COMMUNICATIONS(continue)

ECOLOGICAL PLANNING : A POSSIBLE METHOD FOR THE
CHOICE OF AQUACULTURAL SITES

By Mr. E. DUTRIEUX & Mr. O. GUÉLORGET
France

ABSTRACT

The authors present a methodology for the global study of the lagoonal ecosystem. The results reveal the potentialities of the site, regarding various types of development such as aquacultural activities or the protection of the site. Investigations, along with a bibliographical study, enabled the authors to adapt the methodology of ecological planning to the development of the lagoonal site. This methodology follows the classic three-stage pattern.

1 - INTRODUCTION

This work presents a methodology for the global study of the lagoonal ecosystem, revealing the potentialities of the milieu for various types of possible development such as aquacultural activities and the protection of the site. Investigations into aquacultural companies and organizations have shown the necessity for such a methodology : the profitability of many of these farming companies is limited, due to environmental constraints. These investigations, along with a bibliographical study (Dutrieux, 1984), have made it possible to adapt the methodology of ecological planning to the development of the lagoonal milieu.

2 - THE PROBLEM OF SUITABLE SITING

(1) The search for suitable sites in aquaculture has been a real problem. Until a few years ago, the so-called «new» aquaculture on the French Mediterranean coast has been restricted to laboratory studies and some isolated field experiments, carried out regardless of cost, thanks to public funds. The Groupement Agricole d'Exploitation en Commun (GAEC) «Les poissons du Soleil» was the first to attempt more applied experimentation, based on the results achieved at the Marine and Lagoonal Biology Station in Sète. More recently, a certain number of applied experiments have been undertaken, for example, the stations run by the CEPRALMAR. Therefore a field-work phase is beginning and the choice of the sites has become critical. In fact, when noting the reasons for the choice of certain sites in use at present, one is surprises by the motivations. Very few sites were chosen for the potentiality of the site. Among the fifteen sites studied, nine were chosen for what could be called socio-economic reasons (availability of the plot, permission of the local authorities, etc.). The remainder may admittedly have been chosen for environmental reasons, but these do not constitute a group of factors that together create a suitable site, but rather one particular feature that favours exploitation in one way or another, e.g. a hot or tepid springwater, water depth, and proximity of a channel communicating with the sea. The profitability of these exploitations (determined subjectively) is linked in the relative number of favourable and unfavourable factors. It is therefore illogical to attempts development without taking the milieu into consideration, and therefore justifies au ecological planning approach.

(2) What is ecological planning (see Fig. 1)? Ecological planning is a methodology which, although adaptable to site-specific situations, depends on a very precise procedure. This procedure follows the classic three stages (McHarg, 1969)²:

• An ecological, cultural and social survey;
• A definition of the suitability of various activities with respect to the above-mentioned survey;
• A synthesis through super-imposition, resulting in a plan for various activities.

Figure 1 - Principal stages in ecological planning

With respect to an ecological, culture and social survey, this was done with parameters describing the milieu, and referred to, in ecological planning terminology, as ((descriptors)). These descriptors, as they can be given precise and objective values, are in turn described by other parameters referred to as «indicators». Thus, in the case of the Aubagne-Toulon-Ste Beaume study, the descriptor «floristic riches» was determined from the indicators «floristic rarity», «endemic species» and «species and grouping within the area». These indicatory can be multiplied according to the data at our disposal. Such a survey must be as thorough as possible, as and should describe a zone without any a priori development aim.

With regard to a definition of the aptitude for various activities, feasibility of each possible activity is evaluated with respect to all the descriptors. In fact each descriptor will have a different importance regarding the aptitude for a specific activity. It is therefore necessary to …

Note from the revisor:

A whole page of text is missing at this point, despite all efforts displayed, it remained untraceable. reference and comments related to figure 2 were also part of it. The reader's comprehension will be appreciated.

……with the outside, e.g. the occupation of the catchment area, and hydrous exchanges with the sea: and (b) those concerning the lagoon proper, such as depth and bottom substrate. They interact in a relatively minor way, but on the contrary play a leading part in the so-called synthetic descriptors whose role is to specify the working of the ecosystem, where level II described a structural state only.

One last level is represented by one descriptor only: the sensitivity of the milieu. It is important to add that all the zones of maximum sensitivity are not the most flourishing ones, or the best balanced parts of the ecosystem, but rather those verging on instability.

One conclusion is that each descriptor can have a dual role. In itself, it defines an aptitude for a given activity, but it can also inform on yet another descriptor which will then be studied. This is shown in the example in Fig. 3. In this way, it is possible to give a reasonably good account of the complexity of the lagoon ecosystem.

A survey of the leading aquacultural technologies. Various aquacultural technologies are briefly reviewed below. The aptitude for development of each will be evaluated with respect to the value of each descriptor for a given site.

Table 1 shows a classification of these activities with respect to: the technology linked with the development cycle, the species, and the dependence of the factors of the milieu.

An extreme case in non-activity corresponding to the protection of the site. Fishing is not, strictly speaking, an aquacultural activity, and represents the harvesting activity requiring the least amount of human intervention on the site. There are also extensive, semi-intensive, then intensive, aquacultural activities. If we take the example of fish-breeding, activities range from extensive (with fishing as an extreme case) to intensive aquaculture (closed-circuit aquaculture being the other extreme), via every intermediate case (fertilization). Fish-breeding can be carried out in a lagoon, in the sea, or in a basin.

For each case, requirements for the site will very. Extensive aquaculture requires the exploitation of large areas but also, and above all, high levels of productivity at the location. A certain amount of local pollution can be tolerated, since fish can move around. Lastly, it has relatively little impact on established biocenoses.

On the other hand, intensive aquaculture requirements are reversed. Areas can be limited, as long as water depth is sufficient; water must be of good quality, and impact on biocenoses is great, although localized.

Fig 2. Principal interactions between various descriptors of the lagoon ecosystem

Figure 3 - An example of the use of descriptors.

Table 1 - A Classification of the Main Aquacultural Technologies Possible in Lagoonal Milieu

As far as breeding in the basin area is concerned, the ecological requirements are limited to the quality of the water and the pumping possibilities. Thus, passing from extensive to intensive aquaculture, dependence on outside factors varies.

It sometimes happens that an aquaculture of the intensive type at the hatching level is coupled with an extensive type at the fattening level (Ravagnan, 1981)5. The contrary can also be envisaged: Divanach & Kentouri (1982)6 have experimented on extensive breeding of Sparidae upon natural planktonic, chains finishing progressively with an intensive fattening system. The aquacultural activities also vary according to the species being bred. All fish will not necessarily have the same requirements. The intensive descriptors will be physico-chemical and biotic. Table 2 shows compatibility's between various species and contain technologies.

An evaluation of the descriptors with respect to each aquacultural activity. A relationship can exist between a descriptor and a specific activity, and it is important to note, if possible, the value at which it will be advantageous or not for this activity. Only the main descriptors are discussed, a more detailed description can be found in Dutrieux (1984)1.

Table 2 - The Compatibility between Various Species Bred and Certain Technologies

3.1. Climatic descriptors

Among three main climatic descriptors (cf Fig.2), wind is certainly the most important. Indeed, it influences most aquaculture activities. On land, strong wind demages greenhouses; on lagoons, it also causes a great deal of harm. a strong wind makes access to installations difficult. Cages are liable to be demaged by wave action. More indirectly, wind brings a great deal of vegetal debris, which may block not only the cages, but also the strainers of the pumps that feed a ground station. The churning of water brings many particles into suspension, which greatly increases turbidity and may harm the more sensitive species. A violent wind can cause the temperature to drop suddenly, as observed by Virale-Lelong (1981)7 in the salt lagoon of the Ile des Embiez, where the temperature dropped by 11°C in 5 days. Lastly, wind can be responsible for a drop in the water level in a zone of the lagoon, thus causing pump-strainers or entry-valves of feeding-channels to emerge. In fact, a through study of this descriptor will necessarily include: the force and direction of prevailing winds, the morphology of the catchment area, and the depth of the lagoon. The other two climatic descriptors are air temperature and periods of sunshine. The air temperature, when it varies significantly, causes thermoclines in the lagoon. Sunshine directly influences the hydrous balance of the lagoon, owing to its action on evaporation.

Figure 4 - The relationship between hydrodynamic descriptors and the aquacultural potentialities of the milieu

3.2. Measurable and well-defined descriptors

Among these descriptors, there are those that concern the influence of the outside milieu on the lagoon (morphology of the basin, water exchanges with the sea), and those that concern the lagoon itself (bathymetry, temperature, salinity and hydrodynamics). The indicators concerning the morphological descriptor of the basin are : the description of the hydrographic network (water inflows into the lagoon and origin of this water) the relief (which influences the wind, and to some extent, conditions the feasibility of a ground aquacultural installation), and, lastly, the quality of the banks (a swampy substrate, for example, will not be able to support large an installation).

The quality of the water exchanges with the sea influences the hydrous content, the quality of the water in the lagoon, the faunal recruitment (fish stocking), the confinement (Guélorget & Perthuisot, 1983)8 and so on. These exchanges depend on the presence and efficiency in the lagoon of one or several channels joining the lagoon to the sea, whose control is paramount for most types of aquaculture.

Among those descriptors that concern the lagoon itself, hydrodynamics plays in important part, which must be linked to the water exchange with the sea. Figure 4 summarizes several observations regarding this descriptor. It must be noted that for each value taken by the descriptor, favourable and unfavourable consequences can be observed. For example, when the current is nil, fragile structures such as enclosures offer good resistance; on the other hand, there will be the risk of massive dystrophic crises due to accumulation of organic material. In contrast, zones where the current is strong benefit from good oxygenation, permanent cleansing, and so on, but fragile structures will have to be eliminated.

Bathymetry determines the implantation of certain technologies. Structures resting on the bottom, such as certain types of cages, require medium depth (say 5 m), whereas extensive breeding will be favoured by shallow waters, where it benefits from high primary production. Figure 5 shows the depth advantageous for various technologies.

Lastly, each species has differing requirements regarding the physical characteristics of the milieu, such as temperature and salinity. Table 3 shows, for example, the extent of tolerance for the main species bred.

Figure 5 - The relationship between depth and the main aquacultural technologies

Table 3 - The salinity and Temperature Tolerance of Some Species Bred (After Aquascop.24)

Opt., optimal temperature

3.3. Synthetic descriptors

3.3.1. Biological zoning

This descriptor is based on the work of Guélorget & Perfnuisot8 and Frisoni & Guélorget9. It makes use of the ecological properties of the benthic groups that are distributed according to the hydrological distance from the sea, along the gradient of a parameter they have called «confinement». The authors define six zones characterized by certain types of benthic associations. These zones are characterized by different aquacultural potentialities.

Zones I and II are closely linked with the sea. They are characterized by thalassic species. In this sector, depth is often great, the water well oxygenated and low in organic matter. These zones are favourable for types of intensive breeding that require clean water, good oxygenation, and not demanding especially favourable trophic conditions. They are, therefore, particularly recommended for the installation of cages, or for pumping to feed a hatchery, for example. The species bred will be mainly Sparidae, sea bass and any other thalassic species. This sector advantageous for a mollusk nursery.

Zone III is a zone of lesser hydrodynamic conditions. The organic matter increases both in the sediment and in the water, although the conditions for life remain good. Certain species have already disappeared, in particular a large group of parasties, leaving only more specialized species. It is the perfect zone for shellfish breeding. The bathymetry is generally sufficient, but above all, trophic conditions prove excellent. There is always a good relationship between the zooplankton and the phytoplankton. The latter is young, varied and consists mostly of centric diatoma, species that are propitious for the growth of the suspension feeders. Furthermore, this zone has the advantage of algal blooms and increase in water temperature, without suffering from drawbacks such as dystrophic crises. Again, the thalassic species having disappeared, the molluscs that can be bred encounter little competition in the milieu. For these reasons, this zone is recommended as ideal for shellfish breeding.

Lastly, zones IV and V are characterized by a high content of organic matter. They are sometimes salt-free. They may embody heavy phytoplanktonic biomasses, but there are Peridinians and Nannochloris, which are toxicity-prone algae. Moreover, the multiplication of alae entails a risk of de-oxygenation (dystrophic crises) during the warm season. These zones are favourable for the development of detritivorous species of fish such as the mullet. The Peneidae shrimp also seems to be able to develop successfully in such a milieu. Zones IV and V therefore show a good aptitude for extensive breeding.

Zone VI is characterized by the transfer to an evaporitic or fresh-water pole. The development of a cyanobacterial «carpet» corresponds to conditions that prevent all forms of aquaculture, apart from a direct exploitation of the phytoplankton or the zooplankton.

Figure 6 summarizes these observations. The study of the biological zoning is, therefore, a general study which must be carried out before that of all the other synthetic descriptors.

Figure 6 - The application of biological zoning to the definition of the milieu potentialities with relation to various types of aquaculture

3.3.2. Trophic level

The trophic level corresponds to a genuine function of the ecosystem. This descriptor concerns the matter/energy flows into the ecosystem. It is extremely important, for it is one of the main factors of balance or imbalance. It interacts with many other descriptors, such as pollution and local populations. However, there are few universal methods of revealing its value in a given location. Until now the chlorophyll content has mainly been used, but this method has many drawbacks owing to its inaccuracy. In this connection, it is interesting that in the course of the establishment of new units of aquaculture using natural resources, the trophic level is never determined. This was the case when mussel lines were installed in Laguedoc-Roussillon and in the National Park of Port-Cros. Other example were the attempts to breed molluscs in the Bruse lagoon and in the gulf of Santa Monza in Corsica, which proved a failure. In these cases, there seemed to be systematic recourse to empirical experiment. When a first experiment proves successful, it is repeated.

Each linkage will be examined successively. Since mineral salts dissolved in the water are numerous, discussion will be limited to be phosphates and the nitrogenous compounds that play an unquestionable part in the primary link (Genovese, 1973) 10. Table 4 shows the values of these salts in various milieux.

Table 4 - Some Values of the Nutritive Mineral Salts in Various Milieux

The case of Bages-Sigean lagoon (Fiala, 1972–1973) 11 s interesting, for one can compare the values obtained by the author with other observations. The zones of high mineral salt content are zones where proliferating algae have prevented immersed cage breeding. On the other hand, a pilot aquaculture unit shows high productivity near the mouth, where mineral salt content is lower. The zones rich in mineral salts should preferably be reserved for extensive breeding.

The primary production is measured by chlorophyll-a. However, as shown, all production is not necessarily usable. In a confined zone, in particular, a high level of this pigment will not signify potentiality for any type of breeding. David 12 provided data on the categories of algae propitious for mollusc feeding. Conversely unconfined and chlorophyll-rich waters will prove suitable for shellfish-breeding (with for example a biomass of 1 to 4 chlorophyll-a/m3 and a production of 100 mg C/m3/day). The primary consumers' link in the chain naturally includes zooplankton, but also detritivorous invertebrate such as the larger crustaceans (crabs or shrimps, which play a similar role). The zooplankton develops in large quantities in lagoons where other activities are impossible. These are shallow lagoons, liable to dry up in summer, subject to dystrophic crises, and so on. In this type of lagoon there are generally, at a given time of the year, one or more zooplanktonic blooms that can be exploited directly. The proximity of such site can therefore be a favourable factor for the establishment of a hatchery requiring zooplankton. A milieu rich in shrimps can be directly exploited, while an over-abundance of crabs, once ground up, may sometimes feed Peneides shrimps in semi-intensive breeding 13–15. The secondary consumers are mainly fish. If the milieu is favourable, they will be plentiful, in which case fishing will be the most rational use of the milieu.

It can be concluded from this that in order to use the trophic level of a lagoon in the best possible way, it is interesting to examine whether a given link is particularly plentiful. In this case, either this production should be used directly if possible, or an attempt should be made to breed a species following directly after it in the trophic chain. It would be a mistake to try to reconstitute the whole chain artificially, for that would involve a waste of energy.

3.3.3. Pollution

Pollution is an important descriptor in aquaculture. Ignoring it often results in failure or near-failure, for both intensive or extensive exploitation's. under the heading of pollution various effects classified and there are numerous descriptors. Several typologies are possible. The authors adopt based on the origin of the pollution, and on its nature. (Fig. 7).

Figure 7 - The use of the pollution descriptor to determine the potentialities of the milieu

The origin of the pollution is usually to be found outside the lagoon, and it is due either to various types of evacuation, or leacking waters, Another possible source is the milieu itself, when the ecological conditions prevent a correct re-cycling of organic matter. Established activities can also be the cause of pollution. This is the case with oyster-breeding, for example, where the biodeposits of oyster faeces upset the balance on the bottom 16–17. This problem introduces a notion of compatibility between various activities that are discussed below.

Among the types of pollution from around the lagoon, two relatively independent groups can be isolated: chemical pollution, and physical, organic and bacterial pollution. There are many possible sources of chemical pollution, such as heavy metals, organo-chlorates, detergents and anti-foulings. Their origins vary. The heavy metals come essentially from industrial sites, whereas the organo-chlorates are of agricultural origin 18. The detergents are of domestic origin (urban water evacuation) and the presence of anti-foulings is mostly due to marinas. Any study of pollution must therefore begin with a cartographic study of the various types of site occupation on the catchment basin (industry, agriculture, urbanization, tourism), so as to guide the choice of the analyses to be carried out in the milieu. The consequences of this sort of pollution are essentially toxicoligical. If heavy doses are lethal, a lower level of pollution, although less spectacular, can nevertheless decimate a breeding stock. Many chemicals, for example, limit or stop the growth and reproduction of numerous species. Generally, larvae and young fish are more sensitive than adults, which can lead to a preference, in extreme cases, for fattening farms rather than hatcheries.

Figure 8 The aptitude of the milieu, according in the evolution of various indicators linked with organic pollution

Physical, organic and bacterial forms of pollution are closely linked. Physically pollution is represented by turbidity. It often accompanied a high organic content, which constitutes a milieu favourable for the development of bacteria. Figure 8 deals more particularly with organic and bacterial pollution. The increase in the organic content is accompanied by eutrophy phenomena, and risks of bacterial contamination also increase. The increasing level of pollution will result in the selection of resistant species and technologies that will utilize the considerable riches of the site to the utmost. In extreme cases, the milieu will prove unhealthy and subject to dystrophic crises, or Malaigues (Caumette & Baleux 1980)¹⁹.

The measurement of this type of pollution is difficult to organize in a lagoonal milieu: the contents or organic matter can be measured directly either in the water in the sediment. Norms were established by Delille²⁰. they concern the organic carbon, organic nitrogen and the total phosphorus. However, it seems preferable to look for biological indicators that will integrate the physico-chemical conditions of the milieu, such as the benthic macrofauna. The problem has already been solved in the sea, where there is an obvious zoning of the benthic settlements according to distance from the points of evaluation_21–23. In a paralic lagoon, the confinement factor greatly influences the pollution factor, invalidating the sea zoning system. Therefore, it seems interesting to determine whether it would possible to observe a zoning due to pollution for each zone of the paralic domain.

It can be concluded that the descriptor pollution is therefore very important for most of the technologies that depend on the lagoon. the problems linked with chemical pollution, and those linked with organic pollution, can be treated separately, since on the one hand the origins are different, and on the other their action upon species or biocenoses is very different.

3.3.4. Sensitivity of the milieu

This descriptor is mentioned only briefly. It plays a very separate part in the process of ecological planning. Indeed, it is the synthesis of most of the previous descriptors; and the only aptitude which it is useful for defining is the aptitude for protection. In fact, the term sensitivity covers two aspects: firstly, sensitivity proper, that is the fragility of the ecosystem with risks of imbalance (is the risk high or low ?), and secondly, an interest in preserving this ecosystem. This interest can be species or simply by a landscape that is important to preserve. These two aspects are closely linked and must be taken into account simultaneously. This descriptor plays an important role in the development of lagoons. Indeed, these milieux are situated between sea and land, and are a good example of the notion of ecotone and the «edge» effect. It is more varied than the neighbouring milieux, due to the number of possible habitants.

From a practical point of view, the search for sensitive zones concerns the distribution of the species or biocenoses to be preserved, as well as the location of zones presenting a risk of imbalance. Once the highly sensitive zones have been pin-pointed, it is essential, during the development scheme, not to separate certain formations; and at the same time to preserve a minimum acreage for the survival of interesting species. Also, the study of this descriptor can take into account the «landscape impact» aspect. Indeed, it seems of interest to determine which are the least visible zones in various public places, favourable for a development using large structures.

4- SYNTHESIS PHASE

The final phase in ecological planning is the super-imposition, cartographical or otherwise, of the different aptitudes for a given activity, according to the descriptors. Thus, it is possible to obtain a distribution of the possible activities in the area studied. At this stage, problems of compatibility between activities may arise. For example, breeding in cages will be incompatible with fishing, because of the area occupied by cumbersome structures. Figure 9summarizes observations of this type.

Figure 9-A chart of compatibility between the various aquacultural activities.

5 - CONCLUSION

The aim of this work has been to establish a method of global study of the ecosystem( a holistic approach), which allows one to demonstrate the potentialities of the site various activities such as aquaculture and the protection of the site. Enquiries conducted into various organisations and aquaculture developments showed that such an approach was necessary. Indeed, the environmental constraints often prove to be limiting factors for the profitability of the undertakings. The methodology of ecological planning (providing it is regularly updated) must therefore be applied as soon as possible to the development of the Mediterranean lagoons, if we wish to avoid the permanent destruction of the potentialities of these ecosystems.

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TROPHIC CAPACITY OF THE BAY OF MARENNES-OLÉRON : COUPLING A MODEL OF PARTICULATE MATTER TRANSPORT WITH A MODEL OF CRASSOSTREA GIGAS GROWTH

By Mr. Cédric BACHER

ABSTRACT

The trophic relationship between a population of cultivated oysters and potential food was modeled in Marennes-Oléron Bay. Coupling the transport process of particulate matter with assimilation by a population of oysters was achieved thorough a box model. Transport between boxes was based on a mass conservation equation. Parameters were derived from volumes of the boxes, tidal movements and residual flows between boxes, and were computed from a numerical hydrodynamical model. Consumption, assimilation and respiration terms were put into an energetic budget equation which enabled simulation of growth. A result of the model was the variability of growth along an axis from North to South, which was related to the oysters'accumulated consumption of food. Finally, further development of the model was shown to be necessary in order to more realistic and predictive. Primary production and resuspension of sediment must be taken into account.

Keywords : Box model, trophic capacity, Crassostrea gigas, energetic budget, growth, Marennes-Oléron Bay.

INTRODUCTION

Important centre de production ostréicole français, le bassin de Marennes-Oléron (Fig. 1) a vu, depuis 1970, augmenter les durées de croissance de l'huître Crassostrea gigas permettant d'atteindre la taille commerciale. Ce ralentissement de croissance a conduit à poser le problème de la capacité trophique du bassin, notion déjà définie par Ryther (1969). Incze et al. (1981 et Luts (1880). On peut le résumer ainsi : dans un écosystème, quelle production de mollusques peut-on atteindre pour un stock initial déterminé (le terme de production est à prendre au sens biologique et représente un accroissement ΔB du stock initial pendant la période étudiée).

Des modes de calcul divers ont été développés dans l'étude de la capacité trophique. On peut les classer par complexité croissante. Héral et al. (1986) utilisent les séries chronologique de production, croissance et mortalité pour établir une équation empirique reliant production et stock. Ces mêmes auteurs utilisent ensuite cette équation pour en déduire un modèle énergétique global, fonction de la quantité de nourriture disponible et des besoins des huîtres, sans prendre en compte la variabilité spatiale de la nourriture et du stock d'huîtres (Héral et al., 1986). Mallet (comm. pers.) calcule la quantité de nourriture disponible, le temps de résidence de cette nourriture et la production potentielle en fonction des besoins d'une population. de façon analogue, Dame et al. (1980) mettent en évidence l'impact d'une population naturelle de filtreurs sur la charge particulaire en comparant le volume d'eau filtré pendant une marée et le volume déplacé pendant une marée. Verhagen (1982) introduit le couplage de mécanisme physique (courants induits par le vent) et du bilan énergétique d'une population de moules dans l'étude de la dynamique de cette population.

Figure 1 - Situation du bassin de Marennes-Oléron - France
Location of Marennes-Oléron Bay - France

Sur la base des données recueillies sur le site, un modèle de bilan énergétique permet de simuler la croissance des huîtres, l'évolution des variable nourriture et température étant introduite en variables forçantes. La présente étude permet de franchir une étape supplémentaire par le calcul de l'interaction stock-nourriture disponible en intégrant la variabilité spatiale de la distribution de nourriture résultant des courants de marée sous certaines hypothèses.

• Les conditions de nourriture aux limites du modèle sont indépendantes du stock. La production primaire n'est pas modélisée.

• Les forts courants de marée et les faibles temps de résidence de la masse d'eau permettent, dans un premier temps, de considérer les phénomènes de remise en suspension et de biodéposition comme instantanés et la colonne d'eau homogène sur la verticale. Les faibles modifications de la bathymétric observées en 10 ans (Anonyme, 1985) renforcent l'idée d'une stabilité du sédiment et d'un équilibre sédimentation/érosion à l'échelle du Bassin. L'étude de l'interface eau/sédiment est ainsi négligée.

• Les différentes phase du d'élevage, qui se traduisent, dans la réalité, par des transferts importants de stocks entre bassins de production et à l'intérieur d'un même bassin, ne seront pas prises en compte. Ainsi conçu, le modèle vise à mettre en évidence l'interaction stock/croissance à travers le bilan de nourriture particulaire, soumise au transport d'advection-dispersion d'une part et à l'assimilation de cette nourriture par les huîtres d'autre part.

Ainsi conçu, le modèle vise à mettre en évidence l'interaction stock/croissance à travers le bilan de nourriture particulaire, soumise au transport d'advection-dispersion d'une part et à l'assimilation de cette nourriture par les huîtres d'autre part.

DESCRIPTON DU MODÈLE

Le modèle courantologique

Le bassin de Marennes-Oléron est caractérisé par un faible temps de résidence des masses d'eau, de l'ordre de 5 à 10 jours selon le coefficient de marée. On observe ainsi une circulation résiduelle selon un axe nord-sud responsable du transport de la nourriture particulaire. L'existence d'une importante zone découvrante en bordure du chenal central, le mélange d'eaux océaniques relativement pauvres avec des eaux estuariennes riches en sels nutritifs (Charente) au Nord des estrans sont les autres caractéristiques de ce système (Anonyme, 1973a).

Un modèle courantologique permet de mieux comprendre la circulation des masses d'eaux et conduit à définir l'échelle spatiale de l'écosystème. Des champs de courant ont été calculés par un modèle courantologique bidimensionnel à bancs découvrants pour deux coefficients de marée (morte-eau moyenne, vive-eau moyenne), sur un maillage rectangulaire (maille de 600 × 600 m) avec un pas de temps de 15 minutes (Anonyme, 1979). Deux simplifications sont implicites au modèle courantologique : régime constant de la Charente (volume oscillant égal à 34.10⁶ m³ en marée de vive-eau) et conditions météorologiques normales. Il est cependant notable que le régime irrégulier de la Charente d'une part (Héral et al., 1983b), le vent d'autre part (Anonyme, 1973b) ont des influences non négligeables sur les teneurs des matières en suspension. Le vecteur courant et la hauteur d'eau sont calculés en chaque point (x, y, t). Un premier traitement de ces données permet de visualiser les débits résiduels eulériens pour les deux coefficients de marée retenus.

En intégrant les courants de marée dans le temps et l'espace, des trajectoires ont été calculées pour différents point de départ(1). Cetaines trajectoires simulées ont pu être comparées à celles observées par le Laboratoire central hydraulique de France et l'AIFREMER (Anonyme, 1973a; Héral, Comm. pers.). Pour chaque trajectoire, quatre simulation ont été lancées pour des heures de départ décalées par rapport à l'heure observée de ± 30 minutes et ± 1 heure. Le tableau suivant présente les heures de départ par rapport à la pleine mer et les durées des trajectoires étudiées.

(1) Programme du département DRO/EL - IFREMER - BREST

Le modèle d'advection-dispersion

Les fondements du modèle en boîte sont exposés par Officer (1980). Utilisé en milieu littoral (Keizer et al., 1987) ou lacustre (Di Toro et al., 1975), il constitue un compromis entre les exigences de précision des calculs et de simplicité de mise en oeuvre, dès lors que sa structure reste cohérente avec l'échelle spatio-temporelle retenue (régime permanent, couplage physique-biologic). Les variables biologiques seront simulées respectivement dans chaque boîte du découpage spatial de l'écosystème. Les concentrations particulaires sont supposées homogènes dans chaque boîte dont la dimension est de l'ordre de l'excursion de marée.

A ce niveau de conception, seules les lois simples sont considérées, le but de tels modèles n'étant pas de décrire finement les mécanismes mais de montrer les tendances et d'étudier les relations entre compartiments et leurs réponses aux perturbations de certains maillons. Reprenant la terminologie de Levins (1966), il s'agit moins d'être précis que de raisonner de façon réaliste et globale. Ce type de modèle trouve donc son utilité dans l'étude de systèmes pour lesquels les interactions entre compartiments pris deux à deux sont a priori connues mais où la réponse de l'ensemble ne peut être approchée que par simulation.

En dehors de toute interaction avec les phénomènes biologiques, l'équation de transport s'écrit, pour la boîte numéro et pour une concentration C_i:

V_i, désignant le volume de la boîte i. Les deux premiers termes sommes explicités dans l'équation précédente (advection résiduelle) concernent les boîtes j adjacentes à i et telles que D_ij <O (resp. D_ji>O). Le dernier terme (dispersion) traduit l'échange intratidal dû à la composante de l'excursion de marée normale à la frontière, la diffusion turbulente étant négligée devant le transport dû à la marée.

Les débits résiduels, volumes oscillants entre boîtes et les volumes de chaque boîte sont calculés à partir des fichiers de courants et hauteurs d'eau moyennés sur une marée type (vive-eau ou morte-eau). Le volume oscillant entre les boîtes N₁ et N₂ est représentée approximativement par:

Où M est la longueur de la maille, n la normale à la frontière, u le vecteur vitesse, dont le produit de la norme par la hauteur H est intégré au cours d'une marée et en chaque point de la frontière en N₁ et N₂. Les débits résiduels sent calculés de façon analogue:

avec la convention de signe suivante : (D(N₁, N₂)> 0 pour un débit entrant dans la boîte N₁, D(N₁, N₂)<0 pour un débit sortant.

Le coefficient K_ij est décrit empiriquement par:

K étant une constante dépendant de la structure géométrique du modèle, E_ij le volume oscillant entre les boîtes et j, X_ij la distance entre les centres des boîtes.

La salinité est utilisée comme traceur conservatif. Les paramètres des équations de conservation sont calculés pour deux coefficients de marée type. Trois séries journalières, correspondant aux limites du modèle sont calculées d'après les mesures bimensuelles (morte-eau, vive-eau) effectuées par le laboratoire IFREMER (base de données RAZLEC). Le cycle de marée (morte-eau, vive-eau) est restitué par interpolation linéaire entre les séries de vive-eau d'une part, de morte-eau d'autre part, puis entre les deux séries obtenues. De cette façon, les yaleurs journalières de salinité sont estimées en tenant compte de la variabilité saisonnière et du cycle de marée. En répétant ce calcul sur 5 années de données, on peut filtrer les perturbations météorologiques du signal en moyennant les cinq séries temporelles obtenues.

Les paramètres E_ij, D_ij du modèle sont calculés pour deux coefficients de marée (morte-eau et coefficient 45, vive-eau de coefficient 95). Le cycle de marée (période 14 jours) est reconstitué par interpolation linéaire en fonction du temps entre les deux lots de paramètres. La variabilité saisonnière de l'amplitude des coefficients de marée n'est donc pas prise en compte.

Le coefficient de dispersion K est estimé par optimisation. Les résultats journaliers du modèle sont comparés aux observations en un point central du bassin qui sert de point de calage. Le Critère de somme de carrés des écarts entre les deux séries est minimisé à l'aide de l'algorithme du simples (Nelder et Mcad, 1965; Schnute, 1982). Pour le modèle lui-même, les équations de conservation sont résolues par un algorithme de Crank-Nicholson (Di Toro) et al., 1975) avec un pas de temps de 0.5 jour.

L'adéquation entre valeurs prédites et observées est testée par n modèle Y = a X + b, où les paramètres a et b sont comparés aux valeurs 1 et 0 (respectivement.)

Le modèle biolgique

Le modèle biologique reproduit la croissance somatique individuelle sur 2 ans en dehors des périodes hivernales, à partir d'une équation de bilan énergétique (Bacher, 1989):

où p désigne le pourcentage du bilan de croissance affecté à la chair, R la respiration, A l'assimilation. Les variables température, seston total, et la somme des protides, lipides, glucides (variable PLG) considérée comme la nourriture particulaire potentielle (Héral et al., 1983 a; Deslous-Paoli et Héral, 1984), expliquent les termes A et R. Chacun des termes de la variable PLG sont affectés d'un coefficient de conversion énergétique propre. W représente la valeur énergétique de la chair sèche d'un individu moyen. L'effort de reproduction n'est pas individualisé. Pour tenir compte de la dispersion dans le temps du relargage des gamètes dans le milieu, une perte énergétique consécutive à la ponte est imposée à une date et pendant une durée déterminées. Elle est exprimée comme un pourcentage fonction de la classe d'âge (1 on 2) et décrit par une relation allométrique. Ce modèle est introduit dans chaque boîte du modèle physique qui simule le transport du seston et de la variable PLG.

Le stock d'huîtres en élevage a été suivi et estimé par échantillonnage annuel depuis 1984 (Bacher et al., 1986; Bodoy, comm. pers.) pour deux classes d'âge et par strate géographique. La mortalité annuelle par classe d'âge a également été estimée. La combinaison de ces données a fourni des estimations du nombre d'individus par boîte et classe d'âge en début d'année. L'évolution des effectifs N₁ est simulée par une loi exponentielle du type:

où Z représente le taux de mortalité naturelle.

Les stocks des trois principales espèces de compétiteurs et leur répartition géographique ont été évalués par Deslous-Paoli (1985) pour Crepidula fornicata, Boromthanarat (1985) pour Mytilus edulis en culture et Sauriau (1986) pour l'ensemble des espèces de bivalves benthiques. Cette dernière étude montre que le stock de compétiteurs représente 15.000 t. Les trois espèces dominantes et retenues dans le modèle sont Cerastoderma edule (4.500 t), Mytilus edulis cultivée (2.600 t) et Crepidula fornicata (1.800 t). Les données issues de la littérature permettent d'estimer les assimilations individuelles moyennes sur une année pour chaque espèce. A fin de respecter l'évolution saisonnière de l'assimilation, une fonction sinusoïdale a été appliquée, corrélée avec la température. Un perte énergétique est ainsi incorporée dans chaque boîte du système, équivalent à la part de nourriture potentielle utilisée quotidiennement par les compétiteurs (variable forçante).

Ces données de population cultivée (M. edulis) ou naturelle (C. fornicata, C. edule) sont vraisemblablement variables d'une année à l'autre. Outre la variabilité naturelle des stocks, certaines espèces sont soumises à la pêche ou au dragage. La formulation de la compétition trophique représente une loi moyenne dont l'ordre de grandeur suffit actuellement à calculer l'impact sure la croissance des huîtres.

Couplage des modèles de transport et de croissance

Le modèle courantologique ne prend pas en compte les phénomènes d'ordre météorologique (vents dominants, agitation locale, tempêtes) dont l'influence sur la remise en suspension et les courants est certaine (Héral et al., 1987; Fréchette et Bourget, 1985) mais trop complexe peut être introduite dans un modèle bidimensionnel. Ces remarques conduisent à considérer des données correspondant à une «année moyenne» établie sur 5 années (base de données RAZLEC). A partir des moyennes mensuelles en vive-eau et morte-eau, les concentrations particulaires journalières aux limites sont calculées par interpolation linćaire. Les séries obtenues sont donc filtrées des perturbations accidentelles et reproduisent les fluctuations liées au cycle mensuel de marée. L'approximation qui en découle limite par conséquent l'application du modèle en conditions réelles. La température est uniforme sur l'ensemble du bassin. Les variables forçantes seston et PLG sont données chaque jour aux trois limites du modèle en boîtes. L'année simulée ne dure en fait que 308 jours, les mois de décembre et janvier étant exclus pour des problèmes d'échantillonnage (tempêtes). Chaque année, les niveaux de stocks d'huîtres sont réactualisés : la classe 2 est retirée, la classe 1 devient classe 2, de nouveaux individus remplacent la classe 1.

Analyse des résultats du modèle couplé

Simulations

Les résultats du modèle concernent les variables PLG, seston et W dans chaque boîte contenant une partie du stock d'huîtres. Une première interprétation est tirée de la comparaison des simulations de croissance entre elles d'une part, et d'autre part de la comparaison des simulations des variables du milieu (seston, PLG) avec les séries observées en un point central du bassin (boîte 4).

Évolution des performances de croissance en fonction du stock.

Des simulations ont été réalisées pour des niveaux de stock variant entre 35.000 et 140.000 t, la répartition actuelle étant conservée. Bien que l'on s'éloigne du domaine de validité du modèle, qui repose sur le découptage de la production primaire aux limites géographiques et de la consommation, les résultats illustrent l'impact potentiel du stock sur la croissance.

RÉSULTATS

Modèle courantologique

Deux zones de tourbillons sont à remarquer au nord de zones d'exploitation ostréicole (Fig. 2 sens cyclonique et anticyclonique respectivement). Une circulation prépondérante nord-sud apparaît et se renforce au fur et à mesure que se rétrécit l'estuaire. L'augmentation de débit consécutive provient d'une accélération des courants, jusqu'au pertuis de Maumusson; la résultante qu'on y observe traduit le bilan d'évacuation des masses d'eau sur une marée.

Si la carte des trajectoires résiduelles de Lagrange qui en résultent montre des déplacements compatibles avec les trajectoires résiduelles eulériennes l'axcursion de marée apparaît cependant très importante (Fig. 3). Néanmoins, les zones de tourbillons précédemment citées entraînent un temps de séjour de plusieurs jours dans la même zone. Dans les autres secteurs, les masses d'eau subissent des oscillations de forte amplitude, et l'accélération vers le sud est très rapide. Dans certains cas, les masses d'eau peuvent être évacuées par le pertuis de Maumusson en une journée. Le modèle ne permet pas cependant de calculer l'oscillation de marée aux limites géographiques du modèle et la retour éventuel des eaux évacuées ne peut être prédit. La circulation des masses d'eau due à la marée est largement dépendante de la bathymétrie. Les zones de tourbillons sont expliquées par la présence de l'île d'Aix (au nord) ou de bancs découvrants. La circulation résiduelle suit la direction nordsud correspondant au resserrement de l'estran et à la présence d'une chenal central.

Les trajectoires observées et simulées sont en général très différentes (Fig. 4, trajectoires N^os 1,2,4) du fait de la bathymétrie (bancs découvrants, chenaux) et des problèmes numériques liés au modèle courantologique. Les trajectoires sont également très sensibles à l'heure de départ (trajectoires N^os 3, 5, 7) et sans doute aux conditions météorologiques (vent). Certaines trajectoires simulées montrent que la rentrée d'eau par le sud ne peut dépasser le port du Chapus au entre du bassin. En raison de la bathymétrie complexe, le schéma de circulation générale exposé précédemment n'est sans doute pas totalement valide. Le calcul des résiduelles lagrangiennes tend à intégrer les erreurs, ce qui rend la prédiction souvent peu précise (Le Hir et al., 1986). Ceci est d'autant plus vrai qu'au niveau local, l'irrégularité de la bathymétrie (chenaux, bancs) perturbe la circulation des masses d'eau. On retiendra cependant l'ordre de grandeur des excusions de marée et des temps de résidence.

Définition des échelles spatiale et temporelle

L'importance de l'excursion de marée détermine l'échelle géographique des zones de confinement (3–4 km) et le temps de renouvellement de la masse d'eau dans la bassin (4–5 jours). Une étude antérieure donne les chiffres de débit résiduel suivants (Pertuis de Maumusson au sud) : 100.10⁶ m³/marée en vive-eau, 55.10⁶ m³/marée en morte-eau (Anonyme, 1973 a). Le volume moyen de la zone de production étudiée et de l'ordre de 675.1010⁶ m³, ce qui permet de calculer un temps de résidence variant de 3.5 jours à 6 jours. Sur un plan biologique, les tourbillons observés au nord de la zone de production ostréicole et à lest de l'île d'Aix correspondent au mélange des eaux de Charente, riches en sels minéraux, et des eaux océaniques dans un secteur de faible turbidité. Ce mélange conduit à un brassage des eaux d'origines différentes et favorise la production primaire. Les blooms phytoplanctoniques du printemps et de l'automne, complétés par les apports partiellement ou totalement détritiques en été et hiver sont transportés vers le sud. Autre facteur non négligeable dans l'explication des relations trophiques, la turbidité demeure très élevée dans toute la zone d'estran et peut être expliquée en partie par les forts courants de marée (Héral et al., 1987). En outre, la faible épaisseur de la couche euphotique, de l'ordre du mètre, limite rapidement la production primaire (Ravail, comm. pers). Elle justifie, en première approximation, le découplage production primaire et production secondaire dans le secteur de production ostréicole.

Le définition de l'échelle spatio-temporelle du système à retenir doit tenir compte de la réalité des phénomènes qui en composent les divers maillons (biologie, physique) et la précision dans la connaissance de chacun de ces maillons. Pour l'échelle temporelle, les quelques mesures de temps de transit intestinal (Bayne et al., 1987); Boucaud-Camou et la., 1985) s'échelonnent entre 5 et 30 heures. L'animal intègre donc les fluctuations du milieu dont la période ne dépasse pas la journée. Plusieurs arguments justifient le définition d'une échelle de l'ordre de 4–5 km. Les stocks d'huîtres cultivé s et de compétiteurs sont connus à 10% près. Du fait de l'existence d'agrégats pour les populations naturelles et de l'hétérogénété spatiale à une échelle inférieure au banc pour les espèces cultivées ou naturelles, la répartition géographique plus fine (échelle de l'ordre de 500 m) des différentes espèces ne peut être approchée avec une telle précision sans un effort d'éhantillonnage démesuré. Sur le plan courantologique, l'excursion de marée, responsable de l'homogénéisation des masses d'eau, atteint quelques kilomètres.

La zone de production ostréicole a finalement été découpée en un ensemble de boites adjacentes. Les conditions aux limites sont représentées, à partir des suivis bimensuels des concentrations (morte-eau, niveau) en trois stations (Fig. 5). L'emplacement des boites défint une partition du bassin depuis l'île d'Aix au nord jusqu' à Maumusson au sud, en polygones convexes selon deux directions:

• nord-sud, dans le sens du gradient de courant;

• est-ouest selon la transition estran-chenal.

Modèle d'advection-dispersion

Les limites 1 et 3 (Fig. 6a) sont de type océanique. Les oscillations de salinité dues à la marée (cycle mensuel) sont de faible amplitude (inférieure à 10^-3) et la saisonnalitè est peu marquée. En hiver, la salinité est, en moyenne, égale à 30.10^-3; en automne, elle atteint 33.10^-3. Par contre, la limite 2 (Charente) se singularise pour ces deux caractéristiques. Le mélange des eaux océaniques et estuariennes dans l'embouchure de la Charente est fortement lié au coefficient de marée et au régime de la rivière (crue, étiage). Cela explique les fortes oscillations bimensuelles (2 à 3.10^-3 au printemps) et la tendance saisonnière importante de (24.10⁰³ à 30.10⁰³). Les observations et la simulation dans la boîte 4 correspondent à un mélange des eaux d'origine océanique et estuarienne.

On retrouve la saisonnalité et l'amplitude des oscillations typiques des eaux estuariennes, amoindries cependant par l'influence océanique (Fig. 6b).

Le calage du modèle sur la salinité permet de fixer la valeur du coefficient de dispersion K. L'adéquation des courbes simulée et observée, même si un déphasage intervient à certaines périodes de l'année, est significative (Fig. 6b). La tendance annuelle est correctement décrite par le modèle.

Modèle couplé

Gradient de croissance

La simulation en conditions nominales fait ressortir un gradient nord-sud de performances de croissance individuelle (Fig. 7). A poids initiaux égaux, les gains de croissance au printemps et la ponte estivale sont d'autant plus marqués que le pourcentage organique (rapport PLG/Seston) est élevé. Au fur et à mesure de la consommation des particules de matière organique, la colonne d'eau s'appauvrit et cette déplétion se répercute de façon sensible sur les croissances au sud du bassin. UNe stabilisation des croissances à partir de 2 ans est également prédite. Un calcul de bilan annuel aux frontières limites du modèle montre que la part de nourriture effectivement utilisée dans la croissance (c'est-à-dire assimilée) s'élève à 10% du flux d'entrée. Ce résultat, qui ne prend pas en compte la période hivernale, est en fait une évaluation macroscopique du pourcentage d'énergie disponible utilisée par le stock cultivé (rendement).

Relation effectif/poids maximal

Les résultats de 20 simulations sont exposés sous forme de relation entre le poids maximal individuel obtenu par boîte et le stock global (Fig. 8). Le poids maximal, converti en énergie, croît ainsi de 11 à 12,8 kJ dans la boîte 4, au centre du bassin, lorsque le stock total diminue de 140.000 à 35.000 t. L'effet du stock est croissant selon l'axe nord-sud. Pour un stock de 35.000 t., les poids maximaux varient de 12,5 kJ (boîte 1) à 13,1 kJ (boîtes 8, 11). Cet écart entre les boîtes est à multiplier par 6 pour un stock de 140.000 t.

A ce modèle analytique peuvent être comparées les relations stock/production basées sur des données historiques concernant les deux espèces successives Crassostrea angulata et Crassostrea gigas (Héral et al., 1986) ou sur un modèle uni boîte (Bacher, 1989). Les croissances prédites par le modèle analytique sont légèrement supérieures aux résultats du modèle uni boîte. Il est probable que ce dernier sous-estime les performances de croissance : les données aux limites utilisées sont les variables Seston et PIG au centre du Bassin, déjà soumises à filtration des bivalves.

Les résultats du modèle global sont par contre très inférieurs aux résultats des modèles en boîte, et la relation stock/croissance est plus marquée dans le premier.

Concentrations particulaires

La teneur en Pl.G de la limite océanique (limite 3) est caractérisée par un pie lié au printemps, correspondant au bloom phytoplanctonique (Fig. 9). Le reste de l'année, , les concemntrations restent faibles (inférieures à 20 J/dm³) et marquées par des oscillations qui suivent le cycle morte-eau/vive/eau. Il en est de même de la limite 1 du modèle, où l'effet du coefficient de marée est encore plus accentué. Comparée à ces deux sites, la limite 2 (embouchure de la Charente) diffère surtout par des apports énergétiques importants (supérieurs à 100 J/dm³) à la fin de l'hiver, qui dépassent d'un facteur 2 les apports printaniers. Comme l'ont montré Héral et al. (1983b), il s'agit surtout de matériau détritique. L'influence du cycle de marée est d'autant plus évidente que les concentrations moyennes sont fortes.

Les caractéristiques des eaux estuariennes et océaniques, la tendance saisonnière et les oscillations de marée sont analysées de la même façon pour la variable Seston. On retiendra que les fortes teneurs se trouvent en hiver et à l'automne pour les trois limites et sont bien plus fortes dans l'embouchure de la Charente (de ; l'ordre de 150 mg/dm³) que dans le Pertuis (70 mg/dm³).

Le modèle reproduit les fluctuations du seston dans la boîte 4 (centre du bassin) qui se décomposent, en première approximation, en deux harmoniques liées au cycle de marée et au cycle annuel que l'on trouvet aux limites 2 et 3 (Fig. 10). Les teneurs moyennes, en toute saison, atteignent des valeurs intermédiaires à celles des limites citées, quoique les estimations du modèle soient inférieures aux observations en hiver.

Les Plus grandes différences entre observations et simulations sont à noter cependant pour la variable PLGl dans la boîte 4. Le modèle reproduit les composantes hivernales et printanière, la première d'origine estuarienne (limite 2), la deuxième liée à la limite 3. Les observations montrent surtout des pics important (supérieurs à 50 J/dm³) coïncident avec les marées printanières de vive-eau. En cette saison, les fluctuations de PLG, entre 20 et 50 J/dm³, sont net nettement supérieures à ce qui est prédit par le modèle.

DISCUSSION

Un modèle de croissance individuelle des huîtres Crassostrea gigas dans le bassins de Marennes-Oléron a été élaboré afin d'étudier la notion de capacité trophique. Le couplage entre le transport du matériel particulaire et son assimilation par la population d'huîtres a été modélisé avec un modèle en boîtes, qui a mis en évidence un gradient de croissance selon un axe sud-nord. L'interaction entre la croissance maximale et le stock est forte, quoiqu'l inférieure aux résultats d'un modèle uniboîte et d'un modèle global.

Il faut distinguer cependant les méthodes d'élevage professionnel et expérimental prises en compte respectivement dans les modèles global et analytique. Pour ce dernier, les conditions d'élevage optimales (densité locale de 200 individus/m² de la population dont le suivi a permis le calage du modèle expliquent les bonnes performances de croissance. Au contraire, les contraintes de l'élevage professionnel (densité locale, rotation des élevages) entraînent des croissances plus faibles et accroissent les risques de mortalité. Par exemple, le secteur de Lamouroux (nord du bassin) n'est ouvert à l'élevage que de juillet à octobre. A cette période, des déplacements des stocks sont opérés par les professionnels entre les secteurs moins performants (sud) et certains bancs plus au nord. La durée d'élevage (4 ans) nécessaire à l'obtention de la taille commerciale ne peut donc pas être comparée directement à ce que prédit le modèle analytique, dont l'utilisation ne doit pas masquer les hypothèses sous-jacentes.

Dans l'état actuel du modèle, l'hypothèse d'interaction stock/croissance, émise par Héral et al. (1986), est validée. Le pourcentage de nourriture potentielle effectivement utilisée dans l'assimilation est environ 100 fois supérieure aux estimations faites localement par le Héral et al. (1983a) au centre du bassin. Cette différence d'ordre de grandeur s'explique par le confinement relatif des masses d'eau l'échelle du bassin qui est négligé dès que l'on raisonne à un niveau local où les trajectoires des masses d'eau ne sont pas prises en compte. Dame et al. (1980) insistent sur le rôle des filtreurs concernant les flux énergétiques en milieu esturien. Dans l'estuaire de Beaulieu, ces auteurs estiment à 70% le pourcentage d'eau filtré par les populations de mollusques par rapport au débit. En considérant un taux d'assimilation moyen de 0,30 (Rodhouse, 1979), on arrive à un pourcentage d'utilisation effective de l'ordre de 21%. Ce pourcentage est à rapprocher du résultat de Héral et al. (1988) qui trouvent, avec un modèle global, un chiffre de 25%. Le renouvellement rapide des eaux du bassin explique la forte capacité trophique du bassin de Marennes-Oléron (stock de 80.000 t en 1986, surface exploitée 30 km²). A ce niveau d'exploitation, le modèle met en évidence cependant une certaine variabilité géographique des croissances à partir d'une loi de distribution de nourriture nord/sud des performances de croissance est confirmé par les études in situ menées par Bodoy (comm. pers.). On comprend l'importance de ces calculs lorsqu'il est question de populations cultivées ou exploitées et l'intérêt de la définition de politique de gestion du milieu. Une surcharge entraîne des baisses de productivité (diminution des rendements de croissance), une augmentation des temps de croissance, des risques d'épizooties et de mortalités accidentelles. Les résultats du modèle analytique sont plus précis que les simples comparaison du taux de filtration et de la quantité d'énergie disponible (Inze et al., 1981).

Les fondements du modèle dépendent de l'écosystème étudié. Wiegert et Penos-Lado (1982), Dame et Patten (1981) utilisent ainsi des modèles avec avec de multiples compartiments biologiques et négligent la dimension spatiale du problème dans des environnements côtiers où les phénomènes physiques sont moins importants que les différents niveaux trophiques. A l'opposé, Harris et al. (1984) partent d'un modèle en boîtes pour prédire la dispersion de polluants et leur assimilation par Mytilus edulis dans l'estuaire de la Tamar. Radford et Joint (1980), Uncles (1983) présentent un modèle en boîte couplant équations de transport et relations trophiques entre 20 compartiments dans le chenal de Bristol, afin d'étudier l'impact d'un barrage hydroélectrique ou celui de polluants sur l'écosystème. L'un des problèmes majeurs soulignés par ces auteurs concerne la définition des termes de transport à une échelle temporelle et spatiale compatible avec l'évolution saisonnière des compartiments biologiques. La solution retenue nécessite une approche semi-empirique basée sur un modèle courantologique fin d'une part, et d'autre part sur des coefficients de mélange calés d'après des mesures de salinité. On pourrait ajouter qu'en milieu estuarien, le manque de données sur les variabilités spatiales et temporelles est source d'in certitude sur la validité du modèle (Keizer et al., 1987). Wolfe et Kjerfve (1986) reconnaissent différentes sources de variabilités liées à l'interaction de différentes échelles, à la propagation et l'amplification d'une perturbation au niveau de la physique (dispersion) ou biologique (hiérarchisation des compartiments, succession d'espèces dans une chaîne alimentaire), typiques des écosystème estuariens. A l'opposé, la complexité d'un système fermé accroît sa stabilité, qu'elle soit statique (point d'équilibre) ou dynamique (oscillations, cycles limites). Le plus souvent, les caractéristiques des estuaires, comme le temps de résidence des masses d'eau ou les coefficients de dispersion, sont évaluées en régime permanent (Helder et Ruardij, 1982). En fait, l'estuaire est le plus souvent instable. A part les composantes périodiques liées au cycle de marée et à la saisonnalité du climat (température, précipitation), des perturbations locales ou régionales (vent, crue, succession d'espèces planctoniques) sont responsables des écarts à l'équilibre. C'est le cas à Marennes-Oléron ou le déséquilibre du système est accru par l'introduction et le renouvellement annuel d'espèces cultivées (moule, huître) dont l'interaction avec les paramètres hydrobiologiques du milieu est non négliqeable.

Les lacunes du modèle poussent à approfondir les connaissances de la variabilité spatio-temporelle du bassin. Elle est déterminée en partie par sa morphologie (estrans, chenaux) et le régime de la Charente qui interagissent au niveau, du mélange des masses d'eau océaniques et estuariennes et de leurs circulations respectives à l'ouest et à l'est du chenal central (Anonyme, 1973 b). Le transport particulaire permet de définir quatre zones caractéristiques (nord, sud, estrans ouest et est) différenciées par la source (houle, courant de marée (signal de vent) et l'orientation du transport résiduel (Anonyme, 1973 b). Le courant de marée (signal déterministe explique en partie cette partition. Le bouchon vaseux de la Charente influe sur la teneur particulaire des masses d'eau transitant à l'est de ce chenal (Héral et al., 1983 b). Il est lié à la fois au régime saisonnier de aux phénomènes climatiques accidentels, qui n'ont pas été pris en compte dans le modèle couplé. Le vent peut également perturber le système de circulation des courants et de transport particulaire selon des composantes périodique et aléatoire à des échelles temporelles allant de la journée à l'année. Ces différentes lois interagissent entre elles. Ainsi, les vents de nord agissent sur la remise en suspension locale et accélèrent le transit des eaux vers le Pertuis de Maumusson. Ce couplage a été négligé dans cette étude, alors qu'il modifie vraisemblablement la distribution de nourriture dans le bassin. Expliciter ces différents ordres de grandeur de variabilité du milieu se révèle une tâche ardue. On retrouve la même imprécision dans leur modélisation que celle du du calcul de trajectoires et de résiduelles de courant. D'un autre côté, raisonner en régime permanent, ce qui est une hypothèse du présent modèle, limite le pouvoir prédictif de ce dernier. Il faut donc approfondir la connaissance statistique globale du système en conditions normales ou perturbées pour aboutir à un modèle en boîtes ayant une composante déterministe et une composante probabiliste, et dont les paramètres et variables forçantes seront nécessairement soumises à une certaine imprécision (Fedra et al., 1981).

CONCLUSION

Les résultats de cette étude justifient l'approche adoptée. L'amélioration des propriétés prédictives du modèle repose sur deux axes de travail. D'une part, l'introduction de maillons supplémentaires susceptibles d'expliquer les lacunes du présent modèle (cycle de la variable PLG par exemple) doit être envisagée. D'autre part, le réalisme des simulations nécessite de travailler sur des séries de données non moyennées.

Ainsi, la modélisation de la production primaire dans le secteur océanique et le panache de la Charente devrait permettre le couplage entre productions primaire et secondaire et élargir le domaine de validité du modèle qui fonctionne actuellement en conditions forçantes de nourriture aux limites. Il faut également améliorer le modèle biologique. Il s'agit de déterminer les lois de création de pseudofèces et d'affiner le calcul de l'assimilation en fonction des conditions de nourriture (volume, pourcentage organique) très variables en milieu estuarien. Ce point est directement lié à la remise en suspension différentielle, fonction du type de matériau biodéposé.

Les simulations en conditions réellement observées posent le problème de la représentation des cycles particulaires aux limites, lié à la stratégie d'échantillonnage de la moyenne journalière d'une concentration particulaire. De plus, le cycle morte-eau, vive-eau reconstitué reste très imprécis et ne permet pas de travailler en anné réelle (lissage nécessaire). Un nouveau protocole d'échantillonnage doit être proposé afin de fournir des données aux limites plus satisfaisantes.

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Figure 3 - Trajectoire simulées sur 5 jours d'après les rèsultats du modèle courantologique. : point de départ de la trajectoire. Ces trajectoires donnent un ordre de grandeur de l'excursion de marée (environ 5 km et montrent l'accélération du mouvement d'une particule soumise à l'advection de marée dans la partie sud du bassin (a), alors que des zones de tourbillon apparaissent au nord (b)

Trajectories simulated for 5 days from results of the hydrodynamical model. : departure point. These trajectories give an idea of the tidal movement (around 5 km) and show the migration of a particle of water under the influence of the tidal movement in the south of the bay (a), whereas vorticies appear in the north (b)

Figure 4 - Comparaisons entre les trajectoires simulées et celles observées par le Laboratoire central hydraulique de France (LCHF) et l'IFREMER. Les heures de dèpart sont exprimée en Heures, minutes avant la pleine mer. Pour chaque trajectoire, quatre simulations ont été lancées pour des heures de départ décalées par rapport à l'heure observée de ± 30 minutes et ± l'heure
a: carte des trajectoires observées (•:point de départ) b: simulations;
•: point de départ des trajectoires: + : trajectoire observée - trajectoire simulée

Comparisons between observed and simulated trajectories. Starting time were counted from before high tide occurs. For each trajectory, four simulations were run with time intervals, of ± 30 minutes, ± 1 hour
a: map of the observed trajectories (•: departure point) b: simulations;
•: départure point of the trajectory; + : observed trajectory; -: simulated trajectory

Figure 5 - Structure en boites convexes adaptée au bassin de MArennes-Oléron et emplacement des limites (1, 2. 3) du modèle Les boîtes 4, 5, 8, 11, 12 englobent les zones d'estran. Les zones de production ostréicole se retrouvent dans les boîtes 1, 3, 5, 8 et 11. La dimension des boîtes est de l'ordre de l'excursion de marée

Box design of the oyster production area and limits (1, 2, 3) of the model. Boxes 4, 5, 8, 11 and 12 include mid-tidal area. Oysters production areas are in boxes 1, 3, 5, 8 et 11. Size of boxes is the same order of magnitude as the tidal movement.

Figure 6 - Simulation de la salinité (10^-3) après calage du coefficient de dispersion.
a: Cycles annuels aux limites 1, 2, 3 du modèle, après interpolation entre les valeurs bimensuelles moyennes (en morte-eau et vive-eau) mesurées pendant 5 ans. Ces séries reproduisent donc les fluctuations liées à la marée et à la saison (influence des périodes de crue et d'étiage de la Charente notamment). Les deux limites océaniques (1, 3) ont des profils voisins qui se distinguent de la limite 2 (embouchure de la Charente)
b: Comparaisons des résultats obse4rvés (--) et simulés(—-) dans la boite numéro 4. L'influence saisonnière de la Charente est très nette.

Simulation of salinity(10^-3) once the dispersion coefficient has been estimated.
a: Annual cycles at three boundaries calculated from interpolation between neap-and spring-tide values measured each month over 5 years and observed. Tidal and seasonal fluctuations (such as Charente rate of flow) are taken into account. Oceanic boundaries (1, 3) are both different from the estuarine boundary (2)
b: Comparison of observed (--) and simulated results(—-) in the box 4. Influence of the Charente River is noticcable.

Figure 7 - Croissance des huîtres (kJ/individu). Simulations en différentes boîtes pour des cycles annuels moyens des variables PLG (somme des équivalents énergétiques des protides, lipides et glucides), Seston et le niveau de stock mesuré en 1986. Mise en évidence d'un gradient nord-sud (boîtes 8, 4, 3, 1)

Oyster growth (Kj/individual). Simulations from boxes 1. 3. 4 and 8 with averaged annual cycles of variables PLG (summation of the proteins, lipids and carbohydrates), Seston at the boundaries and stock measured in 1986; growth gradient is displayed along an axis from north to south (boxes № 8, 4, 3, 1)

Figure 8 - Comparaisons des relations stocks/croissance annuelle (converties en énergie), prédites par les modèle uni boîtes (Bacher, 1989), analytique et global (Héral et al., 1986). Le stock est exprimé en pourcentage par rapport à l'effectif actuel (100 %). Pour le modèle analytique les limites inférieure et supérieure correspondent aux croissances extrèmes calculées dans les différentes boîtes (1, 8).

Comparisons between the amount of oysters and growth (converted into energy), as predicted by a one-box model (Bacher, 1989), the analytical model and the global model (Hèral et al., 1986). The amount of oysters is expressed as a percentage of the actual value lower and upper values of the analytical model are related to box 1 and 8 predictions

Figure 9 - Évolution annuelle des variables PLG (protides, lipides, glucides) et Seston. Les séries observés ont été obtenues par interpolation entre les moyennes bimensuelles (en coefficients de morte-eau et de vive-eau) calculées sur 5 ans limites 1, 2, 3 du modèle

PLG and Seston variables calculated from interpolation between springs-and neap-tide values measured and averaged each month over 5 years at the boundaries 1, 2 and 3 (protein, lipid, glucide (=PLG) in J/dm³)