por A. DE PHILIPPIS
Profesor de Silvicultura de la Universidad de Florencia, Italia
La palabra ecología ha tenido muy buena aceptación entre los científicos interesados en el estudio de los seres vivos. Desde que la definió Haeckel en 1866, se ha aplicado a menudo de diferentes maneras, significando algunas veces el estudio general de las condiciones del medio ambiente, mientras que en otras tiene un sentido más limitado. Se han propuesto varios términos más precisos para explicar la complejidad de la relación de los seres vivos, no sólo con el ambiente físico, sino también entre ellos mismos, como, por ejemplo, el de bio-coenología (Gams, 1918) y el de bio-ecología (Clements, 1922), pero, aunque quizás más expresivos, son redundantes sin necesidad.
El estudio de la ecología, a diferencia del de la fisiología, no puede hacerse en un laboratorio, aislando los distintos elementos de una manera artificial. Debe realizarse en el campo y en condiciones naturales, haciendo frente a las combinaciones de factores que reaccionan entre si de muchos modos diferentes.
Puede llegarse a una comprensión de los agentes ecológicos, que casi siempre son complejos, por el método empírico o por el deductivo, pero las posibilidades de hacer experimentos ecológicos están limitadas en la práctica por la necesidad que ha de tener un equipo especial ; de ahí que ordinariamente se obtengan los mejores resultados mediante una combinación de ambos métodos.
La ciencia que comprende el término ecología de las plantas se practicaba mucho antes de inventarse la expresión. Los escritores geórgicas latinos conocían la relación que existe entre los vegetales y el medio en que viven, especialmente la necesidad que de ciertos suelos y climas tienen muchas especies, así como la influencia de los agentes adversos que hay en el medio ambiente.
Hacia finales del siglo dieciocho, cuando las primeras observaciones realmente experimentales, especialmente las de Duhamel du Monceau, hicieron posible confirmar o refutar los conceptos que hasta entonces no habían sido sino empíricos, comenzó esta ciencia a definirse más y a consolidar su base. La misma época presenció el comienzo de una serie de exploraciones y viajes de descubrimiento cuyos resultados fueron la base de la fitogeografía causal.
El espacio de que disponemos no nos permite discutir las distintas fases por las que ha pasado la ecología de las plantas, fuera de que habría que mencionar demasiadas nombres. Individuos como A. von Humboldt, A. de Candolle, A. Grisebach, O. Drude, E. Warming y A. F. Schimper fueron los autores de las obras generales más importantes publicadas sobre esta materia en el siglo diecinueve.
Pero si podemos hacer una breve resella de lo que ha sido el desarrollo de la ecología forestal, esa rama de la ecología de las plantas que se refiere a la interdependencia que hay entre la vida de la vegetación forestal y los agentes climáticos, edáficos y bióticos del medio.
La ecología forestal constituye hoy la base científica de la silvicultura, por cuanto permite a los silvicultores determinar el método que han de seguir para alterar lo menos posible el equilibrio natural.
Pueden encontrarse las primeras evidencias del nacimiento de la ecología forestal en las obras más importantes publicadas en el siglo diecinueve sobre la silvicultura, algunas de las cuales son ensayos de carácter general y otros tratados especializados, tales como la conocidísima tesis de G. Heyer (1854) sobre la vegetación forestal en relación con la luz.
Hacia finales del siglo diecinueve y principios del veinte se percibió claramente una nueva base para la silvicultura eh las obras de K. Gayer, B. Borggreve y otros autores, y más particularmente en los escritos de E. Mayr. La obra de Mayr, Waldbau auf naturgesetzlicher Grundlage (1909), fué la que primero señaló esta nueva tendencia en el título mismo. Posteriormente, más y más autores contribuyeron a confirmar la idea de que los conocimientos ecológicos debían constituir una sólida base para la silvicultura.
Respecto a los tratados que se publicaron después del de Mayr, bastará con mencionar los nombres de Morosow, Cajander, Bühler, Pavari, Rubner, Dengler, Troup y Toumey, cuyas obras alcanzaron fama y tuvieron gran circulación. Hay otros muchos eruditos en el mundo, autores de importantes contribuciones en determinados aspectos, pero seria odiosa la tarea de seleccionar incluso unos cuantos ejemplos.
Aspectos Ecología Forestal Moderna
Se pueden distinguir varios aspectos en la ecología forestal moderna, relacionados entre si, pero de ninguna manera subordinados los unos a los otros. Los aspectos autoecológicos y sinecológicos comprenden el estudio detallado de las relaciones entre las especies o coenosis forestales y los agentes del medio. El estudio de los limites de las zonas vegetativas y su determinación nos llevan al aspecto fitogeográfico causal. Con el aspecto fitosociológico (tipología para algunas escuelas de pensamiento, biocoenología en un sentido más general) entramos en el análisis más especifico de la relación de los vegetales entre si y con las otras estructuras orgánicas forestales.
Por medio de estudios constructivos y análisis se ha hecho acopio de conocimientos relativos a las condiciones que limitan la vida forestal (o de cada especie forestal), a las condiciones mejores o mínimas que aseguran su perpetuación (reproducción en el sentido silvícola) y crecimiento ; a los fenómenos del establecimiento, evolución y diferenciación de rodales forestales ; y a la posibilidad de introducir especies en zonas que posean condiciones ecológicas semejantes. Es indispensable el conocimiento de todos estos factores si se pretende encaminar la silvicultura hacia el cumplimiento de sus múltiples fines.
El objeto de este articulo es dar una breve idea de los conocimientos que se han adquirido en fitoclimatología, es decir, en el estudio de la influencia del clima como factor que limita la dispersión forestal.
Fitoclimatología
No hay duda ninguna de que el clima es el principal de los factores que afectan la dispersión, en el sentido de que su acción se deja sentir sobre extensas regiones de la superficie de la tierra.
En general, la distribución de los vegetales está regulada por las variaciones del clima, que dependen de la latitud, la distancia del mar y la altitud. Las variaciones debidas a factores históricos o a agentes bióticos o edáficos (especialmente el factor antrópico) tienen, por lo general, un significado geográfico más o menos limitado.
Hablando de un modo general, la influencia del clima se ve claramente en la superposición que suele haber de las principales categorías de formaciones vegetales según los principales tipos de clima: así, los bosques higrófilos de hoja persistente coinciden con el clima ecuatorial húmedo ; los bosques que son decíduos en las estaciones secas o en las frías coinciden con los climas tropicales y templados ; los bosques de coníferas del norte o de montaña, con los climas fríos.
Esta correspondencia, que ya advirtieron los primeros fitogeógrafos, la definió más claramente (Schimper (1898), que estableció también su contextura, y fué formalmente expresada en algunas clasificaciones fisonómicas como la de Brockmann-Jerosch y Rabel (1912).
Pero la sola expresión general de dicha correspondencia no basta para definir exactamente la relación de causa a efecto entre el clima y la vegetación ; debe ser posible expresar por medio de valores numéricos hasta dónde llega esta relación, mostrando las restricciones en la posibilidad de expansión de algunas especies, o de algunas fitocoenosis, con respecto al clima.
¿ Cuáles son, por ejemplo, los limites de temperatura y de precipitación pluvial que determinan la separación entre los bosques higrófilos y otras formaciones intertropicales ?
No puede emprenderse el estudio de estos valores limitativos si no es por medios inductivos, definiendo primero claramente todos los limites de la zona que ocupan las especies o coenosis objeto de estudio, y examinando después los agentes climáticos que determinan esos limites y su influencia relativa.
En general, la influencia predominante es el agente climático que está en los límites de tolerancia mínimos, o el más cercano a ellos (ley del mínimo, ley del máximo, ley del factor que determina el limite, ley del factor más importante). Las más de las veces los limites los determina una influencia combinada de varios factores que reaccionan unos con otros y pueden contrarrestarse (ley de la influencia relativa, ley de la compensación). 1
[ 1 Boyko (1947) sugiere un método para valorar el factor que rige la limitación climática de las zopas de crecimiento. Este autor ha establecido la «ley geoecológica de dispersión», de acuerdo con la cual la dispersión topográfica (microdispersión) ea una función paralela de la dispersión general (macrodispersión) de un ecotipo o comunidad vegetal ; ambas dispersiones son la expresión de la amplitud ecológica del ecotipo o de la familia.
La mencionada ley facilitaría las conclusiones que deben sacarse de un estudio ecológico-topográfico, y que pueden hacerse extensivas las zonas de dispersión general de las especies o de las coenosis objeto de consideración.
Los ejemplos que cita el autor demuestran que tal puede ser el caso por lo que se refiere a las especies o comunidades en estudio, en ciertos puntos críticos y dentro de los límites de sus zonas respectivas, pero dudamos que esa ley pueda aplicarse en todos los casos. ]
El estudio de los valores limitativos es muy difícil debido a que no hay suficientes datos de observación sobre todos los factores climáticos. Los factores que ejercen una influencia más general son el calor y el agua. Los datos que hay sobre el calor (temperatura atmosférica o del suelo) son de bastante importancia, pero los informes que sobre el agua se tienen consisten, por regla general, en mediciones indirectas solamente (precipitación atmosférica, humedad, evaporación, etc.). Es aún más escasa la información que se tiene sobre los otros elementos del clima. Esto explica por qué todos los intentos que se han hecho para circunscribir el campo fitoclimático se han basado principalmente en datos térmicos o pluviométricos. 2
[ 2 La importancia fitogeográfica de otros elementos está lejos de ser insignificante, aunque sea muchas vacua indirecta. La luz, que regula la transpiración y la fotosíntesis, influyo en la necesidad de agua que tienen las plantas y puede actuar como uno de los factores que limitan la dispersión (por ejemplo, en las zonas de los altas montañas; la resistencia al frío puede verse alterada por las variaciones en la periodicidad de la iluminación diaria, etc. El factor viento puede, por si solo, determinar restricciones en la vida vegetal; tal como ocurre frecuentemente en las montañas, especialmente en las cumbres que el viento azota sin cesar. Por otra parte, no es la mínima de calor sino la influencia de los vientos heladas la que puede determinar los limites polares para el crecimiento de la vegetación arborescente (Kihlmann, 1890; Szymkievicz, 1930). ]
Aplicación de los Datos Térmicos
El manifiesto paralelismo que existe entre la secuencia de cinturones térmicos y las grandes categorías de vegetación, con las distintas latitudes, no pasó desapercibido para los primeros estudiantes de fitogeografía causal, que comenzaron a utilizar los datos térmicos para el estudio de los limites climáticos de las formaciones vegetales. El «clima del naranjo», el «clima del olivo» y el «clima del castaño», como los llamó Soulavie (1783), las zonas térmicas a que hizo referencia Humboldt (1817) y las conocidas zonas megatermales y mesotermales de A. de Candolle (1855), son en realidad verdaderas categorías fitoclimáticas.
Posteriormente muchos autores han utilizado valores térmicos con el mismo propósito. A. de Candolle (1855), Merriam (1894) y Selianinov (1928, 1930) se sirvieron de los totales de las temperaturas del año o de períodos determinados del mismo. Quervain (1903), Holmboe (1913, 1927) y Salisbury (1926) recurrieron al promedio de temperaturas mensuales. Grisebach (1872), Mayr (1906), Livingston y Shreve (1921) utilizaron los datos térmicos de un período determinado (por ejemplo los del período de crecimiento o los del período en que no hay heladas) ; Köppen (1926), Walter (1927), Enquist (1929, 1933) y Rubner (1930) basaron sus investigaciones en la duración de una temperatura determinada. Tras las primeras observaciones de Humboldt, Wahlenberg y Grisebach se utilizó también con fines fitogeográficos, la oscilación térmica anual diferencia entre las temperaturas máximas y mínimas), que muestra las características más o menos continentales del clima desde el punto de vista térmico).
Dichos datos, si se toman separadamente, no suelen bastar para definir las condiciones climáticas de una estación y por ello se han hecho muchos ensayos para combinar numérica y gráficamente dos o mas clases de datos térmicos. Entre estos ensayos merecen mencionarse la definición de los índices de «eficacia térmica» (la de Thornthwaite (1931) es una de las más conocidas), la confección de climogramas y las definiciones de unos cuantos índices de carácter exclusivamente térmico 3, tales como el índice de frío de Giacobbe (1937, 1949) y el factor térmico de González Vásquez (1933).
[ 3 La influencia del factor térmico en lo que concierne al límite polar y al limite alpino de crecimiento, ha sido estudiada especialmente por varios autores conocidos, como Brockmann-Jerosch (1919). Rubinstein (1924) y Langlet (1935). ]
Humedad
El primer elemento que se ha empleado para expresar las condiciones de humedad ha sido la precipitación anual de lluvia. Pero en vista de la insuficiencia manifiesta de esta información se tomaron en cuenta otros factores, tales como la distribución de la precipitación (régimen de lluvias), el número de días lluviosos, el promedio de evaporación, la humedad atmosférica, etc. Al mismo tiempo se establecieron las fórmulas sintéticas resultantes de la combinación de dos o más factores.
De este modo, Köppen (1900) utilizó la relación entre la lluvia y la presión máxima del vapor del agua en el mes más lluvioso ; Transeau (1905), la relación entre la lluvia y la evaporación Meyer (1925) y Rabbow (1927), la relación entre la lluvia y el déficit de saturación, Selianinov (1928, 1930) la relación entre la lluvia y los totales de las temperaturas durante el período de crecimiento ; Trumble (1939), la que hay entre la evaporación y el déficit de saturación ; Emberger (1930), Chipp (1937) y otros autores utilizaron índices que combinaban la precipitación pluvial con el número de días lluviosos, etc.
La escasez de datos referentes a la humedad atmosférica y a la evaporación ha llevado a varios autores a sugerir fórmulas en que estos elementos aparecen en función de la temperatura
Por lo tanto, algunos de estos índices se consideran pluviotérmicos o higrotérmicos (según los elementos que se han utilizado), pero realmente son casi todos índices de humedad como, por ejemplo, la relación entre la lluvia y la temperatura anual (pluviofactor de Lang, 1916) o de determinados períodos (índice de aridez de Martonne, 1926) ; pluviofactor reducido de Albert, 1928 ; higrotermía de Amann, 1929 ; cociente pluviométrico de Emberger, 1930 ; pluviofactor de Oelkers, 1932 ; etc.). Zymkievicz (1925) sugirió hacer una correlación entre la lluvia y un índice de evaporación basado en la presión, la humedad relativa y la presión máxima del mes más seco. Angström (1936) propuso la relación entre la lluvia y una función exponencial de la temperatura ; Setzer (1946) optó por una fórmula parecida, basada en la ley de Van't Hoff.
Otros autores han utilizado distintos elementos para expresar las condiciones de humedad (el índice de contenido hígrico de Gams (1931), por ejemplo, que es la correlación entre las funciones particulares de lluvia y la altitud) o las condiciones de humedad y temperatura combinadas (índice higrotérmico de Livingston (1916), que es el producto de las sumas de las temperaturas multiplicadas por la ecuación de la lluvia y la evaporación), el índice fitoclimático de González Vásquez (1933), resultado de la combinación de los factores del clima y la vegetación ; y el factor IE de Boyko (1945), que combina el asoleamiento expresado en términos de inclinación y exposición, etc.).
Como dijimos antes, al estudiar los efectos del clima en la distribución ecológica deben tenerse en cuenta, al mismo tiempo, todos los factores, o al menos los más importantes, por lo menos. Y la razón es que la naturaleza del límite, aunque está determinada por factores esencialmente térmicos o hígricos, nunca es uniforme a lo largo de todo el perímetro de la zona donde se dan determinadas especies o coenosis. Para tener esto en cuenta se han sugerido las circunscripciones fitoclimáticas, basadas en un estudio coetáneo y coordinado de varios factores. Uno de los primeros intentos hechos en este sentido fué el de Köppen (1900), quien delineó categorías climáticas cuyos límites, numéricamente especificados, representaban aproximadamente las fronteras ecológicas de un número similar de categorías de vegetación o formaciones vegetales.
Clasificaciones Fitoclimáticas Basadas en la Vegetación
La primera clasificación fitoclimática basada en la vegetación forestal (en el Hemisferio Norte) se debe a Mayr (1906), quien hizo la distinción entre seis zonas: Palmetum (zona tropical de la palmera) ; Lauretum (zona subtropical del roble de hoja persistente y del laurel) ; Castanetum y Fagetum (zona cálido-templada de los bosques de especies deciduas que cambian la hoja en verano, dividida a su vez en zona más cálida y zona más fría) ; Picetum (zona frío-templada de las coníferas) ; Alpinetum y Polaretum (zona fría de arbustos bajos).
Mayr determinó los límites climáticos de estas zonas basándose en los siguientes factores: la temperatura media durante el período comprendido entre los meses de mayo y septiembre (considerado como el período de crecimiento), la temperatura media anual, las medias mínimas, la precipitación pluvial durante el período de crecimiento, la humedad relativa del mismo período y la fecha de la primera y de la última helada Puede verse que Mayr toma en consideración límites que son en parte térmicos y en parte hígricos.
Algunos años más tarde esta idea fué recogida por Pavari (1916), que señaló las deficiencias que había en el diagrama de Mayr y sugirió otro más completo y mucho mejor representado desde el punto de vista climático (mediante la temperatura media anual, temperatura media del mes más frío y del más caluroso, medias máximas y mínimas anuales ; distribución de lluvias ; volumen de la precipitación pluvial durante el año y durante la estación de calores, respectivamente) y que reproducía con mucha más fidelidad la verdadera dispersión de las formaciones forestales. Con excepción de la tropical, respetó las cinco últimas zonas de Mayr, subdividiendo la primera (Lauretum) en tres tipos (de acuerdo con la distribución de la precipitación pluvial) y tres subzonas (de acuerdo con la temperatura del mes más frío y con las medias mínimas) ; la segunda, en dos subzonas térmicas cada una de las cuales las dividió, a su vez, en dos tipos basándose en sus condiciones o en el volumen de precipitación pluvial ; la tercera y la cuarta las dividió en dos subzonas térmicas.
Las zonas y subzonas de Pavari, por lo menos en lo que respecta a la Lauretum y a la Castanetum, difieren considerablemente de las definidas por Mayr, con las cuales sólo tienen en común los nombres.
En orden cronológico, y sin tener en cuenta las propuestas de Cajander (1916, 1921) y de Ilvessalo (1920), así como otros estudios regionales, debe mencionarse la norma sugerida por Rubner (1934, 1935) según la cual el factor que determina el límite se calcula por el número de días en que la temperatura es mayor de 10°C , y el plan de clasificación de climas desde el punto de vista fitogeográfico preparado por Emberger (1942), que establece nueve categorías climáticas principales sobre la base de las zonas térmicas y lluviosas.
Estas clasificaciones se sirvieron directamente de los datos climáticos ; otras tratan de ser más exactas utilizando, por lo menos en parte, algunos de los índices sintéticos arriba mencionados.
Emberger (1930, 1932) utilizó su propio índice pluviotérmico y las medias mínimas del mes más frío, con objeto de determinar gráficamente la dispersión fitoclimática Mediterránea en varias «categorías» (árida, semiárida, subhúmeda, húmeda y montañosa). 4
[ 4 Los limites fitoclimáticos de la región Mediterránea están siendo estudiados por la Subcomisión Mediterránea de la FAO, que, en las reuniones que celebró en 1948 y 1950, discutió los principios según los cuales debería levantarse un mapa ecológico especial. ]
Sobre la base de los valores anuales y mensuales que contiene el índice de Martonne, intentó Perrin (1931) identificar las fronteras climáticas de los tipos forestales fisionómicos más importantes establecidos por Brockmann-Jerosch y Rabel (Pluvisilvae, Laurisilvae, etc.)
Thornthwaite (1931, 1933) utilizó los índices de eficacia para la distribución fitoclimática en Norte América y en el mundo, basándose en el estudio de la vegetación y del suelo. 5
[ 5 En un trabajo más reciente (1948) ya no utiliza Thornthwaite este criterio empírico y preñare determinar los limites climáticos racionales, partiendo de una comparación entre la evapo-transpiración potencial (la cantidad de agua que vuelve a la atmósfera por medio de la evaporación y de la transpiración en condiciones óptimas de humedad del suelo y de tapiz vegetal) y la precipitación pluvial. Esta comparación pone de relieve los valores que indican las variaciones bruscas del clima, que el autor llama puntos de ruptura, y que corresponden a las barreras climáticas verdaderas. Es difícil determinar hasta donde puede utilizarse, con fines fitogeográficos la clasificación meramente climática desarrollada por Thornthwaite. ]
En 1936 y en 1949 se emprendieron investigaciones menos amplias, hablando en un sentido geográfico, como fueron, por ejemplo, las de Giacobbe, quien definió siete zonas fitoclimáticas de la península Italiana basándose en los valores de las variaciones térmicas anuales, en el sistema pluviométrico y en ambos índices ; y las de González Vásquez (1947) que, sobre la base de las variaciones de los valores de estos índices, hizo la distinción de varios tipos de clima correspondientes a otros tantos tipos de bosques o formaciones vegetales ibéricas.
Por lo que se refiere a los métodos empleados para combinar y presentar los datos, es digno de mencionarse el ingenioso procedimiento que adoptó Gaussen. Este autor utilizó mapas ilustrados donde se veían los diferentes factores climáticos por medio de colores que variaban en intensidad, de acuerdo con la influencia de los factores mismos. La superposición de los colores originaba una serie de matices, cada uno de los cuales tenía un significado ecológico particular. Este método es de gran interés y su aplicación (ver Gaussen, 1949, y obras precedentes ; Cure, 1945, 1948) muestra plenamente los excelentes resultados que puede dar.
Comparación de Datos y Clasificaciones
No es posible decir qué datos o qué clasificaciones son mas apropiados para la fitoclimatología sin antes hacer un estudio comparativo basado en demostraciones concretas.
El trabajo más notable que sobre esto se ha hecho, desde el punto de vista de la extensión de la región en estudio y de la abundancia de datos que se utilizan, es el de Livingston y Shreve (1921).
Estos autores compararon las fronteras de la vegetación de los Estados Unidos con un gran número de líneas de isovalencia climáticas, correspondientes a valores específicos de ciertos datos e índices térmicos (varios índices de eficacia térmica y, especialmente, el número de días del periodo libre de heladas) e índices hígricos (precipitación pluvial del año o de períodos determinados, relación entre la lluvia y la evaporación, humedad, etc.) o índices higrotérmicos (de Livingston).
Las muchas comparaciones que se han hecho muestran que ciertos límites (los del desierto y las praderas) son de carácter esencialmente hígrico; otros (los de las formaciones de hoja ancha y persistente) de carácter fundamentalmente térmico; y otros (los que comprenden las especies de hoja ancha decidua y las coníferas) en que se ve una clara mezcla de los dos tipos de factores.
Las principales conclusiones que pueden sacarse de este estudio son:
(1) Las comparaciones hechas por medio de mapas pueden dar resultados importantes sólo cuando se aplican a zonas muy extensas ;(2) La justa medida de la armonía entre la vegetación y el clima de la zona solo puede determinarse si la delimitación climática se basa en dos factores o más ;
(3) La correspondencia que haya entre los límites de la vegetación y unas cuantas líneas isoclimáticas no constituyen una prueba concluyente de correlación causal, porque la influencia de los factores climáticos es siempre colectiva e interdependiente ;
(4) Las líneas de isovalencia de algunos factores pueden ser paralelas y en tal caso debe hacerse un estudio, para cada factor, de las correlaciones en sectores críticos con objeto de particularizar el más eficaz de ellos.
También cabe mencionar otros estudios comparativos, como la obra de Pearson (1931) sobre la región sudoeste de los Estados Unidos ; la de Hesselmann (1932) sobre Suecia; la de Gams (1935) sobre la región Mediterránea; y la de De Philippis (1937) sobre Italia.
Si se puede sacar una conclusión de estos estudios y de otros del mismo tipo, será la de asegurar que con los datos de que actualmente se dispone es prácticamente imposible llegar a soluciones que sean aplicables en todos los casos, ya se trate de límites generales (en una escala geográfica) o de circunscripciones más limitadas una escala local o topográfica).
La multiplicidad de estudios, en especial los que se refieren a la determinación de fórmulas sintéticas, es por sí Bola una indicación clara de lo complejo y vario del problema.
Puede decirse, de una manera general, que las clasificaciones que tienen como base el empleo directo de los datos de observación son las de significado más amplio, y que la elección juiciosa de los datos y su combinación (en forma tabular, gráfica o cartográfica) pueden dar una aproximación adecuada a los requisitos de la fitoclimatología Por otra parte, dichas clasificaciones son de muy poca utilidad en el caso de zonas geográficas limitadas o de investigaciones muy completas; en estos casos hay que emplear los índices sintéticos.
El uso de dichos índices ha dado, en general, resultados menos satisfactorios de lo que se esperaba. De hecho se ha demostrado que no todos los índices tienen un significado verdaderamente fitoclimático (o bioclimático, en un sentido más general) y, en todo caso, el significado no excede los límites de las zonas climáticas rodeadas, pongamos por ejemplo, de algún cinturón térmico.
Esta insuficiencia de las fórmulas sintéticas (señalada ya por este autor en 1937) se debe a la elección frecuentemente errónea de las expresiones matemáticas de los índices en función de los factores variables que se consideran. Por tanto, aunque es un hecho que la humedad de la estación aumenta a medida que aumenta la precipitación pluvial, y disminuye con la subida de la temperatura, nada prueba que esta relación sea directa o inversa, como la que se expresa en la razón 
por ejemplo.
Se han hecho esfuerzos para evitar este inconveniente, recurriendo a coeficientes de corrección, generalmente de carácter empírico, pero a pesar de ello no se ha podido encontrar todavía una fórmula que sirva de norma.
Seguramente se llegará poco a poco a una aproximación más estrecha, para las clasificaciones o para los índices, cuando se disponga de más amplia información sobre un mayor número de factores climáticos y, sobre todo, cuando los períodos de observación hayan sido más largos. Entonces será posible hacer una selección entre los datos más significativos y apropiados y ampliar dicha información (teniendo en cuenta no sólo la intensidad´ sino también la periodicidad y la frecuencia con que cada factor climático ejerce su influencia), así como determinar más claramente la influencia de cada factor, aun en el caso de variaciones paralelas o de influencias indirectas (por ejemplo la aridez fisiológica debida a la temperatura baja).
Esta conclusión justifica plenamente los esfuerzos que se hacen para establecer las clasificaciones climáticas o crear expresiones sintéticas de un significado ecológico concreto, que beneficiarían los objectivos científicos y prácticos de la climatología forestal. Dichos objetivos incluyen el conocimiento de la determinación climática de las zonas de crecimiento, la delimitación de los sectores óptimos o marginales de las zonas de las distintas especies forestales, la investigación sobre la analogía climática 6 entre las diferentes zonas de la superficie de la tierra, etc.
[ 6 El método de «analogías climáticas», aplicado en silvicultura par Mayr y Pavari para determinar las posibilidades de cultivo introducción de variedades exóticas), también ha sido utilizado ampliamente en la agricultura por los rusos y, más recientemente, por los americanos. (El Instituto Americano de Ecología de Cultivos esta publicando una interesante serie de artículos sobre descubrimientos agroclimáticos). ]
