| Phyllum | Artrópoda |
| Clase | Crustacea |
| Subclase | Branquiopoda |
| Orden | Anostraca |
| Familia | Artemiidae |
| Género | Artemia, Leach 1819 |
El nombre específico Ártemia salina Linnaeus 1758 no es taxonómicamente válido en la actualidad (Bowen y Sterling, 1978). Experiencias de cruzamiento entre diferentes poblaciones de Artemia han demostrado el aislamiento reproductivo de algunos grupos de poblaciones (Barigozzi, 1974; Clark y Bowen, 1976) y esto ha llevado al reconocimiento de especies hermanas (“sibling”) a las que se les han dado nombres diferentes (Bowen et al., 1978).
Entre las cepas bisexuales o zigogenéticas de Artemia (poblaciones compuestas por individuos machos y hembras) se han descrito hasta la fecha 6 especies hermanas:
Artemia salina: Lymington, Inglaterra (extinguida)
Artemia tunisiana: Europa
Artemia franciscana: América (Norte, Centro y Sur)
Artemia persimilis: Argentina
Artemia urmiana: Irán
Artemia monica: Mono Lake, CA-USA
Algunas cepas partenogenéticas (poblaciones compuestas exclusivamente por hembras; no siendo necesaria la fertilización de los huevos para la reproducción) han sido encontradas en Europa y Asia. Existen importantes diferencias genéticas (por ejemplo en el número de cromosomas y en el tipo de insoenzimas) que hacen muy confusa la clasificación sistemática conjunta bajo el nombre de “Artemia partenogenetica” (Abreu-Grobois y Beardmore, 1980). Por esta razón fué sugerido en el Primer Simposio Internacional sobre Artemia (Corpus Christi, TX-USA, Agosto de 1979, ver nota editorial en Persoone et al., 1980) que salvo que las especies “sibling” de cepas partenogenéticas puedan ser identificadas (por medio de pruebas de entrecruzamiento con hermanas conocidas), y hasta que la especiación de estos animales sea comprendida de forma más clara, solamente se use la denominación “Artemia”. Con el fín de permitir comparaciones futuras, se suministrarán tantos detalles como sean posibles con respecto al origen de la Artemia utilizada (ej. localización geográfica, condiciones del estanque en el momento de la recogida, número comercial del lote de quistes).
Los lagos salados y estanques de las salinas con poblaciones de Artemia se encuentran distribuidos por todo el mundo. En ciertos momentos del año, grandes cantidades de minúsculas partículas marrones (de 200 a 300 micras de diámetro) aparecen flotando en la superficie del lago (Foto 1) y son arrojadas sobre las orillas por la acción de las olas y el viento. Este polvo aparentemente inerte está formado por quistes secos inactivos en estado de criptobiosis (“durmientes”) manteniendose así tanto tiempo como permanezcan secos (para más detalles sobre la morfología de los quistes, su metabolismo y límites de tolerancia, ver sección 3).
Una vez puestos en agua de mar, los quistes bicóncavos se hidratan tomando forma esférica y el embrión recobra su metabolismo reversible interrumpido. Trás unas 24 horas la membrana externa de los quistes se rompe (“breaking”) y aparece el embrión rodeado de la membrana de aclosión (Foto 2). Durante las horas siguientes, el embrión abandona completamente la cáscara del quiste: colgando entretanto de la cáscara vacia a la cual permanece todavia unido (estado de “umbrella”). Dentro de la membrana de eclosión se completa el desarrollo del nauplio, sus apéndices comienzan a moverse y en un breve periodo de tiempo la membrana de eclosión se rasga (= “hatching”) amergiendo el nauplio que nada libremente (Foto 3).
El primer estado larvario (también llamado estado I) mide entre 400 y 500 micras de longitud, tiene un color pardo anaranjado (por acumulación de reservas vitelinas) y posee tres pares de apéndices: el primer par de antenas (también llamadas anténulas y que tienen una funcion sensorial) el segundo par de antenas (con función locomotora y filtradora) y las mandíbulas (con una función de toma de alimento). Un único ocelo de color rojo tambien llamado ojo nauplial se encuentra situado en la cabeza entre el primer par de antenas. La cara ventral del animal se encuentra cubierta por un amplio labro que interviene en la toma de alimento (transfiriendo las partículas desde las setas filtradoras hasta la boca). El estado larvario I no se alimenta ya que su aparato digestivo no es todavía funcional (permaneciendo aún cerrados la boca y el ano).
Tras aproximadamente 24 horas, el animal muda al segundo estado larvario (también llamado estado II). Pequeñas partículas alimenticias (tales como células de microalgas, bacterias, detritus) con un tamaño que varía entre 1 y 40 micras son filtradas por el segundo par de antenas, siendo entonces ingeridas por un aparato digestivo ya funcional.
La larva continua su crecimiento apareciendo diferenciaciones a lo largo de las 15 mudas. Así van apareciendo unos apéndices lobulares pares en la región torácica que se diferenciarán posteriormente en toracópodos (Foto 4), se desarrollan ojos complejos laterales a ambos lados del ojo nauplial (Fotos 5 y 6). Desde el estado X en adelante, se producen importantes cambios tanto morfológicos como funcionales por ejemplo: las antenas pierden su función locomotriz y se transforman en elementos de diferenciación sexual. Los futuros machos (Fotos 6 y 8) desarrollan unos apéndices curvados y prensiles mientras que las antenas de las hembras degeneran en apéndices sensoriales (Foto 11).
Los toracópodos están ya completamente formados y presentan 3 partes funcionales (Foto 12): los telopoditos y endopoditos con acciones locomotrices y filtradoras y los exopoditos que actuan como branquias.
Los adultos de Artemia miden hasta 10 mm de longitud en las poblaciones bisexuales y hasta 20 mm en las poblaciones partenogeneticas. Los adultos se caracterizan por un cuerpo alargado con dos ojos complejos pedunculados, un aparato digestivo lineal, unas anténulas sensoriales y 11 pares de toracópodos funcionales (Fotos 10 y 11). El macho (Foto 10) posee un par de piezas prensiles musculadas muy características (segundo par de antenas) en la región cefálica mientras que en la parte posterior del tórax se puede observar un par de penes (Foto 9). La hembra de Artemia no tiene apéndices distintivos en la región cefálica, pero puede ser facilmente reconocida por el saco de puesta o útero que está situado inmediatamente detrás del undécimo par de toracópodos (Fotos 9 y 11).
Los huevos se desarrollan en dos ovarios tubulares situados en el abdomen (Foto 7). Una vez maduros, tienen forma esférica y se desplazan hasta el útero a través de dos oviductos (tambien llamados sacos laterales, Foto 7).
La precópula de los adultos se inicia cuando el macho sujeta a la hembra entre el útero y el último par de toracópodos, con sus antenas curvadas (Foto 9). Las parejas pueden nadar de esta forma durante largo tiempo en lo que se conoce como posición de monta (“riding position”), para lo cual mueven sus toracópodos de forma sincrónica. La cópula es un rápido acto reflejo: La parte ventral del macho se dobla hacia delante y uno de los penes es introducido en la abertura del útero fertilizando los huevos. En el caso de las hembras partenogenéticas la fertilización no tiene lugar y el desarrollo embrionario comienza tan pronto como los huevos han llegado al útero.
Los huevos fecundados se desarrollan normalmente en nauplios nadadores (= reproducción ovovivípara) que son depositados por la hembra (Foto 14). En condiciones extremas (salinidad elevada, bajos niveles de oxígeno) las glándulas de la cáscara, (órganos parecidos a uvas situados en el utero), entran en actividad y acumulan un producto de secrección de color marrón (= hematina). Los embriones solo se desarrollan hasta el estado de gástrula, momento en el cual son rodeados de una gruesa cascara (segregada por las glándulas de la cáscara), entrando en un estado de latencia o diapausa (= parada reversible del metabolismo embrionario) y siendo liberados por la hembra (= reproducción ovípara) (Foto 13).
Los quistes generalmenta flotan en las aguas hipersalinas y son llevados hasta las orillas donde se acumulan y se secan. Como resultado de este proceso de deshidratación el mecanismo de diapausa es desactivado permitiendo a los quistes recuperar su posterior desarrollo ambrionario, una vez que son hidratados en condiciones óptimas de eclosion (ver apartado 5.1.1.).
En condiciones adecuadas esta especie puede vivir varios meses, creciendo de nauplio a adulto en solo 8 dias y reproduciendose a una tasa de hasta 300 nauplios o quistes cada 4 días.
Las poblaciones de Artemia se encuentran distribuidas en más de 300 lagos salinos naturales o salinas de construcción artificial a lo largo de todo el mundo (ver listado en la Tabla I). Diferentes cepas geográficas se han adaptado a unas condiciones que fluctuan dentro de un amplio margen de temperatura (6–35°C) y composición iónica del biotopo (aguas ricas en cloruros, sulfatos y carbonatos) (Bowen et al., 1978 Sorgeloos, 1979).
Esta especie se desarrolla perfectamente en agua de mar sin embargo, no posee ningún mecanismo de defensa contra los predadores, lo que la convierte en una presa fácil de otras especies carnívoras (peces, crustáceos o insectos). A pesar de ello y por medio de su adaptación fisiológica a biotopos con una elevada salinidad, la Artemia ha encontrado un eficaz mecanismo ecológico de defensa contra la predación, así estos animales poseen el sistema osmorregulatorio más eficiente conocido en todo el reino animal (Croghan, 1958); además son capaces de sintetizar eficazmente pigmentos respiratorios (hemoglobina) y poder hacer frente a los bajos niveles de oxígeno disuelto que existen en los ambientes hipersalinos (Gilchrist, 1954); finalmente, estos animales tienen la capacidad de producir quistes en fase de latencia cuando las condiciones ambientales ponen en peligro la supervivencia de la especie.
Como consecuencia de todo ello, la Artemia no aparece más que a salinidades donde sus predadores no pueden sobrevivir (por encima de 70‰). La Artemia muere a salinidades próximas a la saturación en NaCl (por encima de 260‰), a causa del extremo stress fisiológico y de la toxicidad del agua en esas condiciones (causada por los drásticos cambios iónicos en su composición; ver apartado 7.2.).
La Artemia es un filtrador no selectivo (Reeve, 1963) y se alimenta tanto de materia orgánica particulada (ej. detritos biológicos procedentes de aguas de manglares) como de organismos vivos de tamaño apropiado (microalgas y bacte rias). De hecho, y debido a la falta de predadores y competidores por el alimento, la Artemia produce, a menudo, grandes monocultivos cuya densidad está fundamentalmente regulada por la disponibilidad de alimento. La reproducción ovovivípara (puesta de nauplios) se da principalmente a bajas salinidades, mientras que los quistes (reproducción ovípara) se producen a salinidades por encima de 150‰).
Los quistes son la causa de la distribución mundial de Artemia. Tanto el viento como las aves acuáticas (especialmente los flamencos, Löffler, 1964) están considerados como los vectores naturales más importantes de la dispersión. No obstante, el hombre ha sido, en los últimos tiempos, el responsable de algunos transplantes en Sudamérica y Australia, tanto para producir mejoras en la industria salinera como para su uso en acuicultura (Sorgeloos, 1979). La presencia natural de Artemia está confinada a biotopos donde las salinidades son suficientemente altas como para impedir la presencia de predadores o en lugares donde las bajas temperaturas invernales (cuando las salinidades disminuyen por efecto de las fuertes lluvias) aseguran un estado no metabólico de los quistes hidratados (el estado de diapausa del cual no ha sido eventualmente desactivado todavía, ver tambien apartado 4.2.6.).
Los climas con un exceso de agua, ej. aquellos con una marcada distinción entre la estación seca y la estación húmeda, pueden proporcionar condiciones adecuadas para la presencia de Artemia durante la estación seca (como por ej. es el caso de los miles de hectáreas de salinas en el Sudeste Asiático), aunque no puede perdurar a causa de la predación en la época de lluvias (salinidades bajas y temperaturas elevadas).
Una lista actualizada de los lugares con presencia natural de poblaciones de Artemia está recogida en las Tablas IA a IG. Esta lista se basa tanto en las propias observaciones, como en comunicaciones personales y referencias bibliográficas.
A través de la correspondencia hemos encontrado que ciertas poblaciones que habían sido mencionadas en la literatura antigua sobre la distribución de Artemia (Abony, 1915; Stella, 1933 y Barigozzi, 1946) ya no existen en la actualidad (por ej. Lymington, Inglaterra; Capodistria, Yugoslavia; etc.).
Esta lista no recoge poblaciones estacionales cuya mayoría ha sido introducida por inoculaciones en las temporadas de producción salinera (así por ej. los casos de Panamá, Costa Rica, Burma, Tailandia, Filipinas, Vietnam, Indonesia). En vista de las favorables condiciones climatológicas existentes en la zona de la Bahía de Ranh en Vietnam (Vu Do Quynh, 1986) algunas de esas inoculaciones pueden, sin embargo, establecerse como cepas naturales y tendrán que ser añadidas a la lista a su debido tiempo.
Descripción de las Fotografías 1 a 14.
Foto 1. Recogida de quistes en un estanque de salina.
Foto 2. Quiste en fase de ruptura (“breaking stage”).
Foto 3. Embrión en estado de “Umbrella” (parte superior
derecha) y nauplios estado I.
Foto 4. Larva estado V.
Foto 5. Cabeza y parte torácica anterior del estado XII.
Foto 6. Cabeza y parte torácica anterior de un macho joven.
Foto 7. Región torácica posterior, abdomen y útero de una
hembra fértil.
Foto 8. Cabeza de un macho adulto.
Foto 9. Pareja de Artemia en posición de precópula
(“riding position”).
Foto 10. Macho adulto.
Foto 11. Hembra adulta.
Foto 12. Detalle de los toracópodos anteriores de un adulto.
Foto 13. Utero lleno de quistes de una Artemia ovípara.
Foto 14. Utero lleno de nauplios de una Artemia ovovivípara
(liberando las primeras larvas).
Definición de las siglas
a. ojo nauplial; b. ojo complejo lateral; c. anténula;
d. antena; e. mandíbula; f. labro; g. toracópodos en formación;
h. exopodito; i. telopodito; j. endopodito; k. lóbulo
frontal; l. aparato digestivo; m. ovario en reposo; n. huevos
maduros en el oviducto; o. útero; p. pene; q. glándulas
de la cáscara; r. ovario con huevos.
| Pais | Localidad | Coordenadas geográficas | Modo de reproducción (xx) | Especies “Sibling” | Referencias xxx |
| Argelia | Chegga Case | 34°29'N - 05°53'E | 131 | ||
| Chott Djeloud | 34°03'N - 06°20'E | 131 | |||
| Chott Ouargla | 31°57'N - 05°20'E | 12,24 | |||
| Dayet Morselli | 35°30'N - 00°46'W | 24 | |||
| Gharabas Lake | 35°35'N - 00°25'W | 131 | |||
| Sebket Djendli | 35°43'N - 06°32'E | 131 | |||
| Secket Ez Zemouk | 35°53'N - 06°33'E | 131 | |||
| Sebket Oran | 35°32'N - 00°48'W | 131 | |||
| Tougourt | 33°05'N - 06°07'E | 73 | |||
| Egipto | Ismailia | 30°36'N - 22°15'E | 179 | ||
| Wadi Natrun* | 30°10'N - 30°27'E | B(100) | 122 | ||
| Solar Lake | 29°10'N - 34°50'E | 24, 37, 38 | |||
| Kenia | Elmenteita | 00°27'S - 36°15'E | 121 | ||
| Libia | Mandara | 26°40'N - 13°20'E | B(100) | 20,73 | |
| Ramba-Az-Zallaf (Fezzan) | 27° N - 13° E | 83 | |||
| Ouem el Ma | 26°41'N - 13°22'E | 20,73 | |||
| Trouna | 26°50'N - 13°30'E | 20 | |||
| Gabr Aoun (Fezzan) | 27° N - 13° E | 20, 73, 81 | |||
| Madagascar | Salins de Diego Suarez | 12°19'S - 49°17'E | 133, 150 | ||
| Marruecos | Larache | 35°12'N - 02°20'W | p | pa | 63 |
| Moulaya estuary | 35°07'N - 02°20'W | 131 | |||
| Qued Ammafatma | 28°18'N - 12°00'W | 73 | |||
| Qued Chebeica | 28°25'N - 11°50'W | 73 | |||
| Sebket Bon Areg | 35°10'N - 02°50'W | 131 | |||
| Sebket Zima | 32°05'N - 08°40'W | 131 | |||
| Mozambique | Lagua Quissico | 24°41'S - 34°46'E | 40 | ||
| Nigeria | Teguidda In Tessoun | 17°26'N - 06°39'E | 122 | ||
| Senegal | Dakar | 14°34'N - 17°29'W | 122 | ||
| Lake Kayar | 14°55'N - 17°11'W | 122 | |||
| Lake Retha | 14°50'N - 17°20'W | 73 | |||
| Sudáfrica | Coega Salt Flats | 33°46'N - 25°40'E | 159 | ||
| Swartkops | 33°52'S - 25°36'E | 159 | |||
| Túnez | Bekalta* | B | t | 101 | |
| Chott Ariana* | 36°54'N - 10°18'E | B | t | 44,101 | |
| Chott El Djerid | 33°42'N - 08°26'E | 131 | |||
| Megrine* | 36°47'N - 10°14'E | B | t | 101 | |
| Sebket Kowezia* | 36°26'N - 09°46'E | 131 | |||
| Sebket mta Moknine* | 35°39'N - 10°53'E | B | t | 101 | |
| Sebket Sidi el Hani* | 35°31'N - 10°27'E | 131 | |||
| Sfax* | 35°45'N - 10°43'E | B | t | 101 |
* muestra de quistes presente en el banco de quistes del Centro de Referencia de Artemia
xxx ver lista en las páginas 24–25Definición de otras abreviaturas en la página 15
| Pais | Localidad | Coordenadas geográficas | Modo de reproducción | Especies “Sibling” | Referencias |
| Nueva Zelanda | Lake Grassmere* | 41°38'S - 174°05'E | B | 94 | |
| Queensland | Bowen | 20°00'S - 148°16'E | 56,80 | ||
| Port Alma* | 23°22'S - 150°32'E | 56,44,80 | |||
| Sur de Australia | Dry Creek, Adelaide | 34°55'S - 138°20'E | 26,48,56,80 | ||
| Western Australia | Dampier | 20°35'S - 116°51'E | 56 | ||
| Lake Mc Leod | 23°59'S - 113°40'E | 56 | |||
| Port Hedland* | 20°25'S - 118°35'E | 56 | |||
| Rottnest Island | 32°00'S - 115°27'E | 56,44,80,86 | |||
| Shark Bay* | 25°15'S - 113°20'E | P(B)(103) | 56,80 |
Definición de las abreviaturas:
B : bisexual
P : partenogenética
pa: Artemia partenogenética
t : Artemia tunisiana
f : Artemia franciscana
pe: Artemia persimilis
u : Artemia urmiana
| Pais | Localidad | Coordenadas geográficas | Modo de reproducción | Especies “Sibling” | Referencias |
| Canada | Akerlund Lake | 52°18'N - 109°15'W | 124 | ||
| Alsask Lake | 51°20'N - 109°52'W | 124 | |||
| Aroma Lake | 52°18'N - 108°33'W | 4,124 | |||
| Berry Lake | 52°07'N - 105°30'W | 124 | |||
| Boat Lake | 50°17'N - 109°59'W | 124 | |||
| Burn Lake | 49°49'N - 105°27'W | 124 | |||
| Ceylon Lake | 49°27'N - 104°36'W | 124 | |||
| Chain Lake | 50°30'N - 108°43'W | 124 | |||
| Chaplin Lake* | 50°25'N - 106°38'W | B (104,105) | f (102,103) | 4,124 | |
| Coral Lake | 49°51'N - 102°21'W | 124 | |||
| Drybore Lake | 49°43'N - 105°30'W | 124 | |||
| Enis Lake | 52°10'N - 108°19'W | 124 | |||
| Frederick Lake | 49°59'N - 105°38'W | 124 | |||
| Fusilier Lake | 51°50'N - 109°44'W | 124 | |||
| Grandora Lake | 52°06'N - 107°00'W | 124 | |||
| Gull Lake | 50°06'N - 108°27'W | 124 | |||
| Hatton Lake | 50°02'N - 109°50'W | 124 | |||
| Horizon Lake | 49°32'N - 105°17'W | 124 | |||
| Ingerbright Nath | 50°22'N - 109°19'W | 124 | |||
| Landis Lake | 52°13'N - 108°27'W | 124 | |||
| Little Manitou Lake | 51°48'N - 105°30'W | B | f (105) | 4,24,44,46,90,124 | |
| Lydden Lake | 52°09'N - 108°13'W | 124 | |||
| Mawer Lake | 50°46'N - 106°22'W | 124 | |||
| Meacham Lake | 52°07'N - 105°47'W | 124 | |||
| Muskiki Lake | 52°20'N - 105°45'W | 124 | |||
| Neola Lake | 52°02'N - 107°49'W | 124 | |||
| Oban Lake | 52°09'N - 108°09'W | 124 | |||
| Richmond Lake | 52°01'N - 108°01'W | 124 | |||
| Shoe Lake | 49°55'N - 105°27'W | 124 | |||
| Snakehole Lake | 50°30'N - 108°30'W | 124 | |||
| Sybouts Lake-East | 49°02'N - 104°24'W | 124 | |||
| Sybouts Lake-West | 49°02'N - 104°27'W | 124 | |||
| Verlo West | 50°19'N - 108°37'W | 124 | |||
| Vincent Lake | 50°13'N - 108°57'W | 124 | |||
| Wheatstone Lake | 49°49'N - 105°24'W | 124 | |||
| Whiteshore Lake | 52°08'N - 108°17'W | 124 | |||
| USA-Arizona | Kiatuthlana Red Pond | 34°50'N - 109°26'W | f (102,105) | 11,12,13,24,44 | |
| Kiatuthlana Green Pond | 34°50'N - 109°26'W | f (102,105) | 11,12,13,24,44 | ||
| -California | Carpinteria Slough | 34°24'N - 119°30'W | 43 | ||
| Chula Vista | 32°36'N - 117°05'W | 112 | |||
| Mono Lake | 38°00'N - 119°00'W | B (44) | f (95,102) | 6,12,22,24,58,66 | |
| Moss Landing, Monterey Bay | 36°42'N - 121°49'W | 44,87 | |||
| Owens Lake | 36°25'N - 117°56'W | 24 | |||
| San Diego | 32°50'N - 117°10'W | 44 | |||
| San Francisco Bay* | 37°28'N - 122°30'W | B (44,100) | f (102,105) | 21,44,76,90 | |
| San Pablo Bay* | 38°00'N - 122°16'W | B (104) | f (105) | 77,123 | |
| Vallejo West Pond | 38°12'N - 122°15'W | 21,44 | |||
| USA-Hawaii | Christmas Island* | 01°50'N - 157°20'W | 97,88 | ||
| Hanapepe | 21°54'N - 159°30'W | 23 | |||
| Laysan Otoli | 25°30'N - 167°00'W | 23 | |||
| -Nebraska | Alkali Lake | 43°32'N - 100°38'W | 24 | ||
| Ashenburger Lake | 42° N - 102° W | 24 | |||
| Cook Lake | 42° N - 102° W | 12,24,49 | |||
| East Valley Lake | 42° N - 102° W | 24 | |||
| Grubny Lake | 42° N - 102° W | 24 | |||
| Homestead Lake | 42° N - 102° W | 24 | |||
| Jesse Lake* | 42°06'N - 102°39'W | B | f (102) | 11,12,49 | |
| Johnson Lake | 42° N - 102° W | 12,24 | |||
| Lily Lake | 42° N - 102° W | 11,12,49 | |||
| Reno Lake | 42° N - 102° W | 24 | |||
| Richardson Lake | 42° N - 102° W | 12,24,49 | |||
| Ryan Lake | 42° N - 102° W | 12 | |||
| Sheridan County Lakes | 42° N - 102° W | 12 | |||
| -Nevada | Fallon | 39°31'N - 118°52'W | 58,95 | ||
| -North Dakota | MIller Lake | - | - | 24 | |
| Stink (Williams) Lake | - | - | 24 | ||
| -New Mexico | Laguna del Perro* | 34°32'N - 106°01'W | 126 | ||
| Loving Salt Lake | 32°17'N - 104°04'W | 129 | |||
| Quemado* | 34°17'N - 108°28'W | B | f (105) | 44 | |
| Zuni Salt Lake | 34°27'N - 108°46'W | f (102) | 5,11,12 | ||
| -Oregon | Lake Abert* | 42°35'N - 120°15'W | B(100) | 125 | |
| -Texas | Cedar Playa | 32°49'N - 102°07'W | 75 | ||
| McKenzies Playa | 32°41'N - 102°10'W | B (100) | 75 | ||
| Mound Playa | 33°10'N - 101°56'W | 75 | |||
| Playa Thahoka* | 33°12'N - 101°34'W | B (100) | 24,75 | ||
| Raymondville* | 26°30'N - 97°48'W | 124 | |||
| Rich Playa | 33°13'N - 102°03'W | 75 | |||
| Snow drop Playa | 32°59'N - 101°40'W | 75 | |||
| -Utah | Great Salt Lake | 41°00'N - 112°30'W | B(44,104,106) | f (102,105) | 11,12,18,19,24, 30,31,32,42,90 |
| -Washington | Hot Lake | 48°58'N - 119°29'W | 3,7 | ||
| Omak Plateau | 48°25'N - 119°24'W | 7,11 | |||
| Soap Lake | 47°33'N - 119°25'W | 44 |
| Pais | Localidad | Coordenadas geográficas | Modo de reproducción | Especies “Sibling” | Referencias |
| Bahamas | Great Inagua* | 21°00'N - 75°20'W | 44 | ||
| Long Island* | 23°20'N - 75°07'W | B(100) | 124 | ||
| San Salvador | 24°00'N - 74°35'W | 128 | |||
| Islas Vírgenes Británicas | Anegada | 18°45'N - 64°24'W | 160 | ||
| Islas del Caribe | Antigua | 17°0'N - 61°45'W | 144 | ||
| St. Kitts | 17°20'N - 62°45'W | 144 | |||
| St. Martin | 18°04'N - 63°06'W | 160 | |||
| Costa Rica | Gulfo Nicoya | 10°00'N - 84°49'W | 146 | ||
| República Dominicana | Punta Salinas* | 18°20'N - 71°04'W | B(100) | 130 | |
| Haiti | Grandes Salines | 18° N - 72° W | B | f(100 | 180 |
| México | Bahia de Cueta* | 24°05'N - 107°00'W | B(100) | 29 | |
| Carretas, Pereyra | 15°30'N - 93°13'W | 107 | |||
| Chantuco Panzacola | 107 | ||||
| Chiapas | 15°56'N - 93°30'W | 29 | |||
| Guerrero Negro | 28°06'N - 114°03'W | 29 | |||
| Isla del Carmen | 26°00'N - 111°40'W | 107 | |||
| Laguna del Mar Muerto | 16° N - 94° W | 107 | |||
| La Joya, Buenavista | 27°27'N - 106°15'W | 107 | |||
| Las Salinas | 22°40'N - 101°42'W | 140 | |||
| Los Palos, Solo Dios | 107 | ||||
| Pichilingue Island | 24°17'N - 110°20'W | 29,44 | |||
| Salina Cruz | 16°10'N - 95°10'W | 29 | |||
| San Jose Island | 25°00'N - 110°50'W | 151 | |||
| San Quintin | 30°28'N - 115°58'W | 44 | |||
| Yavaros | 26°43'N - 109°33'W | B | f(102,104) | 29 | |
| Antillas Holandesas | Aruba | 12°30'N - 70°00'W | 15 | ||
| Bonaire Duinmeer* | 12°04'N - 68°13'W | B | f(102,104) | 33 | |
| Gotomeer | 12°14'N - 68°23'W | 15,33 | |||
| Pekelmeer | 12°04'N - 68°16'W | 15,33,84 | |||
| Martinus | 12°09'N - 68°17'W | 14,15 | |||
| Slagbaai | 12°16'N - 68°25'W | 14,15 | |||
| Curaçao Fuik | 12°03'N - 68°51'W | 14,15 | |||
| Rifwater | 12°08'N - 68°57'W | 14,15 | |||
| Puerto Rico | Bahia Salinas* | 17°57'N - 67°12'W | B(100) | f(102) | 170 |
| Boqueron* | 18°01'N - 67°10'W | 170 | |||
| Cabo Rojo* | 17°56'N - 67°08'W | 85 | |||
| La parguera | 17°59'N - 67°03'W | 52 | |||
| Ponce | 18°00'N - 66°38'W | 170 | |||
| Tallaboa | 18°00'N - 66°42'W | 44 |
| Pais | Localidad | Coordinadas geográficas | Modo de reproducción | Especies “Sibling” | Referencias |
| Argentina | Bahia Blanca | 38°43'S - 62°15'W | 120 | ||
| Buenos Aires* | 34°30'S - 58°20'W | B | pe(102,104) | ||
| Hidalgo | 37°10'S - 63°32'W | 44,65,88,89 | |||
| Mar Chiquita | 30°39'S - 62°30'W | 172 | |||
| Bolivia | Chulluncani | 16°22'S - 67°30'W | 173 | ||
| Brasil | Aracati | 4°32'S - 37°45'W | 108 | ||
| Cabo Frio* | 22°51'S - 42°03'W | B | f(102) | 16 | |
| Fortaleza | 3°45'S - 38°35'W | 108 | |||
| Icapui | 4°42'S - 37°21'W | 154 | |||
| Macau* | 5°00'S - 36°40'W | B | f(102,104) | 68 | |
| Mundau | 3°15'S - 39°24'W | 108 | |||
| Chile | Pichelimu | 34°22'S - 79°09'W | 70 | ||
| Colombia | Galerazamba* | 10°25'S - 74°40'W | B | f(102) | 128 |
| Manaure* | 12°09'S - 71°55'W | B | f(102,104) | 128 | |
| Ecuador | Galapagos* | 0°S - 89°W | 44 | ||
| Pacoa* | 2°00'S - 80°50'W | B(100) | 156 | ||
| Salinas | 2°20'S - 80°58'W | 156 | |||
| Perú | Caucato | 13°40'S - 76°05'W | 148 | ||
| Chicama | 7°42'S - 79°27'W | 148 | |||
| Chilca* | 12°35'S - 76°41'W | B(100) | 157,148 | ||
| Estuario de Virrila | 5°50'S - 80°50'W | B(100) | 148 | ||
| Guadalupe | 7°17'S - 79°28'W | 148 | |||
| Pampa de Salinas | 11°14'S - 77°35'S | 148 | |||
| Pampa Playa Chica | 11°14'S - 77°35'W | 148 | |||
| Puerto Huarmey | 10°03'S - 78°08'W | 148 | |||
| Tumbes* | 3°37'S - 80°27'W | B(100) | 148 | ||
| Venezuela | Boca Chica | 10°57'N - 64°26'W | 60,166 | ||
| Coya Sal | 10°56'N - 68°15'W | 166 | |||
| Coche | 10°41'N - 63°58'W | 166 | |||
| Coro Coastline | 11°30'N - 69°45'W | 152 | |||
| La Orchila | 11°49'N - 66°00'W | 166 | |||
| Las Aves | 12°00'N - 67°17'W | 166 | |||
| Los Roques | 11°50'N - 66°38'W | 164,166 | |||
| Port Araya* | 10°39'N - 64°17'W | B(102,104) | 165 | ||
| Tucacas* | 10°48'N - 68°19'W | 166 |
| Pais | Localidad | Coordenadas geográficas | Modo de reproducción | Especies “Sibling” | Referencias |
| China | Aibi Lake* | 175 | |||
| Tientsin* | 39°10'N - 117°00'E | P | pa(102) | 127,145 | |
| Tsingtao* | 36°00'N - 120°25'E | 127,147 | |||
| Urumuchi Lake | 43°43'N - 87°38'E | 175 | |||
| India | Bhayander, Bombay* | 18°55'N - 72°50'E | P(100) | 34,61,62 | |
| Didwana | 27°17'N - 74°25'E | 135 | |||
| Jamngar | 22°30'N - 70°08'E | 28,62 | |||
| Karsewar Island | 8°50'N - 78°10'E | 1 | |||
| Kutch* | 23°20'N - 71°00'E | P | pa(44) | 28,137 | |
| Mithapur* | 23°00'N - 70°10'E | P(100) | 28,62,139 | ||
| Pattanamaruthur | 8°55'N - 78°08'E | 59 | |||
| Spic Nagar | 8°50'N - 78°08'E | 59 | |||
| Thirispuram | 8°50'N - 78°08'E | 59 | |||
| Tutícorin | 8°50'N - 78°08'E | P | pa(102) | 26,27,57,59,62 | |
| Vadala, Bombay | 18°55'N - 72°50'E | 26,27 | |||
| Vedaranyam | 10°01'N - 79°50'E | 110 | |||
| Veppalodai | 8°59'N - 78°08'E | 59 | |||
| Vivar, Bombay | 18°55'N - 72°50'E | 136 | |||
| Irak | Abu-Graib, Baghdad | 33°20'N - 44°30'E | 141 | ||
| Basra | 30°25'N - 47°51'E | 2 | |||
| Dayala | 33°30'N - 44°30'E | 2 | |||
| Mahmoodia | 33°'N - 44°E | 2 | |||
| Irán | Ormia* | 37°20'N - 45°40'E | B | u(44) | 12,24,45 |
| Schor-Gol | 37°03'N - 45°32'E | 12,24,45 | |||
| Shurabil | 48°17'N - 38°15'E | 109 | |||
| Athlit | 32°42'N - 34°56'E | 96 | |||
| Israel | Eilat North* | 29°32'N - 34°56'E | P | pa(44) | 142 |
| Eilat South | 39°28'N - 34°56'E | 142 | |||
| Japón | Chang Dao | 34°N - 132°E | 55 | ||
| Tamano | 34°35'N - 133°59'E | 51 | |||
| Yamaguchi | 34°10'N - 131°32'E | 44,51 | |||
| Kuwait | 29°N - 47°E | 149 | |||
| Corea | Pusan | 35°05'N - 129°02'E | 176 | ||
| Sri Lanka | Bundala | 6°12'N - 81°15'E | 180 | ||
| Hambantota* | 6°07'N - 81°07'E | 180 | |||
| Palavi | 7°58'N - 79°51'E | 180 | |||
| Putallam | 8°02'N - 79°50'E | P | pa(100) | 133 | |
| Taiwan | Peinan Salina | 173 | |||
| Turquia | Izmir (Camalti)* | 38°25'N - 27°08'E | P | pa(102) | 35 |
| Tuz Golii | 38°45'N - 33°30'E | 10 |
| Pais | Localidad | Coordenadas geográficas | Modo de reproducción | Especies “Sibling” | Referencias |
| Bulgaria | Burgas* | 42°33'N - 27°29'E | P | pa(102) | 8,47 |
| Pomorye | 42°26'N - 27°41'E | 8,47 | |||
| Chipre | Akrotiri lake | 34°34'N - 32°58'E | 17 | ||
| Lanarca lake* | 34°56'N - 33°35'E | B(111) | t(102,104) | 17 | |
| Francia | Aigues Mortes* | 43°34'N - 4°11'E | P(100) | 132 | |
| Carnac-Trinité Sur Mer | 47°36'N - 3°05'W | 82 | |||
| Guérande-Le Croisic* | 47°20'N - 2°26'W | P(100) | 82 | ||
| La Palme | 42°59'N - 3°00'E | 154 | |||
| Lavalduc* | 43°24'N - 4°56'E | P | pa(102,104) | 132 | |
| Mesquer-Assérac | 47°26'N - 2°29'W | 82 | |||
| Porte La Nouvelle | 42°57'N - 3°02'E | 112 | |||
| Salin-de Berre* | 43°24'N - 5°05'E | P(100) | pa(102) | 155 | |
| Salin de Fos | 43°26'N - 4°56'E | 155 | |||
| Salin de Giraud* | 43°24'N - 4°44'E | P | pa(102) | 154 | |
| Salins d'Hyères | 43°07'N - 6°12'E | 155 | |||
| Salin des Pesquiers | 43°07'N - 6°12'O | 155 | |||
| Sète* | 43°25'N - 3°42'E | pa(144,102) | 78,79 | ||
| Grecia | Mesolongi* | 38°21'N - 21°26'E | 161 | ||
| Italia | Cervia | 44°16'N - 12°21'E | 180 | ||
| Commacchio* | 44°41'N - 12°10'E | P | pa(63) | 78,79 | |
| Margherita di Savoia* | 41°25'N - 16°05'E | pa(102) | 167 | ||
| Santa Gilla, Sardinia | 39°14'N - 9°06'E | 78,79 | |||
| Siracuse, Sicilia | 37°04'N - 15°18'E | 143 | |||
| Trapani, Sicilia | 38°01'N - 12°30'E | 168 | |||
| Portugal | Alcochete | 38°45'N - 8°57'W | P | pa(102) | 63 |
| Tejo estuary | 38°50'N - 9°00'W | 168 | |||
| Sado estuary | 38°25'N - 8°43'W | 168 | |||
| Ria de Aveiro | 40°37'N - 8°38'W | 168 | |||
| Ria de Faro | 37°02'N - 7°55'W | 168 | |||
| Rumania | Lake Techirghiol* | 43°04'N - 28°34'E | 9,36,39 | ||
| España | Armalla* | 40°54'N - 1°59'W | 63 | ||
| Ayamonte | 37°13'N - 7°24'W | 63 | |||
| Cabo de Gata* | 36°48'N - 2°14'W | P | pa | 63 | |
| Buyaraloz | 41°29'N - 0°10'W | 63,71 | |||
| Cadiz*- San Felix | 36°30'N - 6°20'W | B | 41,63,67,71 | ||
| - San Fernando | 36°22'N - 6°17'W | B | 41,63,67,71 | ||
| Calpe* | 38°39'N - 0°03'E | P | pa(102) | 63 | |
| Campos del Puerto, Mallorca | 39°26'N - 3°01'E | 63,71 | |||
| Delta de Ebro* | 36°25'N - 6°18'W | P | pa | 63 | |
| Gerri de la Sal | 42°20'N - 1°04'E | P | pa | 63,71 | |
| Imon | 41°10'N - 2°45'W | 63 | |||
| Isla Cristina | 37°13'N - 7°19'W | P | pa | 63 | |
| Janubio, Lanzarote | 28°13'N - 13°50'W | P | pa | 63 | |
| Laguna de Quero | 39°34'N - 3°17'W | 63 | |||
| Las Palmas | 28°10'N - 15°28'W | 96 | |||
| Lepe | 37°15'N - 7°12'W | 63 | |||
| Lerin | 42°29'N - 10°59'W | 63 | |||
| Medacineli | 41°12'N - 2°30'W | 63 | |||
| Molina de Segura | 38°03'N - 1°11'W | 63 | |||
| Peralta de la Sal | 42°00'N - 0°24'E | 63 | |||
| Poza de la Sal | 42°40'N - 3°30'W | 63,71 | |||
| Rienda | 41°06'N - 2°34'W | 63 | |||
| Roquetas | 40°50'N - 0°30'E | 63 | |||
| Saelices | 39°55'N - 2°49'W | 63 | |||
| Salinera Catalena | 37°37'N - 0°51'W | 63 | |||
| Salinera Española, Formentera | 38°40'N - 1°26'E | 63 | |||
| Salinera Española, Ibiza | 38°55'N - 1°35'E | B | 63,71 | ||
| Salinera Punta Galera | 37°42'N - 0°54'W | 63 | |||
| San Juan del Puerto | 37°20'N - 6°50'W | 63 | |||
| Sanlucar de Barrameda* | 36°43'N - 6°23'W | PB | 63 | ||
| San Pedro del Pinatar | 37°50'N - 0°50'W | B | t | 63 | |
| Santa Pola - Bormati* | 38°13'N - 0°35'W | PB | pa(102) | 63 | |
| - Bras de Port | 38°13'N - 0°35'W | P | pa | 63 | |
| - Salinera Española | 38°13'N - 0°35'W | B | 63 | ||
| Siguenza | 41°04'N - 2°38'W | 63 | |||
| Villena | 38°39'N - 0°52'W | 63 | |||
| URRS | Bolshoe Otar Mojnakshoe | 48°N - 38°E | 53 | ||
| Bolshoe Yaravoe* | 53°00N - 78°30'E | P(100) | 143 | ||
| Burlinskoe | 53°10'N - 78°20'E | 24 | |||
| Burliu* | 178 | ||||
| Dzharylgach | 45°35'N - 32°56'E | 53,54 | |||
| Ghenicheskoe Lake | 46°15'N - 35°00'E | 74 | |||
| Karachi Lake | 41°16'N - 72°00'E | 92 | |||
| Kasakhstan | 49°00'N - 50°00'E | 69 | |||
| Kuchkskoe | 52°40'N - 79°40'E | 24 | |||
| Kujalnic estuarium | 46°43'N - 30°40'E | P(100) | 9 | ||
| Kyzyi - Jar Lake (Primorsk) | 40°14'N - 49°33'E | 92 | |||
| Mangyshlak penisula* | 43°40'N - 52°30'E | 149 | |||
| Moekba* | 178 | ||||
| Odessa* | 46°30'N - 30°45'E | P(111) | pa(44) | 69 | |
| Ontario Lake | 92,93 | ||||
| Petukhovshoe | 52°10'N - 78°40'E | 24 | |||
| Popovskoe Lake | 45° N - 33°E | 54 | |||
| Sakshoe | 45°10'N - 33°E | 24,53,72 | |||
| Sasyk Lake* | 45°15'N - 33°25'E | 50,53,75,92 | |||
| Sasykol Lake | 53°40'N - 61°40'E | 64 | |||
| Seitenj* | 178 | ||||
| Tambukan | 24 | ||||
| Tinaki Lake* | P(100) | 169 | |||
| Tobechicskoe Lake | 45°10'N - 36°05'E | 53,162 | |||
| Turkomama | 171 | ||||
| Yalovoye* | 169 | ||||
| Yugoslavia Portoroz* | 45°39'N - 13'36'E | P | pa | 113 | |
| Strunjan | 45°32'N - 13°36'E | P | pa | 113 | |
| Ulcinj | 41°55'N - 19°12'E | P | pa | 113 |
Referencias
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Comunicaciones al Centro de Referencia de Artemia
(“Artemia Reference Center”)
120. Martinez, 121. Coomans, 122. Dumont, 123. Smith, 124. Atton, 125. Conte, 126. Gaffney, 127. Li Maotang, 128. Pedini, 129. Browne, 130. Jakowska, 131. Morgan, 132. Richard, 133. Woynarovich, 134. Davis, 135. Bhargava, 136. Bohra, 137. Dave, 138. Robichaux, 139. Thomas, 140. Castro, 141. Khalaf, 142. Dimentman, 143. Barigozzi, 144. Nunn, 145. Ishiyama, 146. Webber, 147. Satoh, 148. Carrera, 149. Farmer, 150. Collart, 151. Ehnis, 152. Urosa, 153. Ferdinando, 154. Mc Donald, 155. Lavens, 156. Haxby, 157. Nava, 158. Figueiredo, 159. Emmerson, 160. Walkers, 161. Konstantinidis, 162. Ivleva, 163. Spectorova, 164. Perez, 165. Teruel, 166. Brownell, 167. Trotta, 167. Morales, 169. Spectorova, 170. Waldner, 171. Spitchak, 172. Rakowicz, 173. Risacher, 174. Marinho, 175. Ming Ren Li, 176. Sung Bum Hur, 177. Ting Lang Wang, 178. Zoobedineni, 179. Saad El-Sheriff, 180. Own observation.
Figura 1A. Lugares con poblaciones naturales de Artemia en Africa
Figura 1B. Lugares con poblaciones naturales de Artemia en Australia y Nueva Zelandia
Figura 1C. Lugares con poblaciones naturales de Artemia en Norteamérica
Figura 1D. Lugares con poblaciones naturales de Artemia en Centroamérica
Figura 1E. Lugares con poblaciones naturales de Artemia en Sudamérica
Figura 1F. Lugares con poblaciones naturales de Artemia en Medio y Extremo Oriente
Figura 1G. Lugares con poblaciones naturales de Artemia en Europa
Figura 2. Ultraestructura de los quistes
