M.S. Hounzangbé-AdotéB.P. 1170, Cotonou (Bénin)
Résumé
1. Introduction
2. Matériel et méthode
3. Résultats
4. Discussion
Conclusion
Références
Le cycle oestral de brebis Djallonké allaitantes et de brebis non allaitantes a été étudié pendant une période d'un an. Les chaleurs ont été détectées par exposition à des béliers et par examen des frottis vaginaux.
La plupart des cycles oestraux déterminés par détection des chaleurs avaient une durée de seize à dix-neuf jours et se répartissaient sur toute l'année. Les chaleurs silencieuses étaient plus fréquentes en saison pluvieuse qu'en saison sèche.
Au cours du cycle oestral, les variations des proportions des cellules et des polynucléaires de l'épithélium vaginal étaient maximum au cours du dioestrus. L'examen de l'aspect des frottis vaginaux a permis de déterminer la phase du cycle oestral.
The oestrus cycle of the West African Dwarf sheep
Abstract
The oestrus cycle of lactating and non-lactating West African Dwarf ewes was monitored over a period of one year. Oestrus was detected by exposure to rams and vaginal smears examination.
The length of most oestral cycles determined by oestrus detection ranged from 16 to 19 days and were spread over the whole year. Silent oestrus were more frequent in the rainy season.
During the oestrus cycle, variability of the proportion of cells and polynuclears of the vaginal epithelium reached a maximum at dioestrus. The stage of the oestral cycle was determined by examining the appearance of the vaginal smears.
Le cycle oestral chez la brebis est défini comme l'intervalle de temps qui sépare deux oestrus (Berger et Ginisty, 1980). Les données dont on dispose actuellement sur ce paramètre sont essentiellement basées sur des observations (Fall et coll., 1983; Vallerand et Branckaert, 1975) ou sur des techniques plus fiables telles que les dosages d'hormones (Yenikoye, 1984; Thibier, 1976). Très onéreuses, ces dernières ne sont pas toujours accessibles aux petites institutions de recherche. Compte tenu de l'importance de la durée du cycle oestral dans les efforts visant à améliorer et à accroître la production de la brebis, il s'avère nécessaire de recourir à d'autres techniques fiables mais plus abordables.
Qui plus est, selon Doney et Gunn (1981) et Haresing (1984), la persistance de plusieurs parasites gastro-intestinaux et la restriction alimentaire pendant la période de croissance, caractéristiques des systèmes extensifs d'élevage dans les régions humides de l'Afrique de l'Ouest, peuvent avoir un effet inhibiteur permanent sur les capacités de reproduction.
Le présent article est consacré à l'étude de la durée du cycle oestral par détection des chaleurs et examen des frottis vaginaux chez la brebis Djallonké au Bénin.
Le troupeau étudié dans le cadre de ces travaux est gardé dans une ferme de l'Université nationale du Bénin à Abomey-Calavi, localité située à une vingtaine de km de Cotonou (Bénin). Les animaux, des moutons de race Djallonké, correspondent à la sous-race décrite par Rombaut et Van Vlandaeren (1976) pour le sud de la Côte d'Ivoire
L'étude du cycle oestral a porté sur 4 brebis non allaitantes et 12 brebis allaitantes âgées de 18 à 32 mois et pesant 17 à 23 kg, et sur 4 agnelles âgées de 6 à 16 mois dont les poids variaient entre 10 et 16 kg.
Au début de l'expérience, les animaux ont été vaccinés contre la peste des petits ruminants et le tétanos, et vermifugés (helminthes et coccïdies). Des traitements prophylactiques contre les parasites externes (tiques et gales) ont été réalisés plus fréquemment. Toutes les brebis étaient alimentées sur pâturage naturel et recevaient en outre des compléments de sous-produits agro-industriels.
Au cours des travaux, les animaux étaient pesés, et des frottis vaginaux étaient prélevés une fois par semaine. Des observations journalières (matin, midi, soir) du comportement sexuel des brebis en présence d'un bélier muni d'un tablier ont été effectuées. Les frottis vaginaux avaient été colorés par la technique de Papanicolaou (1942). Ces expériences ont été réalisées au cours de la saison des pluies (mai-juillet) et des deux saisons sèches (février-avril et août-octobre) de la même année.
3.1 Durée du cycle oestral estimée par la détection des chaleurs
Les 90 cycles détectés sur les 112 cycles observés se répartissaient en 57 cycles chez les brebis non allaitantes contre 33 cycles chez les brebis allaitantes.
L'intervalle entre deux oestrus était de 17,98 ± 0,66 jours avec des extrêmes allant de 6 à 28 jours; les cycles se déroulaient sans interruption pendant toute l'année.
Le test de chi-carré n'a pas fait apparaître d'effet significatif de l'état physiologique, de l'âge et des saisons sur la durée des cycles oestraux (P>0,05) (tableaux 1 et 2).
La comparaison des durées des cycles oestraux par le test t de Student a révélé que les valeurs moyennes des durées du cycle oestral ne variaient pas d'une saison à l'autre (P>0,3) (tableau 1). Cependant, les écarts entre les valeurs extrêmes de durée de cycle étaient plus importants en saison sèche (P<0,01) qu'en saison des pluies. Aussi la comparaison des variances de ces moyennes par le test F a-t-il révélé des différences significatives (P<0,001) dans les fluctuations des valeurs autour des moyennes selon la saison et l'âge.
La courbe de répartition de la fréquence des durées des cycles était normale. Ces fréquences, comprises en majorité entre 16 et 19 juin (figure 1), étaient un peu plus étalées chez les brebis âgées de plus de 20 mois.
Chez l'ensemble des brebis allaitantes, et quel que soit leur âge, la durée moyenne des cycles oestraux était de 17,75 ± 0,88 jours, une valeur comparable à celle de la durée (18,12 ± 0,92 jours) des cycles des brebis non allaitantes. Par ailleurs, les chaleurs silencieuses étaient moins fréquentes chez les brebis allaitantes (11%) que chez les brebis non allaitantes (26%) et plus fréquentes en saison pluvieuse (53%) qu'en saison sèche (11%).
Tableau 1. Effet de la saison sur la durée du cycle oestral chez des brebis Djallonké
|
|
Nombre de cycles détectés |
Durée moyenne (écart type) (jours) |
Extrêmes |
Taux de chaleurs silencieuses (%) |
|
|
Saison sèche |
Ensemble |
78 |
18,22 |
6-28 |
11 |
|
|
des brebis |
50 |
0.73 |
|
|
|
|
Brebis |
50 |
18,22 |
6-28 |
20 |
|
|
cyclées |
|
1,00 |
|
|
|
|
Brebis |
28 |
17,9 |
6-20 |
0 |
|
|
allaitantes |
|
1,2 |
|
|
|
Saison des pluies |
Ensemble |
12 |
17,92 |
14-24 |
53 |
|
|
des brebis |
|
1,38 |
|
|
|
|
Brebis |
7 |
18,43 |
14-24 |
58 |
|
|
cyclées |
|
2,11 |
|
|
|
|
Brebis |
5 |
17,2 |
16-19 |
43 |
|
|
allaitantes |
|
1,14 |
|
|
Tableau 2. Effet de l'âge sur la durée du cycle oestral chez des brebis Djallonké
|
Age |
|
Nombre de cycles (écart type) |
Durée moyenne (jours) |
Extrêmes |
Taux de chaleurs silencieuses (%) |
|
Plus de 20 mois |
Ensemble |
46 |
17,91 |
6-28 |
18 |
|
|
des brebis |
|
1,1 |
|
|
|
|
Brebis |
29 |
18,41 |
6 28 |
20 |
|
|
cyclées |
|
1,5 |
|
|
|
|
Brebis |
27 |
17,1 |
6-20 |
11 |
|
|
allaitantes |
|
1,5 |
|
|
|
Moins de 20 mois |
Ensemble |
44 |
18,07 |
15-20 |
22 |
|
|
des brebis |
|
0,66 |
|
|
|
|
Brebis |
7 |
18,82 |
16-20 |
26 |
|
|
cyclées |
|
0,97 |
|
|
|
|
Brebis |
5 |
18,5 |
15-20 |
12 |
|
|
allaitantes |
|
0,69 |
|
|
Figure 1. Répartition des fréquences de durée cycle oestral selon l'âge
3.2 Modification des frottis vaginaux au cours du cycle oestral
3.2.1 Aspect des frottis au cours du cycle
L'examen de l'aspect des frottis a permis de faire les observations suivantes:
Phase 1
Le jour de l'apparition des chaleurs, les cellules étaient nombreuses (parabasales ou intermédiaires) et isolées les unes des autres. Les cellules intermédiaires (vertes ou violettes) étaient de grande taille et aussi nombreuses que les cellules superficielles (rose pâle). Les polynucléaires étaient plus ou moins abondants (figure 2A).
Phase 2
72 heures après le début des chaleurs, le frottis contenait beaucoup de grandes cellules superficielles; certaines étaient étalées, d'autres (25-50%) kératinisées ou plicaturées. Les polynucléaires étaient beaucoup moins abondants qu'au premier jour de l'oestrus (figure 2B).
Phase 3
Au cours des trois jours suivants, l'éosinophilie augmentait (figure 2C) et la quasi-totalité des spasmes colorés étaient cornifiés. La kératinisation était bien visible et le nombre de polynucléaires avait augmenté.
Phase 4
Comme l'indique la figure 2D, les cellules parabasales et intermédiaires basophiles ont réapparu. Pendant environ cinq jours, le frottis était riche en cellules parabasales et polynucléaires (en surabondance). On notait la présence de cellules superficielles de type squame colorées en vert et regroupées en amas avec les autres types cellulaires.
Au cours des trois jours suivants, le frottis présentait (figure 2E) les cellules colorées en vert ou violet isolées les unes des autres avec des contours réguliers. La différenciation des cellules à ce stade n'était pas toujours aisée.
Phase 5
Pendant les deux ou trois jours précédant l'oestrus visible, le frottis présentait les mêmes images cytologiques, mais était beaucoup plus pauvre en cellules (figure 2F).
3.2.2 Pourcentages des cellules de l'épithélium vaginal
Les cellules superficielles étaient plus ou moins nombreuses (40 %) à l'apparition des premiers signes de chaleur. Ce taux atteignait rapidement 50 à 60% deux à cinq jours plus tard, pour chuter 24 heures après l'obtention du pic (figure 3).
Les pourcentages les plus faibles de cellules superficielles (10-20%) s'observaient lors de la deuxième moitié du cycle et peu avant l'oestrus suivant.
Il y avait une forte corrélation (r = +0,83; P0,001) entre l'indice karyopcnotique (IK) et le pourcentage de cellules superficielles.
La durée du cycle (19,67 ± 1,33 jours) déterminée à partir de la cytologie vaginale semblait plus longue que celle (17,958 ± 0,66 jours) déterminée par la détection des chaleurs (P<0,01).
Selon Vallerand et Brankaert (1975), le cycle oestral chez la brebis Djallonké dure de 16 à 17 jours. Berger (1979) estime la moyenne à 17,4 jours avec des extrêmes allant de 16 à 19 jours. Les valeurs moyennes observées ici correspondent à celles indiquées par ces auteurs. En effet, dans 71% des cas, elles se situaient dans l'intervalle de 16 à 19 jours.
Les fluctuations de la durée du cycle oestral chez la brebis âgée de plus de 20 mois peuvent être attribuées à l'âge de l'animal d'une part et à la fréquence des mises-bas d'autre part. En effet, ces femelles étaient saillies tôt (première mise-bas à 16 mois) et avaient un rythme de deux agnelages par an pendant environ trois ans, ce qui a entraîne une fatigue physiologique. A celle-ci s'ajoute l'insuffisance alimentaire à laquelle étaient exposées les brebis avant le début des expériences, la restriction alimentaire pendant la période de croissance ayant un effet dépressif sur les capacités de reproduction des animaux.
Les écarts entre les valeurs extrêmes de la durée du cycle oestral étaient plus importants en saison sèche qu'en saison des pluies. Au cours de cette saison là, les conditions plutôt défavorables d'élevage (manque d'eau et d'herbe fraîche) ont pu perturber la biologie des reproductrices. Yenikoye (1984) a montré qu'entre décembre et avril (saison sèche relativement fraîche), la durée des cycles était de 31 jours, avec des ovulations silencieuses.
La fréquence élevée des chaleurs silencieuses en saison des pluies pourrait s'expliquer par la variation de l'éclairement: bien que faible dans les pays tropicaux, celle-ci diffère néanmoins d'une saison sèche à l'autre. Il est établi que l'activité des gonades induite par la lumière se fait par l'intermédiaire de l'hypophyse via l'hypothalamus. Ce complexe hypotalamo-hypophysaire contrôle l'apparition de l'oestrus. Thimonier et Mauleon (1969) ont confirmé que la diminution des taux de gonadotrophines pendant les jours courts et à faible ensoleillement pouvait bloquer ou diminuer les activités ovariennes chez la brebis, entraînant des anoestrus vrais ou des chaleurs silencieuses.
Dans les pays tropicaux à climat humide, le degré hygrométrique varie entre la saison sèche et la saison humide. L'humidité au sol en saison des pluies peut également influencer indirectement la physiologie de la brebis.
Chez les brebis allaitantes, le nombre de chaleurs silencieuses diminue considérablement après la reprise de l'activité sexuelle. L'anoestrus post-partum étant un repos sexuel, la brusque décharge des facteurs de libération de l'hypothalamus augmenterait l'activité oestrale et rendrait les brebis plus aptes à l'acceptation du bélier.
L'étude de la transformation périodique de l'épithélium vaginal en fonction du cycle oestral a fait apparaître des modifications assez diffuses mais néanmoins sensibles.
Comme dans tout cycle oestral, les cellules superficielles sont sensibles aux oestrogènes, ce qui se traduit par une éosinophilie intense de ces cellules, tandis que l'abondance des polynucléaires correspond souvent à la mise en place d'une phase lutéale. La disparition partielle des polynucléaires s'explique par le faible taux de progestérone au moment du pic des cellules superficielles.
Sur la base de ces données et des signes cytologiques (indices d'éosinophilie, indice karyopcnotique et indice des polynucléaires), on peut déduire que les quatre phases observées correspondent aux quatre phases du cycle oestral définies par Galet (1980), à savoir la phase 1 ou proestrus (durée 4-5 jours), la phase 2 c'est-à-dire oestrus et le postoestrus (72 heures), la phase 3 ou métoestrus (durée 8 jours) et la phase 4 ou dioestrus (durée 3-4 jours).
Les résultats relatifs aux frottis sont conformes aux descriptions cytologiques faites par Sanger et coll. (1958) et Thibault (1971) pour la brebis.
Chez la brebis, il semblerait que les premiers signes de chaleur, qui durent de 24 à 72 heures, apparaissent avec le début du proestrus, c'est-à-dire au moment de la réapparition des oestrogènes consécutive à la croissance folliculaire. L'oestrus proprement dit s'étale sur une période de 72 heures au cours de laquelle a lieu l'ovulation. Celle-ci se produit dès la fin des signes apparents de chaleurs.
Figure 3. Variations des pourcentages moyens des cellules superficielles (CS) (les traits verticaux indiquent l'erreur standard de la moyenne; le jour D est celui du début des chaleurs).
Robinson et Moore (1956) cités par Mauleon (1972) signalent que les polynucléaires sont peu nombreux les jours qui suivent l'oestrus mais restent présents pendant tout le cycle chez la brebis.
Les valeurs moyennes de la durée du cycle oestral déterminées par la détection des chaleurs au cours de nos travaux correspondent à celles indiquées par la bibliographie.
Malgré quelques différences en ce qui concerne les modifications de l'épithélium, les résultats observés sur les frottis vaginaux étaient cohérents et conformes à ceux enregistrés par d'autres chercheurs avec des dosages hormonaux. De fait, il suffit d'un seul frottis pour savoir si la brebis se trouve en période pré- ou post ovulatoire. Des travaux supplémentaires sont néanmoins nécessaires pour déterminer le degré de fiabilité de cette méthode, notamment en période ovulatoire.
Berger Y. 1979. Sélection et amélioration des ovins de Côte d'Ivoire Rapport annuel nº 5. Centre de recherches zootechniques, Bouaké (Côte d'Ivoire
Berger Y. et Ginisty L. 1980. Bilan de 4 années d'étude de la race ovine Djallonké en Côte d'Ivoire Revue d'élevage et de médecine vétérinaire des pays tropicaux 33(1):71-78.
Doney J.M. et Gunn R.G. 1981. Nutritional and other factors in breeding performance of ewes. In: Environmental factors in mammalian reproduction. Publié sous la direction de D. Gilmore et B. Cook. London McMillan Pub. Ltd, Londres (R.-U.). p. 169 à 172.
Fall A., Diop M., Sandford J., Gueye E., Wissocq Y.J., Durkin J. et Trail J.C.M. 1983. Etude sur la productivité de moutons Djallonké au Centre de recherches zootechniques de Kolda, au Sénégal. 2. Poids corporels, productivité des brebis et du troupeau. Revue d'élevage et de médecine vétérinaire des pays tropicaux 36:283-289.
Galet M. 1980. La maîtrise des chaleurs par la méthode des synchronisations de l'oestrus chez les ovins. Rapport annuel 80-81. Document multicopié. Centre national d'insémination artificielle, Bingerville (Côte d'Ivoire
Haresign W. 1984. Underfeeding and reproduction: physiological mechanism. In: Reproduction des ruminants en zone tropicale. Publié sous la direction de P. Chemineau, D. Gauthier et J. Thimonier. Colloque international sur la reproduction des ruminants en zone tropicale, Pointe-à-Pitre (Guadeloupe), 8-10 juin 1983. Les Colloques de l'INRA 20:339-365. INRA (Institut national de la recherche agronomique), Paris (France).
Mauleon P.1972. Cours approfondi d'amélioration génétique des animaux domestiques: Physiologie de la reproduction. Station de physiologie de la reproduction de l'INRA/Tours, Nouzilly (France).
Papanicolaou G.N. 1942. A new procedure for staining vaginal smears. Science 95: 438439.
Rombaut D. et Van Vlandaeren G.1976. Le mouton Djallonké de Côte-d'Ivoire en milieu villageois: comportement et alimentation. Revue d'élevage et de médecine vétérinaire des pays tropicaux 29(2):157-172.
Sanger V. L., Engle P. N. et Bell D.S. 1958. Cytologie vaginale de la brebis. American Journal of Veterinary Research 19:282-289.
Thibault C. 1971. Cours approfondi de Physiologie de la reproduction: I. Analyse des contenus hypophysaires et plasmiques en hormones gonadotrope. 2. Variation cyclique de l'épithélium vaginal. Notes de cours. Université Paris VI, Paris (France).
Thibier M.1976. Le cycle sexuel de mammifères domestiques. II. Etude de la régulation du cycle sexuel. Revue d'économie et de médecine animale 17: 135-137.
Thimonier J. et Mauleon P. 1969. Variation saisonnière du comportement d'oestrus et des activités ovariennes et hypophysaires chez les ovins. Annales de biologie animale, biochimie, biophysique. 9:233-250.
Vallerand et Branckaert, 1975. La race ovine Djallonké au Cameroun. Potentialités zootechniques, conditions d'élevage ovin. Revue d'élevage et de médecine vétérinaire des pays tropicaux, 28:523-545.
Yenikoye A. 1984. Variations annuelles du comportement d'oestrus du taux et des possibilités d'ovulation chez la brebis peulh du Niger. Reproduction nutrition développement. 24:11-19.
