Comportement des espèces animales

Etroitement liés à la végétation, les animaux supérieurs et, dans une moindre mesure, la microfaune réagissent au feu soit directement soit, le plus souvent, par suite des modifications subies par le couvert végétal. Ainsi, nous avons vu que la destruction des massifs de forêt dense climacique et son remplacement par un peuplement ouvert conduisaient à l'élimination des rongeurs arboricoles et frugivores et de certaines antilopes, singes et, certainement, d'insectes étroitement inféodées aux espèces végétales caractéristiques de l'une ou l'autre de ces formations.

Les Recherches écologiques dans la savane de Lamto en Côte d'Ivoire ont montré d'après L. Bellier que les rongeurs se réfugient dans leurs terriers pendant le passage des feux et qu'après, ils quittent la savane la nuit ne trouvant plus de couvert protecteur et de nourriture pour aller s'installer dans les parties non brûlées ou les galeries forestières. Les rapaces chassant le long du front de l'incendie ne peuvent ainsi capturer que très peu de petits mammifères et auront encore plus de mal à en trouver après le passage des incendies.

Par contre les insectes des herbes, les orthoptères en particulier, ne peuvent fuir indéfiniment et à la fin sont la proie des flammes ou des oiseaux chassant sur le front de l'incendie; ces rapaces, rolliers, s'ils trouvent une nourriture abondante au moment du feu, en trouvent beaucoup moins après, leur réserve alimentaire étant anéantie. Ce sont les feux précoces qui détruisent le plus d'insectes car au fur et à mesure que l'herbe se dessèche naturellement sa faune s'appauvrit d'elle-même et les insectes disparaissent progressivement après avoir pondu (M. Condamin et R. Roy, 1969).

Il est donc parfois malaisé de faire la part de ces actions directes e indirectes. Cette distinction est d'ailleurs secondaire dans l'esprit de la présente étude.

De très nombreuses observations faites au Shaba et ailleurs dans les autres régions tropicales africaines portent sur la répartition des termites, agents très actifs de destruction des végétaux morts. Les grandes termitières, réparties à raison de 3 ou 4 par hectare peuvent atteindre un volume individuel de 1 000 m³, sur certains terrains. Edifiées par Macrotermes falciger leur croissance s'arrête dès que le milieu est soumis aux incendies répétés. Reprises partiellement par d'autres espèces, en forêt claire et en savane, les termitières portent une végétation particulière qui disparaît quand le monticule devient fossile et s'érode. Par contre, les termitières des formations ouvertes et principalement des savanes très dégradées accueillent d'autres espèces. Leurs constructions dépassent rarement I m de haut et 0,40 m de diamètre, portant un ou plusieurs chapeaux superposés. L'activité y est grande mais cesse complètement sitôt qu'un tel édifice se trouve inclus dans un peuplement fermé en progression. Les termites l'abandonnent après un ou deux ans au maximum. En plus du changement physionomique important d'une telle mutation, pour le paysage, l'effet le devenir de la litière et des végétaux ligneux morts ne peut être que considérable.

Aux environs de Lubumbashi et dans un milieu édaphiquement homogène, Freson, Goffinet et Malaisse (1974) ont inventorié la microfaune du sol en forêt dense, forêt tropophile et savane; le nombre d'individus trouvés par m² (N) ou en kg de poids sec par hectare (B) se réparti comme suit:

L'échauffement du sol et du coeur des souches herbeuses, lors du passage d'un feu de brousse, est faible et insuffisant pour en modifier la faune la microflore, sauf en fin de saison sèche. Par contre, il peut être nettement ressenti à la surface du terrain et dans toute l'épaisseur de la strate herbacée. Il suffit à provoquer la destruction d'une partie non négligeable de la population d'arthropodes, prédateurs et parasites des végétaux autant que d'animaux supérieurs. L'envol de nombreux insectes attire des bandes d'oiseaux insectivores dont le nettoyage efficace est souvent invoqué, par les éleveurs, pour justifier partiellement le brûlage des pâturages et parcours.

Les mêmes auteurs donnent des chiffres éloquents, pour la même région. Nous reprenons les valeurs établies pour une forêt claire et une savane, en saison des pluies (SP) et en saison sèche (SS), avant et après incendie allumé en début juillet c'est-à-dire en fin de première moitié de la saison sèche et en début de période froide. Il s'agit du nombre d'individus qu'ils ont rencontré sur 100 m².

Des résultats similaires sont publiés, pour la Côte d'lvoire, par Gillon et Pernes (1968) et par Lamotte (1975) qui note une diminution de 39 pour cent de la population d'arthropodes dans une savane à Borassus parcourue par le feu, avec une élimination de plus de la moitié de certains groupes dont les arachnides, les blattides, etc. Neuf mois plus tard, cette faune est encore réduite de 30 pour cent.

Effets du feu sur le sol

Come pour les liens étroits qui unissent la végétation et la faune, les interactions existant entre le sol et son couvert végétal rendent souvent difficile la distinction entre l'effet direct du feu et celui de la déforestation à laquelle il peut conduire.

Les agronomes sont d'accord pour constater que les sols des savanes africaines manquent d'humus, ce qui semble résulter simplement de l'habitude des feux qui réduisent en cendres emportées par le vent les feuilles, les branches et les troncs morts sans doute plus utiles au milieu par leur apport de détritus provenant de leur pourrissement; leurs microflores et leurs microfaunes sont également détruites.

Il est facile de constater que les zones suffisamment éloignées des villages et des pistes, soustraites aux feux et à la récolte du bois mort, sont riches en branches et troncs pourrissant. Ces régions sont également riches en insectes, insectivores, oiseaux ou mammifères et la production d'humus accélère le développement forestier.

Le résultat le plus sensible du passage régulier de l'incendie est la destruction de la litière qui protège le sol du soleil et des intempéries et est destinée à lui fournir les matières humiques. Sous forêt dense, même en région tropicale, le profil pédologique est complet tandis qu'il se trouve tronqué sous forêt claire incendiée et sous savane: ni couverture morte ni horizon humifére mais simplement une zone d'infiltration de cendres et de menus fragments de charbon. Or l'absence d'humus modifie la capacité en eau du sol, son pH, sa teneur en bases échangeables et en carbone. Sous forêt dense et fourré climaciques se développe un pédoclimax qui se dégrade avec leur disparition. Et cette dégradation, à son tour, rend plus malaisée toute reforestation naturelle du site. Freson, Goffinet et Malaisse (1974) notent une teneur de 60 pour cent en éléments fins (0-2 micro) sous forêt dense pour seulement 30 à 50 pour cent en forêt claire et savane. Par contre, la proportion de particules grossières (20 à 2 380 micro) y est respectivement de 20 à 30 pour cent et de 40 à 50 pour cent. Alors que le pH mesuré entre 10 et 20 cm de l'horizon A, d'un pédoclimax atteint une valeur comprise entre 4,2 et 4,5, après passage du feu, les cendres laissées par ce dernier, provoquent une élévation de ces valeurs qui atteignent 5,5 en surface et 4,6 plus en profondeur dans les sols de la forêt claire et 5,9 puis 5,6 respectivement dans les sols de savanes. La culture itinérante sur brûlis ne dispose généralement que de ces cendres pour enrichir le sol. L'incinération des bois abattus se pratique à une date le plus proche possible des premières pluies afin d'éviter leur perte. Monnier (1981) qui a mesuré les quantités de cendres emportées par le vent en divers points répartis entre le littoral ivoirien et Ouagadougou a obtenu les résultats suivants: 6 microg/m³ au-dessus de la forêt dense (feux de défrichement); 13 microg/m³ au-dessus de la forêt claire et 23 microg/m³ audessus de la savane préforestière.

Ramade, reconnaissant le profond bouleversement des conditions écologiques causé par le feu, admet que ses effets sur la fertilité des sols, en région de savane, sont sujets à controverse. Peut-être faut-il y voir une simple conséquence de l'imprécision trop fréquente du caractère précoce ou tardif de l'incendie. Il ajoute cependant que, de façon générale, le feu détermine un appauvrissement du potentiel productif des sols.

Un des reproches principaux que l'on peut faire au feu est certainement de découvrir le sol et de l'exposer aux rayons du soleil et aux intempéries. C'est surtout en savane herbeuse que la destruction de la végétation découvre le plus le terrain. Or cette élimination de l'écran végétal s'amplifie lorsque l'incendie sévit plus tard en saison. Les chaumes imparfaitement brûlés lors des feux précoces se brisent et gisent sur le sol, l'ombrageant quelque peu. En forêt claire et en savane très boisée, ce même feu précoce n'atteint par la ramure de la strate ligneuse mais déclenche, par la chaleur qu'il dégage, la chute des feuilles. Celles-ci, ayant perdu toute activité chlorophyllienne, tomberont dans les prochains jours et cacheront le sol. Plus tardif, l'incendie brûlera les feuilles déjà tombées aussi bien que celles qui tiennent encore aux branches. En fin de saison sèche, non seulement les feuilles jonchant le sol seront éliminées mais également la nouvelle feuillaison, comme nous le verrons plus loin. Le sol sera donc très peu recouvert lorsque reviendront les premières pluies.

De nombreuses études décrivent le processus de la dégradation et de l'érosion des sols tropicaux soumis aux agents climatiques après incendie de leur végétation. L'exposition prolongée à l'insolation et au vent aurait pour effet immédiat de colmater la surface du sol. Aux premières pluies, et malgré le haut degré de siccité atteint par les sols, l'eau s'infiltre mal et les particules fines déposées par le vent, ainsi que celles arrachées par l'impact direct des gouttes de pluie, forment une pellicule boueuse qui gêne davantage l'infiltration des eaux. Ceci provoque le phénomène de ruissellement qui en transportant les particules fines mises en suspension, déclenche l'érosion. Cette eau perdue contribue à réduire la recharge de la nappe ainsi que l'efficacité des eaux de pluie (pluviosité utile) des zones sahéliennes déjà si peu arrosées.

Malgré son effet réduit en profondeur, le feu provoque la destruction des matières organiques et la modification de la microfaune et de la microflore dans les horizons supérieurs du sol. Or c'est à ce niveau que se déroulent les processus les plus actifs de l'érosion et que débutent le lessivage et l'entraînement des éléments solubles. Les éléments libérés par le brûlage des herbes et du feuillage comptent précisément parmi ces éléments peu fixés.

L'azote qui fait souvent défaut dans les sols tropicaux est fortement influencé par l'incendie. Selon Dommergues (1952), le feu complétant le défrichement diminue la densité des bactéries fixatrices de l'azote et de celles qui en modifient les formes.

L'intensité du feu, déterminée par la période durant laquelle il sévit, est un facteur important à prendre en considération, en vue d'on déterminer les effets du point de vue des risques d'érosion encourus. Monnier (1968) cite l'exemple de la savane préforestière ivoirienne où, d'après ses observations:

* un sol nettoyé par le feu en début de saison aura principalement à souffrir de l'insolation directe mais peu de la pluie puisque la végétation basse aura eu le temps de se reformer avant le retour de la saison pluvieuse;
* parcouru par un incendie de mi-saison, il sera exposé aussi bien au soleil qu'aux premières averses;
* dénudé plus tard encore, en fin de saison sèche, le sol sera soustrait à l'ensoleillement intense mais supportera plus longtemps les pluies directes, avant que la nouvelle repousse ne puisse le couvrir efficacement.

La repousse des herbes et la nouvelle feuillaison des arbres étant normalement déterminées par le passage de l'incendie, on est en droit de se demander si la date de brûlage n'a pas aussi une influence sur les réserves en eau disponible dans le sol. A ce sujet, les avis semblent très partagés. Certains auteurs estiment que l'évaporation doit être supérieure lorsque le sol est nu, noirci par la cendre, exposé au vent et au soleil. Pour d'autres, I'élimination ou la forte réduction de la biomasse herbacée devrait diminuer d'autant l'évapotranspiration et épargner l'humidité du sol au profit des arbres et de la repousse utile d'un jeune pâturage. Ce dernier avis serait celui d'éleveurs et forestiers de l'Afrique australe et de San José et Medina (1975). Ces derniers ont étudié, au Venezuela, le comportement de savanes à Trachypogon montufari, T. plumosus et Anoxopas canescens. Leur écologie est vraisemblablement très proche de celles des savanes africaines comportant les mêmes graminées ou des espèces fort voisines. Pour eux, en saison sèche, le sol est plus frais après passage du feu du fait de la réduction appréciable de l'évapotranspiration. Cela dure jusqu'aux premières pluies isolées. Durant la saison pluvieuse, le sol enherbé contient plus d'humidité, répartie de façon homogène jusqu'à une assez grande profondeur que le sol nu. A l'opposé, dans les savanes incendiées, l'humidité du sol est moindre et sa répartition hétérogène, vu que l'évaporation y est encore forte, qu'une activité racinaire intense mobilise davantage d'eau et que le ruissellement demeure important au stade des jeunes repousses.

La productivité primaire est plus importante d'environ 30 pour cent et plus rapide, après passage du feu, à cause de la stimulation (apport d'éléments fertilisants) qu'il déclenche. Il en découle qu'au stade de jeune repousse, le bilan d'eau d'une parcelle de savane soumise au feu de mi-saison est équilibré (évapotranspiration = précipitations) et que l'activité racinaire y est intense. Dans les savanes non incinérées au contraire, l'accumulation de végétaux morts entravant le développement de nouvelles racines, I'évapotranspiration est inférieure à la pluviosité. La stimulation du développement racinaire que l'on peut considérer comme un effet bénéfique de l'incendie de mi-saison, est fortement réduite si l'incendie est précoce, du fait de la longue période de sécheresse qui s'ensuit et durant laquelle, l'eau disponible dans le sol est insuffisante à activer le développement racinaire. Bien entendu, il faut également tenir compte de la réaction spécifique à chaque graminée et de l'évolution qu'elle cause dans la composition floristique du peuplement.

L'avis contraire est exprimé par Monnier (1981) pour qui la jeune repousse soumise à l'harmattan ne peut survivre et surtout se développer qu'en échange de grands prélèvements dans les réserves en eau du sol.

Le lessivage des sols, sous climat tropical, est une des conditions et des causes de leur induration. Aubréville, comme bien d'autres, a tenté d'établir la part de responsabilité du feu et de l'homme qui l'allume dans le processus d'érosion et de formation des carapaces ferrugineuses et latéritiques, principalement des bovals de l'Afrique occidentale. La perte de fertilité des sols africains aurait, pour cause première, la destruction de l'humus et, par conséquence, du pouvoir colloïdal des complexes argilo-humiques. Le feu intervient au même titre que les méthodes culturales. Le changement de structure et surtout l'absence de structure grumeleuse conduisent à une érosion verticale ou lessivage que favorisent encore l'exposition directe au soleil et à la pluie.

A ce premier phénomène s'ajoute une érosion latérale dont il fut déjà question plus haut. Il y a entraînement des particules terreuses arrachées par le vent et la pluie et des menus débris organiques par l'eau de ruissellement. Le sol dénudé par un brûlage tardif est particulièrement vulnérable puisque la strate herbacée est éliminée au maximum et que sa jeune repousse n'a pu encore se développer au point d'offrir une protection contre la violence des premières averses d'orage. Si le feu a sa part de responsabilité, il la partage avec les méthodes de culture, le piétinement, le surpâturage et l'exploitation exagérée du couvert ligneux.

Dans les régions accidentées, l'érosion latérale peut s'aggraver et prendre l'allure d'un véritable ravinement.

Bien que la plupart des carapaces ferrugineuses et latéritiques soient de formation ancienne, Aubréville assiste à la constitution de nouvelles indurations, phénomène pour lequel il propose l'appellation de bovalisation pour le distinguer des concrétionnements anciens. Passant en revue les divers cas rencontrés dans l'Ouest africain, l'auteur conclut chaque fois, que le feu a joué un rôle important en agissant soit directement sur le sol soit sur la végétation qu'il dégrade:

Les causes de la formation actuelle des bové sont donc, toutes ensemble, les unes influençant les autres: l'érosion par décapage, le durcissement et l'imperméabilisation définitifs des croûtes concrétionnées près du sol, le dépérissement physiologique de la végétation forestière, les feux de brousse qui accélèrent la destruction de la végétation. C'est parce que les défrichements et surtout les feux de brousse, ouvrent ou détruisent les forêts denses anciennes gui préservaient suffisamment le sol de l'érosion accélérée et assuraient la perméabilisation du sous-sol aux échanges avec l 'atmosphère, que les bové peuvent aujourd'hui encore se former et s'agrandir. Feux de brousse et défrichements ont aujourd'hui les mêmes effets que les péjorations du climat dans les temps très anciens. Ils aboutissent à rendre les régions inhabitables, en dehors des vallées.

Il est assez difficile de chiffrer les modifications apportées aux sols par le défrichement, leur mise en culture et le passage régulier du feu. Il faudrait comparer deux situations voisines absolument identiques au départ et faire la part des trois facteurs, le feu ne pouvant supporter seul la responsabilité de toute la dégradation.

Lors de la Conférence africaine des sols tenue en 1948 à Goma, il fut déjà question de ces problèmes. Jacques-Félix et Bétrémieux (1949) concluaient qu'en situation similaire, ce sont les horizons supérieurs qui réagissent les premiers au défrichement suivi d'incendie annuel. La différence la plus immédiate vient de la réduction de la couche d'humus et du fait que les arbres font remonter des profondeurs et libèrent dans la litière la majeure partie du calcium et du potassium. Les auteurs citent les témoignages concordants quant au lessivage rapide des éléments nutritifs contenus dans les cendres. L'écoubage serait plus nuisible encore que le simple feu de brousse, quoique beaucoup plus limité en étendue, car il provoque un échauffement plus important et plus prolongé des couches supérieures du sol.

Maignien (1949), décrivant les sols à arachides du Sénégal, met en parallèle leur teneur en humus et leur capacité de rétention de l'humidité atmosphérique: 24,5 pour cent d'eau pour une teneur de 1,05 pour cent d'humus et seulement 11,7 pour cent d'eau pour 0,1 pour cent d'humus.

A Madagascar, Chaminade (1949) attribue à l'humus forestier la capacité de ralentir le processus de latéritisation et, à la forêt, en général, la protection contre toutes sortes d'érosion et de dégradations.

Passant en revue les causes de destruction des sols africains et les mesures de conservation qui s'imposent, Guillaume (1949) cite la pratique des feux de brousse en tête des premières, avant la surpécoration et l'extension des cultures commercialisées. La lutte contre l'incendie doit être un objectif primordial si l'on veut sauvegarder la fertilité des terres.

Effet du feu sur la production ligneuse

Tout au long des développements qui précèdent il a été question de l'action des feux de brousse et des incendies de forêts sur les différentes formations forestières.

En forêt dense humide semi-decidue près du tiers des arbres d'avenir sont tués après le passage du feu et remplacés par des espèces héliophiles qui envahissent les zones brûlées. La structure floristique de la forêt connait une certaine modification au détriment des essences les plus intéressantes.

Dans les savanes les feux détruisent les feuilles et les petites branches, grillent les bourgeons et perturbent la période de végétation et le développement des arbres.

Par leur action les feux de brousse et les incendies de forêts limitent ainsi le volume de la production ligneuse des différentes formations forestières.

Beaucoup d'arbres sont évidés à la base par le feu à partir d'un enlèvement d'écorces. Ces plaies basses sont creusées progressivement par le passage répété des feux. Indépendamment de la mort de l'arbre à long terme les qualités technologiques des bois en souffrent gravement.

Dans le cadre de l'évaluation et la mise en valeur de ses ressources forestières, le Sénégal a pu, grâce à l'assistance internationale, apprécier quantitativement et qualitativement le potentiel forestier des 1 510 000 hectares inventoriés en basse, moyenne et haute Casamance de 1973 à 1976 et de 1983 à 1985.

Ces travaux ont permis de déceler que les formations forestières de Casamance subissent une régression particulièrement inquiétante du fait de l'extension des cultures, du surpâturage, des feux de brousse et de l'exploitation anarchique du bois de feu.

Les feux de renouvellement des pâturages et les feux criminels ainsi que la coupe désorganisée du bois qui ont en général un caractère sélectif sont à la base de l'appauvrissement de la forêt en espèces de valeur, de la diminution du volume sur pied et de la productivité annuelle de la forêt.

La transformation et l'utilisation des bois ont donné du sciage de qualité moyenne, le bois de grume présentant des fortes tensions internes qui résultent de la mauvaise conformation et de l'aridité du climat.

Enfin l'exploitation des résultats des inventaires s'est concrétisée entre autre par la mise en place du projet sénégalo-canadien de lutte active contre les feux de brousse intervenant sur la plus grande partie du domaine forestier de Casamance (J. Parkan, 1986) qui s'intègre au processus d'aménagement en cours de ces mêmes forêts.