Acknowledgments

Table des matières - Suivante

Les appellations employées dans cette publication et la présentation des données qui y figurent n'impliquent de la part de l'Organisation des Nations Unies pour l'alimentation et l'agriculture aucune prise de position quant au statut juridique des pays, territoires, villes ou zones, ou de leurs autorités, ni quant au tracé de leurs frontières ou limites.

Catalogage avant publication de la Bibliothèque David Lubin
FAO. Rome (Italie)

Le maïs dans la nutrition humaine
(Collection FAO: Alimentation et nutrition n°25)
ISBN 92-5-203013-1

1. Maïs
2. Nutrition humaine
I. Titre
II. Série

FAO code: 80 AGRIS S01

Tous droits réservés. Aucune partie de cette publication ne peut être reproduite, mise en mémoire dans un système de recherche bibliographique ni transmise sous quelque forme ou par quelque procédé que ce soit: électronique, mécanique, par photocopie ou autre, sans autorisation préalable. Adresser une demande motivée au Directeur de la Division des publications, Organisation des Nations Unies pour l'alimentation et l'agriculture, Viale delle Terme di Caracalla, 00100 Rome, Italie, en indiquant les passages ou illustrations en cause.

(c) FAO 1993

Préface

Au fil des ans, la FAO a publié une série d'études sur la nutrition. C'est ainsi qu'elle a fait paraître en 1953 une enquête nutritionnelle intitulée Maize and maize diets, qui faisait le point des informations et des connaissances disponibles à l'époque au sujet du maïs. Depuis lors, les chercheurs ont réuni une masse d'informations sur la multiplication, l'amélioration des variétés, le stockage, la transformation, la consommation et l'amélioration de la qualité nutritionnelle du maïs.

La FAO, consciente de la nécessité de mettre à jour et de réviser cette édition ancienne pour y faire figurer ces informations, a décidé de la publier sous un nouveau titre, Le ma is dans la nutrition humaine, et de viser un public plus averti sur le plan technique.

La présente édition fournit des informations plus abondantes sur la composition chimique du maïs, notamment la structure des protéines et des fibres alimentaires du maïs, la qualité et le stockage des grains, ainsi que sur les effets de la cuisson du macs à la chaux et de la confection d'aliments tels que tortillas, arepas et ogi. Après avoir fait le point des connaissances sur l'association entre la consommation de macs la niacine combinée et la pellagre, elle étudie les carences du maïs, en acides aminés et présente les résultats des expériences entreprises chez l'homme et les animaux. Elle aborde l'intérêt qu'il y a à améliorer la qualité protéique du maïs, en y incorporant le gène opaque-2 et examine la contribution que cela devrait apporter à l'amélioration du régime alimentaire des populations consommatrices de maïs. Enfin, après avoir fortement préconisé la production commerciale du maïs, à haute qualité protéique (QPM), elle propose une mise à jour des moyens d'améliorer les régimes à base de maïs selon le vieux principe de la nutrition: avoir un régime équilibré comprenant des légumes secs, des protéines d'origine animale, des fruits et des légumes verts.

La FAO remercie le professeur R. Bressani de l'lnstitut de la nutrition d'Amérique centrale et du Panama pour l'important travail de révision et de remaniement auquel il s'est consacré avec l'assistance technique de Mme Maria Antonietta Rottman. C'est M. M.A. Hussain, responsable du Service des programmes nutritionnels de la Division des politiques alimentaires et de la nutrition, qui s'est chargé de la mise au point technique et de la préparation du manuscrit définitif. De précieuses suggestions ont été formulées par d'autres fonctionnaires de la Division, ainsi que par des membres de la Division de la production végétale et de la protection des plantes et de la Division des services agricoles.

L'ouvrage s'adresse à un large public comprenant les nutritionnistes, les agronomes, les spécialistes des questions alimentaires, les diététiciens et tous ceux qu'intéresse le maïs. Nous espérons qu'il leur paraîtra intéressant et utile.

Paul Lunven
Directeur
Division des politiques alimentaires et de la nutrition

Introduction

Types de maïs

Dans les langues indiennes d'Amérique, maïs signifie littéralement «ce qui maintient en vie». Après le blé et le riz, c'est la céréale la plus répandue dans le monde. Elle fournit des éléments nutritifs aux humains et aux animaux et sert de matière première à l'industrie pour la fabrication d'amidon, d'huile et de protéines, de boissons alcooliques, d'édulcorants alimentaires et, plus récemment, de carburant. A l'état vert, l'ensilage de maïs-fourrage a été utilisé avec beaucoup de succès dans l'industrie laitière et pour l'embouche. Après la récolte du grain, les fanes et les sommités, y compris les inflorescences, sont encore utilisées à ce jour par de nombreux petits cultivateurs des pays en développement auxquels elles fournissent un fourrage d'assez bonne qualité pour les ruminants. Quant aux tiges érigées qui, dans certaines variétés, sont rigides, elles ont été utilisées pour la fabrication de clôtures et de parois très résistantes.

Sur le plan botanique, le maïs (Zea mays), de la famille des graminées, est une haute plante annuelle au système radiculaire fibreux abondant. Il s'agit d'une espèce à pollinisation croisée, où les inflorescences femelles (épis) et mâles (panicules) occupent des endroits distincts sur la plante. Les épis, souvent à raison d'un par tige, sont les structures où se développent un nombre variable de rangées (de 12 à 16) de grains, qui fourniront de 300 à 1000 grains pesant entre 190 et 300 g par 1 000 grains. Le poids dépend de facteurs génétiques, environnementaux et agronomiques. Le grain représente environ 42 pour cent du poids sec de la plante. Les grains sont le plus souvent de couleur blanche ou jaune, mais on en trouve également de noirs, de rouges et de mélangés. Il existe un certain nombre de types de grains, que distinguent des différences tenant aux composés chimiques qui y sont déosés ou emmagasinés.

Les maïs cultivés pour l'alimentation sont principalement le maïs doux et le maïs perlé, mais le maïs denté, le maïs farineux et le maïs vitreux sont aussi largement utilisés dans l'alimentation. Le maïs vitreux est également utilisé comme fourrage. Le macs ordinaire immature, sur l'épi, fait l'objet d'une très grande consommation, soit bouilli, soit grillé. Le macs farineux a un grain à l'albumen tendre, très utilisé dans l'alimentation au Mexique, au Guatemala et dans les pays andins. Le macs denté a un albumen corné et vitreux sur les côtés et la partie arrière de la graine, tandis que la partie centrale est tendre. Le maïs vitreux a un albumen épais, dur et vitreux qui entoure une petite partie centrale granuleuse et amylacée.

Origine du maïs

La culture du maïs a probablement commencé en Amérique centrale, notamment au Mexique, d'où elle s'est propagée jusqu'au Canada en direction du nord, et jusqu'en Argentine vers le sud. Le maïs le plus ancien, datant de quelque 7 000 ans, a été découvert par des archéologues à Teotihuacán, une vallée près de Puebla, au Mexique, mais il se pourrait qu'il y ait eu d'autres centres secondaires en Amérique. Le macs était un élément essentiel des civilisations maya et aztèque, où il jouait un rôle important dans les croyances religieuses, les fêtes et l'alimentation. Ces peuples assuraient que la chair et le sang étaient faits de maïs. La survie du maïs le plus ancien et sa diffusion ont été l'œuvre des humains, qui récoltaient les graines pour les semis de l'année suivante.

A la fin du 15e siècle, après la découverte du continent américain par Christophe Colomb, le maïs a été introduit en Europe par l'Espagne. Il s'est ensuite répandu sous les climats chauds du bassin méditerranéen puis, un peu plus tard, en Europe du Nord. Mangelsdorf et Reeves ( 1939) ont montré que la culture du macs se pratique dans toutes les régions agricoles du globe qui s'y prêtent et que du maïs est récolté quelque part dans le monde tous les mois de l'année. Le maïs pousse de 58º de latitude nord, au Canada et dans l'ex-URSS, à 40° de latitude sud, dans l'hémisphère austral. On récolte du macs au-dessous du niveau de la mer dans la plaine Caspienne, et à plus de 4 000 m d'altitude dans les Andes péruviennes.

Malgré une grande diversité de formes, il semble bien que tous les principaux types de maïs cultivés à ce jour aient déjà été connus des populations indigènes lorsque le continent américain fut découvert. Tous les types sont classés sous le nom de Zea mays. En outre, la botanique, la génétique et la cytologie s'accordent pour attribuer une origine commune à tous les types de maïs existants. La plupart des chercheurs pensent que la plante tire son origine du téosinte (Euchluena mexicana Schrod), plante annuelle qui pourrait être le plus proche parent du maïs. D'autres pensent au contraire que le maïs provient d'un maïs sauvage aujourd'hui disparu. L'étroite parenté du téosinte et du maïs est attestée par le fait qu'ils ont tous deux 10 chromosomes et qu'ils sont homologues ou partiellement homologues.

L'introgression entre le téosinte et le maïs s'est produite dans le passé et se poursuit aujourd'hui, dans les régions du Mexique ou du Guatemala où il arrive que le téosinte pousse au milieu du maïs. Pour Galinat ( 1977), parmi les différentes hypothèses relatives à l'origine du maïs, deux possibilités demeurent plausibles: la première, que l'actuel téosinte soit l'ancêtre sauvage du maïs et/ou qu'un téosinte primitif soit l'ancêtre sauvage commun du maïs et du téosinte; la seconde, qu'une forme disparue de maïs à gousse soit l'ancêtre du maïs, le téosinte étant une forme mutante de ce maïs à gousse. Quoi qu'il en soit, la plupart des variétés modernes de maïs ont été obtenues à partir de matériel végétal mis au point dans le sud des Etats-Unis, au Mexique, en Amérique centrale et en Amérique du Sud.

La plante

La plante de maïs peut être définie comme un système métabolique dont le produit final est principalement l'amidon déposé dans des organes spécialisés, les grains de maïs.

On distingue dans le développement de la plante deux stades physiologiques. Au cours du premier stade, ou stade végétatif, les différents tissus se développent et se différencient jusqu'à l'apparition des structures florales. Le stade végétatif se compose lui-même de deux cycles: lors du premier, les feuilles commencent à se former et le développement est aérien; la production de matière sèche est lente durant ce cycle qui prend fin avec la différenciation tissulaire des organes de la reproduction; le second cycle commence au moment du développement des feuilles et des organes de la reproduction; il se termine avec l'émission des stigmates. Le second stade, ou stade de la reproduction, débute par la fécondation des structures femelles qui donneront les épis et les grains. La phase initiale de ce stade se caractérise par l'augmentation de poids des feuilles et des autres parties florales. Pendant la seconde phase, on assiste à une rapide augmentation du poids des grains (Tanaka et Yamaguchi, 1972).

Au cours des stades végétatif et reproductif, la plante manifeste des caractéristiques morphologiques et des différences qui sont des conséquences de la sélection naturelle et de la domestication. C'est ainsi qu'on observe des génotypes qui, pour s'adapter à des zones écologiques spécifiques, ont créé des barrières; c'est le cas de la sensibilité à la longueur du jour et de la sensibilité à la température, qui limitent l'adaptabilité de la plante à des latitudes et à des altitudes spécifiques. Il en résulte que les programmes d'amélioration doivent être conduits à l'intérieur des zones où les variétés améliorées sont appelées à être cultivées. Cela ne signifie pas, cependant, que l'on puisse obtenir des caractéristiques génétiques spécifiques par croisement en retour.

Avec l'évolution, la morphologie, ou architecture de la plante, a également subi des pressions qui ont abouti à une grande variabilité en ce qui concerne le nombre, la longueur et la largeur des feuilles, la hauteur de la plante, la disposition des épis, le nombre d'épis par plant, les cycles de maturation, les types de grains, le nombre de rangées de grains, etc.

Cette variabilité présente un grand intérêt lorsqu'on veut améliorer la productivité de la plante ou telles composantes organiques du grain. Sur le plan du rendement, les principales composantes sont le nombre et le poids des grains. Ces composantes sont sous la dépendance d'effets génétiques quantitatifs relativement faciles à sélectionner. Le nombre de grains dépend de l'épi et est déterminé par le nombre de rangées et le nombre de grains par rangée. La taille et la forme du grain en déterminent le poids, compte tenu d'autres facteurs constants tels que sa texture et sa densité. Pour la plupart des lignées de maïs, le rapport entre le poids des grains et le poids total de la plante est d'environ 0,52. Avec 100 kg d'épis on obtient environ 18 kg de grains. Un hectare de maïs rend environ 1,55 tonne de résidus. Pour des plants de maïs séchés en plein champ dans trois régions du Guatemala, le poids sec de la plante variait entre 220 et 314 g. Sur ce total, 1,8 pour cent était constitué des fleurs séchées, tandis que le poids de la tige variait entre 14,7 et 27,8 pour cent du poids de la plante. En ce qui concerne les feuilles, la variabilité était de 7,4 à 15,9 pour cent, celle des spathes de 1 1,7 à 13 pour cent, et le poids des épis variait de 9,7 à11,5 pour cent. Les grains séchés en plein champ représentaient de 30 à 55,9 pour cent du poids sec de la plante entière. Ces données font apparaître toute l'importance des résidus, qui sont souvent laissés sur place. La distribution peut varier, toutefois, car on admet qu'environ la moitié de la matière sèche est constituée des grains et l'autre moitié des résidus végétaux, racines non comprises (Barber, 1979).

Structure du grain de maïs

Les grains de maïs se développent sur l'inflorescence femelle, appelée épi, par accumulation des produits de la photosynthèse, absorption par les racines et métabolisme du plant de maïs. L'épi peut contenir de 300 à 1000 grains, selon le nombre de rangées, le diamètre et la longueur de la rafle. Le poids des grains est souvent assez variable; il peut aller d'environ 19 à 40 g pour 100 grains. Pendant la récolte, les épis de maïs sont enlevés à la main ou mécaniquement. Les spathes qui recouvrent l'épi sont d'abord arrachées, puis les grains sont séparés à la main ou, le plus souvent, à la machine.

Pour les botanistes, le grain de maïs est un caryopse; un grain unique contient à la fois le tégument séminal et la semence (figure 1). La figure fait également apparaître les quatre structures physiques principales du grain: le péricarpe; le germe ou embryon; l'albumen; et la coiffe (tissu mort à l'endroit où le grain est attaché à la rafle). L'anatomie et la structure microscopique de ces composantes ont été bien décrites par Wolf et al. ( 1952) et par Wolf, Koo et Seckinger ( 1969). Ces chercheurs ont également étudié la structure du maïs amélioré opaque-2 et constaté des différences entre son albumen et celui du maïs commun. Le réseau protidique était plus fin et les granules protéiques étaient plus petits et moins nombreux puisqu'il y a restriction de la synthèse de la zéine dans le maïs opaque-2. Robutti, Hoseny et Deyoe ( 1974) et Robutti, Hoseny et Wasson ( 1974) ont décrit la distribution des protéines, la teneur en acides aminés et la structure de l'albumen du aïs opaque-2.

FIGURE 1 - Structure d'un grain de maïs coupe longitudinale d'un grain de maïs agrandi environ 30 fois

La distribution en poids des différentes parties du grain de maïs est reproduite au tableau 1. L'albumen, qui est la structure la plus grande, représente environ 83 pour cent du poids du grain, tandis que le germe en représente en moyenne 11 pour cent et le péricarpe 5 pour cent. Le reste est composé de la coiffe, structure conique qui, avec le pédicelle, soude le grain à l'épi de maïs. Le tableau 2 fait apparaître la distribution du poids et de l'azote entre les parties anatomiques du maïs commun et de variétés sélectionnées, telles que les maïs à haute teneur en huile et à haute teneur en protéines et trois sélections de maïs à haute qualité protéique (QPM) (Bressani et Mertz, 1958). La principale différence de la variété à haute teneur en huile tient à la taille du germe, qui est près de trois fois plus gros que te germe du maïs commun, aux dépens de l'albumen, dont le poids est réduit. Le germe des variétés à haute teneur en protéines est plus gros que celui du maïs commun, mais environ deux fois moins que celui des variétés à haute teneur en huile. On observe également des différences de poids des téguments séminaux. Le tableau fait apparaître un certain nombre de données concernant le téosinte, le plus proche parent du maïs. Le poids du grain est beaucoup plus faible que celui des grains de macs et l'albumen pèse environ la moitié de celui du maïs. Les trois sélections de maïs QPM sont semblables au maïs commun en ce qui concerne le poids par grain et le poids du tégument séminal, de l'albumen et du germe. Des données comparables ont été citées par d'autres auteurs. Le tableau 3 résume les données concernant deux variétés de maïs commun et une de maïs opaque-2 (Landry et Moureaux, 1980). Les deux échantillons de maïs commun présentaient les mêmes caractéristiques générales que ceux cités plus haut: cependant, l'échantillon d'opaque-2 avait un germe plus important fournissant davantage d'azote que les maïs QPM du tableau 2. En ce qui concerne le germe, l'accroissement des valeurs du poids et de l'azote en termes absolus aussi bien que relatifs corrobore d'autres résultats (Watson, 1987).

TABLEAU 1 - Distribution en poids des principales parties du grain

TABLEAU 2 - Distribution du Poids et de l'azote entre les différentes Parues du grain

TABLEAU 3 - Distribution en poids et en azote des différentes parties des grains de maïs commun et onaque-2

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