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Exigencias climáticas de las coníferas tropicales y subtropicales

LAMBERTO GOLFARI

El Sr. LAMBERTO GOLFARI es miembro del Departamento Forestal de Celulosa Argentina S.A., Buenos Aires.

El comportamiento de algunos pinos exóticos, especialmente en América Latina

COMO toda planta, las coníferas1 tienen necesidades climáticas, edáficas y bióticas peculiares que han adquirido, a través del tiempo, en las condiciones ambientales reinantes en sus respectivos hábitats. Algunas especies requieren inviernos fríos y toleran temperaturas mínimas de hasta -27°C. (-16°F.) como Pinus durangensis y P. cooperi, mientras otras no tienen ninguna necesidad de frío y sufren en temperaturas inferiores a -4°C. (25°F.) como P. caribaea y P. hondurensis.2 Hay especies de veranos húmedos y calurosos, como P. khasya y P. insularis, de veranos húmedos y frescos, como P. patula y P. pseudostrobus, de veranos secos y frescos, como P. radiata. Algunas son de estación vegetativa larga y adaptadas a días cortos de verano, como P. merkusii, y otras de estación vegetativa más corta y adaptadas a días más largos, como P. engelmanni. Unas pocas toleran suelos mal drenados, como P. elliottii y P. taeda; la gran mayoría exige un buen drenaje, como Araucaria angustifolia y Cunninghamia lanceolata; algunas necesitan suelos muy ácidos, como P. cubensis; otras crecen en suelos neutros o alcalinos, como P. halepensis y P. elliottii densa.

1 En este grupo de algunos pinos exóticos en América Latina, se han reunido también especies que no obstante ser originarias de la región latitudinal templada se plantan en el trópico en sitios de altura, como también especies de latitudes tropicales que por habitar en las montañas requieren climas templados.

2 Se ha preferido utilizar esta nomenclatura, taxonómicamente incorrecta, separando el P. caribaea de Cuba del P. hondurensis de Centroamérica, por sus diferentes necesidades ecológicas y distintos comportamientos en plantaciones.

Cuando se introduzca un pino u otra conífera en una nueva región, el éxito o el fracaso en su establecimiento dependerán, en consecuencia, de la proporción en que las condiciones ecológicas locales satisfagan estas necesidades. La interacción de todos los factores del complejo ambiental producirá sobre cada especie variados estímulos de acuerdo a los cuales la misma reaccionará en forma distinta. Puede ocurrir que en el nuevo ambiente la especie encuentre condiciones óptimas de acuerdo a sus necesidades, caso éste ideal, o condiciones buenas para algunos factores y desfavorables para otros, o también condiciones completamente inadecuadas.

En los lugares donde existe una experimentación ya adelantada, el silvicultor puede juzgar el comportamiento de las distintas coníferas, sirviéndose de varios índices de estimación: rapidez de crecimiento, forma del fuste y de la copa, longevidad, sensibilidad al frío, resistencia a los agentes patógenos y a las plagas, etc. Utilizando estos índices y relacionándolos a las condiciones del medio, será posible elegir para cada región las especies más convenientes y asimismo buscarles la ubicación más adecuada delimitando sectores de distinta aptitud silvícola: óptimos, buenos, marginales, inadecuados.

En los sitios donde no existe una suficiente experimentación, el silvicultor puede escoger las especies con mayores probabilidades de éxito, indagando si existe alguna analogía entre el área de origen de las mismas y el nuevo ambiente. De ambas regiones se deberán considerar los siguientes factores: cantidad y distribución estacional de las lluvias; valores medios de temperatura, anuales, mensuales y extremos; humedad relativa, duración de los períodos húmedos y secos, duración e intensidad de la luz solar; profundidad, textura, drenaje, declive y reacción de los suelos; condiciones bióticas, etc.

Cuando no sea posible reunir la información suficiente sobre el habitat de ciertas especies, todavía escasamente conocidas como las de la región latitudinal tropical, podemos limitarnos a examinar tres factores fundamentales estrictamente relacionados entre sí: el tipo de distribución de las lluvias, su volumen medio anual y la amplitud de la temperatura.3

3 Se utilizan en parte los factores e índices ya empleados por Pavari (1916), Troup (1932), Swain (1938) y Holdridge (1947) en sus respectivas clasificaciones climáticas hechas para fines silvícolas.

Régimen de lluvias

Con relación a la distribución de las precipitaciones, los pinos y demás coníferas se pueden reunir en tres grandes grupos:

a) especies que requieren lluvias predominantes en invierno y que soportan un período de sequía estival (Figura 1);

b) especies que necesitan lluvias uniformemente distribuídas durante el año (Figura 2);

c) especies que requieren lluvias predominantes en verano y soportan una sequía invernal pronunciada (Figura 3).

FIGURA 1. - Precipitaciones mensuales de tres estaciones, correspondientes a tres distintas especies, típicas de régimen mediterráneo o sea con lluvias predominantes en invierno.

FIGURA 2. - Precipitaciones medias mensuales de tres estaciones, correspondientes a tres distintas especies, típicas de régimen uniforme o sea con lluvias repartidas durante el año.

FIGURA 3. - Precipitaciones medias mensuales de tres estaciones, correspondientes a tres distintas especies, típicas de régimen monzónico o sea con lluvias predominantes en verano.

Las especies de lluvias invernales, o de tipo mediterráneo, tienen por lo general dos períodos de inactividad, uno provocado por el frío del invierno y otro, debido a la sequía del verano. En las especies de lluvias uniformes o constantes el desarrollo activo es limitado generalmente por el frío invernal. En cambio en las coníferas de lluvias estivales, o de tipo monzónico, el crecimiento se detiene en invierno generalmente por causa de la sequía y no del frío, ya que por tratarse de especies de zonas subtropicales o tropicales existe poca variación térmica entre las estaciones opuestas.4

4 Casi todas las coníferas proceden de regiones correspondientes a uno solo de los tres tipos pluviales mencionados; sin embargo existen algunas variantes. Por ejemplo la Araucaria angustifolia cuya área principal al sur del Brasil y de la zona limítrofe de la Argentina tiene lluvias uniformes, vive también más al norte en pequeños relictos montanos, São Paulo y Minas Geraes, con lluvias estivales y con inviernos relativamente húmedos. Otra especie, el P. pinaster, de lluvias invernales, posee al límite noroeste de su área en la zona de Landes, Francia, una raza adaptada a lluvias uniformes. También el P. elliottii, especie de lluvias uniformes, se ha adaptado en la Florida central, al límite sur de su área, a lluvias estivales. Se trata en estos casos de situaciones marginales con climas de transición. Otra variante la representan las especies de la Sierra Madre Occidental de México, P. durangensis, P. engelmanni, P. cooperi, P. arizonica, y asimismo las coníferas del centro y sur de la China, Cunninghamia lanceolata y P. massoniana, cuyo reposo invernal es debido a la combinación de frío y de sequía.

La concordancia entre clima y actividad vegetativa, vigente en el habitat de cada especie, tiene que reproducirse en el ambiente de introducción. En el caso contrario, cuando existe cierto grado de contradicción entre periodicidad de la planta y periodicidad del clima las posibilidades de éxito serán limitadas. Indicios evidentes de discordancia ecológica acentuada son: estancamiento en el crecimiento, porte defectuoso del fuste y de la copa, desecación parcial de las hojas, floración precoz, síntomas de nanismo, aspecto decaído, receptividad a los ataques de insectos o enfermedades, muerte prematura, etc.

Se pueden citar algunos ejemplos. En el «pinetum» de Placerville, California, ubicado en zona de clima típicamente mediterráneo, ninguno de los pinos mexicanos y centroamericanos de clima monzónico que se han ensayado pudo prosperar. Entre éstos se citan: P. patula, P. hondurensis, P. pseudostrobus, P. oocarpa, P. montezumae, P. strobus chiapensis, P. durangensis, P. michoacana, P. douglasiana, y otros. En cambio crecen satisfactoriamente P. parryana, P. muricata y P. conforta latifolia, originarios del norte de Baja California, única región de México con verano seco y lluvias predominantes en invierno, o sea del tipo análogo al de Placerville.

En la región central de Chile con lluvias invernales y veranos secos, se ha establecido con éxito P. radiata originario de una franja costera de California con clima análogo. Asimismo, más al sur, cerca de Valdivia, en sitios con mayores precipitaciones, es muy promisoria Pseudotsuga menziesii y lo mismo ocurre en la región montañosa limítrofe argentina de las provincias de Neuquén, Río Negro y Chubut, mientras en sitios más secos colindantes prosperan P. ponderosa, P. lambertiana, P. conforta var. latifolia. Todas estas especies proceden del occidente norteamericano con climas homólogos a los de los sitios mencionados.

En Minas Geraes, Brasil, en sitios de altura con clima monzónico, y un corto período de sequía invernal el P. radiata tiene un ritmo de crecimiento casi continuo exhibiendo tallos delgados y largos, escasamente ramificados, a veces con el brote terminal seco. Esta anormalidad, que ha sido observada también por Lamprecht (1959) en Venezuela, y por García Díaz (Wadsunth, 1960) en Colombia, es probablemente consecuencia de la discordancia entre el clima de esas zonas y las necesidades propias de la especie. Otro caso de discordancia climática lo representa una parcela experimental de P. elliottii - especie de lluvias uniformes - en Augustine, Belice, en zona de lluvias monzónicas e invierno cálido y seco. A los seis años y medio los ejemplares tienen una altura de menos de 3 metros, presentando una ramificación irregular con brotes duros y a veces secos en el ápice. No habiendo razones para atribuir esta anormalidad a causas edáficas, se supone que la especie se resienta por la intensa sequía de enero a mayo y también por sus necesidades insatisfechas de condiciones invernales.

Coníferas de tipo mediterráneo

La experimentación demuestra que las especies originarias de zonas con precipitaciones predominantes en invierno, pueden establecerse con éxito en regiones de tipo análogo y en forma limitada en zonas de lluvias uniformes, siempre que existan otras condiciones ecológicas favorables;5 en cambio no tienen ninguna probabilidad de prosperar en regiones del tipo monzónico (Figura 4).

5 Independientemente del tipo y volumen de las lluvias y de los valores de temperatura, la distribución de una especie en una nueva área es gobernada también por las condiciones edáficas.

FIGURA 4. - Gráfico de la relación existente entre el régimen de lluvias propio de algunas coníferas y las posibilidades de éxito de las mismas en otras regiones.

Una especie índice valiosa, es el P. radiata originaria de un área de tipo mediterráneo con verano fresco. En Concepción, Chile, donde ha encontrado condiciones análogas, bajo ciertos aspectos superiores a las de su habitat, tiene un ritmo de crecimiento muy elevado óptima conformación y larga vida. En el litoral sur del Uruguay y también en zonas aisladas del sector costero sudeste de la provincia de Buenos Aires, Argentina, con lluvias uniformes y moderadas, veranos frescos y suelos sueltos profundos y bien drenados, crece también en forma relativamente satisfactoria. Más al norte y al oeste, siempre en zonas de lluvias uniformes pero con veranos más cálidos y húmedos, y en suelos arcillosos poco profundos o con drenaje lento o deficiente, su comportamiento es menos satisfactorio, creciendo en forma poco homogénea con fuste a veces muy ramoso, bifurcado o tortuoso (Barrett y Garbosky, 1960). Más al norte las condiciones se tornan gradualmente más desfavorables, observándose crecimiento lento, mala conformación y fuertes ataques de Diplodia. En Misiones, Argentina, en zona subtropical con abundantes precipitaciones uniformemente distribuidas, la especie no puede subsistir pereciendo prematuramente a los pocos años. Igualmente ocurre en São Paulo, Brasil, y en Tucumán, Argentina, en zona de lluvias netamente estivales. En estos últimos casos entre las condiciones del medio influyen negativamente, además de la humedad del verano, probablemente las elevadas temperaturas y el fotoperiodismo inadecuado.

Un ejemplo muy significativo lo proporciona la experiencia forestal de Sudáfrica (Poynton, 1957). Cuando se quiso extender el cultivo de P. radiata desde la zona sudoeste de la Provincia del Cabo, con lluvias invernales o uniformes, a la zona nordeste, Orange, Natal y Transvaal, con veranos muy lluviosos, los resultados fueron negativos; por causa del medio ambiente inadecuado, la especie fue severamente atacada por la Diplodia y su cultivo tuvo que ser abandonado.

Otra especie de tipo mediterráneo, el P. pinaster, se ha establecido con éxito en la faja costera sur del Uruguay en área de lluvias uniformes y moderadas, mientras no ha prosperado ni en el norte de la Argentina ni en el sur de Brasil.

FIGURA 5. - Plantación, de siete años de Araucaria angustifolia sobre suelo rojo en, zona de clima subtropical con 1750 mm. anuales de lluvias uniformemente repartidas. Al fondo, el bosque hidrofítico latifoliado. - Fotografía: Celulosa Argentina S.A.

FIGURA 6. Plantación de 15 años de Araucaria angustifolia sobre suelo rojo en zona de clima subtropical con 1750 mm. anuales de lluvias uniformemente repartidas. - Fotografía: Celulosa Argentina S.A.

FIGURA 7. - Plantaciones de tres años de Araucaria angustifolia en terreno desmontado. Al fondo, la selva subtropical latifoliada. - Fotografía: Celulosa Argentina S.A.

Coníferas de lluvias uniformes

La experimentación nos indica que las especies originarias de zonas con precipitaciones uniformemente distribuídas durante el año, pueden establecerse con éxito en regiones de tipo análogo y, bajo ciertas condiciones, también en zonas de lluvias estacionales con máximo estival, mientras raramente se adaptan a zonas de lluvias invernales (Figura 4).

El cultivo de Araucaria angustifolia, especie sudamericana del piso altitudinal montano-bajo con lluvias uniformes, se ha extendido últimamente fuera de los limites de su área natural. Sin embargo donde las lluvias son del mismo tipo y volumen, aunque la temperatura sea algo más elevada, los resultados son óptimos como en el norte de Misiones, Argentina; en cambio donde las lluvias son periódicas, con inviernos secos, los incrementos observados son mediocres (São Paulo, Brasil) o escasos (Tucumán, Argentina).

Igualmente ocurre con P. elliottii que se está difundiendo con excelentes resultados en Argentina, desde el Delta del Paraná y norte de Buenos Aires hasta Misiones, en Uruguay, en la región central y norte, y en Brasil, en el nordeste de Paraná y suroeste de São Paulo, todas regiones con lluvias uniformemente distribuídas.

En cambio en la región central y norte de São Paulo con lluvias estacionales e invierno netamente seco, tiene crecimiento lento y poco homogéneo, siendo dudoso que pueda establecerse con éxito.

En Sudáfrica (Poynton, 1957) el P. elliottii se planta con éxito en varios ambientes ecológicos; en la zona costera sur de la Provincia del Cabo con lluvias uniformes, en Natal con lluvias de tipo intermedio entre constantes y periódicas y en el Transvaal con lluvias periódicas; Merece destacarse que los mejores crecimientos se verifican en Transvaal oriental en zonas de abundantes lluvias estivales y clima debido a la altura con una temperatura media del mes más cálido de 18,5°C. (65°F.) y media del mes más frío de 10°C. (50°F.).

En esa región, la sequía invernal está atemperada por la temperatura fresca y por las nieblas, conservándose el índice de humedad elevado durante todo el año.

En Australia (Bednall, 1957; New South Wales, Forestry Commission, 1957; Rogers, 1957) el P. elliottii, se cultiva sobre la costa oriental desde Nueva Gales del Sur en regiones de lluvias uniformes, hasta el centro de la costa de Queensland con lluvias de verano; pero la zona de mayor cultivo y de mejores incrementos se encuentra al sur de este estado, en zonas con lluvias abundantes de tipo intermedio entre uniformes y periódicas.

En cambio en la Australia meridional, en regiones con clima mediterráneo, no se planta por su crecimiento lento muy inferior al del P. radiata.

FIGURA 8. - Plantación de 16 años de Pinus elliottii en los suelos aluviales hidromórficos del Delta del Río Paraná (la capa freática se encuentra a poca profundidad). - Fotografía: Celulosa Argentina S.A.

Coníferas de tipo monzónico

La experimentación demuestra que las especies originarias de zonas con precipitaciones predominantes en verano, pueden establecerse con éxito en regiones de tipo análogo, y a veces también en zonas de lluvias uniformes, siendo muy raros los casos que puedan prosperar en zonas de lluvias invernales (Figura 4).

De acuerdo a la norma en el centro y norte del estado de São Paulo, Brasil, con lluvias de tipo estival, las especies más promisorias son: P. hondurensis, P. caribaea, P. insularis, en el piso altitudinal subtropical con una altitud entre 500 y 700 metros sobre el mar (1.6502.300 pies), y Cunninghamia lanceolata, P. patula, Cupressus lusitanica, Cryptomeria japonica, en el piso altitudinal montano bajo con una altitud entre 700 y 2.000 metros (2.300-6.700 pies); todas estas especies proceden de áreas con régimen de lluvias monzónico.

FIGURA 9. - Plantación de un año de Pinus elliottii en zona de «cerrado» (sabana) sobre suelos rojos arenosos. - Fotografía: Itapetininga, São Paulo, Brasil

En zona de lluvias uniformes pero abundantes, como en Misiones, Argentina, con un promedio anual de 1.700 milímetros (67 pulgadas), P. hondurensis y P. caribaea parecen muy promisorios superando largamente en crecimiento a P. elliottii y Araucaria angustifolia; sin embargo se observa en la primera especie una gran disparidad de formas que no se nota en forma tan acentuada en São Paulo, Brasil, no obstante ser la semilla de la misma procedencia. Se supone que esta poca homogeneidad sea debida a la ausencia, en Misiones, de un período invernal seco - que en cambio existe tanto en el área natural de la especie como en São Paulo - condición ésta que provoca una casi ininterrumpida estación de crecimiento. La misma trae aparejado otro inconveniente, ya que las heladas invernales pueden dañar a veces a las hojas o brotes neoformados que no tienen todavía el endurecimiento necesario. Los mismos P. hondurensis y P. caribaea, más al sur, en las provincias de Santa Fe y Buenos Aires, en zonas con lluvias uniformes y moderadas, entre 900 y 1.000 milímetros anuales (36-40 pulgadas) y clima templado, crecen menos que P. elliottii, demostrando también por otros índices, muy poca adaptabilidad a ese ambiente.

FIGURA 10. - Pinus hondurensis det res años sobre suelo rolo en zona de clima subtropical con 1.750 mm. anuales de lluvia uniformemente repartida. - Fotografía: Celulosa Argentina S.A.

FIGURA 11. - Plantación de 32 años de Cunninghamia lanceolata sobre suelo rolo en zona de clima subtropical con 1.740 mm. anuales de precipitaciones de tipo estacional con sequía en invierno. - Fotografía: Comp. Melhoramentos de São Paulo, Caieras, São Paulo, Brasil

FIGURA 12. - Distribución y amplitud de la temperatura media anual en grados centígrados y Fahrenheit, de algunas coníferas dentro de su respectiva área de origen.

A veces puede suceder que una conífera de tipo monzónico se establezca con éxito en zona de lluvias invernales como ocurrió con el Cupressus lusitanica en Bussaco, Portugal. En este caso conviene aclarar que el clima de Bussaco no es propiamente mediterráneo sino de transición hacia el tipo uniforme, como lo evidencia el corto período de sequía estival. Otras condiciones favorables son las lluvias abundantes de 1.530 milímetros (60 pulgadas) por año y las temperaturas equivalentes a las de las montañas de Guatemala y México, de donde procede la especie.

Volumen anual de lluvias

CUADRO 1. - VALORES CLIMÁTICOS DE LAS ÁREAS NATURALES DE ALGUNAS CONÍFERAS

En el Cuadro 1 aparecen los valores de precipitaciones medias anuales que se producen dentro del área de origen de las distintas coníferas. Introducida en un nuevo ambiente es preferible que cada especie disponga de una cantidad de precipitaciones igual o superior a las de su habitat natural. Por ejemplo P. radiata exhibe los mejores crecimientos, tanto en Chile como en Nueva Zelandia, en zonas donde las precipitaciones anuales de 1.100 a 1.700 milímetros (43 a 67 pulgadas) resultan muy superiores a las que caen en su área de origen.

A veces puede ocurrir que una especie se establezca también en regiones con una menor cantidad de lluvias; en este caso la diferencia puede estar compensada por nieblas costeras o de montaña, por temperatura media más fresca o por terrenos más profundos. Por ejemplo el P. elliottii se cultiva en Queensland, Australia (Rogers, 1957) generalmente en zonas de poca elevación con un volumen anual de lluvias entre 1.300 y 1.550 milímetros (51 a 61 pulgadas) equivalentes a las del habitat originario. En cambio siempre en el mismo estado, en Passchendaele, donde se cultiva a 900 metros (3.000 pies) de altitud, recibe apenas 850 milímetros (34 pulgadas) anuales; en este caso la escasez de precipitaciones está compensada por una temperatura más fresca debida a la altura.

En las regiones donde la menor cantidad de lluvias con respecto al área natural no esté compensada por otras condiciones favorables, es dudoso que las coníferas puedan establecerse con éxito. Las especies en tal estado exhiben frecuentemente escasa altura de acuerdo a la edad, porte cónico, abundante ramificación y demuestran una mayor sensibilidad a las enfermedades.

Régimen de temperatura

Entre los valores que resumen mejor las exigencias térmicas de cada especie y que pueden servir también como equivalentes, se pueden considerar: las temperaturas medias del año, del mes más frío, del mes más cálido y la mínima absoluta (Cuadro 1). La Figura 12 representa, en grados centígrados y Fahrenheit, la escala de necesidades, con respecto a la temperatura media anual, de algunas coníferas dentro de su respectiva área de origen. Es evidente que a las especies de extensa distribución geográfica como P. taeda, P. pseudostrobus, P. merkusii, corresponde, de acuerdo a las diferencias de latitud y altitud, una amplitud de temperatura más grande.6 En cambio, las especies de área restringida como P. caribaea y P. radiata tienen una variación de temperatura limitada. A pesar de estos valores límites, la especie tiene una capacidad de adaptación de mayor alcance, pudiéndose cultivar con éxito en regiones algo más frías o más cálidas, siempre que las diferencias no sean muy grandes. Por ejemplo: Araucaria angustifolia a la cual corresponde en su habitat una temperatura media anual entre 10° y 18°C. (50°-64,5°F.), se cultiva con éxito en Misiones, fuera de sus límites naturales, en zonas con 20°C. (68°F.) anuales; en cambio en la misma región tiene poca probabilidad de establecerse el P. patula por sus necesidades de temperatura muy divergentes.

6 Como ha sido demostrado experimentalmente con P. taeda por Wakeley (1944), en Estados Unidos y con P. pinaster por Rycroft y Wicht (1947), en Sudáfrica, es muy probable que otras especies de amplia distribución estén formadas por diferentes razas geográficas o ecotipos con distinto ritmo de crecimiento. La elección de las razas más adecuadas para cada región es otro problema que deberá ser resuelto por medio de la experimentación.

Otros valores de temperatura importantes son la media del mes más frío (MTCM) y la media del mes más cálido (MTHM) que Swain (1938) ha utilizado para su división climática.

Si tomamos como base estos valores, la experiencia existente nos indica que es posible trasladar con éxito especies de verano caluroso a regiones con temperatura estival más fresca; en cambio es menos probable que una conífera de verano fresco pueda establecerse en regiones de verano caluroso. Por ejemplo P. elliottii, originario de una región con una temperatura media del mes más caluroso entre 26°C. y 28°C. (79°-82,5°F.), se cultiva con éxito hasta en regiones con una media del mes más cálido de apenas 19°C. (66°F.), como en Graskop, Transvaal oriental; en cambio P. patula, especie de clima fresco, con una temperatura media del mes más cálido entre 12° y 16°C. (54°-61°F.), no pudo prosperar en la zona costera baja de Zululandia, en Sudáfrica, con veranos calurosos con una temperatura media de enero entre 24° y 25°C. (75-77°F.). La misma especie tampoco tuvo éxito en Gourie, altiplano central de Jamaica (Lamb et al., 1960) con una temperatura media de verano, entre 20° y 23°C. (68-73°F.).

Otra condición a considerarse es la amplitud de temperatura entre las estaciones extremas. Por ejemplo P. massoniana y P. elliottii proceden de regiones con inviernos relativamente fríos y veranos calurosos con una diferencia entre la media del mes más frío y la media del mes más cálido de hasta 28°C. (50°F.) para el primero, y de hasta 18°C. (32°F.) para el segundo. Posiblemente por sus necesidades insatisfechas de condiciones invernales, ambas especies no tuvieron éxito en la Federación Malaya y en las islas Viti (Barnard y Beveridge, 1957; Cottle, 1957) en zonas de clima tropical húmedo con una amplitud de la temperatura media mensual de menos de 5°C. En esas regiones tienen más posibilidad de establecerse especies tropicales como P. hondurensis y P. caribaea.

FIGURA 13. - Coincidencia climática, referida a la temperatura media de los meses extremos, existente entre el área natural del Pinus radiata en California y las regiones donde la misma especie se ha establecido con éxito: norte de Nueva Zelandia, centro sur de Chile, sur de Australia, Tasmania y norte de España. - Cada localidad está representada por dos círculos: uno negro, correspondiente a la temperatura media del mes más cálido, y otro blanco, que corresponde a la temperatura media del mes más frío.

La sensibilidad al frío es otra condición a considerarse ya que puede limitar o impedir el cultivo de una especie en una determinada región. En el Cuadro 1 se detallan las mínimas anotadas en los distintos habitats. Cabe mencionar que, a diferencia de los Eucalyptus que conservan en forma estricta en los países de introducción la misma sensibilidad al frío que poseen en su área natural, las coníferas demuestran por lo general una mayor adaptabilidad. Se cita el caso de P. hondurensis y P. caribaea que en Misiones soportan temperaturas de hasta -4°C. (25°F.), inferiores a las que experimentan en su habitat natural donde muy raramente se verifican mínimas de 5°C. (41°F.). Es sabido que la resistencia al frío de cada especie depende de una serie de factores: elevación y orientación del terreno, duración de la helada, presencia de nieblas, humedad en el suelo, acción del viento y otros. Igualmente hay que suponer que depende de la concordancia o discordancia existente entre las necesidades esenciales de la especie y el ambiente donde la misma crece. Por ejemplo en Tanganyika (Parry y Willian, 1957) en la meseta de Elton, a 2.700 metros (9.000 pies) de altitud, el P. patula conserva la misma resistencia al frío que tiene en su habitat natural soportando temperaturas de hasta - 11°C. (12°F.) mientras en Misiones esta tolerancia al frío es inferior, siendo los ejemplares afectados por temperaturas de -5°C. (23°F.).

Resumen y conclusiones

Se hace un bosquejo de las exigencias y tolerancias climáticas de algunas coníferas de acuerdo con las condiciones ambientales de sus áreas de origen y de los sitios donde las mismas han sido introducidas con diferentes resultados, desde óptimos hasta negativos.

El éxito en el establecimiento de una especie depende esencialmente del grado de concordancia climática existente entre las áreas de procedencia y de destino. Para la determinación de equivalencias, se consideran fundamentales: la distribución estacional de las lluvias, su volumen anual, los valores medios de temperatura de los meses más fríos y más cálidos y la mínima absoluta. Con relación al régimen hídrico, se separan las coníferas en tres grupos según su área de origen: de lluvias invernales, de lluvias uniformes y de lluvias estivales; observándose que cada especie, por su procedencia específica, tiene cierto grado de incompatibilidad para las regiones de otro grupo.

El examen comparativo de los valores climáticos arriba mencionados es suficiente para definir con una buena aproximación si una especie tiene probabilidades o no de instalarse en una determinada zona. Por ejemplo, condiciones climáticas ideales para las siguientes especies son:

Pinus radiata:

precipitaciones entre 1.100 y 1.700 milímetros (4367 pulgadas) anuales predominantes en el semestre más frío o sea con sequía en verano;

temperatura media del mes más frío entre 7° y 11°C. (45°-52°F.);

temperatura media del mes más cálido entre 16,5°C. y 18,5° (62°-65°F.);

mínima absoluta posiblemente no inferior a -7°C. (19°F.).

Araucaria angustifolia:

precipitaciones entre 1.250 y 2.200 milímetros (5087 pulgadas) distribuidas uniformemente durante el año, o sea sin período de sequía;

temperatura media del mes más frío entre 8° y 14°C. temperatura media mes más cálido: 18 a 24°C.

mínima absoluta no inferior a -8°C. (17°F.).

Pinus hondurensis:

precipitaciones entre 1.000 y 3.500 milímetros (40140 pulgadas) predominantes en el semestre más cálido o sea con sequía en invierno;

temperatura media del mes más frío entre 16° y 25°C. (61-77°F.), temperatura media del mes más cálido entre 22° y 28°C. (72-82°F.);

mínima absoluta no inferior a -4°C. (25°F.).

Cuando se disponga de una mayor información, será posible precisar para cada especie y sus ecotipos, si existen, los óptimos climáticos, y asimismo, los límites dentro de los cuales su utilización silvícola puede resultar de interés.

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