FRANÇOIS MERGEN
Profesor Ayudante de Genética Forestal, Escuela de Montes de la Universidad de Yale, New Haven, Connecticut, E.U.A.
Con vistas al Año Mundial de la Semilla, la FAO se esfuerza en contribuir a las campañas nacionales tendentes a mejorar la calidad de las semillas y promover un más amplio uso de éstas. Un factor de importancia en la producción de semillas y árboles de superior calidad es la investigación relativa a la genética y, en particular, al mejoramiento de los árboles forestales. El Profesor Mergen trata de esta cuestión en dos artículos. En el presente, estudia la selección de árboles, los ensayos clonales y de progenie y la propagación vegetativa. En el próximo número de Unasylva aparecerá el segundo articulo en que tratará de la hibridación, la polinización dirigida y la floración y fructificación inducidas. La investigación sobre la genética de los árboles forestales reviste una enorme importancia potencial para los forestales y las industrias de los productos forestales. Los lectores interesados en estas cuestiones pueden enviar sus comentarios al Director de Montes y Productos Forestales, FAO, Roma.
En todo el mundo, los programas de plantación de árboles están en continua expansión. La demanda de semillas de árboles forestales y de materiales de plantación ha crecido rápidamente y, con frecuencia, excede a la oferta. En estas circunstancias el viverista no puede regular en el grado que sería conveniente la calidad genética y el origen de las semillas. Pese a esto, al presente se atiende a la calidad de lo plantado mucho más que en épocas pasadas.
Para mitigar el problema del abastecimiento de semillas y para conseguir éstas de árboles de origen y calidad conocidos, se están creando huertos semilleros y zonas productoras de semillas. En estas masas arbóreas se protegen y propagan árboles selectos, con el propósito de obtener semilla de primera calidad. Los árboles en los huertos semilleros se seleccionan atendiendo a una serie de caracteres convenientes, como gran resistencia a una enfermedad determinada, crecimiento rápido, buena forma del fuste, buena poda natural, alta densidad de la madera o rendimiento en oleorresina elevado.
En las mejores masas naturales o artificiales destinadas a la producción de semillas se cortan los árboles de calidad inferior, dejando sólo los convenientes. Estos porta-granos potenciales se seleccionan basándose simplemente en el aspecto externo general (fenotipo), sin que la verdadera constitución genética (genotipo) de estos porta-granos selectos pueda determinarse hasta que las plantaciones derivadas de estos árboles alcancen una edad suficiente para la evaluación. La selección de árboles para las zonas de producción de semillas es bastante sencilla y consiste en dejar los 10 a 50 mejores árboles por acre, distribuidos regularmente en la masa, de forma que cada uno de ellos pueda alcanzar un desarrollo de vuelo y una fructificación máximas.
Ya se ha dicho que la selección es puramente visual, pero si se efectúa en masas regulares y densas, los árboles selectos serán, de ordinario, los que han sobrevivido a la competencia y se adaptaron mejor a la estación de que se trate. Probablemente, este tipo de selección no conducirá a plantaciones cuya calidad exceda mucho a la de los árboles progenitores, pero mantendrá un status quo genético en estas plantaciones resultantes y proporcionará semillas de origen conocido procedentes de buenos fenotipos, a un costo que compite con el de las de fuente comercial. Pero, sobre todo, esta selección tenderá a contrarrestar las prácticas antieugenésicas, como la recogida de piñas de árboles aislados y deformes, pues ocurre que las características que hacen un árbol atractivo al recolector comercial de semillas (extrema ramosidad y copa grande, con mala poda natural), convierten a dicho árbol en un portagranos nada aconsejable desde el punto de vista de la ordenación forestal.
Sin embargo, en el terreno general de la selección de árboles los mayores esfuerzos no se han dedicado a seleccionar los mejores árboles de una masa dada, sino de una localidad particular o de toda su área geográfica. Pero lo que más importa es seleccionar árboles que puedan utilizarse en los huertos semilleros (Figura 1). Este tipo de selección es el fundamento de la mayor parte de los programas de genética de los árboles que tienen como finalidad la producción en masa de árboles que presenten una característica particular notable. Estos árboles selectos, «+» o «superiores» proporcionan semilla y polen para ensayos de progenie y esquejes para la propagación vegetativa. Sirven asimismo para otra importante finalidad: la preservación de plasma germinativo de calidad para futuras generaciones. En todos los montes del mundo los forestales buscan pinos con resistencia a los insectos o a las enfermedades, piceas con excepcionales características de crecimiento, arces con savia más dulce, castaños con capacidad para resistir el chancro cortical o abedules con fibra ondulada, por no mencionar sino unos cuantos ejemplos de una lista inacabable (Figura 1).
Aunque la selección de árboles forestales superiores se viene practicando desde hace algún tiempo, apenas se cuenta con información estadística exacta en que basar predicciones de carácter general. En cada caso es preciso evaluar los resultados o los beneficios de un tipo determinado de selección. En ciertos casos, la selección de los árboles mejores y su subsiguiente propagación en masa podría ser la mejor solución, mientras que en otros, cuando los rasgos convenientes son difíciles de sujetar a una regulación genética o cuando no es posible una selección y evaluación legítimas, esta solución no conducirá a beneficio alguno. El total de mejoramiento de una cualidad determinada y la rapidez con que tal mejoramiento pueda conseguirse por selección, dependen de diversos factores, como son la intensidad del procedimiento de selección, el grado de variación genética de una determinada especie, el grado de heritabilidad del carácter objeto de la selección y el método de propagación.
La intensidad de la selección se refiere a las normas fijadas antes de iniciar la búsqueda de árboles «+». La selección puede basarse en el porcentaje de superioridad; por ejemplo, crecimiento 100 por ciento más rápido que el de un árbol promedio de la misma masa; el mejor árbol de un grupo de 100, 1.000 é 10.000 árboles; o el árbol que se aparta en 4 desviaciones típicas del promedio. Cuando en la selección se persigue la resistencia a las enfermedades o a los insectos, se eligen los árboles no afectados, o los afectados que pudieron superar el ataque.
Foto: Sr. Lemoine, Nancy (Francia)
La selección sólo es eficaz dentro del margen de variación genética de una especie. Dado que en el proceso de selección y de polinización intraespecífica dirigida no se añaden nuevos genes a los propios de la especie, hay que contar desde el principio con la necesaria variabilidad genética o, de lo contrario, la selección no dará resultados ventajosos (Figura 2).
Foto: Servicio Forestal de 109 Estados Unidos
La heritabilidad es un índice de la transmisibilidad de la característica selecta, y expresada en términos estadísticos es el efecto de los genes en relación con el grado total de variabilidad. Por consiguiente, cuanto mayor sea el efecto genético, mayor será el índice de transmisibilidad. Como la heritabilidad está integrada por dos componentes, uno genético y otro ambiental, puede modificarse por cambios en el medio ambiente.
El método de propagación desempeña un papel importantísimo en la determinación de la velocidad a que puede conseguirse el mejoramiento. Si los rasgos perseguidos son objeto de una estricta regulación y el árbol se presta a una multiplicación económica enraizando esquejes, podrá disponerse inmediatamente, en forma limitada, de materiales superiores de plantación. Si, por el contrario, el árbol selecto tiene que reproducirse sexualmente una vez llegado a su madurez, y el ritmo de mejoramiento en cada generación es lento, podrán transcurrir cien o más años antes de que se obtengan ventajas prácticas.
Deberán trazarse sin demora normas estrictas para la selección de árboles superiores, basadas en los datos de progenie disponibles, para todas las especies comerciales, de forma que pueda aprovecharse plenamente el potencial genético de éstas. Las normas y los métodos de selección deberán ser elaborados por ordenadores forestales, consumidores de madera y genetistas forestales en estrecha cooperación. Estas normas precisarán modificaciones, cuando lo aconsejen los resultados de los ensayos de progenie reiterados. En tales normas se dará importancia a los caracteres individuales, como alto rendimiento de materias extractivas, crecimiento rápido o resistencia a los insectos y a las enfermedades. Algunos forestales consideran también importante una combinación de caracteres convenientes, por ejemplo, excepcional crecimiento en altura y diámetro, junto con fibra recta, madera densa y alto contenido de alfa-celulosa. Si los árboles se seleccionan atendiendo a un solo carácter, la selección será más eficaz. El grado de dificultad y las posibilidades de fracaso aumentan en progresión geométrica con el número de caracteres empleados, a menos que exista un vínculo genético entre tales caracteres. En general, la selección sólo será eficaz si se practica para uno o, posiblemente, dos caracteres a la vez.
La selección en el campo puede facilitarse proporcionando a los forestales y madereros folletos ilustrados para las diversas especies de manera que se les facilite la búsqueda de árboles excepcionales. Los teóricos árboles «+» pueden describirse también en términos estadísticos como base y orientación para su reconocimiento.
Para algunos caracteres la selección debe efectuarse llegada la edad de turno, mientras que para los que ya son apreciables en los brinzales o latizos, los árboles «+» pueden seleccionarse en almácigas o en las plantaciones jóvenes. Por ejemplo, el pino tea de fase herbácea breve (1 a 2 años) o los árboles de resistencia excepcional al frío han podido seleccionarse en almácigas. Sin embargo, la selección en almácigas sólo es de valor si las características por las que los brinzales se eligieron en la edad juvenil se mantienen hasta que el árbol llega a su madurez. Si la selección en el vivero es practicable, se debe utilizar este método pues permite una selección entre millones de brinzales de la misma edad que se desarrollan en condiciones uniformes. La selección en almácigas es más eficaz cuando la semilla se clasifica por tamaños antes de la siembra, ya que esto elimina parte de la variación en el crecimiento en altura y el vigor iniciales.
La selección de árboles superiores forma parte indiscutible de los programas de mejoramiento de árboles forestales, como lo muestran los resultados de ensayos de progenie en la F1 de progenitores seleccionados por su rendimiento en oleorresina características de la fibra, producción de caucho, resistencia a la sequía, resistencia a las enfermedades y régimen general de crecimiento. Sin embargo, para la mayor parte de los caracteres, mientras la selección se base estrictamente en el aspecto externo 0 fenotípico, la relación de genotipos «+» a fenotipos «+» selectos será baja. Se precisan métodos de diagnóstico exactos que faciliten la selección basada en la morfología. De los ensayos de progenie surgirán métodos que se sirvan de pruebas bioquímicas y físicas perfeccionadas de aquellas características que son la causa fundamental de los caracteres deseables. Ejemplos de algunos de los ensayos que podrían utilizarse son: el contenido de tanino de la corteza del castaño como indicación de la resistencia al chancro cortical, la viscosidad de la oleorresina como índice de la capacidad de producción de miera, o la resina de las ramas de pino como indicación de la resistencia a la mosquilla de la resina. Estos ensayos no deben considerarse como fin en sí mismos, sino como ayuda para acelerar los ensayos de progenie, ya que permitirán el empleo de plantas muy jóvenes.
En general, la intensidad de la selección dependerá del fin a que se destinen los árboles y del tiempo y del trabajo (dinero) que se proyecte invertir en la selección. Si el árbol ha de utilizarse para una propagación vegetativa extensiva, junto con polinizaciones dirigidas y posteriores ensayos de progenie, habrá que dedicar tiempo y esfuerzo considerables a la fase de selección. Conviene marcar, describir y catalogar cada árbol, de suerte que esta información pueda intercambiarse entre los diversos genetistas forestales, y se pueda también proteger los árboles del hacha. El número de árboles «+» catalogados que se ha seleccionado en todo el mundo es asombroso. En Suecia únicamente, existen unos 3.000 árboles catalogados que se seleccionaron por su crecimiento en altura y diámetro notables y por su porte excepcional y buena conformación (Figura 3). Estos árboles constituyen el núcleo del programa sueco de mejoramiento de árboles (Streyffert, 1958). En Finlandia, en 1953 se habían seleccionado, medido con detalle y marcado, aproximadamente 500 pinos, 200 piceas, 100 abedules y unos 200 árboles de otras especies. Parte de estos árboles selectos se hallan en masas forestales situadas al norte del círculo polar ártico (Anónimo, 1953).
Al preparar especificaciones de árboles superiores no debe olvidarse que los resultados de un programa de mejoramiento genético regulado no podrán aprovecharse comercialmente hasta transcurridos 30 a 50 años. Con los rápidos cambios que vienen sufriendo las prácticas de conversión y las especificaciones de aprovechamiento, en la época en que se cuente con árboles «mejorados» los adelantos tecnológicos habrán hecho ya innecesarias algunas de estas especificaciones. Por consiguiente, la selección se debe basar en los caracteres que se suponga que tendrán aún importancia de aquí a 30 ó 50 años.
La selección de árboles superiores en el campo se basa en el aspecto externo o fenotipo del árbol. Este, tal como se presenta en el monte (fenotipo), es la expresión de la acción recíproca entre su potencial genético, o genotipo, y el medio ambiente en que se halla. Las características superiores de un árbol selecto pueden obedecer, por consiguiente, a un medio ambiente favorable, o a un genotipo conveniente o, lo que es más probable, a una combinación de ambas cosas.
Foto: Dr. Arnborg, Uppsala (Suecia)
Sin ulteriores ensayos es imposible atribuir una característica particular a los factores de la herencia o a las fuerzas del medio ambiente. Por ejemplo, un pino de Weymouth maduro que no presente la roya vesicular puede ser el resultado de la ausencia de esporas infectivas, pero puede también ocurrir que sea resistente a la enfermedad. En modo análogo, un pino silvestre con un fuste limpio y erguido, puede haber sufrido la poda natural como parte de su hábito normal de crecimiento (genotipo), o bien haber crecido por un tiempo en intensa competencia. La única forma posible de aislar los efectos del genotipo y los del medio ambiente es multiplicar el árbol asexualmente y observar los propágulos en un medio ambiente uniforme, o bien estudiar su descendencia (progenie).
En ocasiones, la naturaleza nos ofrece pequeños ensayos de progenie. Por ejemplo, en un campo abandonado del Monte Nacional de Osceola, en Florida, E.U.A., la regeneración natural bajo un pino antillano aislado con un definido hábito a la bifurcación comienza a ahorquillarse a igual altura del suelo y es análoga en su aspecto general al árbol padre aislado. Este caso natural indica diferencias genéticas, pero son necesarios estudios de progenie dirigida que demuestren en forma concluyente que las características selectas, o las tendencias que a éstas conducen, están bajo una enérgica regulación genética. La prueba de progenie, si bien exige mucho tiempo y es costosa, es esencial y determinará el volumen de los beneficios económicos que se deriven de la multiplicación de los árboles seleccionados. Estos ensayos constituyen la piedra angular de todo programa de mejoramiento y, por lo tanto, han de planearse por personas expertas y ponerse en práctica con todo cuidado. A menos de que la descripción de un árbol superior esté respaldada por los resultados de los ensayos de progenie, tal descripción no tendrá valor alguno en los trabajos de mejoramiento de árboles, ya que indica simplemente el aspecto que presenta un árbol atractivo.
La rigidez de la regulación genética de un carácter selecto puede determinarse por transplantes clonales y por pruebas de progenie. Para los ensayos clonales los árboles selectos se propagan vegetativamente y estos propágulos se plantan en condiciones ambientales uniformes o conocidas La propagación puede ser por enraizamiento de esquejes, acodos al aire, enraizamiento de haces aciculares, chupones de raíz o injerto. El injerto, sin embargo, no es satisfactorio si se trata de evaluar la adaptabilidad a un suelo determinado, el desarrollo radicular y otras características afines.
La selección de árboles forestales superiores suele efectuarse en zonas extensas, y a veces los árboles selectos pertenecientes a una misma especie están separados por distancias de varios millares de kilómetros. Esto hace imposible evaluar objetivamente los méritos de cada árbol. Sin embargo, propagando estos árboles vegetativamente, pueden reunirse y plantarse de asiento experimentalmente en diversas estaciones con fines comparativos. Estos ensayos clon ales, como son llamados, se han adoptado para determinar si un árbol es en realidad resistente a una cierta enfermedad, o si escapó a ésta simplemente porque el organismo patógeno se hallaba ausente; para establecer el rendimiento y la calidad de la oleorresina del pino tea destinada a la obtención de productos resinosos y para evaluar caracteres anatómicos y de crecimiento tales como color de las acículas, ángulo de inclinación de las ramas o fonología general. Estos ensayos clonales ayudan a determinar el grado en que los caracteres selectos dependen del medio ambiente, pero arrojan poca luz sobre el modo en que obra la herencia o se combinan diversas aptitudes. Con ellos pueden obtenerse resultados más rápidos que con los ensayos de progenie, ya que permiten suponer el genotipo, eliminándose así fallos previsibles antes de ensayar su progenie. El Dr. Larsen, en Dinamarca, fue el primero en emplear árboles propagados vegetativamente para comparar los genotipos de árboles selectos. En estas a exhibiciones de árboles», como el Dr. Larsen denomina los ensayos clonales, se persigue la expresión de un medio ambiente uniforme sobre diversos genotipos (Larsen, 1956). Sin embargo, la única forma posible de conocer el modo en que se produce la herencia, o de obtener una estimación del grado en que ciertos caracteres son hereditarios, es estudiar la progenie derivada de los árboles selectos. Estos ensayos de progenie proporcionan más información sobre el genotipo de los árboles selectos, con referencia a su valor genético, que los propios árboles originales. Para aprovecharlos en plantaciones comerciales, deben conocerse determinados caracteres, pero los datos relativos a algunos de éstos no pueden deducirse de un sólo árbol; por ejemplo, el rendimiento por hectárea.
Según los objetivos de un programa de mejoramiento de árboles y la mano de obra y elementos materiales de que se disponga, los ensayos de progenie con semillas consisten en «ensayos de un progenitor» o en «ensayos de dos progenitores». Para los primeros se recogen semillas de polinización libre o anemófila, y el progenitor hembra es el único que se conoce específicamente. En los ensayos de dos progenitores se regula la procedencia del polen (por polinización cruzada o autogamia), siendo ambos progenitores conocidos. Mediante los «ensayos de un progenitor» puede conseguirse abundante información en cuanto al régimen hereditario, pero quizá sea preciso repetir los ensayos a lo largo de varios años, por cuanto los progenitores machos (productores de polen) con frecuencia cambian de un año a otro según las condiciones climáticas reinantes en el momento de la polinización. Estos ensayos, si bien menos perfectos que los de dos progenitores, pueden acometerse sin demora alguna, pero su evaluación exigirá la pericia y el tiempo de genetistas bien preparados. Son de especial utilidad si se desea información en cuanto al grado de mejoramiento que respecto de un carácter determinado puede conseguirse recogiendo semilla de polinización anemófila de árboles superiores.
El planteamiento de los ensayos de progenie en el terreno, especialmente para los de dos progenitores, entraña considerables problemas, muchos de ellos paradójicos (Figura 4). Reviste importancia el número de árboles de cada grupo sujeto a ensayo de progenie, ya que debe ser lo suficientemente grande para que el error de muestreo sea pequeño. Cuando se utilizan muchos árboles en cada bloque se aumenta la extensión del terreno necesario, lo cual, a su vez, aumenta el grado de heterogeneidad del medio ambiente. Además, los caracteres que se investigan determinan en parte la cuantía del error, influyendo así directamente en la magnitud de la progenie. El grado de variabilidad entre los diversos grupos sometidos a ensayo de progenie no es por regla general uniforme, y esto introduce una nueva variable. Por otra parte, con frecuencia se tropieza con grupos sometidos a ensayo de progenie de desigual número de árboles por causa de fallos en la siembra o de destrucción por parte de roedores y aves. Esta dificultad puede obviarse en parte mediante ensayos con bloques incompletos equilibrados 0 parcialmente equilibrados. El número de árboles por hectárea variará también durante el ensayo, comenzando con un número elevado y terminando con otro menor a medida que los árboles crecen. Según el método de aclareo (por ejemplo, sistemático o no sistemático) la cuantía del error puede alterarse considerablemente. Otra consideración, a la que no siempre se atiende, es que el medio ambiente tiene un efecto aditivo sobre el genotipo y que este efecto es de idéntica magnitud en cada genotipo. Algunos ensayos de progenie proporcionan muchos datos sobre el comportamiento de los diversos grupos sometidos a ensayo de progenie, sin que por ello los proporcionen necesaria y adecuadamente sobre los progenitores selectos. Los ensayos deberán planearse de forma que se obtenga una correlación máxima entre el comportamiento de la progenie y el genotipo de los progenitores (Strand, 1952). A menos que sea posible dar un carácter aleatorio completo a los ensayos y repetir éstos adecuadamente, convendrá que el plan de experiencias sea verificado por un estadístico competente antes de plantar los árboles en el terreno, y no en el momento en que ha de procederse a la evaluación.
Foto amablemente proporcionada por Ida Cason Colloway Foundation, Pine Mountain, Georgia, y el Servicio Forestal de los Estados Unidos
Mediante el uso de recintos de ambiente regulado, los ensayos de floración acelerada y de progenie sujetos a una estricta regulación ambiental permitirán ensayar ciertos caracteres en modo más rápido y preciso, en especial cuando estos ensayos pueden servirse de técnicas bioquímicas o físicas, en lugar de basarse en mediciones del crecimiento general. Dado que el ensayo de progenie de árboles forestales es ciencia relativamente nueva, probablemente podrá adelantarse mucho si se aúnan los conocimientos de los genetistas, fisiólogos y biómetras.
La técnica de la propagación vegetativa tiene aplicación directa en los programas de mejoramiento de árboles forestales, porque permite multiplicar 1.000 o hasta 10.000 veces árboles genéticamente superiores sin alterar sus genotipos. Cuando los árboles se reproducen vegetativamente, no hay fusión de las células reproductoras masculinas y femeninas. Esta reproducción asexual da plantas (propágulos) de características idénticas a las del árbol original sin ninguna diferente o nueva de un segundo progenitor, a menos que se produzcan mutaciones. De esta suerte, la propagación vegetativa es un instrumento esencial en la multiplicación y preservación de valioso plasma germinativo y en la estimación del genotipo en los ensayos clonales.
Si un árbol superior enraiza fácilmente, puede multiplicarse sin más. Algunas de las frondosas, como el sauce, el chopo o la acacia, constituyen buenos ejemplos de esto. Sin embargo, con casi todas las especies, y particularmente con las coníferas, cuya propagación vegetativa en gran escala es económicamente imposible, la multiplicación ha de ser por semilla. Con este objeto, se están creando huertos semilleros con material injertado o esquejes enraizados de árboles superiores, ordenándose tales huertos para la exclusiva producción de semilla de primera calidad.
Pese a su gran importancia silvícola, los intentos de propagar vegetativamente árboles forestales que normalmente no enraizar ni echan renuevos, no hace sino 20 ó 30 años que se iniciaron. Son muchas las investigaciones que se realizan hoy cuyo objeto es descubrir procedimientos para enraizar esquejes de especies refractarias al enraizamiento. Se han ensayado muchos tipos de medios, diversos regímenes de temperatura y luz y diferentes tratamientos con hormonas, nutrientes, fungicidas e insecticidas, en todas las estaciones del año y con materiales arbóreos de diversas edades (Margen, 1955). A pesar de estos denodados esfuerzos quedan aún muchas especies de las que resulta en extremo difícil obtener esquejes con un adecuado sistema radical. Al popularizarse el empleo de hojas delgadas de plástico ha sido posible inducir el enraizamiento acodando al aire ramas de árboles que no echan fácilmente raíces a partir de esquejes. Esta técnica del acodo alto o al aire, si bien es conocida desde hace más de 2.000 años, sólo se ha utilizado recientemente para multiplicar árboles forestales para trabajos de mejoramiento (Figura 5). Hoy, determinadas coníferas pueden también propagarse enraizando fascículos aciculares.
Foto A: Servicio Forestal de los Estados Unidos
En agronomía hace muchos siglos que se propagan vegetativamente diversas plantas sin gran pérdida aparente de vigor y hasta ahora no existe razón para temer una reducción de vigor en los árboles propagados de igual modo. Existe, sin embargo, el peligro de que, por ser todos los miembros de un clon genéticamente idénticos, una enfermedad infecciosa o una plaga de insectos se difundan rápidamente una vez establecidos. Este inconveniente se aprecia ya en algunos de los clones de chopo híbrido propagados por esquejes, sobre todo cuando una masa compacta estaba formada por un único clon.
Según la especie existe poca o ninguna diferencia en el régimen de crecimiento de los esquejes tomados de diferentes partes de un mismo árbol, y una vez establecidas, las ramas enraizadas son de aspecto análogo a los árboles procedentes de semilla. No obstante, existen pruebas evidentes de que en algunas especies los esquejes de ramas laterales adoptarán siempre el crecimiento plagiotropo. Araucaria constituye un buen ejemplo de este comportamiento.
Quizá la mayor aplicación de la propagación vegetativa no es su empleo como medio directo de multiplicar árboles superiores para el comercio, sino como instrumento que facilite los estudios genéticos. Como ya se ha dicho, los árboles selectos se hallan casi siempre dispersos en el área geográfica de la especie, lo cual dificulta la polinización regulada de un gran número de árboles en una temporada. Los esquejes (ramas) de estos árboles se injertan, pues, en patrones plantados en las proximidades del laboratorio para facilitar los trabajos de selección. Por este procedimiento, el plasma germinativo de los árboles selectos queda también preservado en el caso de que los árboles progenitores mueran y pueden establecerse esquejes de un árbol selecto en muchos puntos del globo. Por ejemplo, en Dinamarca crecen abetos Douglas que poseen idéntico genotipo al de estos árboles en su habitación natural de los Estados Unidos (Larsen, 1956).
Además de estas consideraciones, la propagación vegetativa permite trasplantar un esqueje a un patrón que puede sobrevivir en condiciones particulares; convertir un árbol dioico en monoico; propagar brotes mutantes; inducir la formación floral; y estudiar la transmisión de virus y los mecanismos de resistencia. Son también posibles los injertos intergenéricos e interespecíficos (heteroplásticos), que ofrecen una excelente oportunidad de estudiar el movimiento de las sustancias en solución (Figura 6). Sin embargo, no todas las combinaciones de injertos son del todo compatibles dentro de un mismo género, pero esta misma incompatibilidad se utiliza con provecho en determinados árboles frutales para inducir una floración temprana.
En el aspecto general de la propagación vegetativa de árboles forestales se han conseguido ya grandes adelantos, pero son aún precisos otros estudios intensos de la fisiología de la formación radical para resolver el problema de los árboles que arraigan con gran dificultad. El método de la propagación vegetativa ha demostrado su utilidad en diversas fases de los trabajos de mejoramiento de árboles forestales, y con la expansión de las investigaciones fundamentales sobre árboles forestales, se reconocerá su utilidad en otras ramas de la biología forestal.
El mejoramiento de árboles forestales se halla todavía en su etapa inicial o fase descriptiva. En los últimos decenios se han obtenido valiosos conocimientos sobre la variabilidad genética en nuestras especies arbóreas, su fisiología, la forma de ensayar la variabilidad inherente y el modo de aprovechar esta información en silvicultura. Son precisos más trabajos, tanto teóricos como aplicados para progresar en este terreno y mientras se realizan y hasta que se obtengan nuevos datos, se modificarán y cambiarán muchas de las actuales ideas sobre selección arbórea y ensayos de progenie. Sin embargo, se trata de un orden de conocimientos que en el porvenir serán parte importante de las prácticas generales de ordenación forestal.
ANÓNIMO, 1953. «Forest tree breeding in Finland», Finnish Paper and Timber 6:73-74.
LARSEN, C. S., 1956. Genetics in Silviculture. Oliver and Boyd, Londres, 224 págs.
MERGEN, F., 1955. Vegetative propagation of slash pine. U.S.D.A.; Southeastern For. Exp. Sta. Paper 54. 63 págs.
STRAND, L., 1952. «Progeny tests with forest trees», Hereditas 38:152-162.
STREYFFERT, T., 1958. Forestry in Sweden. Oregon State College Press, Corvallis, Oregón. 55 págs.
El autor desea manifestar su agradecimiento por la cooperación de los diversos organismos que proporcionaron ilustraciones para el presente articulo. El manuscrito del mismo lo han revisado los señores que a continuación se enumeran: Profesor H.J. Lutz, Yale School of Forestry, New Haven, Conn.; Profesor J. W. Wright, Department of Forestry, Michigan State University, East Lansing, Mich.; y Dr. E. B. Snyder, Southern Institute of Forest Genetics, U. S. Forest Service, Gulfport, Miss. A todos ellos se agradecen sinceramente sus valiosas observaciones.
