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Chapitre 7. Les effets néfastes des niveaux élevés du rayonnement ultraviolet (UV)-B et de l'ozone (O3) sur la croissance et la productivité des cultures


7.1. Les effets de la hausse du rayonnement UV-B ou de l'O3 a la surface terrestre sur les cultures
7.2. Les effets d'une hausse du rayonnement UV-B ou de la teneur en O3 sur l'incidence des ennemis des cultures
7.3. Les effets d'une hausse du rayonnement UV-B ou de la teneur en O3 sur la compétition cultures - Mauvaises herbes
7.4. Considérations sur l'étude des réponses des cultures a des niveaux élevés de rayonnement UV-B et de teneur en O3
7.5. Conclusions et recommendations pour la recherche
Remerciements
Références

Sagar V. KRUPA
Département de Pathologie des Plantes, Université du Minnesota, St. Paul, USA

Hans-Jurg JÄGER
Institut fur Pflamenökologie der Justus-Liebig-Universität, Giessen, Allemagne

Le rayonnement ultraviolet (UV)-B au niveau de la surface de la terre (280-320 nm) et l'ozone (O3) sont des composantes du climat global et toute augmentation de leurs niveaux peut conduire à des effets néfastes sur la croissance et la productivité des cultures à une grande échelle géographique (Krupa et Kickert, 1993). Des hausses possibles du rayonnement UV-B à la surface sont attribuées à l'épuisement de la couche bénéfique d'O3 stratosphérique (Cicerone, 1987). Par contre, des hausses d'O3 à la surface qui, dans beaucoup de régions, sont le résultat de la pollution photochimique oxydante, font aussi partie de la hausse générale des concentrations en gaz dits "à effet de serre" (par ex., le dioxyde de carbone, CO2; le méthane, CH4; l'oxyde nitreux, N2O; les chlorofluorocarbones, CFCS) qui peuvent mener au réchauffement global. Dans le contexte du changement de climat, il est donc important de garder une vue holistique et de reconnaître que les niveaux d'UV-B et d'O3 à la surface terrestre ne sont que des parties du système d'ensemble des processus atmosphériques et de leurs produits (Runeckles et Krupa, 1994).

7.1. Les effets de la hausse du rayonnement UV-B ou de l'O3 a la surface terrestre sur les cultures

Dans les dernières années, il y eut de nombreuses revues techniques ou évaluations des effets directs de la hausse à la surface de l'UV-B et de l'O3 sur les cultures et autres végétations terrestres (UV-B: Caldwell, 1981; Worrest et Caldwell, 1986; Tevini et Teramur, 1989; Krupa et Kickert, 1993; O3: Guderian, 1985; Heck et al., 1988; Kickert et Krupa, 1991; Lefohn, 1992; Runeckles et Chevone, 1992; Runeckles et Krupa, 1994). Le Tableau 7.1 présente un résumé comparatif des effets généraux du rayonnement UV-B et de l'O3 sur les cultures. Ce résumé est basé principalement sur des études d'exposition artificielle.

Dans leur analyse des études d'exposition à l'UV-B, Krupa et Kickert (1989) ont noté que des réponses très différentes ont été observées pour les mêmes espèces de cultures par différents chercheurs en des temps et des endroits différents. Dans beaucoup de cas, ces différences reflètent des différences de sensibilité entre les cultivars et variétés au sein d'espèces données (Teramura et al., 1990, 1991). Une autre raison pour ces différences vient vraisemblablement de l'usage de différentes lampes UV-B, de systèmes d'exposition et de séries d'opérations pour les calculs des densités de flux d'UV-B biologiquement efficaces (Runeckles et Krupa, 1994). Ces opérations jouent un rôle clé dans la compréhension des impacts biologiques de l'UV-B à cause de: (1) les sensibilités différentielles des diverses réponses dans la gamme des longueurs d'ondes UV-B, et (2) les grandeurs des différences dans les densités de flux à la surface à ces longueurs d'ondes qui résultent de la forme du spectre d'absorption d'O3 3 (Caldwell et al., 1986).

Les résultats obtenus avec une espèce donnée sont souvent contradictoires quand on compare les effets des expositions aux UV-B dans des chambres de croissance ou des serres à ceux obtenus au champ (par ex., Dumpert et Knacker, 1985). De telles différences peuvent aussi provenir non seulement des différences dans les bilans microclimatiques d'énergie radiative et calorifique dues aux divers systèmes d'exposition aux moments de l'exposition mais aussi des différences induites par les conditions environnementales dans lesquelles les plantes poussaient précédemment. Par exemple, malgré que la cuticule peut agir comme barrière aux UV-B (Steinmüller et Tevini, 1985), on sait que les plantes cultivées en serre ont une cuticule beaucoup plus fine et moins bien développée que celles cultivées au champ (Martin et Juniper, 1970) et donc, elles peuvent présenter une plus grande sensibilité.

Tableau 7.1. Effets d'un taux élevé du rayonnement UV-B et d'O3 près de la surface sur les cultures

Caractéristique de la plante

Effet

UV-B

O3

Photosynthèse

Réduit dans beaucoup d'espèces C3 et C4 (à faibles intensités lumineuses)

Diminué dans la plupart des espèces

Conductance foliaire

Réduit (à faibles intensités lumineuses)

Diminué dans les espèces sensibles et cultivars

Efficience de l'utilisation de l'eau

Réduit dans la plupart des espèces

Diminué dans les espèces sensibles

Surface foliaire

Réduit dans beaucoup d'espèces

Diminué dans les espèces sensibles

Poids spécifique foliaire

Augmenté dans beaucoup d'espèces

Augmenté dans les espèces sensibles

Taux de maturation de la culture

Pas affecté

Diminué

Floraison

Inhibé ou stimulé

Diminution du rendement floral, de la formation de fruits et du rendement, formation de fruits retardée

Production de matière sèche et rendement

Réduit dans beaucoup d'espèces

Diminué dans beaucoup d'espèces

Sensibilité entre cultivars (parmi les espèces)

La réponse diffère entre cultivars

Variabilité fréquemment grande

Sensibilité au stress hydrique

Les plantes deviennent moins sensibles aux rayons UV-B, mais sensibles au manque d'eau

Les plantes deviennent moins sensibles à l'ozone (03) mais sensible à la sécheresse

Sensibilité au stress de matières minérales

Certaines espèces deviennent moins sensibles aux rayons UV-B tandis que d'autres le sont plus

Les plantes deviennent plus susceptibles au dommage de l'ozone (O3)

¹Sommaire des conclusions d'études d'expositions artificielles. Cependant, il peut y avoir des exceptions. Modifié de: Krupa et Kickert (1989) par Runeckles et Krupa (1994)

Cependant, le facteur qui a probablement la plus grande importance pour déterminer la pertinence de nombreuses études réalisées en chambres de croissance et en serres est l'intensité de la Radiation Photosynthétiquement Active (PAR: Photosynthetically Active Radiation) à laquelle sont exposées les plantes (Runckles et Krupa, 1994). Par exemple, Biggs et al. (1981) reconnaissaient que les sensibilités aux UV-B des cultivars de soja qu'ils étudièrent, furent renforcées par les niveaux bas de PAR utilisés (un huitième du plein soleil) à cause de l'activité minimale des processus de photoréparation.

Les résultats des études au champ utilisant des filtres sélectifs pour éliminer les combinaisons UV-B ou filtre/lampe UV sont eux-mêmes loin d'être concluants (Runeckles et Krupa, 1994). Par exemple, Becwar et al. (1982) ne trouvèrent aucun effet significatif sur l'accumulation de matière sèche chez le pois, la pomme de terre, le radis et le blé cultivés pendant 50 jours à haute altitude (3.000 m) au Colorado, avec des flux élevés de PAR et d'UV-B, même avec des lampes filtrées qui accrurent la radiation UV-B efficace de 52%. Le seul effet important observé fut une légère décroissance précoce de la hauteur du blé qui avait disparu au moment de la récolte. Par contre, Teramura et al. (1990) rapportèrent des effets néfastes des UV-B renforcés sur le rendement du cultivar sensible de soja, Essex, par année séparée et sur la moyenne des six ans d'études. Cependant, cet effet fut seulement observé au renforcement plus élevé des UV-B (équivalent calculé à un épuisement de 25% de l'O3 stratosphérique). Il n'y a pas eu d'effet contraire sur le cultivar, Williams, en moyenne sur les six années; en effet, à un renforcement plus bas des UV-B (équivalent à 16% d'épuisement en O3), il y a eu une hausse moyenne significative du rendement. Les auteurs attribuèrent cette large gamme de réponses observées au cours des ans chez chaque cultivar à une forte influence du microclimat saisonnier.

Des études récentes à l'Université de Lancaster ont été faites en chambres de croissance avec un renforcement des UV-B d'intensités lumineuses d'ensemble élevées approchant les deux-tiers du plein soleil (N.Paul et A.R. Wellburn, comm. pers.). Dans ces conditions artificielles qui approchent celles typiques du champ en terme d'intensités lumineuses, la croissance végétative des plants de pois et leurs vitesses de photosynthèse ne furent pas affectées par les niveaux accrus des UV-B. Cependant, les rendements furent un peu réduits vraisemblablement à cause des effets contraires des UV-B aux différentes étapes du processus de la reproduction sexuelle. La croissance végétative d'une gamme de cultivars d'orge n'a pas été influencée par un flux accru d'UV-B quoique le cultivar. Scout, qui contient peu ou pas de flavonoïdes, ait subi des lésions visibles. Ces observations tendent à confirmer les autres conclusions (Runeckles et Krupa, 1994). Par exemple, Beyschlag et al. (1988) n'ont pas trouvé d'effet contraire des UV-B sur les vitesses de photosynthèse des plants de blé et d'avoine sauvage en compétition, malgré que la compétitivité du blé fut accrue à cause de l'inhibition, induite par les UV-B, de la croissance de la taille des plants d'avoine sauvage. La production accrue de flavonoïdes a longtemps été supposée être une caractéristique protectrice de beaucoup d'espèces et de cultivars (Beggs et al., 1986). Néanmoins, le Tableau 7.2 donne un résumé des cas où l'exposition à une radiation élevée d'UV-B résulte en une diminution de l'accumulation de la biomasse. Comme déjà noté dans le cas des effets des UV-B, il y a aussi d'appréciables différences au sein des espèces et des cultivars dans leurs réponses à O3 (Runckles et Krupa, 1994). Ces différences de sensibilité existent à la fois dans les réponses de croissance et l'induction de symptômes visibles de lésions aigues. Les différences saisonnières et de localisation contribuent aussi à la variabilité de réponse comme l'illustrent nombre de vastes études de terrain entreprises dans le cadre des programmes: US National Crop Loss Assessment Network Program (NCLAN; Heck et al., 1988) et US National Acid Precipitation Assessment Program (US NAPAP, 1991).

Beaucoup d'informations disponibles sur les effets de l'O3 sur la croissance et la productivité dans les conditions du champ ont été obtenues dans des chambres à toit ouvrant (Manning et Krupa, 1992). Comme le soulignent Runeckles et Wright (1988) et Manning et Krupa (1992), quoique largement adoptée dans les études d'exposition aux polluants gazeux, l'utilisation de ces chambres et des protocoles expérimentaux associés pour couvrir une gamme de traitements d'exposition à l'O3 offre de sérieuses limitations dans leurs capacités de refléter de vraies expositions ambiantes. A cause des différences importantes de microclimat et d'exposition potentielle à l'O3 entre les environnements des chambres et des champs (Heagle et al., 1988a; Sanders et al., 1991; Krupa et al., 1994), la pertinence des effets observés en utilisant de tels systèmes de chambres pour des expositions à l'air libre est mise en doute. Néanmoins, l'évidence d'ensemble obtenue en utilisant une variété de systèmes expérimentaux d'exposition indiquent les effets phytotoxiques de l'O3 sur la croissance et/ou la productivité des cultures (Tableau 7.3).

Comme noté plus haut, toutes modifications du rayonnement UV-B et d'O3 à la surface terrestre ne sont qu'une partie du changement de climat global dans son ensemble. Dans le contexte des effets directs du changement de climat sur les cultures, une considération clé est l'augmentation des concentrations en CO2. Alors que tout accroissement des UV-B et d'O3 à la surface terrestre peut conduire à des effets néfastes pour les cultures sur une grande échelle géographique, des concentrations élevées en CO2 peuvent produire un effet fertilisant (Tableau 7.4, aussi Rozema et al., 1993; Rogers et al., 1994). D'après Krupa et Kickert (1989), une analyse de la volumineuse littérature disponible suggère que le sorgho, l'avoine, le riz, les pois, les fèves, les pommes de terre, la laitue, le concombre et la tomate sont, parmi les cultures, les espèces qui semblent montrer un grand degré de réponse aux effets conjoints des trois variables environnementales (CO2 O3 et UV-B).

Tableau 7.2. Réponse défavorable des cultures au rayonnement UV-B élevé. Basée sur la diminution de l'accumulation de biomasse

Culture¹

Variable réponse

Environnement d'exposition2

Luzerne (Medicago sativa)

PS sec tot

sr, ce

Orge (Hordeum vulgare)

PS sec tot

sr, cc, champ

Haricot (Phaseolus sp.)

PS sec tot

sr, cc

PS sec de feuille prim.

cc

Brocoli (Brassica oleracea, Botrytis)

PS sec tot Rendement culture

sr, cc, champ champ

Choux de Bruxelles (Brassica oleracea, Gemmifera)

PS sec tot

sr, cc

Choux (Brassica oleracea, Capitata)

PS sec tot

sr, cc

Cantaloup (Cucumis melo var. Cantalupensis)

PS sec tot

sr, cc

Carotte (Daucus carota)

PS sec tot

cc

Chou-fleur (Brassica oleracea, Botrytis)

PS sec tot

sr, cc

Bette (Beta vulgaris, Cicla)

PS sec tot

sr, cc

Collards (Brassica oleracea, Acephala)

PS sec tot

sr, cc

Maïs (Zea mays)

PS sec tot

sr, cc, champ

Rendement culture

champ

Coton (Gossypium hirsutum)

PS sec tot

sr

PS sec cotylédons

sr

Niébé (Vigna sinensis)

PS sec tot

cc, champ

Rendement culture

champ

Concombre (Cucumis sativus)

Rendement culture

cc

PS sec feuille

sr

PS sec tot

sr, cc

PS sec cotylédons

cc

Aubergine (Solanum melongena)

PS sec cotylédons

cc

Chou frisé (Brassica oleracea, Acephala)

PS sec tot

sr, cc

Chou-rave (Brassica oleracea, Gongylodes)

PS sec tot

sr, cc

Laitue (Lactuca sativa)

PS sec tot

sr, cc

Moutarde (Brassica sp.)

PS sec tot

sr, cc, champ

Rendement culture

champ

Avoine (Avena sativa)

PS sec tot

sr, cc

Okra (Hibiscus esculentus)

PS sec tot

sr, cc

Oignon (Allium cepa)

PS sec tot

cc, champ

Petits pois (Pisum sativum)

PS sec tot

sr, cc, champ, solarium

Rendement culture

champ

Arachide (Arachis hypogaea)

PS sec tot

cc, champ

Rendement culture

champ

Poivre (Capsicum frutescens)

PS sec tot

champ

Rendement culture

champ

Pomme de terre (Solanum tuberosum)

PS sec tot

champ

Rendement culture

champ

Potiron (Cucurbita pepo)

PS sec tot

sr, cc

Radis (Raphanus sativus)

PS sec tot

sr, cc

PS sec cotylédons

cc

PS frais cotylédons

cc

Riz (Oryza sativa)

PS sec tot

sr, cc, champ, solarium

Rendement culture

champ

Seigle (Secale cereale)

PS sec tot

sr, cc

Sorgho (Sorghwn vulgare)

PS sec tot

sr, cc, champ

Soja (Glycine max)

PS sec racine

champ

Rendement culture

champ

PS sec tot

sr, cc, champ, solarium

Epinard (Spinacia oleracea)

PS sec tot

sr

Courge (Cucurbita sp.)

Rendement culture

champ

PS sec tot

sr, cc, champ

Betterave à sucre (Beta vulgaris)

PS sec tot

cc, champ

Canne à sucre (Saccharum officinarum)

PS sec tot

sr

Rendement culture

sr

Maïs doux sucré (Zea mays var. Saccharata)

PS sec tot

sr

Rendement culture

champ

Tomate (Lycopersicon esculentum)

PS sec tot

sr, cc, champ

Rendement culture

champ

Navet (Brassica rapa)

PS sec tot

champ, solarium

Pastèque (Citrullus vulgaris)

PS sec tot

sr, cc

Blé (Triticum aestivum)

PS sec tot

sr, cc, champ

Rendement culture

champ

Moutarde blanche (Sinapis alba)

PS sec tot

champ

¹Modifié de: Krupa et Kickert (1989).
2 sr = serre; cc = chambre de croissance
PS: Poids
tot: total

Une limitation critique à ce type d'évaluation est le fait que presque toute notre connaissance a été fondamentalement acquise à partir d'études sur la réponse des cultures à chacune des variables plutôt qu'aux trois (CO2, UV-B ou O3). Aggravant cette limitation, il y a le manque de considération donnée aux impacts des changements possibles des régimes de température et d'humidité (Krupa et Kickert, 1989). Indépendamment de ceux-ci et d'autres préoccupations, la Tableau 7.5 résume les statistiques mondiales de production en 1989 pour des cultures considérées comme sensibles aux fortes radiations UV-B et teneurs en O3 à la surface terrestre. Par exemple, les deux régions les plus peuplées, la République Populaire de Chine et le Sud Asiatique, sont aussi les plus grands producteurs de riz et de coton (Tableau 7.6). Tandis que le riz est considéré être sensible à des niveaux élevés d'UV-B, le coton est connu pour être sensible à l'O3 (Tableau 7.4). Toutes deux, la Chine et l'Inde, sont actuellement des régions de fort brouillard photochimique (03) et le resteront vraisemblablement dans le futur. De même, les régions les plus productives (kg/ha) pour les cultures citées au Tableau 7.5 (Amérique du

Nord et Europe Occidentale) sont aussi dans des régions de brouillard photochimique. En comparaison, à cause d'un manque virtuel de données, on ne peut effectuer une analyse géographique semblable pour l'UV-B. Cependant, on peut s'attendre, localement, à une importante variabilité temporelle et spatiale de l'UV-B et de l'O3. On ne connaît avec aucune certitude la manière dont diverses cultures sensibles à des niveaux élevés d'UV-B et d'O3 vont répondre de façon consistante à ces deux variables en présence de niveaux élevés de CO2. Le peu d'information actuellement disponible sur le sujet a été revue récemment par Krupa et Kickert (1993) et le lecteur se référera aussi aux autres chapitres de cet ouvrage.

Tableau 7.3. Effets défavorables de l'ozone à la croissance et/ou à la productivité des cultures: un résumé de sélections

Espèces

Concentration en O3

Durée d'exposition

Variable

Effet

Référence

Luzerne (Medicago sativa)

14-98ppb, 12hen moyenne

32 jours

Poids sec

Réduction de 2.4% à 40 ppb, Réduction de 18.3% à 66 ppb

Temple et al. (1987)

Luzerne

20-53 ppb, 12hen

11 semaines

Poids sec

Réduction de 22% à 53 ppb

Takemoto et al. (1988a)

Luzerne

moyenne 10-109 ppb, 12hen moyenne

208 et 200 jours durant 2 saisons culturales

Poids sec

Réduction de 0-25% aux niveaux de 38 ppb et plus

Temple et al. (1988a)

60-80 ppb, 6 h/jour

5 jours/semaine, pendant 8 semaines

Taux de croissance relative

Réduit jusqu'à 40% dans la variété Saranac

Cooley et Manning (1988)

Luzerne

18-66 ppb, 12hen moyenne

11 semaines

Poids sec des pousses

Réduction de 22% à 36 ppb

Takemoto et al. (1988b)

Orge (printemps)

0.8-83 ppb, 8 h en moyenne

97, 198 et 98 jours

Poids de grains

Réduction de 0-13%

Adaros et al. (1991b)

(Hordeum vulgare)


durant 3 saisons culturales




Haricot (frais) (Phaseolus vulgaris)

35-132 ppb, 7 h en moyenne

42 jours

Poids de gousse verte

Réductions significatives de rendement de plus de 10% dans 8 rangées à 63 ppb, 7 h en moyenne

Eason et Reinert (1991)

Haricot (frais)

11-40 ppb, 12 h en moyenne, 7-42 ppm-h

69 jours

Poids de gousse

Réduction de 15.5% à 45 ppb (39 ppm-h)

Schenone et al (1992)

Haricot (frais)

26-126ppb, 7 h en moyenne

26 et 44 jours, tôt et tard dans la saison

Poids de gousse

Réduction de 3.5-26% chez les cultivars résistants et sensibles à

Heck et al.(1988)

Haricot (frais)

24-109 ppb, 8 hen moyenne

43 et 34 jours, 2 saisons culturales

Poids de gousse

55-60 ppb Réduction de 20% à 80 ppb

Bender et al.(1990)

Haricot (sec)

15-116 ppb, 12 h en moyenne, 339 ppb à l'heure la plus elevée

54 jours

Rendement de grains

Réduction de 55-75% à 72 ppb, 12 h en moyenne, 198 ppb la plus élevée par heure

Temple (1991)

Haricot (sec)

10-50 ppb, 7 h en moyenne

86 jours

Poids de grains

Réduction de 26-42% à 38-50 ppb

Sanders et al; (1992)

Céleri (Apium graveolens)

18-66 ppb, 12 h en moyenne

11 semaines

Poids sec des pousses

Réduction de 12% à 66 ppb

Takemoto et al. (1988b)

Coton (Gossypium hirsutum)

15-111 ppb, 12 h en moyenne

123 jours

Poids sec de la feuille, tige et racine

Jusqu'à 42% de réduction des poids secs des feuilles et tiges, et 61% pour les racines

Temple et al. (1988c)

Coton (Gossypium hirsutum)

15-111 ppb, 12 h en moyenne

123 jours

Poids sec de la feuille, tige et racine

Jusqu'à 42% de réduction des poids secs des feuilles et tiges, et 61 % pour les racines

Temple et al.( 1988c)

Coton

10-90 ppb, 12 h en moyenne

102 jours

Poids de fibre

Réduction de 40-71 % à la concentration la plus élevée, certains cultivars plus sensibles.

Temple (1990a)

Coton

25-74 ppb, 12 h en moyenne

123 jours

Poids de fibre

Perte estimée de 6, 2% à 74 ppb

Temple et al. (1988b)

Coton

22-44 ppb, 12 h en moyenne

124 jours

Poids de fibre

Perte estimée de 19% à 44 ppb

Heagle et al.(1988b)

Coton

26-104 ppb, 7 h en moyenne

119 jours

Poids de fibre

Perte estimée de 11% à 53 ppb

Heagle et al. (1986a)

Poivre vert (Capsicum annuum)

19-66 ppb, 12 h en moyenne

77 jours

Poids du fruit frais

Réduction de 12% à 66 ppb

Takemoto et al.(1988b)

Piment vert

18-66 ppb, 12 en moyenne

11 semaines

Poids du fruit frais

Réduction de 13% du poids de fruit à 66 ppb

Takemoto et al.(1988b)

Laitue (Lactuca sativa)

21-128 ppb, 7 h en moyenne

52 jours

Poids de la tête

Réduction significative à 83 ppb, 35% à 128 ppb

Temple et al. (1986)

Radis (Ruphanus sativus)

20 ou 70 ppb, 24 h en moyenne

27 jours

pousse et croissance racinaire

36 et 45% de réduction à 70 ppb

Barrnes et Pfirrman (1992)

Colza (printemps) (Brassica napus)

0, 8-83 ppb, 8 h en moyenne

89, 113 et 84 jours durant 3 saisons culturales

Poids de grains

9, 4-16% de réduction à 30 ou 51 ppb

Adaros e al (1991b)

Colza (printemps)

43-60 ppb, 8 h en moyenne

89, 113 et 84 jours durant 3 saisons culturales

Poids de grains

12-27% de réduction

Adaros et al. (1991c)

Rice (Oryza sativa)

0-200 ppb, 5h/jour

5 jours/semaines, 15 semaines

Poids de grains

12-21 % de réduction à 200 ppb

Kats et al.(1985)

Soja (Glycine max)

17.122 ppb.7 h en moyenne

69 jours

Rendement en grains

De 8% à 35, à 41%, à 122 ppb

Kohut et al.(1986)

Soja

18 ou 24 ppb vs 59 ou 72 ppb, 9 h en moyenne

13 semaines, 2 saisons culturales

Rendement en grains

12, 5% de réduction vs l'air filtré sur charbon de bois, moyenne calculée sur les cultivars. Les différences entre cultivars aussi grandes que l'effet de l'ozone.

Mulchi et al. (1988)

Soja

23, 40 et 66 ppb 7 h en moyenne

84 jours

Rendement en grains

Réduction de 15, 8 et 29% vs 23 ppb de contrôle

Mulchi et al. (1992)

Soja

97 ppb vs 38, 23, 16 ppb, 7 h en moyenne

Périodes de 4x31 jours, une saison culturale

Rendement en grains

30-56% de réduction vs l'air filtré au charbon de bois (contrôle), la plupart des pertes se produisent au stade moyen et tardif de croissance

Heagle et al. (1991)

Soja

25 et 50 ppb, 7 h en moyenne

Environ 90 jours

Rendement en grains

Perte prédite de 10%

Heagle et al.(1986b)

Soja

20 et 50 ppb, 12 h en moyenne

107 jours

Rendement en grains

Perte prédite de 13%

Miller et al (1989)

Soja

25 et 55 ppb, 7 h en moyenne

64, 70 et 62 jours, 3 saisons culturales

Rendement en grains

Perte prédite de 15%

Heggestad et Lesser (1990)

Soja

27 et 54 ppb, 7 h en moyenne

Environ 109 et 103 jours, 2 saisons culturales

Rendement en grains

Perte prédite de 12 et 14%

Heagle et al.(1987)

Soja

10-130 ppb

8 semaines, 6, 8 h/jour

Biomasse

Réduction estimée à 16 ou 33% à 60 et 100 ppb contre 25 ppb de contrôle

Amundson et al (1986)

Tomate (Lycopersicon esculentum)

13-109 ppb, 12 h en moyenne, 79, 5 ppm-h

75 jours

Poids frais

17-54% de réduction à 109, pas de réduction à l'air ambiant

Temple (1990b)

Tomate

10-85 ppb, 6 h/jour

12-21 jours

Poids sec des repousses

35-62% de réduction

Mortensen (1992b)

Pastèque (Citrullus lanutus)

15-27ppb, 7 h en moyenne

81 jours

Poids frais commercialisable et nombre

20, 8 et 21, 5% de réduction à 27 ppb

Snyder et al. (1991)

Blé (printemps) (Triticum aestivum)

14-46 ppb, 24 h en moyenne

79, 92 et 79 jours durant 3 saisons culturales

Poids de grains

13% de réduction à 40 ppb

Fuhrer et al (1989)

Blé (pritemps)

21, 6-80 et 24, 6-93, 5 ppm-h

82 et 88 jours durant 2 saisons culturales

Poids de grains

48-54% de réduction à 80 et 93, 5 ppm-h

Grandjean et Fuhrer (1989)

Blé (pritemps,)

3-56 ppb, 7 h en moyenne

61 et 55 jours durant 2 saisons culturales

Poids de grains

7% de réduction à 15 et 22 ppb

Pleijel et al. (1991)

Blé (Printemps)

8-101 et 20-221 ppb, 8 h en moyenne

118 et 98 jours durant 2 saisons culturales

Poids de grains

10% de réduction à 17-23 ppb

Adaros et al. (199 la)

Blé (Printemps)

0-38 ppb

Saison culturale entière

Poids de grains

5% de réduction à 38 ppb

De Temmerman et al. (1992)

Blé (Printemps)

17-77 ppb, 7 h en moyenne

90 et 87 jours durant 2 saisons culturales

Poids de grains

9, 5-11, 6 de réduction à 37 ppb et 45 ppb

Fuhrer et al. (1992)

Blé (Printemps)

6-10 ppb, 6 jours

21 jours

Poids sec des pousses

Diminué de 35-60% à 101 ppb, à faible et à forte lumière

Mortensen (1990a)

Blé (Printemps)

10-125 ppb, 6h/jour

21 et 17 jours

Poids sec

Réduit jusqu'à 35%

Mortensen (1990b)

Blé (Hiver) (Triticum aestivum)

11-42 ppb, 14 semaines en moyenne

109 jours

Poids de grains

Sans effet

Ohzyk et al. (1986)

Blé (Hiver)

30-93 ppb, 4 h en moyenne

39-40 jours durant 2 saisons culturales, 5 jours/semaine, 4 h/jour

Poids de grains

Exposition>60 ppb durant l'anthèse produit une chute de rendement.

Slaughter et al. (1989)

Blé (Hiver)

27-96 ppb, 7 h en moyenne

36 jours

Poids de grains/épi

50% de réduction à 96 ppb

Amundson et al. (1987)

Blé (Hiver)

22-96 ppb, 7 h en moyenne

65 et 36 jours durant deux saisons culturales

Poids de grains

33 et 22% de réduction à 42 et 54 ppb

Kohut et al. (1987)

Blé (Hiver)

23-123 ppb, 4 h/jour

5 jours à l'anthèse

Poids de grains

Jusqu'à 28% de réduction

Mulchi et al.(1986)

Trèfle ladino (Trifolium repens. f. lodigense)

28-46 ppb, 12 h en moyenne

180 et 191 jours durant 2 saisons culturales

Poids sec

Réduit de 10% le rendement prédit du mélange, avec 19% de diminution en trèfle et 19% d'augmentation en fétuque à 46 ppb

Heagle et al.(1989)

Pâture trèfle ladino-fétuque élevée (Fescue sp.)

22-114 ppb, 12 h en moyenne

Périodes de 5 fois 3-4 semaines. Et de 6 fois 3-4 semaines durant deux années

Poids sec des pousses (PSP). Poids sec des racines (PSR)

18-50% de réduction de PSP à 40-47 ppb en trèfle, 25 % de réduction PSR, PSP augmenté jusqu'à 50% en fétuque

Rebbeck et al.(1988)

Trèfle rouge (Trifolium pratense)

6-69 ppb, 7 h en moyenne

5 semaines

Poids sec des pousses

30% de réduction à 59 ppb

Mortensen (1992a)

Trèfle rouge

19-62 ppb, 12 h en moyenne

83 et 91 jours durant deux saisons culturales

Poids sec

11 % de réduction à 62 ppb

Kohut et al.(1988)

Pâturin (Poa pratensis)

10-55 ppb, 7h en moyenne

5 semaines

Poids sec des pousses

28% de réduction à 55 ppb

Mortensen (1992a)

Herbe de pâture (Dactylis glomerata)

10-55 ppb, 7 h en moyenne

5 semaines

Poids sec des pousses

28% de réduction à 55 ppb

Mortensen (1992a)

Herbe de pâture (Festuca rubra)

10-55 ppb, 7 h en moyenne

5 semaines

Poids sec des pousses

16% de réduction à 55 ppb

Mortensen (1992a)

Fétuque rouge (Festuca rubra)

10-55 ppb, 7 h en moyenne

5 semaines

Poids sec des pousses

23% de réduction à 55 ppb

Mortensen (1992a)

Fléole (Phleum pratense)

10-55 ppb, 7 h en moyenne

5 semaines

Poids sec des pousses

45% de réduction à 55 ppb

Mortensen (1992a)

Tableau 7.4. Comparaison de sensibilités des cultures à des enrichissements en CO2 (augmentations relatives moyennes du rendement en milieu enrichi en CO2 par rapport au contrôle) (d'après Kimball, 1983a,b. 1986; Cure, 1985; Cure et Acock, 1986) pour des concentrations en CO2 de 1200 ppm ou moins (Kimball, 1983a, b), ou 680 ppm (Cure et Acock, 1986); à un plus fort rayonnement UV-B en surface; et à l'O3 au niveau du sol. Les espèces considérées sensibles aux trois facteurs sont indiquées en caractères gras. Les espèces de plantes sont rangées dans l'ordre correspondant à leur réponse aux concentrations élevées en CO2 (colonne no. 3).

Type de culture

Culture¹

Augmentation relative2 moyenne du rendement en milieu enrichi en CO2

Sensibilité à l'augmentation du rayonnement UV-B

Sensibilité à l'ozone (O3)

Fibre

Coton

3.09

Tolérant

Sensible

C4 grain

Sorgho

2,98

Sensible

Intermédiaire

Fibre

Cotona

2,59-1,95



Fruit

Aubergine

2,54-1,88

Tolérant

Inconnue

Légumes

Petit pois

1,89-1,84

Sensible

Sensible

Racine et tubercule

Patate douce

1,83

Inconnue

Inconnue

Légumes

Haricots

1,82-1,61

Sensible

Sens-/Intermed.

C3 grain

Orgeb

1,70

Sensible

Tolérant

Feuille

Bette

1,67

Sensible

Inconnue

Racine et tubercule

Pomme de terrec

1,64-1,44

Sens./Tolér.

Sensible

Légumes

Luzerne

1,5734

Tolérant

Sensible

Légumes

Sojad

1,555

Sensible

Sens./Tolér.

C4 grain

Maïs

1,55

Tolérant

Sensible

Racine et tubercule

Pomme de terrec

1,51



C3 grain

Avoine

1,42

Sensible

Sensible

C4 grain

Maïse

1,405



C3 grain

Orgef

1,37-1.26

Tolérant

Sens./Intermed.

Feuille

Laitue

1,35

Sensible

Sensible

C3 grain

Bléf

1,35



Fruit

Concombre

1,30-1,43

Sensible

Intermédiaire

Légumes

Sojad

1,29



C4 grain

Maïse

1,29



Racine et tubercule

Radis

1,28

Tolérant

Intermédiaire

Légumes

Sojad

1,27-1,20



C3 grain

Bléb

1,25



C3 grain

Rizg

1,25

Sensible

Intermédiaire

Fruit

Fraise

1,22-1,17

Inconnue

Tolérant

Fruit

Piment doux

1,20-1,60

Sens./Tolér.

Inconnue

Fruit

Tomate

1,20-1,17

Sensible

Sens-/Intermed.

C3 grain

Rizg

1,15



Feuille

Endive

1,15

Inconnue

Intermédiaire

Fruit

Melon musqué

1,13

Sensible

Inconnue

Feuille

Trèfe

1,12

Tolérant

Sensible

Feuille

Choux

1,05

Tolérant

Intermédiaire

¹ Les cultures avec des caractères en exposant figurent plus d'une fois.
2 D'après Kimball (1983a,b) et la seconde valeur, si elle est mentionnée, Kimball (1986)
3 Augmentation relative moyenne du rendement d'une culture avec enrichissement en CO2 (680 ppm) par rapport à la culture de contrôle (300-350 ppm), d'après Cure et Acock (1986).
4 Basé sur l'accumulation de biomasse; le rendement n'est pas disponible.
5 Résultats de terrain, Rogers et al. (1983a, b).Source: Krupa et Kickert (1989).

Tableau 7.5. Résumé des statistiques de production mondiale des cultures pour l'année 1989. Uniquement les Importantes cultures sont répertoriées, celles considérées être relativement sensibles aux niveaux élevées de rayonnement UV-B de surface et/ou d'ozone (voir tableau 7.4)

Paramètre

Amérique du Nord

Amérique Centrale

Caraïbes

Amérique du Sud

Europe Occidentale

C.E-12

Europe de l'Est

Ex-URSS

Afrique Sub-Saharienne

Afrique du Nord & Proche Orient

Asie du Sud

Asie du Sud-est & Iles du Pacifique

Chine populaire

Asie d'Est

Australie & Nouvelle Zélande

(1) Population (x million)


275,1

32,8

32,7

293,1

359,0

326,2

139,5

288,7

523,5

316,1

1097,3

447,6

1102,4

215,4

26,0

(2) % d'accroissement de la population/an


1,0

1,4

2,4

2,0

0,4

0,3



3,2

2,6

3,1

2,2

2,0

1,3

1,5

(3) Production des cultures (x1000 Mt)


(a) Orge

20456

430

1199

52321

46481

19226

50000

1444

13221

1885


3200

1 135

4417

-

(b) Maïs

197597

14055

390

36790

28292

26605

27089

17000

32547

7261

10441

16563

78 930

5032

340

(c) Fibres de coton

2663

229

5

1290

311

311

10

2656

1060

1297

3645

75

3925

9

286

(d) Grains de coton

4323

366

9

2287

590

590

19

5100

1787

2152

7271

149

7838

17

449

(e) Avoine

8974

105

-

1138

8074

4443

3697

17000

87

292

-

-

600

115

1746

(f) Riz, paddy

7007

1192

1116

17088

1941

1941

307

2525

7921

5009

42 056

112321

180130

29029

805

(g) Sorgho

15694

5657

200

3066

523

523

109

180

12986

1292

12651

290

5450

117

1165

(h) Soja

53659

1061

-

32635

2052

2040

798

920

341

389

1914

2063

10230

998

113

(i) Blé

79789

4408

-

18672

82818

78460

44370

90500

4145

37861

70282

230

90800

1900

14455

(4) Rendement des cultures (kg/ha)


(a) Orge

2538

1655

-

1639

3951

3970

3999

1883

1411

1160

1447

1 000

3333

2350

1567

(b) Maïs

6998

1674

1185

2096

6772

6722

4346

3552

1625

3231

1332

1 847

3719

6076

5336

(c) Avoine

2001

1000

-

1487

3057

2765

2697

1563

120

967

-

-

1500

1757

1434

(d) Riz, paddy

6444

2719

3568

2507

5571

5571

3524

3861

1518

4205

2 563

2950

5549

6367

7682

(e) Sorgho

3478

2561

1004

2057

4625

4625

1765

1192

800

1361

738

1 281

3191

1964

1990

(f) Soja

2184

1930

-

1880

2935

2946

1684

1179

1059

1999

712

1 118

1301

1543

1833

(g) Blé

2057

4005

-

1844

4852

4835

3909

1900

1520

1496

2128

1 854

3054

2580

1617

Modifié de: US Department of Agriculture, Economic Research Service, Agriculture and Trade Analysis Division (1990)

Tableau 7.6. Les trois plus grands producteurs de cultures considérées comme sensibles à des niveaux élevés de radiation UV-B et/ou d'O3 de surface en 1989. Voir Tableau 7.5 pour les statistiques de production actuelles.

Culture

Rang Mondial


No.1

No. 2

No. 3

Orge1

Amérique du Sud

Europe de l'Est

Europe Occidentale

Maïs2

Amérique du Nord

Chine

Amérique du Sud

Coton (fibre)2

Chine

Asie du Sud

Amérique du Nord

Coton (grain)2

Chine

Asie du Sud

ex-URSS

Avoine1,2

ex-URSS

Amérique du Nord

Europe Occidental

Riz1

Chine

Asie du Sud-est

Asie du Sud

Sorgho1

Amérique du Nord

Afrique Sub-saharienne

Asie du Sud

Soja2

Amérique du Nord

Amérique du Sud

Chine

Blé2

Chine

ex-URSS

Europe Occidentale

¹ sensible aux niveaux élevés de radiation UV-B de surface
2 sensible aux niveaux élevés d'O3 de surface

7.2. Les effets d'une hausse du rayonnement UV-B ou de la teneur en O3 sur l'incidence des ennemis des cultures

D'après Runeckles et Krupa (1994) et Manning et v. Tiedemann (1995), il semble maintenant évident que les effets de l'UV-B sur l'incidence et le développement de maladies pathogènes des cultures dépendent du cultivar et de l'âge de la culture, du niveau de l'inoculum pathogène ainsi que du temps et de la durée d'exposition à l'UV-B. Dans leurs études, Orth et al. (1990) ont exposé trois cultivars de concombre (Cucumis sativus) à une dose journalière de 11,6 k/m de radiation UV-B biologiquement efficace dans une serre non ombragée avant et/ou après inoculation avec Colletotrichum laginarium (anthracnose) ou Cladosporium cucumericum (gale). Avant l'inoculation, l'exposition de un à sept jours à l'UV-B résulta en une plus grande sévérité de la maladie de la part des deux pathogènes sur le cultivar sensible, Straight-8. L'exposition à l'UV-B, après l'inoculation, fut beaucoup moins efficace. Quoique les cultivars résistants Poinsette et Calypso Hybrid montèrent une sévérité accrue de l'anthracnose sous une forte charge d'inoculum pathogène lorsqu'ils furent exposés à l'UV-B (avant et après l'inoculation), cet effet fut observé seulement sur les cotylédons et pas sur les feuilles. Suite à leurs études sur l'exposition à l'UV-B et les cultivars de cultures, Biggs et al. (1984) ont suggéré que la rouille du blé présente plus vraisemblablement une sévérité accrue lorsqu'un cultivar sensible plutôt qu'un résistant est exposé à la radiation UV-B. Par contre, la sévérité des taches foliaires de Cercospora sur des clones de betteraves sucrières (Beta vulgaris) s'accroît avec des expositions combinées à l'UV-B (Panagopoulos et al., 1992).

Carns et al. (1978) trouvèrent que quand Poinsette, le cultivar de concombre résistant à l'anthracnose, fut exposé à des doses d'UV-B nuisibles à la culture, la croissance du mycélium de Colletotrichum laginarium fut partiellement inhibé et la germination des spores fut sévèrement diminuée. Owens et Krizek (1980) montrèrent que la germination des spores de Cladosporium cucumericum fut aussi significativement inhibée par la radiation UV-B. De même, les tubes des germes de conidies de Diplocarpon rosae semblent être sensibles à l'UV-B avant la pénétration des feuilles (Semeniuk et Stewart, 1981). Ces types d'effets néfastes directs de l'UV-B sur les micro-organismes sont bien connus (Sussman et Halvorsen, 1966; Leach, 1971). Par contre, dans leurs études sur le concombre et Colletotrichum, Orth et al., (1990) ont conclu que l'action de l'UV-B sur l'hôte était apparemment plus importante que sur le champignon per se, puisqu'il n'y avait pas de différence de sévérité de la maladie entre les plantes qui recevaient le traitement UV-B seulement avant inoculation et celles qui le recevaient à la fois avant et après inoculation.

Une gamme similaire de types de réponse correspond aussi aux interactions entre les pathogènes et l'O3 (Manning et v.Tiedemann, 1995). Les effets sur la plante hôte, sur le pathogène ou sur les deux, peuvent stimuler ou inhiber l'incidence ou la sévérité de la maladie (Heagle, 1982). Dowding (1988) a souligné l'importance critique de la coïncidence du moment de l'exposition et de la période de l'infection pour que l'O3 ait un effet sur l'établissement de la maladie.

Comme avec l'UV-B, dans le cas de nombreux pathogénes fongiques, les effets potentiels de l'exposition à l'O3 au stade sporal semblent être minimes mais les organismes sont vulnérables après déposition puisque leurs réserves d'énergie en hydrates de carbone s'épuisent rapidement à la germination. Les diverses interactions avec l'O3 à la surface foliaire ont été discutées par Dowding (1988) et comprennent les effets sur la chimie de la cuticule et les propriétés de surface, les matières exudées et la réponse stomatique. La croissance et le développement du pathogène sur l'hôte peuvent être inhibés directement par l'O3 puisque la toxicité a été observée en culture axénique (Krause et Weidensaul, 1978). Alternativement, des modifications importantes induites par l'O3 dans l'hôte peuvent avoir des effets profonds sur la réussite de la croissance ou du développement du pathogène quoique l'infection dépend d'habitude de son entrée réussie dans les tissus de l'hôte par les blessures ou les insectes vecteurs.

Le développement du pathogène peut affecter la sensibilité de la plante hôte. Depuis la première mention de la 'protection' contre les 'dégâts du brouillard' apportée aux feuilles de fèves ou de tournesol par infection avec le champignon de la rouille, Uromyces phaseoli et Puccinia helianthi, respectivement (Yarwood et Middelton, 1954), il y a eu de nombreux rapports sur l'infection avec des virus, des bactéries et des champignons pour réduire la sensibilité de l'hôte à l'O3. Le renforcement réciproque de l'impact de l'O3 sur la croissance de la plante hôte a été observé avec l'infection des nématodes (Bisessar et Palmer, 1984). Alors qu'il est très évident que l'exposition à l'O3 peut réduire l'infection, l'invasion et la sporulation de pathogènes fongiques, y compris les pathogènes 'imposés' comme le champignon de la rouille (Heagle, 1973), il existe aussi des exemples d'infection accrue de plantes blessées par l'O3 (Manning et al., 1969). Il n'y a pas de compréhension claire des mécanismes impliqués dans les interactions O3-hôte-pathogène-environnement mais on peut généraliser le fait que les pathogènes qui peuvent bénéficier des cellules hôtes blessées et des mécanismes de transport désorganisés, sont renforcés par une exposition plus précoce de l'hôte à l'O3 tandis que ceux qui dépendent de tissus d'hôtes 'sains' sont désavantagés (Dowding, 1988).

Les insectes herbivores et les arachnides sont les causes majeures de perte des cultures mais on connaît peu les effets de l'UV-B sur les interactions plantes-insectes et, quoiqu'il y ait un tas d'informations sur les effets de l'air polluant, relativement peu de celles-ci concerne l'O3 (Manning et Keane, 1988). Comme avec les pathogènes et la maladie, le sujet peut être subdivisé suivant l'influence de l'O3 sur l'attaque des insectes et la dynamique des populations (directement ou par l'intervention des changements induits dans la plante) et suivant les effets réciproques de l'attaque des insectes sur la réponse des plantes.

La résistance de la plante hôte à l'attaque des insectes peut être modifiée par les changements métaboliques qui affectent la préférence alimentaire ou le comportement, le développement et la fécondité des insectes. Les changements induits par l'O3 dans les métabolites majeurs et secondaires peuvent être qualitatifs et quantitatifs. Alors qu'il est évident que ces changements peuvent influencer la croissance et le développement des insectes, il y a eu peu d'expérimentations sur les effets spécifiques de l'O3. Trumble et al. (1987) rapportèrent que le vers de la tomate (Keiferia lycopersicella) se développait plus vile sur les plants de tomates blessés par l'O3 malgré que la fécondité et la longévité des femelles n'étaient pas affectées. Le coléoptère de la fève mexicaine (Epilachna varivestis) préfère le feuillage du soja traité à l'O3 au plus il y est exposé (Endress et Post, 1985). De telles préférences peuvent conduire à des vitesses de croissance larvaires accrues ainsi que le montre le travail de Chappelka et al. (1988). D'autres exemples sont passés en revue par Runeckles et Chevone (1992).

Il semble qu'il n'existe qu'un seul rapport sur l'attaque des insectes qui modifie les effets de l'O3 sur un hôte herbacé. Rosen et Runeckles (1976) ont montré que la combinaison de niveau extrêmement bas d'O3 (0,02 ppmv) et d'infestation par la mouche blanche des serres (Trialeurodes vaporariorum) agit de manière synergétique pour induire une chlorose et une sénéscence accélérées des feuilles de soja. Ils ont spéculé que cet effet peut être le résultat d'une réaction de l'O3 avec une production renforcée d'éthylène résultant de blessures de la mouche.

En résumé, l'information disponible sur ces interactions biotiques impliquant l'UV-B et l'O3 est fragmentaire et empêche un clair dénouement des complexités des relations, une situation à laquelle il ne pourra être remédié que par une investigation systématique plus poussée.

De même, l'interaction entre une haute teneur en CO2 et les insectes nuisibles aux plantes a été montrée de façon comparative (Fajer et al., 1989; Osbrink et al., 1987). Lincoln et al. (1984) ont trouvé que les vitesses d'alimentation d'insectes (larves de papillons) croissent au fur et à mesure que le CO2 augmente dans l'atmosphère de croissance de la plante. Ceci était lié aux teneurs en azote et en eau des feuilles de soja. Par contre, des études plus récentes suggérèrent que les chenilles mangeuses de feuilles ne se plaisent pas autant sur des plantes cultivées à une haute teneur en CO2, probablement à cause d'un rapport carbone/azote accru (valeur nutritive plus basse) (Akey et Kimball, 1989). Ces types d'études doivent être étendues pour déterminer non seulement les augmentations et diminutions de populations d'une espèce d'insecte donnée mais aussi les glissements de populations parmi les espèces à des concentrations élevées en CO2.

7.3. Les effets d'une hausse du rayonnement UV-B ou de la teneur en O3 sur la compétition cultures - Mauvaises herbes

La dynamique des changements de populations et de communautés de plantes est un produit de la compétition intra- et inter-spécifique pour les ressources nécessaires à la croissance et à la productivité des espèces en compétition. Elle est influencée par des facteurs environnementaux abiotiques et biotiques. Au vu des gammes de sensibilités des espèces et des variétés individuelles à l'UV-B et à l'O3 (Tableau 7.4), on peut s'attendre à ce que des plantations mixtes montrent des réponses différentielles à chaque stress. Dans le cas du stress à l'O3, une optique largement suivie est que les changements dans la composition d'une communauté favoriseront les espèces tolérantes (Treshow, 1968).

Il y a eu peu d'investigations sur les effets de l'UV-B et de l'O3 sur la compétition inter-spécifique, et encore moins sur la compétition intra-spécifique dépendante de la densité typique des monocultures (Runeckles et Krupa, 1994). L'écartement des plantes de monocultures et de cultures mixtes sera influencé par les expositions à ces deux stress. Dans le cas de l'UV-B, cela résultera de la densité et de l'ombrage du couvert; avec l'O3, la structure du couvert végétal déterminera le flux gazeux dans le feuillage ainsi que les conditions microclimatiques (Runeckles, 1992). Parmi le peu d'études publiées, certaines ont à peine rapporté les effets différentiels sur les réponses de la biomasse observées dans des plantations mixtes établies, par ex. l'O3 sur un mélange herbe/trèfle (Blum et al., 1983) alors que d'autres ont tenté d'analyser la nature de la compétition dans des expériences avec des séries de remplacement et le calcul de coefficients relatifs d'encombrement (Wit, 1960). Quoique ces coefficients donnent une mesure de la compétitivité, Jolliffe et al. (1984) ont attiré l'attention sur leurs limitations à interpréter les résultats des expériences sur des séries de remplacement.

Fox et Caldwell (1978) examinèrent les effets d'une hausse artificielle de rayonnement UV-B sur les interactions compétitives de plusieurs paires d'espèces en utilisant des séries de remplacement. Elles comportaient trois types d'associations: culture-mauvaise herbe, des espèces fourragères de montagne et des mauvaises herbes d'habitats perturbés. Les résultats montrent des déviations statistiquement significatives dans l'équilibre de compétition de deux paires: Amaranthus-Medicago (alfalfa) et Poa (bluegrass)-Geum. Dans les deux cas, l'UV-B causa une déviation en faveur de la culture (alfalfa ou bluegrass) sur les mauvaises herbes. Seulement dans le cas du mélange Alyssum-Pisum (pois), une radiation renforcée d'UV-B réduisit significativement la biomasse totale du mélange quoiqu'il y eu des modifications dans les proportions de biomasse au sein des espèces individuelles des autres paires. Dans des études ultérieures sur la compétition entre le blé (Triticum aestivum cv. Bannock) et l'avoine sauvage (Avena fatua) et entre le blé et l'herbe à chèvre (Aegilops cylindrica), W.G. Gold (cité dans Gold et Caldwell, 1983) et plus récemment, Barnes et al. (1994) ont aussi trouvé un avantage compétitif pour la culture (blé) avec un renforcement accru d'UV-B dans le premier mélange ou dans les deux.

Dans la plupart des études, limitées en nombre, à propos des effets de l'O3 sur la compétition, on a utilisé des espèces de cultures. Bennett et Runeckles (1977) utilisèrent des séries de remplacement pour étudier les effets sur la compétition entre l'ivraie vivace italienne (Lolium multiflorum) et le trèfle cramoisi (Trifolium incarnatum). Les coefficients relatifs d'encombrement augmentèrent avec l'exposition à l'O3 en faveur de l'ivraie comparée au trèfle, à la fois sur base du poids sec et de la surface foliaire.

D'autres études herbe-légume sur les rendements d'espèces individuelles en compétition ont confirmé l'effet de l'O3 en faveur des espèces d'herbe (Blum et al., 1983; Kohut et al., 1988; Rebbeck et al., 1988). Cependant, le travail récent d'Evans et Ashmore (1992) sur une prairie semi-naturelle dominée par les herbes Agrostis capillaris, Festuca rubra et Poa pratensis ont montré que l'O3 affecte de manière néfaste leur croissance relativement à la croissance des autres espèces parmi lesquelles le trèfle (Trifolium repens) et les principales espèces de mauvaises herbes, Veronica chamaedris, Plantago major et Stellaria gramineae. Puisque les essais sur les espèces individuelles indiquent que, isolées, les herbes étaient moins sensibles que les mauvaises herbes, les auteurs ont conclu que la réponse des communautés de plantes ne peut être prédite à partir des réponses des espèces individuelles'. Ceci contraste avec l'avis conventionnel que l'O3 induit des modifications dans la composition des communautés en faveur des espèces tolérantes. Tandis que cela peut bien être vrai dans le cas d'exposition prolongée à des niveaux élevés d'O3, il semble que la nature de tout changement sera fortement dépendant de la sévérité du stress à l'O3 imposé sur une communauté et sa composition (Runeckles et Krupa, 1994).

7.4. Considérations sur l'étude des réponses des cultures a des niveaux élevés de rayonnement UV-B et de teneur en O3

Krupa et Kickert (1989) ont décrit une gamme de scénarios possibles d'exposition couplées à l'UV-B et à l'O3. Le Tableau 7.7 présente des descriptions modifiées de ces possibilités (Runeckles et Krupa, 1994). Le cas 1 décrit les localisations géographiques où il n'y a pas d'épuisement prédit ou observé de l'O3 stratosphérique (c.-à-d. pas de hausse de la radiation UV-B) ni d'augmentation marquée des concentrations en O3 troposphérique. Ici, on ne devrait s'attendre qu'à des effets 'normaux' de l'UV-B et 'de fond' de l'O3 sur les plantes.

Le cas 2 définit la situation à des endroits où il n'y a pas d'épuisement prédit ou observé de l'O3 stratosphérique et donc pas d'accroissement d'UV-B mais une tendance continue à la hausse des concentrations en O3 troposphérique. Ce cas est subdivisé puisque dans certaines situations (Cas 2a), les niveaux ambiants d'O3 à la surface terrestre peuvent être assez hauts pour causer localement des effets contraires mais insuffisants pour accroître toute la colonne troposhérique et de là réduire le flux d'UV-B à la surface de façon importante. Dans le Cas 2b, la colonne d'O3 troposphérique est suffisante pour atténuer significativement les niveaux d'UV-B à la surface. Ceci aboutirait à des niveaux d'UV-B en-dessous de la normale coïncidant avec une teneur élevée en O3 et résulterait en une alternance entre des expositions à l'UV-B et à l'O3. Ces cas définissent des situations comme en Californie du sud et beaucoup d'autres endroits de basses ou moyennes latitudes qui sont sujettes à la pollution photochimique oxydante où l'O3 ambiant est le facteur dominant. C'est l'impact de ce type de situation pour laquelle les scientifiques ont étudié les effets de la pollution de l'air sur les plantes pendant plusieurs années. Cependant, on ne dispose pas d'information pour indiquer si les nombreuses études publiées sur les effets de l'O3 tombent dans le Cas 2a ou 2b puisque la densité du flux d'UV-B n'est rapporté dans aucune d'elles.

Dans ces régions géographiques où l'épuisement de l'O3 stratosphérique peut avoir lieu, on peut s'attendre à une hausse de l'UV-B si les conditions nuageuses printemps-été n'augmentent pas de façon importante. Aux endroits où, dans la couche limite, les concentrations en Os ne sont pas significativement supérieures à la normale, on peut s'attendre à ce que certaines plantes répondent à une hausse de l'UV-B (Case 3). Tout effet interactif d'une radiation UV-B renforcée avec une variable atmosphérique impliquerait probablement une hausse du CO2 ambiant. Quoique nous n'ayions pas examiné spécifiquement les effets interactifs d'une hausse du CO2, la grande partie de la recherche citée dans ce chapitre a utilisé ce type de situation comme cadre de référence, surtout dans les rapports des projets des années 1970 du CIAP (Climatic Impact Assessment Program, USA) et du BACER (Biological And Climatic Effects Research, USA).

Tableau 7.7. Aspects possibles de stress environnemental pour les plantes supérieures en rapport avec l'O3 et le rayonnement UV-B, dépendant de l'état d'O3 stratosphérique et de la couche limite de surface.

Etat de l'O3 de la couche limite de surface

Etat de l'O3 stratosphérique

Pas de diminution en O3

Diminution en O3

O3 du milieu uniquement

(1) Effets normaux des UV-B sur les plantes, avec sans effets d'O3

(3) Effets renforcés des UV-B uniquement sur les plantes, sans effets d'O3

Teneur élevée en O3

(2a) Effets 'normaux' des UV-B sur les plantes, avec effets d'O3

(4a) Le rayonnement incident amplifié des UV-B peut être atténué dans la couche limite conduisant aux effets 'normaux' des UV-B, avec les effets d'O3 (similaire au Cas 2a)

(2b) Effets 'sub-normaux' des UV-B dus à l'atténuation de la couche limite, simultanément ou en intermittence avec les effets d'O3

(4b) Effets renforcés des UV-B sur les plantes se produisant simultanément ou en intermittence avec des effets d'O3

Modifié: Krupa et Kickert (1989) par Runeckles et Krupa (1994).

Les situations les plus complexes décrites aux Cas 4a et 4b sont des scénarios possibles dans certaines régions géographiques. Elles impliquent: (1) l'épuisement de l'O3 stratosphérique avec une hausse de l'UV-B, et (2) des augmentations continues de l'O3 dans la couche limite. Dans un cas (4a), la période et la géographie conduiraient à de hautes concentrations en O3 en même temps qu'un renforcement de l'UV-B mais avec les concentrations élevées en O3 qui compenseraient le renforcement de l'UV-B. Le résultat net serait simplement dû aux effets de l'O3 sur la végétation aux niveaux de l'UV-B normal et, donc, ressemblerait à l'impact du Cas 2a.

Le Cas 4b envisage des situations où il y a un net renforcement de l'UV-B pendant la saison de croissance se produisant de façon intermittente et inverse avec les épisodes de l'O3 dans la couche limite. Quand les concentrations en O3 au niveau du sol ne sont pas assez hautes pour absorber tout le renforcement de l'UV-B, les deux facteurs auront un impact sur la végétation. Dans cette situation, l'O3 et l'UV-B entreraient en compétition ou se renforceraient pour affecter le processus de réponse d'une plante particulière.

Comme stipulé ci-avant, les effets de teneurs accrues en CO2 peuvent être ajoutés à tous ces scénarios. Cependant, nous ne connaissons pas d'études sur la réponse de la végétation qui aient mis l'accent sur les effets de ces trois facteurs. A ce propos, Krupa et Kickert (1989) suggèrent trois alternatives pour les effets conjoints d'une hausse en CO2, de l'UV-B et en 03.

1. Il n'y aurait pas d'interaction entre ces trois facteurs. La 'Loi des Facteurs Limitants' peut prévaloir en sorte que le facteur le plus important dicte la réponse de la plante.

2. Il y aurait un effet cumulatif en sorte que la réponse nette de la plante est simplement la somme des effets des stress de l'O3 et de la hausse de l'UV-B sans tenir compte des rythmes d'exposition.

3. Il y aurait plus qu'un effet additif en sorte que la réponse de la plante est plus sévère que celle à chaque stress pris séparément. Il y a aussi la possibilité d'une interaction moins qu'additive dans le sens où une haute teneur en CO2 ambiant permettrait à des processus de réparation suffisants d'agir chez certaines plantes en sorte que la sensibilité à une hausse en UV-B et/ou en CO2 ambiant pourrait être réduite.

Pour plus de détails sur ces sujets, le lecteur devrait consulter les autres chapitres approprié de cet ouvrage.

7.5. Conclusions et recommendations pour la recherche

II n'y a pas eu de réseau global pour surveiller le rayonnement UV-B au niveau de la surface terrestre. Les données à long terme sur l'UV-B sont rares et peu fiables. Néanmoins, de nombreux chercheurs ont examiné les effets d'expositions artificielles à la radiation UV-B sur les cultures mais il reste de grandes incertitudes sur une bonne partie de l'information relative au changement de climat. D'après Runeckles et Krupa (1994), l'extrapolation des résultats des essais en chambres de croissance ou en serres à l'environnement ambiant a été particulièrement difficile. Ceci semble dû aux différences de caractéristiques des plantes cultivées dans ces environnements et à la photoréparation grâce aux hautes densités de flux de photons photosynthétiques rencontrées dans l'environnement ambiant. Les études des effets de l'UV-B (ou de l'O3) sur les processus physiologiques telle la photosynthèse et sur leurs modes d'action, sont réalisées de façon appropriée sous des conditions d'environnement contrôlées. Cependant, l'intégration de leurs effets sur les processus affectés à l'intérieur de l'organisme tout entier qui mènent finalement à la croissance, ne peut être investiguée de manière fiable qu'en utilisant des plantes poussant dans les vraies conditions du champ.

Nos connaissances des effets de l'O3 sont aussi entourées d'incertitudes liées surtout au manque d'information sur les réponses de la plante dans les conditions du champ. Ici le problème n'est pas de relier la croissance aux observations de terrain mais concerne la pertinence des résultats obtenus par la méthode d'exposition la plus fréquemment employée, la chambre à toit ouvrant. Il n'est pas question de la phototoxicité de l'O3. Cependant, les résultats obtenus dans beaucoup d'études sur ses effets sont appuyés fondamentalement par des techniques statistiques controversées (Kickert et Krupa, 1991) et, par conséquent, le fait est que les résultats ne peuvent être validés et montrent une variabilité considérable de saison à saison et d'un endroit à un autre très vraisemblablement à cause des types de protocoles expérimentaux utilisés.

Pour le moment, le besoin le plus pressant est peut-être d'obtenir des informations de terrain à propos des effets de l'UV-B et de l'O3 qui soient clairement identifiés avec un ou plusieurs des différents scénarios du Tableau 7.7. A ces études, on devrait ajouter les niveaux élevés de CO2 en vue d'observations préliminaires sur une interaction significative avec les effets de l'O3. Tandis qu'une telle information est nécessaire pour les effets directs sur les espèces culturales, les études doivent aussi comprendre l'information sur les effets possibles à long terme sur la croissance, les effets conjoints avec d'autres polluants, l'incidence des pathogènes et des insectes nuisibles, la compétition intra-espèces et les relations cultures-mauvaises herbes (Krupa et Kickert, 1993; Runeckles et Krupa, 1994).

De telles études devraient aussi permettre l'acquisition d'information sur les processus impliqués, tels que la répartition des assimilais et l'introduction de modifications morphologiques. Par opposition avec ces mécanismes grossiers affectant la croissance et le développement, des études en cours au niveau biochimique et du métabolisme sont nécessaires pour obtenir une bonne compréhension des fins mécanismes impliqués.

Dans le sens où l'évidence suggère que l'UV-B a peu d'effet contraire sur la photosynthèse ou la croissance dans les conditions du champ, une étude basée sur la préoccupation liée à la hausse de la radiation UV-B due à l'épuisement de l'O3 stratosphérique devrait dégager les effets à long terme qui impliquent probablement les conséquences des dégâts aux acides nucléiques. A l'opposé, les niveaux accrus d'O3 troposphérique auront sans doute des effets néfastes immédiats sur la plupart des espèces, indépendamment de tout effet à long terme amené par leur adaptation ou la sélection génétique.

Il est urgent d'acquérir des informations sur les impacts potentiels des diverses composantes du changement de climat, y compris l'UV-B et l'O3 troposphérique, qui peuvent être envisagées de façon réaliste. On devrait éviter de perdre des efforts de recherche et des ressources dans des études qui ne permettraient pas de réduire les incertitudes associées aux informations actuelles et qui ne reconnaîtraient l'importance potentielle des interactions au sein des diverses composantes (Runeckles et Krupa, 1994).

Remerciements

L'auteur principal désire reconnaître l'aide précieuse de Leslie Johnson (traitement de texte) dans la préparation de ce manuscrit. Ce travail fut soutenu par la 'University of Minnesota Agriculture Experiment Station', St Paul, Minnesota.

Références

Adaros, G., Weigel, H.-J. and Jäger, H.-J. 1991a. Impact of ozone on growth and yield parameters of two spring wheat cultivars (Triticum aestivum L.). Z. Pflanzenkr. Pflanzenschutz. 98: 113-124.

Adaros, G., Weigel, H.-J. and Jäger, H.-J. 19910. Concurrent exposure to SO2 and/or NO2 alters growth and yield responses of wheat and barley to low concentrations of 03. New Phytol. 118: 581-591.

Adaros, G., Weigel, H.-J. and Jäger, H.-J. 1991c. Single and interactive effects of low levels of O3, SO2 and NO2 on the growth and yield of spring rape. Environ. Pollut. 72: 269-286.

Akey, D.H. and Kimball, B.A. 1989. Growth and development of the beet armyworm on cotton grown in an enriched carbon dioxide atmosphere. Southwestern Entomol. 14: 255-260.

Amundson, R.G., Raba, R.M., Schoettle, A.W. and Reich, P.B. 1986. Response of soybean to low concentrations of ozone: II. Effects on growth, biomass allocation, and flowering. J. Environ. Qual. 15: 161-167.

Amundson, R.G., Kohut, R.J., Schoettle, A.W., Raba, R.M. and Reich, P.B. 1987. Correlative reductions in whole-plant photosynthesis and yield of winter wheat caused by ozone. Phytopathology 77: 75-79.

Barnes, J.D. and Pfirrman, T. 1992. The influence of CO2 and O3 singly and in combination on gas exchange, growth and nutrient status of radish Raphanus sativus L. New Phytol. 121: 403-412.

Barnes, P.W., Flint, S.D. and Caldwell, M.M. 1994. Early-season effects of solar UV-B enhancement on plant canopy structure, simulated photosynthesis and competition. (Abstr.). Bull. Ecol. Soc. Amer. (Suppl.) 75 (2): 9-10.

Becwar, M., Moore III, F.D. and Burke, M.J. 1982. Effects of deletion and enhancement of ultraviolet-B (280-315 nm) radiation on plants grown at 3000 m elevation. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 107 (5): 771-774.

Beggs, C.J., Schneider-Ziebert, U. and Wellmann, E. 1986. UV-B radiation and adaptive mechanisms in plants. In: Stratospheric Ozone Reduction, Solar Ultraviolet Radiation and Plant Life; NATO Advanced Research Workshop on the Impact of Solar Ultraviolet Radiation Upon Terrestrial Ecosystems: 1. Agricultural Crops, 27-30 September 1983, Bad Windsheim, West Germany. R.C. Worrest and M.M. Caldwell (eds.). NATO ASI Series, Series G, Ecological Sciences, Vol. 8, Springer-Verlag, Berlin, pp. 235-520.

Bender, J., Weigel, H.-J. and Jäger, H.-J. 1990. Regression analysis to describe yield and metabolic responses of beans (Phaseolus vulgaris) to chronic ozone stress. Angew. Bot. 64: 329-344.

Bennett, J.P. and Runeckles, V.C. 1977. Effects of low levels of ozone on growth of crimson clover and annual ryegrass. Crop Sci. 17: 443-445.

Beyschlag, W., Barnes, P.W., Flint, S.D. and Caldwell, M.M. 1988. Enhanced UV-B radiation has no effect on photosynthetic characteristics of wheat (Triticum aestivum L.) and wild oat (Avena fatua L.) under greenhouse and field conditions. Photosynthetica 22: 516-525.

Biggs, R.H., Kossuth, S.V. and Teramura, A.H. 1981. Response of 19 cultivars of soybeans to ultra violet-B irradiance. Physiol. Plant. 53 (1): 19-26.

Biggs, R.H., Webb, P.O., Garrard, L.A., Sinclair, T.R. and West, S.H. 1984. The Effects of Enhanced Ultraviolet-B Radiation on Rice, Wheat, Corn, Citrus and Duckweed. Interim Report 80: 8075-03, US Environmental Protection Agency, Washington DC.

Bisessar, S. and Palmer, K.T. 1984. Ozone, antioxidant spray and Meloidogyne hapla effects on tobacco. Atmos. Environ. 18: 1025-1027.

Blum, U., Heagle, A.S., Burns, J.C. and Linthurst, R.A. 1983. The effects of ozone on fescue-clover forage regrowth, yield and quality. Environ. Exp. Bot. 23: 121-132.

Caldwell, M.M. 1981. Plant responses to solar ultraviolet radiation. In: Encyclopedia of Plant Physiology, New Series, Vol. 12A, Physiological Plant Ecology. O.L. Lange, P.S. Nobel, C.B. Osmond and B.H. Ziegler (eds.). Springer-Verlag, Berlin, pp. 169-197.

Caldwell, M.M., Camp, L.B., Warner, C.W. and Flint, S.D. 1986. Action spectra and their key role in assessing biological consequences of solar UV-B radiation change. In: Stratospheric Ozone Reduction, Solar Ultraviolet Radiation and Plant Life; NATO Advanced Research Workshop on the Impact of Solar Ultraviolet Radiation Upon Terrestrial Ecosystems: 1. Agricultural Crops, 27-30 September 1983, Bad Windsheim, West Germany. R.C. Worrest and M.M. Caldwell (eds.). NATO ASI Series, Series G, Ecological Sciences, Vol. 8, Springer-Verlag, Berlin, pp. 87-111.

Carns, H.R., Graham, J.H. and Ravitz, S.J. 1978. Effects of UV-B radiation onselected leaf pathogenic fungi and on disease severity. In: UV-B Biological and Climatic Effects Research (BACER), FY 77-78 Research Report on Impacts of Ultraviolet-B Radiation on Biological Systems: A Study Related to Stratospheric Ozone Depletion, Final Report, Vol. I.

EPA-IAG-6-0168, USDA EPA, Stratospheric Impact Research and Assessment Program (SIRA), US Environmental Protection Agency, Washington DC. 43 p.

Chappelka, A.H., Kraemer, M.E., Mebrahtu, T., Rangappa, M. and Benepal, P.S. 1988. Effects of ozone on soybean resistance to the Mexican bean beetle (Epilachna varivestis Mulsant). Environ. Exp. Bot. 28: 53-60.

Cicerone, R.J. 1987. Changes in stratospheric ozone. Science 237, 35-42.

Cooley, D.R. and Manning, W.J. 1988. Ozone effects on growth and assimilate partitioning in alfalfa, Medicago sativa L. Environ. Pollut. 49: 19-36.

Cure, J.D. 1985. Carbon dioxide doubling response: A crop survey. In: Direct Effects of Increasing Carbon Dioxide on Vegetation. B.R. Strain and J.D. Cure (eds.). DOE/ER-0238, US Dept. of Energy, Washington DC. pp. 99-116. Cure, J.D. and Acock, B. 1986. Crop responses to carbon dioxide doubling: A literature survey. Agr. Forest Meteorol. 38: 127-145.

De Temmerman, L., Vandermeiren, K. and Guns, M. 1992. Effects of air filtration on spring wheat grown in open-top field chambers at a rural site. 1. Effect on growth, yield and dry matter partitioning. Environ. Pollut. 77: 1-5.

Dowding, P. 1988. Air pollutant effects on plant pathogens. In: Air Pollution and Plant Metabolism. S. Schulte-Hostede, N.M. Darall, L.W. Blank and A.R. Wellbum (eds.). Elsevier, London, pp. 329-355.

Dumpert, K. and Knacker, T. 1985. A comparison of the effects of enhanced UV-B radiation on some crop plants exposed to greenhouse and field conditions. Biochem. Physiol. Pflanz. 180 (8): 599-612.

Eason, G. and Reinert, R.A. 1991. Responses of closely related Bush Blue Lake snap bean cultivars to increasing concentrations of ozone. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 116: 520-524.

Endress, A.G. and Post, S.L. 1985. Altered feeding preference of Mexican beanbeetle Epilachna varivestis for ozonated soybean foliage. Environ. Pollut. 39: 9-16.

Evans, P.A. and Ashmore, M.R. 1992. The effects of ambient air on a semi-natural grassland community. Agr. Ecosyst. Environ. 38: 91-97.

Fajer, E.D., Bowers, M.D. and Bazzaz, F.A. 1989. The effects of enriched carbon dioxide atmospheres on plant-insect herbivore interactions. Science 243: 1198-1200.

Fox, P.M. and Caldwell, M.M. 1978. Competitive interaction in plant populations exposed to supplementary ultraviolet-B radiation. Oecologia 36: 173-90.

Fuhrer, J., Egger, A., Lehnherr, B., Grandjean, A. and Tschannen, W. 1989. Effects of ozone on the yield of spring wheat (Triticum aestivum L., cv. Albis) grown in open-top field chambers. Environ. Pollut. 60: 273-289,

Fuhrer, J., Grimm, A.G., Tschannen, W. and Shariatmadari, H. 1992. The response of spring wheat (Triticum aestivum L.) to ozone at higher elevations. 2. Changes in yield, yield components and grain quality in response to ozone flux. New Phytol. 121: 211-219.

Gold, W.G. and Caldwell, M.M. 1983. The effects of ultraviolet-B radiation on plant competition in terrestrial ecosystems. Physiol. Plant. 58: 435-444.

Grandjean, A. and Fuhrer, J. 1989. Growth and leaf senescence in spring wheat (Triticum aestivum) grown at different ozone concentrations in open-top field chambers. Physiol. Plant 77: 389-394.

Guderian, R. (ed.). 1985. Air Pollution by Photochemical Oxidants: Formation, Transport, Control and Effects on Plants. Springer-Verlag, New York. 346 p.

Heagle, A.S. 1973. Interactions between air pollutants and plant parasites. Annu. Rev. Phytopathol. 11: 365-388.

Heagle, A.S. 1982. Interactions between air pollutants and parasitic plant diseases. In: Effects of Gaseous Air Pollution on Agriculture and Horticulture. M.H. Unsworth and D.P. Ormrod (eds.). Butterworths, London.pp.333-348.

Heagle, A.S., Heck, W.W., Lesser, V.M., Rawlings, J.O. and Mowry, F.L. 1986a. Injury and yield response of cotton to chronic doses of ozone and sulfur dioxide. J. Environ. Qual. 15: 375-382.

Heagle, A.S., Lesser, V.M., Rawlings, J.O., Heck, W.W. and Philbeck, R.B. 1986b. Responses of soybeans to chronic doses of ozone applied as constant or proportional additions to ambient air. Phytopathology 76: 51-56.

Heagle, A.S., Heck, W.W., Lesser, V.M. and Rawlings, J.O. 1987. Effects of daily ozone exposure duration and concentration fluctuation on yield of tobacco. Phytopathology 77: 856-862.

Heagle, A.S., Kress, L.W., Temple, P.J., Kohut, R.J., Miller, J.E. and Heggestad, H.E. 1988a. Factors influencing ozone dose-yield response relationships in open-top field chamber studies. In: Assessment of Crop Loss From Air Pollutants. W.W. Heck, O.C. Taylor and D.T. Tingey (eds.). Elsevier Applied Science, London, pp. 141-179.

Heagle, A.S., Miller, J.E., Heck, W.W. and Patterson, R.P. 1988b. Injury and yield response of cotton to chronic doses of ozone and soil moisture deficit. J. Environ. Qual. 17 (4): 627-635.

Heagle, A.S., Rebbeck, J., Shafer, S.R., Blum, U. and Heck, W.W. 1989. Effects of long-term ozone exposure and soil moisture deficit on growth of a ladino clover-tall fescue pasture. Phytopathology 79: 128-136.

Heagle, A.S., McLaughlin, M.R., Miller, J.E., Joyner, R.L. and Spruill, S.E. 1991. Adaptation of a white clover population to ozone stress. New Phytol. 119 (1): 61-68.

Heck, W.W., Taylor, O.C. and Tingey, D.T. (eds.). 1988. Assessment of Crop Loss from Air Pollutants. Elsevier Applied Science, London. 552 p.

Heggestad, H.E. and Lesser, V.M. 1990. Effects of ozone, sulfur dioxide, soil water deficit, and cultivar on yields of soybean. Environ. Qual. 19 (3): 488-94.

Hidy, G.M., Mahoney J.R. and Goldsmith, B.J. 1978. International Aspects of the Long Range Transport of Air Pollutants, Final Report. US Department of State, Washington, DC.

Jolliffe, P.A., Minjas, A.N. and Runeckles, V.C. 1984. A reinterpretation of yield relationships in replacement series experiments. J. Appl. Ecol. 21: 227-243.

Kats, G., Dawson, P.J., Bytnerowicz, A., Wolf, J.W., Thompson, C.R. and Olszyk, D.M. 1985. Effects of ozone or sulfur dioxide on growth and yield of rice. Agr. Ecosyst. Environ. 14: 103-117.

Kickert, R.N. and Krupa, S.V. 1990. Forest responses to tropospheric ozone and global climate change: An analysis. Environ. Pollut. 68: 29-65. Kickert, R.N. and Krupa, S.V. 1991. Modeling plant response to tropospheric ozone: A critical review. Environ, ollut. 70: 271-383.

Kimball, B.A. 1983a. Carbon Dioxide and Agricultural Yield: An Assemblage and Analysis of 770 Prior Observations. Report 14, USDA, US Water Conservation Laboratory, Phoenix, AZ. 71 p.

Kimball, B.A. 1983b. Carbon dioxide and agricultural yield: an assemblage and analysis of 430 prior observations. Agron. J. 75: 779-788.

Kimball, B.A. 1986. Influence of elevated CO2 on crop yield. In: Carbon Dioxide Enrichment of Greenhouse Crops, Vol. II - Physiology, Yield, and Economics. H.Z. Enoch and B.A. Kimball (eds.). CRC Press, Boca Raton, FL.pp. 105-115.

Kohut, R.J., Amundson, R.G. and Laurence, J.A. 1986. Evaluation of growth and yield of soybean exposed to ozone in the field. Environ. Pollut. 41: 219-234.

Kohut, R.J., Amundson, R.G., Laurence, J.A., Colavito, L., Van Leuken, P. and King, P. 1987. Effects of ozone and sulfur dioxide on yield of winter wheat. Phytopathology 11: 71-74.

Kohut, R.J., Laurence, J.A. and Amundson, R.G. 1988. Effects of ozone and sulfur dioxide on yield of red clover and timothy. J. Environ. Qual. 17 (4): 580-585.

Krause, C.R. and Weidensaul, T.C. 1978. Effects of ozone on the sporulation, germination and pathogenicity of Botrytis cinerea. Phytopathology 68: 196-198.

Krupa, S.V. and Kickert, R.N. 1989. The greenhouse effect: impacts of ultraviolet-B (UV-B) radiation, carbon dioxide (CO2), and ozone (03) on vegetation. Environ. Pollut. 61 (4): 263-393.

Krupa, S.V. and Kickert, R.N. 1993. The Effects of Elevated Ultraviolet (UV)-B Radiation on Agricultural Production. Report submitted to the Formal Commission on 'Protecting the Earth's Atmosphere' of the German Parliament, Bonn, Germany. 432 p.

Krupa, S.V., Grünhage, L., Jäger, H.-J., Nosal, M., Manning, W.J., Legge, A.H. and Hanewald, K. 1994.. Ambient ozone (O3) and adverse crop response: A unified view of cause and effect. Environ. Pollut. 87: 119-126.

Leach, C.M. 1971. A practical guide to the effects of visible and ultraviolet light on fungi. Methods Microbiol. 4: 609-664.

Lefohn, A.S. 1992. Surface Level Ozone Exposures and Their Effects on Vegetation. Lewis Publishers, Chelsea, MI. 366 p.

Lincoln, D.E., Sionit, N. and Strain, B.R. 1984. Growth and feeding response of Pseudoplusia includens (Lepidoptera: Noctuidae) to host plants grown in controlled carbon dioxide atmospheres. Environ. Entomol. 13: 1527-1530.

Manning, W.J. and Keane, K.D. 1988. Effects of air pollutants on interactions between plants, insects and pathogens. In: Assessment of Crop Loss From Air Pollutants. W.W. Heck, O.C. Taylor and D.T. Tingey (eds.). Elsevier Applied Science, London, pp. 365-386.

Manning, W.J. and Krupa, S.V. 1992. Experimental methodology for studying the effects of ozone on crops and trees. In: Surface Level Ozone Exposures and Their Effects on Vegetation. A.S. Lefohn (ed.). Lewis Publishers, Chelsea, ML pp. 93-156.

Manning, W.J. and v. Tiedemann, A. 1995.. Climate change: Potential effects of increased atmospheric carbon dioxide (CO2), ozone (O3), and ultraviolet-B (UV-B) radiation on plant diseases. Environ. Pollut. 88: 219-246.

Manning, W.J., Feder, W.A., Perkins, I. and Glickman, M. 1969. Ozone injury and infection of potato leaves by Botrytis cinerea. Plant Dis. Rept. 53: 691-693.

Martin, J.T. and Juniper, B.E. 1970. The Cuticles of Plants. St. Martins, New York. 347 p.

Miller, J.E., Heagle, A.S., Vozzo, S.F., Philbeck, R.B. and Heck, W.W. 1989. Effects of ozone and water stress, separately and in combination, on soybean yield. J. Environ. Qual. 18: 330-336.

Mortensen, L.M. 1990a. The effects of low O3 concentrations on growth of Triticum aestium L. at different light and air humidity levels. Norw. J. Agr. Sci. 4: 337-342.

Mortensen, L.M. 1990b. Effects of ozone on growth of Triticum aestivum L. at different light, air humidity, and CO2 levels. Norw. J. Agr. Sci. 4: 343-348.

Mortensen, L.M. 1992a. Effects of ozone on growth of seven grass and one clover species. Acta Agr. Scand. Sect. B Soil Plant Sci. 42: 235-239.

Mortensen, L.M. 1992b. Effects of ozone concentration on growth of tomato at various light, air humidity and carbon dioxide levels. Sci. Hort. (Amsterdam) 49: 17-24.

Mulchi, C.L., Sammons, D.J. and Baenziger, P.S. 1986. Yield and grain quality responses of soft red winter wheat exposed to ozone during anthesis. Agron. J. 78: 593-600.

Mulchi, C.L., Lee, E.H., Tuthill, K. and Olinick, E.V. 1988. Influence of ozone stress on growth processes, yields and grain quality characteristics among soybean cultivars. Environ. Pollut. 53: 151-169.

Mulchi, C.L., Slaughter, L., Saleem, M., Lee, E.H., Pausch, R. and Rowland, R. 1992. Growth and physiological characteristics of soybean in open-top chambers in response to ozone and increased atmospheric CO2. Agr. Ecosyst. Environ. 38: 107-118.

Olszyk, D.M., Bytnerowicz, A., Kats, G., Dawson, P.J., Wolf, J. and Thompson, C.R. 1986. Effects of sulfur dioxide and ambient ozone on winter wheat and lettuce. J. Environ. Qual. 15: 363-369.

Orth, A.B., Teramura, A.H. and Sisler, H.D. 1990. Effects of ultraviolet-B radiation on fungal disease development in Cucumis sativus. Amer. J. Bot. 77: 1188-1192.

Osbrink, W.L.A., Trumble, J.T. and Wagner, R.E. 1987. Host suitability of Phaseolus lunata for Trichoplusia ni (Lepidoptera: Noctuidae) in controlled carbon dioxide atmospheres. Environ. Entomol. 16: 639-644.

Owens, O.V.H. and Krizek. D.T. 1980. Multiple effects of UV radiation (265-330 nm) on fungal spore emergence. Photochem. Photobiol. 32: 41-49.

Panagopoulos, I., Bornman, J.F. and Björn, L.O. 1992. Response of sugar beet plants to ultraviolet-B (280-320 nm) radiation and Cercospora leaf spot disease. Physiol. Plant. 84: 140-145.

Pleijel, H., Skärby, L., Wallin, G. and Selldén, G. 1991. Yield and grain quality of spring wheat (Triticum aestivum L., cv. Drabant) exposed to different concentrations of ozone in open-top chambers. Environ. Pollut. 69: 151-168.

Rebbeck, J., Blum, U. and Heagle, A.S. 1988. Effects of ozone on the regrowth and energy reserves of a ladino clover-tall fescue pasture. J. Appl. Ecol. 25: 659-681.

Rogers, H.H., Bingham, G.E., Cure, J.D., Smith, J.M. and Surano, K.A. 1983a. Responses of selected plant species to elevated carbon dioxide in the field. J. Environ. Qual. 12 (4): 569-574.

Rogers, H.H., Thomas, J.F. and Bingham, G.E. 1983b. Response of agronomic and forest species to elevated atmospheric carbon dioxide. Science 220: 428-429.

Rogers, H.H., Runion, G.B. and Krupa, S.V. 1994. Plant responses to atmospheric CO2 enrichment, with emphasis on roots and the rhizosphere. Environ. Pollut. 83: 155-189.

Rosen, P.M. and Runeckles, V.C. 1976. Interaction of ozone and greenhouse whitefly in plant injury. Environ. Conserv. 3: 70-71.

Rozema, J., Lambers, H., van de Geijn and Cambridge, M.L. (eds.). 1993. CO2 and Biosphere. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands. 484 p.

Runeckles, V.C. 1992. Uptake of ozone by vegetation. In: Surface Level Ozone Exposures and Their Effects on Vegetation. A.S. Lefohn (ed.). Lewis Publishers, Chelsea, MI. pp. 157-188.

Runeckles, V.C. and Chevone, B.I. 1992. Crop responses to ozone. In: Surface Level Ozone Exposures and Their Effects on Vegtation. A.S. Lefohn (ed.). Lewis Publishers, Chelsea, MI.

Runeckles, V.C. and Krupa, S.V. 1994. The impact of UV-B radiation and ozone on terrestrial vegetation. Environ. Pollut. 83: 191-213.

Runeckles, V.C. and Wright, E.F. 1988. Crop response to pollutant exposure - The 'ZAPS' approach. In: Proceedings of the 81st Annual Meeting of Air Pollution Control Association, Dallas, TX. Paper #88-69.4, Air Pollution Control Association, Pittsburgh, PA.

Sanders, G.E., Clark, A.G. and Colls, J.J. 1991. The influence of open-top chambers on the growth and development of field bean. New Phytol. 117: 439-447.

Sanders, G.E., Robinson, A.D., Geissler, P.A. and Colls, J.J. 1992. Yield stimulation of a commonly grown cultivar of Phaseolus vulgaris L. at near-ambient ozone concentrations. New Phytol. 122: 63-70.

Schenone, G., Botteschi, G., Fumagalli, I. and Montinaro, F. 1992. Effects of ambient air pollution in open-top chambers on bean (Phaseolus vulgaris L.). I. Effects on growth and yield. New Phytol. 122: 689-697.

Semeniuk, P. and Stewart, R.N. 1981. Effect of ultraviolet (UV-B) irradiation on infection of roses by Diplocarpon rosae Wolf. Environ. Exp. Bot. 21: 45-50.

Slaughter, L.H., Mulchi, C.L., Lee, E.H. and Tuthill, K. 1989. Chronic ozone stress effects on yield and grain quality of soft red winter wheat. Crop Sci. 29: 1251-1255.

Snyder, R.G., Simon, J.E., Reinert, R.A., Simini, M. and Wilcox, G.E. 1991. Effects of air quality on growth, yield and quality of watermelon. HortScience 26: 1045-1047.

Steinmüller, D. and Tevini, M. 1985. Action of ultraviolet radiation (UV-B) upon cuticular waxes in some crop plants. Planta (Bert) 164 (4): 557-564.

Sussman, A.S. and Halvorsen, H.O. 1966. Spores. Harper and Row, New York.354 p.

Takemoto, B.K., Hutton, W.J. and Olszyk, D.M. 1988a. Responses of field-grown Medicago sativa L. to acidic fog and ambient ozone. Environ. Pollut. 54: 97-107.

Takemoto, B.K., Bytnerowicz, A. and Olszyk, D.M. 1988b. Depression of photosynthesis, growth, and yield in field-grown green pepper (Capsicum annuum L.) exposed to acidic fog and ambient ozone. Plant Physiol. 88: 477-482.

Temple, P.J. 1990a. Growth form and yield responses of four cotton cultivars to ozone. Agron. J. 82: 1045-1050.

Temple, P.J. 1990b. Growth and yield responses of processing tomato (Lycopersicon esculentum Mill.) cultivars to ozone. Environ. Exp. Bot. 30: 283-291.

Temple, P.J. 1991. Variations in responses of dry bean (Phaseolus vulgaris) cultivars to ozone. Agr. Ecosyst. Environ. 36: 1-11.

Temple, P.J., Taylor, O.C. and Benoit, L.F. 1986. Yield response of head lettuce (Lactuca sativa L.) to ozone. Environ. Expt. Bot. 26 (1): 53-58.

Temple, P.J., Lennox, R.W., Bytnerowicz, A. and Taylor, O.C. 1987. Interactive effects of simulated acidic fog and ozone on field-grown alfalfa. Environ. Expt. Bot. 27 (4): 409-417.

Temple, P.J., Benoit, L.F., Lennox, R.W., Reagan, C.A. and Taylor, O.C. 1988a. Combined effects of ozone and water stress on alfalfa growth and yield. J. Environ. Qual. 17 (1): 108-113.

Temple, P.J., Kupper, R.S., Lennox, R.L. and Rohr, K. 1988b. Injury and yield responses of differentially irrigated cotton to ozone. Agron. J. 80: 751-755.

Temple, P.J., Kupper, R.S., Lennox, R.L. and Rohr, K. 1988c. Physiological and growth responses of differentially irrigated cotton to ozone. Environ. Pollut. 53: 255-263.

Teramura, A.H., Sullivan, J.H. and Lyden, J. 1990. Effects of UV-B radiation on soybean yield and seed quality: A 6-year field study. Physiol. Plant. 80: 5-11.

Teramura, A.H., Ziska, L.H. and Sztein, A.E. 1991. Changes in growth and photosynthetic capacity of rice with increased UV-B radiation. Physiol. Plant. 83: 373-380.

Tevini, M. and Teramura, A.H. 1989. UV-B effects on terrestrial plants. Photochem. Photobiol. 50 (4): 479-487.

Treshow, M. 1968. The impact of air pollutants on plant populations. Phytopathology 58: 1108-1113.

Trumble, J.T., Hare, J.D., Musselman, R.C. and McCool, P.M. 1987. Ozone-induced changes in host-plant suitability: Interactions of Keiferia lycopersicella and Lycopersicon esculentum. J. Chem. Ecol. 13: 203-218.

US Department of Agriculture, Economic Research Service, Agriculture and Trade Analysis Division. 1990. World Agriculture: Trends and Indicators, 1970-89. Statistical Bulletin No. 815, The Service, Washington DC. pp. 19-77.

US NAPAP. 1991. Acidic Deposition: State of Science and Technology, Summary Report. US National Acid Precipitation Assessment Program, Washington DC.

Wit, C.T. de 1960. On Competition. Versl. Landbouwk. Onderzoek. 66.8. pp. 82.

Worrest, R.C. and Caldwell, M.M. (eds.). 1986. Stratospheric Ozone Reduction, Solar Ultraviolet Radiation and Plant Life; NATO Advanced Research Workshop on the Impact of Solar Ultraviolet Radiation Upon Terrestrial Ecosystems: 1. Agricultural Crops; 27-30 September 1983, Bad Windsheim, West Germany. NATO ASI Series, Series G, Ecological Sciences, Vol. 8, Springer-Veriag, Berlin. 374 p.

Yarwood, C.E. and Middleton, J.T. 1954. Smog injury and rust infection. Plant Physiol. 29: 393-395.


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