Otto Mück*
Résumé/ Summary
Dans cet exposé, le développement des résistances aux insecticides chez les ravageurs des stocks sera décrit. Les cas les plus alarmants y seront présentés, tels que les résistances contre le DDT à partir des années 40, contre le Malathion dans les années 60 et contre divers insecticides de stock à l'heure actuelle, qui concernent entre autres le Chlorpyrifos-méthyle, le Fénitrothion, le Pirimiphos-méthyle, plusieurs Pyréthrinoïdes et la Phosphine.
L'exposé décrira les résistances simples, croisées et multiples et expliquera les différentes formes, comme la résistance physiologique, morphologique et comportementale. Les causes responsables du développement des résistances y seront également montrées. Elles sont à rechercher, d'une part, dans la biologie des organismes concernés et, d'autre part, dans les qualités propres des produits en question et les conditions de leur emploi. Le développement des résistances à travers les erreurs commises au niveau de l'application de produits sera mise en évidence.
Enfin, les règles limitant et ralentissant l'apparition de résistances seront traitées, telles que éviter des traitements superflus, changer de matière active une fois par an, appliquer le produit correctement, créer des conditions d'hygiène irréprochables et ne jamais augmenter la dose recommandée.
The development of insecticide resistance of pests of stored product is described in this paper. The most alarming cases are explained such as resistance to DDT since the forties, to Malathion in the sixties and to various insecticides for stored product presently including Chlorpyrifos-methyl, Fenitrothion, Pirimiphos-methyl, several Pyrethrinoids and Phosphine.
This paper describes simple, cross and multiple resistance cases, and explains their various aspects, such as physiological and morphological resistance and resistance due to behavior. Causes for such resistance are also explained. They lie on one hand in the biology of the concerned organisms, and in the specific qualities of the respective products and the conditions of their use, on the other hand. Resistance development due to mistakes made using the products will be made evident.
Finally, rules for restricting and slowing down the occurrence of resistance are dealt with in this paper, i.e. avoiding excessive treatments, changing active material once a year, accurately applying the product, providing impeccable hygiene conditions and never increasing recommended dosage.
La sensibilité naturelle des ravageurs des stocks aux insecticides varie considérablement suivant les espèces. Même au sein d’une population de ravageurs, il y a toujours des différences individuelles en ce qui concerne la réaction aux insecticides. Si l’on applique une quantité d’insecticide inférieure à la dose recommandée, une partie de la population va certes mourir, mais l’autre survivra. Si l’on applique un insecticide de façon incorrecte, on contribue à l’élimination des individus faibles (ou sensibles), tout en favorisant involontairement les individus plus résistants. Dans les cas où le phénomène se répète, c’est l’ensemble de la population qui, en vertu des lois de la sélection naturelle et de la survie des mieux adaptés (Darwin, 1859), commence à développer des résistances. On parle de résistance à un produit lorsqu’on se trouve dans l’incapacité de combattre une infestation de ravageurs au moyen des produits et quantités recommandés.
Si l’histoire des résistances aux insecticides est relativement longue (le premier cas fut rapporté en 1914), l’évolution n’a commencé à devenir inquiétante que dans les années 40, lorsque le DDT a été introduit dans l’agriculture. Après cinq ans d’emploi de cet insecticide organochloré, on a constaté en 1947 dans le monde entier une réduction de l’efficacité de ce produit pour la lutte contre les ravageurs. A dater de cette époque, les cas de résistances ont doublé tous les six ans (Zettler & Redlinger, 1984). Dès 1969, on dénombrait 224 espèces d’insectes résistantes à divers insecticides (Pacheco et al., 1992).
C’est dans les années 60, avec la découverte de l’efficacité du Malathion, que l’on a commencé à utiliser régulièrement des insecticides contre les ravageurs des stocks. Les effets positifs de ce produit sur les organismes cibles, sa persistance, sa basse toxicité pour les êtres à sang chaud et son prix modique ont amené à généraliser son application dans le monde entier. Dans le cadre d’une enquête de la FAO menée en 1972/1973 dans 86 pays, on a décelé chez les insectes des résistances au Malathion dans 78 pays (Champ & Dyte, 1976). Des résistances au Malathion chez les ravageurs des stocks ont été observées dans des pays comme les Etats-Unis, l’Australie, l’Inde, le Kenya, le Nigeria, l’Afrique du Sud, l’Ouganda et bien d’autres encore (Pacheco et al., 1992).
Aujourd’hui, les résistances au Malathion sont si nombreuses que son utilisation pour la protection des denrées stockées est devenue extrêmement limitée, en conséquence de quoi les Etats-Unis ont cessé dès 1991 de produire cet insecticide. Parmi les ravageurs présentant des résistances prononcées au Malathion, il faut citer les Tribolium spp. et le Capucin des grains (Rhyzopertha dominica), tandis que les charançons (Sitophilus spp.) sont beaucoup moins concernés par ce phénomène (Zettler & Beeman, année inconnue).
Depuis dix ans environ , des résistances à d’autres produits de la famille des organophosphorés (le Chlorpyrifos-méthyle, le Fénitrothion ou le Pirimiphos-méthyle, par exemple) ont été décrites dans plusieurs pays (Collins, 1994; Pacheco et al., 1992; Zettler & Beeman, année inconnue). Les espèces de ravageurs concernées sont les Tribolium, le Capucin des grains, le Silvain dentelé (Oryzaephilus surinamensis) et d’autres. Il importe de mentionner que, dans bien des cas, les résistances observées chez les ravageurs ne se limitent pas à un seul insecticide, mais qu’elles peuvent être également croisées ou multiples (voir "Les différentes formes de résistance" dans ce chapitre).
Des résistances significatives aux pyréthrinoïdes ont été constatées chez le Tribolium rouge de la farine (Tribolium castaneum), le Capucin des grains et les charançons (Sitophilus oryzae et S. zeamais) (Collins, 1994).
L’enquête de la FAO déjà citée a prouvé qu’il y avait partout dans le monde des populations de ravageurs résistant aux fumigènes tels que le Bromure de Méthyle et la Phosphine (Champ & Dyte, 1976). Au cours des dernières années, ces résistances ont atteint dans certains pays des seuils alarmants (Winks & Hyne, 1994). Les Tribolium et le Capucin des grains figurent parmi les espèces de ravageurs résistantes. La Phosphine étant, aussi bien à l’heure actuelle que dans un proche avenir, le seul fumigène universellement applicable dans le traitement des céréales, cette évolution entraîne des problèmes pratiques d’une grande ampleur dans le domaine du contrôle des ravageurs.
Dans le plus simple des cas, un ravageur présente une résistance à un seul insecticide. Très souvent, cependant, le problème ne s’arrête pas là. Un ravageur peut acquérir simultanément des résistances vis à vis de plusieurs produits. Quand il s’agit du développement de mécanismes de résistance à deux ou plusieurs produits après que le ravageur en question a été exposé à un seul d’entre eux, on parle d’une résistance croisée. Il n’est pas rare que les résistances portent sur des produits de familles chimiques tout à fait différentes. On appelle ce phénomène "résistance multiple". On peut même toucher dans certains cas à la limite des possibilités de contrôle de tels ravageurs.
En fonction des mécanismes développés par les organismes pour survivre aux traitements à l’insecticide, on distingue différentes formes de résistances:
La résistance physiologique est fondée sur la faculté de métabolisation de l’organisme de l’insecte, autrement dit sa capacité de neutraliser ou de désintoxiquer la matière active dans son corps avant qu’elle n’ait pu agir.
La résistance morphologique fait référence à des caractéristiques extérieures du corps, qui protègent le ravageur contre la pénétration du produit. Dans le cas des insectes, cela peut être soit de la cire ou des poils qui rendent difficile l’absorption de la matière active par le corps.
La résistance comportementale, à savoir lorsque les ravageurs évitent activement le contact de l’insecticide (Gwinner et al., 1996).
Le développement de résistances présente des causes diverses, qui sont à rechercher d’une part dans la biologie des organismes concernés, et de l’autre dans les qualités propres des produits en question et les conditions de leur emploi. En ce qui concerne la biologie, un taux de reproduction élevé (notamment une succession rapide des générations) accélère le processus. Dans les tropiques, la formation de résistances est en outre favorisée par des conditions climatiques idéales pour le développement des ravageurs.
L’homme contribue principalement au phénomène de développement à travers les erreurs suivantes, commises au niveau de l’application de produits de protection des stocks;
la même matière active est employée durant une période prolongée;
des doses insuffisantes sont appliquées;
l’insecticide est partiellement décomposé suite à un stockage prolongé;
la matière active est inégalement répartie;
les applications d’insecticides ont lieu trop fréquemment;
des fumigations sont pratiquées dans de mauvaises conditions d’étanchéité;
les conditions d’hygiène sont mauvaises (Gwinner et al., 1996).
A travers une sélection des individus les plus résistants (y compris leur descendance) et l’élimination des individus sensibles, qui ne peuvent alors plus se reproduire, tous ces facteurs facilitent l’adaptation des ravageurs aux traitements.
Il semble qu’il soit difficile, voire impossible, d’éviter totalement le développement de résistances du fait que les organismes concernés ont un potentiel d’adaptation et de survie impressionnant. Toutefois, on peut limiter et ralentir l’apparition de résistances si l’on respecte quelques règles simples en matière d’application de produits synthétiques.
Dans les conditions de stockage au niveau des petits paysans, la question se pose souvent de savoir si un traitement des denrées stockées à l’insecticide est vraiment nécessaire et s’il est économique. Le traitement ne devrait avoir lieu que lorsque ces deux questions ont reçu une réponse affirmative de la part d’un agent compétent. Traiter uniquement les produits les plus sensibles aux attaques de ravageurs et les quantités qui seront stockées durant une période supérieure à quatre mois. Prendre également en compte le prix de la denrée et comparer la valeur des pertes évitées au coût du traitement.
On peut interrompre efficacement le développement d’une résistance en changeant de matière active une fois par an. Les ravageurs doivent alors faire face à une situation nouvelle et perdre l’avantage qu’une résistance au stade du développement peut présenter pour eux. C’est à partir de la troisième année que l’on peut de nouveau utiliser la matière active d’origine.
La plupart des résistances rencontrées aujourd’hui ont probablement pu évoluer à cause d’erreurs ou de négligences pendant l’application. Il est d’une importance primordiale de respecter tous les conseils d’emploi, surtout en ce qui concerne le dosage correct et la répartition homogène du produit sur les denrées traitées.
Vu que la résistance à la Phosphine est due en premier lieu à de mauvaises conditions d’étanchéité, il faut vérifier scrupuleusement l’état des bâches de fumigation et veiller à une bonne étanchéité lors de l’application. Le deuxième facteur essentiel est que l’opération ait une durée suffisante. Il faut bien sûr également respecter le dosage et les autres règles d’application. On trouvera dans Gwinner et al. (1996) une description détaillée de la méthode d’application correcte de la phosphine.
Dans toutes les opérations de stockage, de même que dans les traitements à l’insecticide, une bonne hygiène est la première condition du succès. Dans les structures de stockage sales et en mauvais état, les ravageurs trouvent de nombreuses cachettes où ils peuvent échapper à un traitement. Il s’agit notamment des petits trous et fissures et des tas d’ordures. Si on élimine tout cela, les ravageurs restent mieux exposés aux traitements. On trouvera dans le manuel de Gwinner et al. (1996) tout ce qu’il faut savoir à cet égard.
Si l’on constate que le ravageurs ne répondent plus de façon habituelle aux traitements, il est strictement interdit d’augmenter la dose afin d’obtenir une meilleure efficacité. D’une part du fait que cette pratique engendre une résistance accrue à long terme, de l’autre parce qu’une augmentation de la dose est peu économique et entraîne des risques pour la santé des consommateurs. On risque en effet de dépasser les limites maximales de résidus autorisées et de provoquer des intoxications chroniques à l’insecticide.
Champ, B.R. & C.E. Dyte, 1976. Report of the FAO Global Survey of Pesticide Susceptibility of Stored Grain Pests. FAO Rome, 297 pp.
Collins, P.J., 1994. Resistance Considerations for Choosing Protectants, pp. 755 - 761 dans : Highley, E., E.J. Wright, H.J. Banks & B.R. Champ (Edit.): Stored Product Protection. Proceedings of the Sixth International Working Conference on Stored-product Protection. Canberra.
Darwin, C., 1859. The Origin of Species. London.
Gwinner, J.; R. Harnisch & O. Mück, 1996. Manuel sur la manutention et la conservation des grains après récolte. GTZ Eschborn, 368 pp.
Pacheco, I.A., R. Sartori & S. Bolonhezi, 1992. Resistance to Malathion, Pirimiphos-methyl and Fenitrothion in Coleoptera from Stored Products, pp. 1029 - 1036 dans: Fleurat-Lessard, F. & P. Ducom (Edit.): Proceedings of the Fifth International Working Conference on Stored Product Protection. Bordeaux, September 1990.
Winks, R.G. & E.A. Hyne, 1994. Measurement of Resistance to Grain Fumigants with Particular Reference to Phosphine, pp. 244 - 250 dans: Highley, E., E.J. Wright, H.J. Banks & B.R. Champ (Edit.): Stored Product Protection. Proceedings of the Sixth International Working Conference on Stored-product Protection. Canberra.
Zettler J.L & R. Beeman, année inconnue. Resistance to Chemicals, pp. 145 - 148 dans: Anonyme : Management of Grain, Bulk Commodities, and Bagged Products. USDA Oklahoma.
Zettler, J.L & L.M. Redlinger, 1984. Arthropod Pest Management with Residual Insecticides, pp. 111 - 130 dans : F.J. Baur (Edit.): Insect Management for Food Storage and Processing. St. Paul.
* Consultant indépendant, Hambourg, R.F.A.
