientes a los informes recibidos son de 47 ha de huertos de semillas clonales, 8 ha de huertos de brinzales para semilla y 28 ha de zonas de producción de semillas (Cuadro 13).
PRODUCCIÓN DE SEMILLA MEJORADA Y MATERIAL DE PLANTACIÓN
Ya han entrado en producción comercial huertos de semillas clonales y zonas de producción de semillas de Pinus elliottii y P. taeda e informes parciales indican que la producción de semillas de P. taeda, calculada anualmente, ha llegado a 2 087 kg de los huertos de semillas clonales y 3 232 kg de las zonas de producción de semillas. Con respecto a P. elliottii, las cifras comunicadas son 1 950 kg de huertos de semillas de injerto y 209 kg de zonas de producción de semillas. También están comenzando a producir semillas los huertos de P. virginiana, P. echinata y P. serotina.
La producción de material de plantación procedente de semillas de huertos clonales por la Comisión Forestal de Georgia desde 1965 ha sido de 23 400 000 brinzales de P. taeda y 13 300 000 de P. elliottii. Los miembros de la Cooperativa entre la Universidad del Estado de Carolina del Norte y la Industria han producido 30 millones de brinzales de pino, procedentes de semillas de huertos clonales, en 1968, y calculan que en 1970 esa producción ascenderá a 100 millones. Los miembros de la Cooperativa entre la Universidad de Florida y la Industria han informado que la producción en 1968 fue de 20 millones de brinzales procedentes de semillas de huertos clonales de P. elliottii y estiman en 30 millones de brinzales la producción de 1969.
Indudablemente éstas son cifras muy impresionantes y alentadoras. Pero las necesidades actuales y eventuales de material de plantación están indicadas por la plantación y siembra comunicadas de 594 340 ha de bosques y cortavientos en los Estados Unidos durante el otoño de 1967 y la primavera de 1968, y la plantación en 1959 de la extensión sin precedentes de 870 790 ha. Calculando que se plante material mejorado genéticamente a un espaciamiento de 2,40 x 3 m, se necesitarían aproximadamente 799 millones de árboles en 1968 y, en 1969, más de 1 170 millones.
Dos unidades de California han producido más de 113 000 brinzales de híbridos de Pinus attenuata x P. radiata para repoblar lugares difíciles y zonas de recreo donde se necesitaban plantas de rápido crecimiento. También han producido más de 200 000 híbridos de Pinus jeffreyi x (P. jeffreyi x P. coulteri) en lugares donde el gorgojo de la reproducción planteaba un problema. Este programa fue reducido en 1965 debido a que la plantación más cuidadosa ha suprimido las pérdidas causadas por el insecto, pero continúan los trabajos de mejoramiento genético en pequeña escala a fin de plantar brinzales en lugares difíciles y zonas de recreo. Informan también que los híbridos de F1 se desempeñan mejor que los retrocruzamientos.
GANANCIAS COMPROBADAS CON LOS HUERTOS DE SEMILLAS CLONALES
Los ensayos tempranos con progenies de pinos del sur que ya han sido sujetas al aclareo han mostrado un aumento de rendimiento del 15 por ciento más o menos. La altura en el primer año de 39 progenies de P. elliottii presentó un 12 por ciento de superioridad con semillas polinizadas en los huertos y las progenies de los 10 clones mejores tenían un 23 por ciento más de altura que los testigos. Otros ensayos de progenies con esta especie, de 5 años de edad o menos, presentan una ganancia aproximada del 20 por ciento en la rapidez de crecimiento cuando se han depurado los huertos, y una mejora semejante en las características cualitativas.
Los beneficios que deben obtenerse de los programas de huertos de semillas clonales han sido calculados en un 14 por ciento con P. palustris, 18 por ciento con P. taeda y 19 por ciento con P. elliottii. Estas estimaciones se basan en el costo (aparte de los gastos normales de ordenación de la masa) de selección de árboles, establecimiento del huerto, ordenación de éste y ensayos de progenies. Los beneficios consisten en reducción de la edad de rotación, ganancias en calidad y ganancias en volumen.
CUADRO 11. - RESUMEN DE TRABAJOS DE MEJORAMIENTO CON Pinus Y Pseudotsuga menziesii
1 No se informó sobre la calidad de selecciones. - ² x indica trabajos comunicados con respecto a las especies y el campo de actividad respectivos. La última columna indica trabajos en uno o más de los campos de investigación mencionados en este informe, pero no incluidos en el cuadro. - ³ Selección de 1567 árboles para huertos de semillas clonales o mejoramiento y más de 1900 selecciones para el «programa sencillo y progresivo de especies forestales».
CERTIFICACIÓN DE SEMILLAS DE ESPECIES FORESTALES
Hay mucho interés por la certificación federal de semillas de especies forestales y material de plantación, pero la puesta en vigor de leyes de certificación de semillas y los esfuerzos de carácter legal en ese sentido se han limitado a la acción desarrollada en unos 20 Estados. El South Carolina Handbook of Tree Seed Certification Standards and Standards for Forest Trees Progenie Testing (Manual de Carolina del Sur sobre normas de certificación de semillas de árboles y normas para los ensayos de progenies de especies forestales), publicado en enero de 1969, constituye un ejemplo del alcance de las normas de certificación dictadas por Estados; expone en detalle «Normas generales», «Normas de campo» y «Normas para los ensayos de progenies».
La Asociación de Mejoramiento de Cultivos de Carolina del Sur ha sido designada por ley y autorizada por el Estado de Carolina del Sur como organismo oficial de certificación de semillas en dicho Estado. En 1960 se incorporaron al programa las normas de certificación de semillas de árboles; se reconocen tres clases de semillas:
1. Semilla certificada de árboles. Semilla de identidad genética conocida, obtenido de árboles de superioridad genética demostrada.2. Semilla de árboles seleccionados. Semilla de árboles o masas seleccionados con un criterio estricto y que ofrecen promesas de superioridad genética, pero no han sido sometidos a ensayos de progenies.
3. Semilla de origen identificado. Semilla de masas naturales que incluyen zonas de producción de semillas de origen geográfico conocido, y de plantaciones de procedencia local conocida.
Los Estados Unidos están asimismo interesados en el plan de la Organización de Cooperación y Desarrollo Económicos (OCDE) sobre control del material de reproducción forestal que circula en el comercio internacional. El Gobierno Federal ha convenido en participar en ese plan y ha designado como organismo de ejecución al Servicio Forestal, el cual se prepara actualmente para ofrecer la participación a los Estados con carácter voluntario.
SELECCIÓN DE ÁRBOLES «PLUS»
Los árboles «plus» seleccionados alcanzan un total de 8 947 correspondientes a 21 especies de pinos y 3 467 de Pseudotsuga menziesii (1567 para huertos de semillas clonales o trabajos de mejoramiento y más de 1 900 para ensayos de progenies de semifratrias) (Cuadro 11). Se informó haber seleccionado más de 1 044 árboles de otras 10 especies de coníferas (Cuadro 12). Ha habido un exceso de más de 1 036 ejemplares de 24 especies de frondosas y álamos híbridos de progenitores conocidos (Cuadro 13).
Las selecciones incluyen a ols árboles «plus» que se destinan a huertos de semillas, ensayos de progenies, fondos de genes, arboretos de colección y programas de mejoramiento para procurar características determinadas. Ha habido probablemente varios centenares más de ejemplares seleccionados (sobre los que no han llegado informes) de Pinus sylvestris para obtener características que se desean en los árboles de Navidad. Dos de los proyectos iniciales de selección por una sola característica fueron para obtener resistencia a la roya vesicular en P. strobus y P. monticola. Del primero se han seleccionado hasta ahora más de 500 ejemplares exentos de la roya a fin de usarlos en un programa en gran escala de mejoramiento para obtener la resistencia a la enfermedad.
Entre los ejemplares de P. monticola seleccionados hay alrededor de 100 que fueron objeto de una reselección a fin de elegir los de aptitud combinatoria general para trasmitir un grado de resistencia a la roya superior al corriente.
Otro de los primeros proyectos que se proponían mejorar una característica dada fue la selección de ejemplares, mejoramiento regulado, ensayos de progenies y establecimiento de huertos de semillas para obtener estirpes de gran rendimiento de oleorresina de P. elliottii. Una intensa búsqueda en seis de los Estados del nordeste ha tenido por resultado la selección de 27 ejemplares de Acer saccharum, grandes productores de savia azucarada, y otros 27 más de elevado rendimiento, para precaverse contra la pérdida de árboles de la primera línea de selección.
PRUEBAS DE PROGENIES
Se han comunicado ensayos de fratrias con 11 especies de coníferas (cuadros 11 y 12) y con 4 especies de frondosas (Cuadro 13). Las pruebas de progenies de Pinus strobus y P. monticola para la resistencia a Cronartium ribicola Fisher (roya del pino de Weymouth) comenzaron poco después de 1940 y poco después de 1950, respectivamente; se resumen al hablar de la resistencia a la enfermedad. En la actualidad, los ensayos más amplios de fratrias son los hechos con pinos del sur para establecer la aptitud combinatoria general de los clones en los huertos de semillas.
Se está haciendo la evaluación de pruebas de progenies de 15 años de Pinus taeda en Texas con respecto a tasa de crecimiento, resistencia a la sequía y otras características. Los ensayos abarcan ahora una extensión de casi 100 ha y el total de progenitores es bastante superior a 300.
Los miembros de la Cooperativa entre la Universidad del Estado de Carolina del Norte y la Industria han hecho pruebas de progenies de polinización regulada en un total de casi 200 ha. El diseño del apareo consiste en cruzar cada clon con un número del clones de pruebas (un mínimo de cuatro clones) previamente seleccionados al azar en el mismo huerto. Además de cruzar los clones de prueba con todos los del huerto, cada uno de los primeros es apareado a todos los demás clones de prueba. Algunos miembros de la Cooperativa están iniciando las pruebas con los huertos de la «Fase II» procedentes de huertos iniciales cuyas progenies han sido objeto de ensayos.
CUADRO 12. - RESUMEN DE TRABAJOS DE MEJORAMIENTO CON OTRAS CONÍFERAS
1 x indica trabajos comunicados con respecto a la especie y el campo de actividad respectivos. La última columna indica trabajos en uno o más do los campos de investigación mencionados en este informe, pero no incluidos en el cuadro. - ² No se informó sobre la cantidad de selecciones.
La Cooperativa entre la Universidad de Florida y la Industria informó que se han efectuado ensayos de progenies con alrededor del 75 por ciento de clones de Pinus elliottii y se han iniciado ensayos de progenies con P. taeda. La mayoría de esos ensayos datan de cinco años o menos.
Se han elaborado procedimientos técnicos para la evaluación satisfactoria del grado de rendimiento de resina con progenies de 2 ½ años de Pinus elliottii y se hacen también investigaciones en progenies de esta especie para establecer su reacción al fertilizante y su resistencia a la roya fusiforme.
Ensayos de progenies de semifratrias
Los cuadros 11, 12 y 13 mencionan 30 especies de las cuales se comunicaron ensayos de progenies de semifratrias. Entre 1951 y 1960, en 58 plantaciones de prueba de Georgia se realizaron ensayos en gran escala con unos 35 000 árboles descendientes de Pinus taeda, P. elliottii, P. palustris y P. echinata progenitores seleccionados. En Arkansas se están ensayando más de 46 000 árboles de progenies de semifratrias de 74 árboles «plus» de P. taeda y P. echinata.
Los ensayos de semifratrias más vastos son probablemente los hechos en la zona del noroeste del Pacífico con Pseudotsuga menziesii. Se seleccionarán más de 1900 árboles padres para un programa de mejoramiento progresivo que da preferencia a los ensayos de progenies de semifratrias sobre la selección intensiva inicial (Silen, 1966). El plan se basa en los resultados del estudio hecho durante 50 años en familias de abetos Douglas de progenitores conocidos; ya se conocen en gran parte las estimaciones de ganancias y los problemas de ejecución.
Para una unidad forestal de 30 000 a 60 000 ha se seleccionan más o menos 300 árboles padres a lo largo de caminos de bosque, divididos en un grupo de fuente de semilla (75 a 100 árboles) y un grupo de reserva (200 a 225 árboles). El propietario de la tierra decide la forma de selección, que va desde la hecha al azar hasta la más estricta. Se recogen de los 300 árboles semillas polinizadas por el viento en cantidad suficiente para el ensayo de progenies. Se recogerán conos de los árboles del grupo de fuente de semilla en los años buenos de semilla para abastecer al programa de plantación de la unidad forestal. Al acumularse los resultados del ensayo de progenies, se presentarán oportunidades para iniciar varios huertos de semillas y programas de mejoramiento basados en los progenitores o familias que figuran en el ensayo; los 300 árboles seleccionados podrán ser conservados tal vez hasta 50 años.
Están en ejecución ensayos con semifratrias de Juglans nigra para darles resistencia a la sequía y a Marssonina juglandis (Lib.) Magn. (antracnosis del nogal) y de Acer saccharum para darle gran rendimiento de savia azucarada. Se han hecho ensayos combinados de progenies y huertos de brinzales para semilla con varias especies, entre ellas Pinus resinosa, P. sylvestris, Platanus occidentalis y Liquidambar styraciflua.
Para completar el cuadro de las prácticas de mejoramiento de especies forestales en los Estados Unidos es indispensable hacer un resumen de los resultados favorables de las investigaciones. Estas deben adelantarse bastante a la práctica para proporcionar materiales y/o métodos que puedan ser aplicados con el mínimo de riesgos previstos. El período de gestación es muy variable, pero los resultados y las tendencias de la investigación en los últimos años indican sectores de probable aplicación a la práctica dentro del próximo decenio.
TECNOLOGÍA DE LOS HUERTOS SEMILLEROS
Las investigaciones encaminadas a formar la tecnología necesaria para el establecimiento, conservación, protección y explotación eficaces y remunerativos de los huertos de semillas han abarcado diversos estudios. Entre éstos figuran investigaciones sobre la incompatibilidad entre patrón y vástago, métodos de corte con tijeras para retardar el crecimiento de la altura de árboles injertados, tratamientos de limpieza para estimular la florescencia y la producción de conos, métodos de lucha contra los insectos, las enfermedades y la vegetación rival, evaluación de la contaminación con polen extraño en los huertos y recolección mecánica de conos. Los resultados de las investigaciones - como los que han demostrado la importancia de la fertilización con nitrógeno en la producción de conos de pinos y las reacciones de la florescencia al fertilizante x clon que han sugerido la fertilización de clones según sus distintas necesidades - se están aplicando a la práctica.
ENSAYOS DE PROCEDENCIA
Los objetivos de los ensayos de procedencia son a la vez prácticos - selección de las mejores procedencias para la repoblación forestal - y experimentales, entre éstos relacionados con las tendencias evolutivas, las modalidades de la variación genética, el grado de diferenciación genética y la acción recíproca entre genotipo y ambiente. Las características estudiadas son la tasa de crecimiento, la adaptabilidad, la resistencia a enfermedades e insectos, las cualidades de la madera en pie y la cortada, la química de la oleorresina y el contenido de elementos minerales de las hojas.
Se han comunicado ensayos de procedencia con respecto a 29 especies de coníferas (cuadros 11 y 12) y 14 de frondosas (Cuadro 13). Algunos de aquéllos han sido planeados para la conversión a huertos de brinzales para semilla con los mejores ejemplares de las mejores procedencias.
Las fuentes locales de semillas pueden presentar riesgos mínimos, pero, si se observan los resultados iniciales, no siempre resultan superiores ni aun iguales a las procedencias distantes. Por ejemplo, los resultados de un estudio hecho durante 10 años en Arkansas con Pinus taeda demostraron que 28 de las 36 fuentes de semillas eran superiores en cuanto a volumen a las 4 fuentes locales incluidas en el ensayo; las fuentes de las regiones del Atlántico y la Costa del Golfo eran en general superiores a las de las regiones interiores. Los datos correspondientes a 10 años del Estudio Cooperativo de Fuentes de Semillas del Sur indican que se pueden plantar sin riesgos Pinus taeda y P. palustris procedentes de fuentes de la costa sur hasta una distancia de 160 a 240 km al norte de la latitud de su origen, obteniéndose un mejoramiento acentuado en el crecimiento condicionado genéticamente, en comparación con las fuentes locales. Las procedencias del norte y el oeste de P. taeda han presentado también un alto grado de resistencia a la roya fusiforme en todos los lugares en que se plantaron.
Existe un interés creciente por los ensayos con especies exóticas, como se ve por el gran número de ensayos de procedencias con especies no nativas. También se incluyen en cantidad mayor esas especies en fondos de genes y en arboretos de colección para la mejora.
ESTUDIOS DE HEREDABILIDAD
Se ha producido un rápido aumento en los estudios de heredabilidad de muchas características de importancia económica como la tasa de crecimiento, la resistencia a las pestes, la forma del tallo, las características de la ramificación, las características morfológicas, las semillas y los conos, la longitud y el color de las acículas (en el pino silvestre para árboles de Navidad), el tiempo de la florescencia, la floración repentina y la separación natural de las hojas, las características de la fibra, las oleorresinas y los terpenos. Se informó sobre la realización de estudios de heredabilidad acerca de 24 especies (cuadros 11, 12 y 13).
CUADRO 13. - RESUMEN DE TRABAJOS DE MEJORAMIENTO CON ESPECIES DE FRONDOSAS (Angiospermae)
1 x indica trabajos comunicados con respecto a la especie y el campo de actividad respectivos. La última columna indica trabajos en uno o más de los campos de investigaciones mencionados en este informe pero no incluidos en el cuadro. - ² No se informó sobre la cantidad de selecciones.
FONDOS DE GENES Y ARBORETOS DE COLECCIÓN PARA LA MEJORA
Los huertos de semillas, los ensayos de progenies de árboles sobresalientes procedentes de lugares muy alejados entre sí y las plantaciones de ensayo de procedencias proporcionarán un gran número de fondos de genes diferentes y de amplia base para los futuros trabajos de mejoramiento. Los informantes han comunicado también el establecimiento de arboretos de colección para la mejora destinados a la hibridación dentro de especies (racial) y entre especies.
La hibridación interespecífica producirá la mayor diversidad de combinaciones de genes. Si se toman disposiciones razonables para obtener el máximo de panmixis en esos fondos de genes, se puede prever que la evolución explosiva proporcionará genotipos para una amplia variedad de selección y esa panmixis puede continuar dando, de ano en año, nuevos genotipos y variaciones de tipos producidos anteriormente.
MEJORAMIENTO PARA LA RESISTENCIA
La reducción de las pérdidas causadas por las plagas forestales es un requisito indispensable para aumentar la producción. Se han estimado en un 20 por ciento de la corta anual las pérdidas en madera muerta sufridas en los Estados Unidos a causa de las enfermedades y los insectos y en otro 20 por ciento las debidas al retardo del crecimiento por esa causa.
Treinta unidades comunicaron haber realizado o estar realizando trabajos para el mejoramiento genético de la resistencia en uno o más de los siguientes casos:
1. Cronartium ribicola Fisch. (roya vesicular del pino de Weymouth) en Pinus strobus, P. monticola y P. lambertiana.2. Cronartium fusiforme Hedge. y Hunt (roya fusiforme) en pinos del Sur.
3. Scirrhia acicola (Dearn.) Siggers (mancha pardusca) en Pinus palustris.
4. Varias enfermedades de los álamos en especies e híbridos de álamos.
5. Endothia parasitica (Murr.) A & A (chancro del castaño) en especies e híbridos de Castanea.
6. Ceratocystis ulmi (Buism.) C. Moreau (enfermedad holandesa del olmo) en Ulmus spp.
7. Royas Cronartium en Pinus banksiana.
8. Pissodes strobi Peck (gorgojo del pino de Weymouth) en Pinus strobus y P. banksiana.
9. Megacyllene robiniae Forst. (barrenillo de la acacia blanca) en Robinia pseudoacacia.
10. Insectos de los conos en coníferas.
11. Daños por contaminación del aire en coníferas.
Las investigaciones sobre la resistencia a algunas de esas enfermedades o insectos y a la contaminación del aire han aportado ya datos para la aplicación práctica y se puede predecir con certeza que dentro del próximo decenio comenzará esa aplicación a la lucha contra todas esas plagas. La investigación sobre los nematodos de las especies forestales apenas ha comenzado, pero los resultados obtenidos en la agricultura y la horticultura indican que también podrían extenderse razonablemente las investigaciones sobre esos nematodos dentro de los 10 años próximos con clones resistentes.
Roya vesicular del Pino de Weymouth
Las investigaciones sobre resistencia a la roya vesicular incluyen estudios básicos sobre la naturaleza de los mecanismos y las modalidades de la resistencia, evaluación de la heredabilidad y estudios para determinar si hay razas de agentes patógenos de diversa patogenia en el pino huésped. Se dispone de métodos eficientes para lograr resistencia, entre ellos uno para dar resistencia a la corteza injertando un anillo de corteza infectada a un tallo sano.
Pinus strobus. El programa más amplio de mejoramiento para obtener resistencia en esta especie está en ejecución con la cooperación de ocho organismos de tres Estados. Ha terminado la selección de progenitores exentos de roya y está casi concluida la tarea de injerto en cada ejemplar (537 clones, 4 892 injertos). Se han hecho polinizaciones reguladas en más de 250 progenitores, empleando dos pilones masales de prueba procedentes de árboles elegidos por su resistencia probada.
En Minnesota se está formando un fondo de genes de amplia base con progenies de 30 a 40 árboles seleccionados en cada uno de los muchos ecotipos existentes en zonas de gran riesgo de infección por la roya en toda la extensión de pinos de Weymouth de aquel Estado. Se cultivarán brinzales en condiciones favorables para la inoculación natural y se utilizarán semifratrias de los ejemplares sobrevivientes como árboles madres en la Fase II.
Pinus monticola. Las investigaciones con el pino blanco de Idaho han llegado a la etapa de aplicación práctica. Se ha estimado que la heredabilidad de la resistencia en un sentido restringido varía entre el 65 y casi el 100 por ciento entre unos ensayos de progenie y otros. Parece haber varios centros de resistencia en las hojas y la corteza y probablemente otros tantos genes de resistencia en actividad en dichas estaciones.
Se han seleccionado alrededor de 400 ejemplares exentos de roya en masas densamente infectadas y unos 100 de ellos han sido objeto de una nueva selección por su aptitud combinatoria general para transmitir resistencia superior a la corriente a cuatro progenies de cruzamientos de prueba. Estos progenitores de ACG seleccionados por segunda vez han sido cruzados nuevamente apareando individuos de las mismas zonas de elevación. Las numerosas progenies así producidas son inoculadas artificialmente y los sobrevivientes serán plantados en huertos de brinzales para semilla de tres zonas de elevación a fin de producir semilla de F2 con un segundo aumento de la ganancia en resistencia. Se están cultivando ahora semillas originales de huertos de F1 para plantarlas en otros lugares de 1971 a 1974 y para producir semillas de F2 en 1985. Se prevé que habrá una producción de semillas suficiente para plantar 6 000 ha al año.
Ha comenzado la selección para la segunda etapa entre unos 3 000 candidatos, a fin de ampliar la base de la resistencia y aumentar la tasa de crecimiento, en 1967 y 1968 hubo más de 2 000 candidatos nuevos.
El perfeccionamiento de los métodos de ensayo de progenies y de inoculación artificial ha reducido el costo por candidato de más de 600 dólares a menos de 200 y ya se vislumbran más progresos. Los ensayos de progenies - hasta 120 candidatos x 4 cruzamientos de prueba y autofecundados x 10 repeticiones x 16 casillas de siembra x 1 a 4 semillas por casilla - son sembrados previamente en el vivero sobre tiras de toallas de papel con mucílago de metilcelulosa. Ese ensayo en 1 000 pies lineales de eras de 4 pies de ancho puede ser sembrado en uno o dos días con cuatro hombres, evitando los errores de la siembra a mano y la siembra con mal tiempo.
Pinus lambertiana. En 1959 se inició el cruzamiento de pinos de azúcar que mostraban resistencia natural a la roya vesicular y en 1968 fueron plantados en otros lugares alrededor de 2 200 ejemplares de progenies que representaban 200 cruzamientos; 46 cruzamientos de 26 progenitores han sido ensayados adecuadamente y cuatro de ellos tienen una resistencia de 45 por ciento o más. Los planes en ejecución prevén la elección y propagación de alrededor de 80 árboles «plus» para huertos de semillas y la polinización de esos ejemplares con transmisores de resistencia probados.
Roya fusiforme de pinos del sur
Se han elaborado métodos en gran escala en busca de resistencia en progenies de P. taeda, P. elliottii e híbridos con especies resistentes. Los mejores progenitores de P. elliottii seleccionados hasta ahora dan progenies en que se ha reducido en un 60 por ciento la susceptibilidad a la roya. Las investigaciones básicas incluyen la irradiación de semillas con rayos gamma y la evaluación de los brinzales en cuanto a resistencia a la roya y mutaciones deseables.
Las hibridaciones reguladas de especies de pinos del sur han confirmado que la introgresión natural es la base más probable de la resistencia de las procedencias a esta roya. La hibridación interespecífica ha producido tres híbridos del pino del sur (P. echinata x P. elliottii, P. echinata x P. taeda y P. palustris x P. elliottii) sometidos a ensayos de campo en Misisipí, que son resistentes y crecen tan rápidamente o casi tan rápidamente como el progenitor de más rápido crecimiento del mismo lugar.
Mancha pardusca del Pinus palustris
Hay un método eficaz para averiguar esta enfermedad. Se han elegido progenies de fratrias de más de 600 árboles, alrededor del 10 por ciento de los cuales han sido clasificados en principio como resistentes y han sido establecidos en bancos de clones para los trabajos de mejoramiento futuros. Los cruzamientos intraespecíficos entre progenitores resistentes han sido sometidos a pruebas de campo y han evidenciado un alto grado de resistencia.
Enfermedades de los álamos
Hay disponibles clones de álamos híbridos que han sido evaluados por inoculación y pruebas clonales de campo en estaciones elevadas del nordeste en cuanto a su resistencia en el terreno a la roya de las hojas Melampsora y enfermedades de chancros Septoria, Dothichiza y Valsa. Algunos de esos clones han sido probados también en Europa en cuanto a adaptabilidad, crecimiento y resistencia a las enfermedades. En la región de las Grandes Llanuras y en el valle del río Misisipí se han seleccionado clones de Populus deltoides resistentes a Melampsora.
Chancro del castaño
Los trabajos de mejoramiento para obtener resistencia al chancro del castaño vienen desarrollándose desde hace muchos años. Se dispone de varios clones de castaño chino de tipo maderable dotados de resistencia, así como de híbridos de especies, pero la falta de un método comercial práctico para la propagación de clones ha impedido su aprovechamiento comercial.
Enfermedad holandesa del olmo
Los trabajos sobre resistencia a la enfermedad holandesa del olmo han consistido en extensos ensayos de inoculación y algo de hibridación y retrocruzamiento. Una unidad informa que de 21 000 brinzales inoculados, que representaban 55 colecciones hechas en Ulmus americana, 16 árboles sobrevivieron después de 7 a 11 inoculaciones severas en el tallo en 5 a 8 años diferentes, entre ellos 3 años consecutivos.
Gorgojo del pino de Weymouth
Este insecto es la peor plaga del Pinus strobus. En el nordeste se están haciendo investigaciones sobre la posibilidad de diferencias entre las procedencias en cuanto a la resistencia a la plaga. Un problema inmediato es el de elaborar métodos prácticos y eficaces para la selección rápida con vistas a la resistencia. Esto ha exigido muchos estudios y la evaluación de las características fisiológicas, morfológicas, anatómicas y bioquímicas que producen la resistencia al gorgojo. Los ensayos en jaulas han dado algunos indicios prometedores.
Se han efectuado polinizaciones reguladas usando 24 clones y 6 progenitores de polen de Pinus banksiana para determinar la naturaleza y la forma de la herencia de la resistencia en esta especie.
Las investigaciones a la sensibilidad o resistencia a la contaminación del aire están recibiendo atención creciente, sobre todo con coníferas. La variación de un árbol a otro en Pinus strobus en cuanto a la resistencia o susceptibilidad es notable. Ahora es posible usar clones elegidos de esta especie para descubrir incluso proporciones muy bajas de contaminación del aire y para averiguar algo sobre el grado de concentración de la contaminación mediante el empleo de clones de diferente sensibilidad. También es probable que pronto sea posible identificar algunos factores de contaminación por la clase de reacciones sintomáticas de los clones de P. strobus. Se ha establecido un huerto de semillas para ensayar la posibilidad de producir cepas de gran resistencia.
MEJORAMIENTO INTRAESPECÍFICO E INTERESPECÍFICO REGULADO
El mejoramiento exploratorio ha sentado las bases para el mejoramiento intraespecífico y para la hibridación de especies. Las investigaciones consistentes en autofecundación, cruzamientos dialelos y policruzamientos intraespecíficos e hibridación interespecífica, han proporcionado y continuarán proporcionando la base para métodos perfeccionados de mejoramiento.
La hibridación exploratoria hecha en amplia escala en California ha proporcionado datos sobre las posibilidades de hibridación en Pinus. Esto ha dado una base firme para comprender las relaciones entre las especies y su taxonomía y ha contribuido a dar base sólida a la producción masal de híbridos deseables de pino F1 no sólo en los Estados Unidos, sino también en otras partes del mundo. Las investigaciones exploratorias hechas en el sur han demostrado que todas las especies importantes de pinos del sur pueden ser cruzadas.
Entre 1937 y 1956 se efectuó en la región nordeste un vasto programa de mejoramiento exploratorio cuyos resultados se indican en el Cuadro 14.
Es indispensable tener información sobre la autofertilidad a fin de poder decidir acerca del posible empleo de líneas autofecundadas en los programas de mejoramiento y su importancia en las prácticas de los huertos de semillas clonales. Estudios hechos con Pinus elliottii y P. taeda han demostrado que la autofecundación rebaja características tales como la germinación de la semilla y la rapidez del crecimiento. Se están utilizando estimaciones del grado de autofecundación natural con respecto a dichas características, a fin de evaluar el grado de consanguineidad y la contaminación del polen en los huertos de semillas. Una unidad comunicó que los programas de mejoramiento basados en líneas consanguíneas no son prácticos en las especies más importantes de pinos del sur.
Una búsqueda sistemática en poblaciones naturales de Pseudotsuga menziesii ha dado lugar al hallazgo de varios autofecundantes buenos, algunos de ellos con marcadores genéticos evidentes. Los estudios de la autofecundación con esta especie han permitido también calcular la carga genética en un promedio de 9 genes letales por individuo.
En varias especies de frondosas se han comprobado variaciones individuales en la autofertilidad.
Además de los ensayos de progenies de fratrias para la evaluación y mejora de los huertos de semillas clonales, 12 unidades han informado sobre mejoramiento intraespecífico para estudiar la heredabilidad de características determinadas. Un importante objetivo práctico del mejoramiento intraespecífico selectivo es el de desarrollar variedades que combinen varias características deseables, como tasa de crecimiento, adaptabilidad al ambiente, resistencia a las plagas y otras cualidades especiales. Por ejemplo, están en marcha trabajos de mejoramiento para producir una variedad de Pinus elliottii que combine rápido crecimiento, mejor calidad de la madera y resistencia a la roya fusiforme con elevado rendimiento de oleorresina. Se están cultivando alrededor de 100 selecciones con esas cualidades y se están haciendo ensayos con sus progenies en cooperación con 15 organizaciones forestales estatales y privadas. Esta labor ha proporcionado mucha información básica sobre la variación y la herencia con respecto a rendimiento de oleorresina, tasa de crecimiento, derechura del tronco, ancho de la copa, gravedad específica de la madera del tronco, composición del aguarrás, contenido de ácido levopimárico en la oleorresina y rendimiento de tall oil (resina líquida).
Informaron 31 unidades sobre trabajos de hibridación de especies en uno o más de los 10 géneros siguientes: Abies, Acer, Betula, Fraxinus, Larix, Picea, Pinus, Populus, Quercus y Ulmus.
Desde 1925 se han producido en California más de 90 híbridos interespecíficos de Pinus. En el nordeste, se han evaluado 99 combinaciones favorables de 18 especies y variedades naturales de Populus en cuanto a su adaptabilidad a las tierras altas; una cantidad de combinaciones favorables de especies se dio con otros seis géneros (Cuadro 14).
CUADRO 14. - RESUMEN DEL MEJORAMIENTO EXPLORATORIO EN LA REGIÓN DEL NORDESTE
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|
Autofecundación |
Intraespecífico |
Interespecífico |
|
Acer |
1 2/4 |
1 4/2 |
² 11/22 |
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Betula |
4/1 |
5/1 |
14/8 |
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Fraxinus |
0/1 |
3/2 |
4/21 |
|
Picea |
3/4 |
7/1 |
26/17 |
|
Pinus (Haploxylon) |
3/2 |
3/4 |
13/33 |
|
Pinus (Diploxylon) |
2/7 |
7/3 |
40/69 |
|
Quercus |
0/8 |
3/4 |
2/60 |
Se ha informado que los obstáculos a la posibilidad de hibridación de pinos de madera blanda, P. strobus x P. cembra, P. strobus x P. koriensis y P. strobus x P. flexilis son consecuencia de la falta de viabilidad del embrión más bien que de incompatibilidad gamética, según la información recibida. Se ha usado con éxito polen mentor irradiado para obtener la hibridación remota del Populus trichocarpa con P. alba, P. grandidentata y P. tremuloides. Esto ofrece una forma de evitar la falta de viabilidad del embrión en los cruzamientos de especies.
Desde Míchigan se ha comunicado la realización de trabajos para la producción masal y los ensayos con híbridos de Pinus nigra x P. densiflora. En el nordeste se están formando dos huertos para producir semillas híbridas entre clones de Pinus rigida y P. taeda.
La producción de material de plantación forestal con el mejoramiento genético máximo y de manipulación más fácil requerirá métodos prácticos de reproducción asexual para poder usar luego genotipos superiores - sin alteración ni debilitamiento de su potencial genético - en variedades híbridas multiclonales sintéticas.
Hay por lo menos dos formas de abordar este problema mediante la busca y el uso de genes de apomixia gametofítica o embriogenia adventicia, y mediante la propagación vegetativa de estaquillas u otros propágulos. La expansión y los progresos recientes de las investigaciones básicas sobre propagación vegetativa justifican el pronóstico de que se contará con métodos prácticos para el tratamiento de las especies de enraizamiento difícil dentro del decenio próximo.
El de tejidos puede proporcionar o no un método directo para la posible propagación comercial de clones, pero es indudable que los procedimientos in vitro ofrecen especiales ventajas para las investigaciones bioquímicas y biofísicas básicas sobre propagación vegetativa. Los progresos en esta cuestión son recientes pero rápidos. Se han cultivado propágulos completos de P. tremuloides de tejido de callo de segundo cultivo y continúa la labor sobre la diferenciación del callo y sobre métodos para aislar células simples para su posible crecimiento en árboles. También se está realizando el cultivo in vitro de callo diploide de todos los pinos del sur, dando especial valor a la formación de propágulos, a fin de permitir la producción al por mayor de los clones deseables en sus propias raíces.
Se está investigando intensamente la variación natural de las características morfológicas, fisiológicas y anatómicas, entre ellas las relacionadas con la madera. Los informes recibidos sobre las investigaciones de genecología e introgresión están lejos de reflejar la labor efectiva hecha a este respecto. La información sobre investigaciones en curso se refiere a Populus deltoides, P. tremuloides, P. grandidentata, Betula allegheniensis, B. pumila, B. lenta, B. papyrifera, Picea pungens, Engelm., P. engelmannii y el complejo Abies grandis.
La información en este sentido puede obtenerse con la plantación genética de clones de procedencias y otras formas múltiples. Los informantes comunican haber hecho estudios para determinar los efectos de la acción recíproca entre genotipo y ambiente sobre la adaptación localizada, el porcentaje de madera tardía, la gravedad específica, la longitud de la traqueida y las cualidades para la elaboración de pasta y de papel, así como para evaluar la arquitectura genética de Pinus radiata.
Gran parte de las investigaciones sobre los haploides (monoploides) naturales y producidos artificialmente se hacen con álamos. Se han obtenido tres monoploides del P. tremuloides de cruzamientos con polen de P. alba y la introducción experimental de partenogénesis haploide ha tenido éxito con P. trichocarpa. Los híbridos de álamos triploides, obtenidos por el cruzamiento de P. tremula tetraploide en P. tremuloides hembra diploide, tienen alrededor del 30 por ciento más de longitud de fibra y mayores gravedades específicas que los diploides comparables con ellos. Se informó haberse introducido colquiploidía en Pinus y Abies, con resultados variables.
Están en marcha investigaciones activas sobre muchos aspectos de la reproducción. Por ejemplo, las que se hacen con Acer saccharum sobre germinación del polen, formación y desarrollo de los rudimentos de la flor, dicogamia, receptividad del estigma, autocompatibilidad y compatibilidad cruzada, agamospermia y agamocarpia, así como estudios citológicos en Prunus serotina y Ulmus americana. Asimismo se ha informado acerca de investigaciones sobre producción de flores normales y hermafrodíticas en Pinus, sobre fertilización en Pinus y Picea y sobre esporogénesis y gametogénesis en Picea pungens.
Muchas de las investigaciones sobre fisiología de las especies forestales tendrán influencia directa en el mejoramiento de los árboles. Unidades de investigación que se ocupan expresamente del mejoramiento genético han informado la realización de investigaciones fisiológicas bajo condiciones de ambiente reguladas y/o naturales sobre la eficiencia de la fotosíntesis, la identificación de los regímenes ambientales más eficientes para poblaciones interespecíficas e intraespecíficas determinadas y metas de producción, relaciones del crecimiento la florescencia, la formación de madera tardía, la resistencia a la sequía, envejecimiento y estudios biológicos sobre la resistencia a las plagas y la taxonomía.
Se han desarrollado muchas investigaciones empíricas y recientemente en forma cada vez más intensa de carácter básico sobre la propagación vegetativa por estaquillas o por injertos con coníferas y frondosas. Los estudios sobre injertos han indicado considerable variación entre los individuos en cuanto a aptitud para el injerto y producción de conos.
Las investigaciones sobre cultivo de tejidos y de embriones, que están en rápida expansión, aportarán información básica sobre la regulación del crecimiento y del desarrollo. El cultivo de tejidos puede dar los datos necesarios para la propagación clonal de genotipos superiores con fines comerciales o de genotipos individuales, como haploides y poliploides, para usarlos en el mejoramiento de especies forestales. El cultivo de embriones tendrá una amplia serie de usos en los trabajos de mejoramiento, sobre todo para la eficaz propagación de cruzamientos de híbridos que habitualmente traen por resultado el aborto del embrión.
Los estudios de irradiación de especies forestales tienen varias finalidades: determinar los efectos de las radiaciones ionizantes en las especies forestales; producir mutaciones de valor para el mejoramiento o como marcadores para las investigaciones genéticas; y comparar los efectos de los rayos gamma u otros tipos de irradiación con otros agentes mutagénicos.
Las investigaciones básicas y aplicadas sobre genética cuantitativa incluyen el perfeccionamiento máximo de los diseños y los análisis, la teoría del mejoramiento genético, la asignación de intensidades de selección en los sistemas de procedencias y de selección de ejemplares para el mejoramiento, y el análisis de la introgresión. Mediante estudios de genética cuantitativa, se están modificando los métodos usados en el mejoramiento de especies vegetales para adaptarlos a los problemas encontrados en las especies forestales. Se han hecho publicaciones sobre la mejor asignación posible de intensidades de selección en situaciones de primero y segundo crecimiento, así como estimaciones sobre tasas de ganancias, basándose en cifras de heredabilidad publicadas, con respecto a probables situaciones de mejoramiento que podrían ser empleadas con los pinos del sur.
SCHREINER, E. J. 1937. Improvement of forest trees. En U.S. Department of Agriculture. Yearbook, p. 1242-1279.
SCHREINER, E. J. 1950. Genetics in relation to forestry. J. For. 48: 33-38.
SILEN, R. R. 1966. A simple, progressive tree improvement program for Douglas-fir. U.S. Forest Service. Note PNW-45. 13 p.
