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Forestación de zonas rasas

PEITSA MIKOLA

PEITSA MIKOLA trabaja en el Departamento do Silvicultura de la Universidad de Helsinki, Finlandia. El presente trabajo es un informe resumido de un proyecto de investigación realizado con una beca de la FAO André Mayer El autor expresa su gratitud por el generoso apoyo económico recibido de la FAO y por la excelente cooperación del personal de los departamentos de montes, institutos de investigación y escuelas forestales, así como de los representantes locales de la FAO y del PNUD, durante una gira de estudio por 22 países en 6 continentes.

Importancia y técnica de la inoculación micorrízica

LA MICORRIZA, asociación simbiótica entre las hitas de hongos y las raíces de plantas superiores, ha sido identificada desde el último siglo v. por espacio de más de 80 años, se ha venido estudiando intensivamente la micotrofia. Los progresos de la investigación micorrizal, así como las teorías formuladas durante los últimos decenios, han sido analizados extensivamente en varios manuales (por ej. Kelley, 1950; Harley, 1959; Lobanow, 1960). Resulta, pues, innecesario hacer aquí una reseña detallada; bastará con recordar algunas características básicas del fenómeno.

Frank (1885), el gran pionero de la investigación de las micorrizas, distinguió ya en un principio dos tipos de micorrizas de morfología básicamente diferente, que él llamó micorrizas ectótrofas y endótrofas. Aunque también existen algunos tipos intermedios, la clasificación de Frank todavía es válida hoy día. En una micorriza ectótrofa característica, el hongo forma una envoltura compacta o manto en torno a la raicilla, a partir de la cual las hitas crecen en dirección hacia la corteza formando una red continua (conocida por red de Hartig) entre las células corticales, y hacia fuera por el suelo circundante. En la micorriza endótrofa, en cambio, el hongo crece principalmente dentro de las células corticales, no existiendo un manto exterior ni una red intercelular y sólo unas cuantas hitas crecen fuera de la raíz. En ambos tipos el crecimiento del hongo se circunscribe al tejido cortical de la raíz.

Las micorrizas endótrofas se hallan muy extendidas en todo el reino vegetal y comprenden una gran variedad de estructuras anatómicas. Así, por ejemplo, las micorrizas endótrofas en las familias de las orquideáceas, gramináceas y ericáceas y en varias especies frondosas, tienen estructuras anatómicas diferentes y probablemente difieren también en sus funciones fisiológicas. En consecuencia, las especies de hongos que intervienen pueden pertenecer a diferentes grupos taxonómicos.

La micorriza ectótrofa, en comparación con la endótrofa, tiene una distribución mucho más limitada y una mayor uniformidad morfológica. Es sumamente característica de las familias de las pináceas, fagáceas y betuláceas, o sea las principales especies arbóreas de los montes de clima frío y templado. Posteriormente se han encontrado micorrizas ectótrofas en árboles también de algunas otras regiones como, por ejemplo, en los eucaliptos australianos (Chilvers y Pryor, 1963, y otros) y en varias especies tropicales de las cesalpináceas (Peyronel y Fassi, 1957; Fassi y Fontana, 1961, 1962) y las dipterocarpáceas (Singh, 1966). La lista más reciente de géneros de plantas con micorrizas ectótrofas ha sido publicada por Moser (1967).

El hongo simbionte de una micorriza ectótrofa suele ser un basidiomicetos. Se han experimentado unas 80 especies de basidiomicetos y otras tantas veces se las ha presumido como micorrizógenas con especies forestales (Trappe, 1962).

Sea cual fuere la función fisiológica y la importancia ecológica de la asociación micorrícica ectótrofa, lo que está claro es que las raíces de árboles en los bosques naturales son casi invariablemente micorrizales, por lo menos en las zonas frías y templadas. Aunque se pueden cultivar en condiciones experimentales plantitas de semilla no micorrizales de pinos y otras ectótrofas, difícilmente se dan en la naturaleza. Dado que la asociación micorrícica está tan universalmente distribuida en los bosques de las zonas frías y templadas, debe ser un resultado de una larga evolución y pertenecer a la vida normal de los correspondientes árboles y ecosistemas. Así resulta que Singer (1963a) compara, por ejemplo, las ectótrotas, o sea los árboles y sus hongos ectótrofos asociados, con los líquenes, en los que los hongos no clorofílicas viven igualmente en simbiosis orgánica con plantas verdes.

Las micorrizas requieren poca atención en la ordenación de montes naturales. Los hongos micorrizógenos son prácticamente ubicuos y las micorrizas están constituidas, según toda probabilidad, por las especies más idóneas a las condiciones predominantes. No hay necesidad alguna de introducir hongos micorrizógenos en los suelos; y, si se introdujeran muevas especies, tendrían al parecer pocas probabilidades de sobrevivir en concurrencia con la población fúngina indígena. Por consiguiente, «el 99 por ciento de todos los forestales en ejercicio no perderán el sueño por el problema de la infección micorrícica» (Wilde, 1944).

Cuando se trata de montes artificiales, la situación cambia. Con frecuencia se plantan árboles lejos de su habitat e incluso en otros continentes, donde pueden faltar los hongos micorrizógenos apropiados. Si las especies arbóreas introducidas son micótrofas, la forestación puede fracasar totalmente y ello debido simplemente a la falta de simbiontes idóneos de los árboles. Los ensayos insatisfactorios de especies pueden dar lugar a conclusiones erróneas cuando a los árboles no se les provee de sus auténticos simbiontes. Por eso, la historia de la introducción de pinos exóticos en muchos países comienza con una larga serie de fracasos hasta que, de una forma u otra, se haya implantado la infección micorrizal (Hatch, 1936; Rayner, 1938; Clements, 1941; Briscoe, 1959; Lobanow, 1960; van Suchtelen, 1962; Gibson, 1963, y Madu, 1967).

En los últimos 20 años se han desarrollado tremendamente las actividades de forestación. La Secretaría de la FAO (1967) ha estimado que ya existen unos 80 millones de ha de montes artificiales en el mundo, y, en el futuro, se plantarán cada año uno 4 millones de ha más. La parte principal de ese programa de plantación comprende coníferas exóticas, principalmente pinos. En los programas de desarrollo de muchos países tropicales y subtropicales figuran planes de forestación en los que los pinos exóticos representan el elemento central. No obstante, la investigación micorrícica no ha podido correr pareja con la rapidez de los avances prácticos. «El hecho escueto es que nada se sabe hasta ahora como cierton (Parry, 1956). Bien es verdad que la forestación ha dado, por lo general, resultados satisfactorios, pero no es menos cierto que pudieron haberse evitado muchos fracasos si se hubiese dispuesto de más información sobre la biología de los hongos micorrizógenos y la ecología de su asociación simbiótica.

A fin de promover la investigación micorrícica y coordinar la labor realizada en diversos países, se creó un grupo de trabajo en el 12° Congreso de la Unión Internacional de Organizaciones de Investigación Forestal (IUFRO) en Oxford, en 1956. En las reuniones de dicho grupo se han examinado la importancia de la inoculación micorrícica en la forestación así como sus métodos prácticos, y los actuales conocimientos parecieron todavía muy insuficientes. Como base para la investigación en el futuro se estimó muy conveniente un estudio de la actual situación, lo que fue posible gracias a la FAO, que concedió una beca de investigación André Mayer al autor de esta monografía.

Infección espontánea y provocada

INTRODUCCIÓN DE ÁRBOLES EXÓTICOS SIN INOCULACIÓN MICORRÍCICA

Son muchos los ejemplos que muestran la necesidad de una inoculación micorrícica al introducir nuevas especies arbóreas. En cambio, abundan las experiencias de introducción satisfactoria y cultivo en gran escala de pinos exóticos y otras coníferas sin inoculación preconcebida. En Sudáfrica y Chile, por ejemplo, no se han experimentado nunca dificultades por la falta de hongos micorrizógenos apropiados, e incluso en países donde la inoculación micorrícica se ha demostrado más tarde como útil o necesaria, los pinos han crecido muchas veces sin que nada se supiera acerca de las micorrizas. Así, en Australia Occidental, para la primera inoculación se tomó tierra vegetal de un antiguo vivero o bajo una plantación de abrigo vivo (Kessell, 1927); en otros términos, los pinos se habían introducido anteriormente y cultivado al parecer sin inoculación. De modo análogo, en Rhodesia, se introdujeron pinos allá por el año 1900 y con las décadas siguientes se establecieron varias plantaciones florecientes (Streets, 1962), si bien hasta 1928 no se inició la inoculación micorrícica ni se reconoció su importancia (Anón., 1931). Pueden aducirse ejemplos similares de muchos otros países. Incluso en los últimos años se han creado viveros nuevos alejados de los más viejos o de las plantaciones ya existentes y se han criado plantitas excelentes sin inoculación del suelo.

Muchas veces se echa mano de ejemplos de este tipo para demostrar que las micorrizas no son importantes o necesarias para los pinos exóticos. Con todo, es sumamente improbable que un pino pueda crecer en un ambiente natural y alcanzar varios anos de edad sin asociación micorrizal. El que las siembras o plantíos de pinos hayan dado resultado sin inoculación no significa que los árboles no sean micorrizales. Un análisis más a fondo ha demostrado invariablemente que esos árboles son micorrizales. La pregunta que entonces surge es cómo esos árboles han adquirido la infección micorrícica.

MODOS DE TRANSPORTE DE LA INFECCIÓN MICORRÍCICA

En la mayoría de los países donde los pinos u otros árboles ectótrofos no son indígenas, los hongos micorrizógenos han llegado probablemente por primera vez en las raíces de plantas de maceta. Según los historiadores, los primeros colonizadores traían muchas veces consigo árboles de su país de origen, que plantaban en torno a sus nuevos hogares (Stephens y Kidd, 1953a; Pryor, 1958). Es así como probablemente hace más de 200 a 300 años fueron plantadas grandes cantidades de plantitas vivas micortizales de pino, roble y otros árboles europeos en Sudáfrica, Australia, Nueva Zelandia y América Latina. En esos tiempos no existían reglamentaciones sobre cuarentena de plantas que restringieran la importación de plantas vivas.

Es probable que los hongos micorrizógenos hayan también llegado a muchos países a través de los jardines botánicos. Según antiguos datos, los primeros ejemplares de muchos árboles exóticos fueron llevados a los jardines en maceta.

La infección micorrícica puede también haber llegado como esporas unidas a semillas importadas. En los países tropicales y subtropicales es habitual extraer la semilla del pino directamente a la luz del sol en medio mismo del bosque, donde esa semilla puede fácilmente contaminarse con esporas fúngicas y tierra micorrizal. Las bellotas suelen también recogerse directamente del suelo. Antiguamente no había reglamentos de cuarentena que exigieran la desinfección de la semilla importada. Hasta el momento no se dispone de pruebas definitivas de que algún hongo micorrizógeno llegara a parte alguna en forma de esporas adheridas a las semillas importadas. No obstante, son muchas las observaciones que respaldan fuertemente esa hipótesis.

Hay que tener en cuenta también la infección producida por esporas transportadas por el aire. Hasta el presente es muy poco lo que se sabe sobre la viabilidad y germinación de las esporas de hongos micorrizógenos. Es un hecho bien conocido que las esporas de muchas especies micorrizógenas son de germinación muy difícil e incluso imposible en medios sintéticos creados en condiciones de laboratorio. Ahora bien, múltiples experiencias muestran, por otra parte, la gran facilidad con que se extiende la infección micorrícica - hasta el punto que suelen ser necesarias especiales precauciones para proteger contra la infección llevada por el aire a las plantitas no micorrizales cultivadas experimentalmente. La posibilidad de la infección por esporas depende también de la longevidad de éstas. Si las esporas pueden mantenerse viables durante más de un año en condiciones secas (Chastukhin, 1950), en los viveros aumentan considerablemente las probabilidades de infección anemógena. Naturalmente, la probabilidad de la infección espórica disminuye a medida que aumenta la distancia desde los montes o plantaciones existentes, pero, al menos teóricamente, no puede descartarse del todo esa posibilidad en ninguna parte. Con frecuencia resulta imposible determinar con certeza el origen de la infección micorrícica en los viveros que no han sido inoculados deliberadamente. En los países donde ya hay viveros y plantaciones inoculados, la infección puede ser transportada a los nuevos viveros mediante esporas, o, por ejemplo, en la tierra adherida a aperos, ruedas de vehículos o zapatos de los forestales que pasan de un vivero a otro.

HONGOS MICORRIZÓGENOS INDÍGENAS

Las experiencias sobre la necesidad de inoculación micorrícica se han ceñido principalmente a los pinos exóticos en países tropicales y subtropicales y, en menor medida, a otros géneros de la misma familia (Larix, Picea, Pseudotsuga) y también a algunos otros árboles micótrofos, por ejemplo los robles. Recientes estudios han demostrado, no obstante, que muchos árboles indígenas de las respectivas zonas tienen también micorrizas ectótrofas y, por consiguiente, existen hongos indígenas que son micorrizógenos ectótrofos, con lo que surge la nueva cuestión de saber si esos hongos indígenas pueden formar, y en caso afirmativo hasta qué punto, asociaciones micorrizales con pinos u otros árboles exóticos introducidos.

Después de las pináceas, las fagáceas constituyen la familia arbórea ectótrofa mejor conocida; probablemente todas sus especies tienen micorrizas ectótrofas. Así pues, consta la presencia de micorrizas ectótrofas en todas las especies de Nothofagus de Nueva Zelandia (Morrison, 1956) y Sudamérica (Singar, 1963b, 1964), así como en la familia afín de las dipterocarpáceas (Singh, 1966). El género Eucalyptus merece especial atención por haberse introducido pinos en Australia - habitat del Eucalyptus - y, a su vez, se han plantado en gran escala eucaliptos como exóticos en otros continentes tropicales y subtropicales. También otra cuestión de primordial interés es la de saber si los hongos micorrizógenos de los árboles de la familia de las cesalpiniáceas pueden infectar pinos, dado que se plantan frecuentemente con pinos en los montes sabaneros, cuya cubierta forestal primitiva consiste principalmente en especies de las cesalpiniáceas.

Por lo general, los hongos micorrizógenos no tienen particular especialización con respecto a sus plantas hospedantes (véase Trappe, 1962). Muchos de ellos forman micorrizas con varias especies arbóreas e incluso con coníferas y frondosas. Así, se ha demostrado experimentalmente que Amanita muscaria forma micorrizas con varias especies de Pinus, Picea y Betula y se sospecha que lo mismo sucede también con otros géneros. Se sabe que la especie micorrizógena más universal, Cenococcum graniforme, forma micorrizas con 25 géneros de árboles, incluido Nothofagus y Eucalyptus (Trappe, 1964).

El género micorrizógeno ectótrofo más conocido de los montes de zona templada es Boletas. La mayoría de las especies de Boletus de Europa y América del Norte son simbióticas con especies forestales y, por consiguiente, los Boletus indígenas de otros continentes son, probablemente, micorrizógenos con algunos árboles locales (véase Palm, 1930), y son simbiontes potenciales también de árboles exóticos introducidos. Lo propio cabe afirmar de otros géneros micorrizógenos, tales como Russula, Lactarius, Cortinarius y Trycholoma (Singar, 1963b).

Anderson (19,66) halló esporóforos de muchos hongos locales (especies de Amanita, Boletus y Tricholoma) en plantaciones de Eucalyptus en Italia, probablemente micorrizantes con Eucalyptus. Si los hongos indígenas italianos pueden constituir micorrizas con los eucaliptos, entonces cabe consiguientemente que los simbiontes australianos de Eucalyptus puedan también crear simbiosis radicales con pinos introducidos. Según Bowen (1963), los suelos forestales de Eucalyptus de Australia meridional contienen hongos indígenas, que pueden ser micorrizógenos con Pinus radiata, si bien la densidad de población de esos hongos tal vez sea baja.

Es poquísimo lo que se sabe acerca de los hongos micorrizantes de las familias tropicales de las cesalpiniáceas y dipterocarpáceas. Pese a ello, los experimentos llevados a cabo por Olatoye (1966) y otros abonan fuertemente la teoría de que los hongos indígenas de las sabanas y montes higrofíticos no pueden infectar pinos introducidos, al menos sin algún tipo de activación.

HONGOS MICORRIZÓGENOS INTRODUCIDOS

Aunque cabe una asociación micorrizal entre árboles introducidos y hongos indígenas, es de experiencia general que las setas que fructifican en plantaciones exóticas no pertenecen a la flora indígena de la región correspondiente.

El historial de la llegada de nuevas especies fúngicas a varios países no ha estado bien documentado. Como se indicó más arriba, hace cientos de años que de un país a otro se transportaban con frecuencia plantitas en maceta con raíces micorrizales y, por consiguiente, los hongos micorrizógenos más comunes fueron introducidos en muchos países bastante antes de que se efectuaran estudios sobre micorrizas. Ultimamente se han publicado algunas listas locales de hongos exóticos en plantaciones de coníferas y, además, hay múltiples referencias acerca de la naturaleza exótica de determinadas especies. No obstante, con respecto a las especies fúngicas, esas referencias tal vez sean poco de fiar, ya que las suelen formular forestales o aficionados, cuando para una determinación fidedigna de la especie hacen falta especialistas en taxonomía micetológica.

FIGURA Propagación de la infección micorrícica en las eras de Swazilandia de un nuevo vivero. La tierra no ha sido inoculada; ocasionalmente han resultado infectadas algunas manchas y la propagación de la infección está indicada por el color verde y el crecimiento rápido de las plantitas. West Kilimanjaro Forest Reserve, Tanzania.

Sobre los hongos en plantaciones exóticas hay por ejemplo listas publicadas por Birch (1937) y Rawlings (1950) para Nueva Zelandia, Purnell (1957) para Australia, Stephens y Kidd (1953a, b) para Sudáfrica. Según esas listas, los hongos más comunes y visibles de los montes europeos se encuentran actualmente en casi todas partes bajo plantaciones de coníferas exóticas; así tenemos Boletus bovinas, B. edulis, B. granulatus y B. luteus en las raíces del pino, y B. elegans en el alerce. El hongo común volante (Amanita muscaria) y algunas otras especies de Amanita, Lactarias deliciosas y Hebeloma crustuliniforme son otros simbiontes típicos de los pinos, como sucede con las especies de gasteromicetes Rhyzopogon roseolus y R. luteolus y Scleroderma spp. Los hongos indígenas de América del Norte también se producen en las plantaciones exóticas de abeto Douglas, como Boletus lakei en Nueva Zelandia (Rawlings, 1950) y B. amabilis en Europa central (Moser, 1967).

Los hongos micorrizógenos de algunas especies caducifolias micorrizales han acompañado también a sus hospedantes a las plantaciones exóticas, por ejemplo, Amanita phalloides a los robles y Pisolilhus tinctorius a los eucaliptos (Stephens y Kidd, 1953b; Reichert y Avizohar-Hershenzon, 1959).

CARÁCTER ESPECIFICO Y ADAPTABILIDAD DE LOS HONGOS MICORRIZÓGENOS

Por lo general, los hongos micorrizógenos no son exigentes en cuanto a sus especies hospedantes. Si se introduce una especie arbórea en una nueva zona sin sus simbiontes micorrizales ordinarios, puede en un principio desarrollar micorrizas con algunos hongos indígenas; más tarde, sin embargo, esos hongos son sustituidos por simbiontes más específicos, que son introducidos deliberadamente o que llegan incidentalmente. Por lo visto, Boletus granulatus, B. luteus, Lactarius deliciosas y otros hongos indígenas de los pinares de Europa y América del Norte se adaptan mejor a los pinos y, por consiguiente, predominan en las plantaciones de pinos esóticos de todo el mundo. Cabe presumir también que esos «hongos de pinos» específicos son simbiontes más eficaces, es decir, más beneficiosos para los pinos que las especies facultativas ubicuas.

Aunque la mayoría de los hongos micorrizógenos más conocidos pueden infectar a un gran número de especies arbóreas, existen otros que tienen una mayor especialización en cuanto a sus huéspedes, como Boletus elegans (Suillus grevillei) sobre Larix y Amanita phalloides sobre los robles.

Por fortuna, Boletus granulatus y B. luteus los compañeros más constantes de los pinos en las plantaciones exóticas, son probablemente muy buenos simbiontes. En cambio, no hay seguridad de que esas mismas especies sean los mejores simbiontes de la picea y del abeto Douglas así como de otras coníferas. Es más, hay varios ejemplos que sugieren exactamente lo contrario (Pryor, 1958; Rawlings, 1958; Bryan, comunicación personal).

Hay diversas especies de pinos que difieren poquísimo entre sí en punto a sus relaciones micorrizales. En cambio, puede que haya ciertas diferencias en su propensión a la infección micorrizal. Para los viveristas de los países tropicales constituye una experiencia familiar el hecho de que las plantitas de Pinus elliottii y P. caribaea rillean a las pocas semanas de la germinación, pero pronto recobran el color verde y comienzan a crecer, mientras que esa fase clorótica se da raras veces en el desarrollo del P. radiata. Parece ser que esa diferencia guarda relación con el comienzo de la infección micorrícica. El fenómeno micorrizal se produce antes en el Pinus radiata que en el P. elliottii y el P. caribaea y por consiguiente aquella especie no tiene una etapa clorótica, mientras que la recuperación del color verde en las últimas coincide con la formación de las primeras micorrizas.

Muchos de los hongos micorrizógenos son sumamente adaptables a condiciones climáticas muy diferentes, como, por ejemplo, Boletus granulatus; pero no todos los hongos son igualmente adaptables. Así dos de los hongos micorrizógenos más comunes y característicos de los montes de la zona boreal fría, Boletus lateas y B. variegatus, son manifiestamente diferentes. El primero crece casi por doquier en las plantaciones de pinos subtropicales e incluso tropicales, mientras el último es difícil de hallar fuera de su habitat. Hay que tener en cuenta la diferente adaptabilidad de las distintas especies micorrizógenas al escogerlas para fines de inoculación.

También merece atención la adaptabilidad de las especies fúngicas a diferentes condiciones de suelo. Los hongos de micorrizas ectótrofas suelen ser acidofílicos y, por consiguiente, la inoculación de suelos alcalinos no se consigue sin una acidificación concomitante. Sin embargo, hay hongos micorrizógenos que crecen de forma natural en suelo calcáreo. Boletus granulatus parece ser muy adaptable a suelos pH; por lo menos se da como una de las especies dominantes en los montes naturales de Pinus halepensis en la rocas calizas de Israel (Reichert y Avizohar-Hershenzon, 1959) y en las plantaciones de las mismas especies en suelos alcalinos de la provincia de La Pampa, en la Argentina. Esos datos llaman la atención por cuanto en los experimentos de cultivo puro Boletus granulatus tiene un margen bastante reducido de pH con un óptimo de 5,0 y no crece en absoluto a un pH superior a 7,0 (Modess, 1941). Probablemente Boletus granulatus es una especie colectiva que comprende diferentes subespecies y variedades, o incluso varias especies diferentes. En su conjunto, la taxonomía de los hongos micorrizógenos de las plantaciones exóticas merece un intensivo estudio, en el que debe hacerse especial hincapié en sus propiedades fisiológicas y ecológicas.

Técnica de inoculación

LA TIERRA VEGETAL COMO INÓCULO

Cuando se practica decididamente la inoculación micorrizal, la tierra vegetal de los montes naturales, plantaciones o viveros es el tipo más ampliamente utilizado de inóculo. Las técnicas para aplicar el inóculo de tierra vegetal varían según las prácticas de vivero. Si las plantitas se cultivan en eras de tierra natural, la primera inoculación se suele efectuar extendiendo sobre la era una capa delgada de tierra micortizal de 1 a 2 cm de espesor, que se mezcla con la tierra superficial. Ordinariamente no se requieren luego más inoculaciones (Letourneux, 1957).

Cuando las plantitas se críán en tierra artificial en macetas, tubos de politeno, bandejas o semilleros de Swazilandia, como se hace en la mayoría de los países tropicales y subtropicales, el inóculo (tierra de pino) se suele incorporar a la mezcla de tierra que se usa para las macetas o criaderos. La mezcla de (1953), que ha sido recomendada para los viveros del Africa oriental, contiene del 10 al 20 por ciento de tierra vegetal de pillo.

En otros tiempos constituía un problema disponer de cantidad de tierra de pino por no estar fácilmente al alcance. Parry (1953) alude por ejemplo a la gran dificultad de obtener suficiente cantidad de tierra micorrizal a la hora de emprender en nuevas zonas proyectos de forestación. En esos casos es aconsejable utilizar la menor cantidad que sea eficaz; se ha considerado suficiente el 10 por ciento.

La técnica seguida en los viveros tropicales es repicar las plantitas poco después de la germinación y antes de que echen raíces laterales o cortas y, por consiguiente, la inoculación de los semilleros resulta inútil. En cambio, recientemente se ha suprimido en algunos viveros el repicado, o sea que la semilla se siembra directamente en la tierra inoculada dentro de tubos de politeno.

En algunos viveros se utiliza para la inoculación micorrizal la hojarasca de los pinares en vez de la capa superficial del suelo. La hojarasca de pino o pinocha también se emplea como cubierta muerta en los viveros, como sucede por ejemplo en los Estados Unidos de América y en Brasil, resultando ser un vehículo eficaz de infección micorrícica. Cuando la tierra del vivero ha sido esterilizada con vapor o bromuro de metilo, como se suele hacer en los Estados Unidos, la cobertera de pinocha no esterilizada favorece mucho la formación de micorrizas.

En algunos viveros, en lugar de incorporar el inóculo de tierra en la mezcla de las macetas, se inoculan los tubos o bolsas de politeno uno por uno, bien en el momento del repicado o unas semanas después.

La tierra micorrizal o la hojarasca de los pinares se ha utilizado en la U.R.S.S. para inocular semillas de pino y las bellotas cuando se han creado cortinas protectoras en las estepas por el método de siembra directa (Lobanow, 1960). Según Krasnovskaya y Smirnova (1950), la maceración de las bellotas en una suspensión acuosa de humus forestal basta para la micorrización, método que se recomienda en aquellos casos en que es difícil la provisión de grandes cantidades de tierra micorrizante y de materia orgánica. Empero, para conseguir la mejor infección y desarrollo de las plantitas de semilla se echa tierra micorrizal y estiércol orgánico en las casillas de siembra. (Lobanow, 1960, págs. 280-984) da instrucciones minuciosas para la preparación, almacenamiento y aplicación de tierra vegetal micorrizal.

En Australia se ha ensayado la inoculación de las semillas de pino con tierras micorrizales (Forrest, 1966). La siembra simultánea a voleo de la semilla y de la tierra micorrizal ha sido un procedimiento ensayado en pequeña escala con buenos resultados. Sin embargo, la necesidad de disponer de grandes cantidades de inóculo terrino (2,5 toneladas por ha aproximadamente) hace que su aplicación en gran escala sea poco viable. Todavía no han llegado a tener aplicación práctica los experimentos a base del recubrimiento adhesivo de las semillas, es decir revistiendo las semillas de pino con una lechada de tierra micorrizante en un conglomerante adecuado.

Cuando se transporta a grandes distancias el inóculo terrino micorrizal, es aconsejable hacerlo lo más rápidamente posible manteniendo la tierra húmeda. Se dispone sólo de escasos datos sobre la desecación del inóculo y la muerte de los hongos durante el transporte, si bien éste no suele durar más de dos semanas. No obstante, según Letourneux (1957), «de cada 10 fracasos 9 se deben a que el transporte toma más de 8 días».

No se sabe con exactitud durante cuanto tiempo los hongos micorrizas pueden seguir siendo viables en la tierra vegetal en diferentes condiciones de almacenamiento. Según Olatoye (1966), el inóculo podría almacenarse durante 15 meses sin degradación cuando se mantiene húmedo en bolsas de politeno. Otros experimentos han demostrado que parte de los hongos micorrizógenos pueden sobrevivir por mucho tiempo incluso en tierra seca, tal vez en forma de esporas o esclerocios. El almacenamiento de tierra vegetal en seco puede ejercer, sin embargo, una gran influencia selectiva sobre su población de hongos, al ser algunas especies más resistentes a la sequedad que otras.

La tierra vegetal como inóculo micorrizal tiene sus ventajas y sus inconvenientes. Entre las ventajas principales se cuenta la gran facilidad y seguridad con que se puede efectuar la inoculación. Puede resultar difícil mantener los hongos en condición viable durante un largo transporte; en cambio, cuando se ha introducido ya el inóculo, puede propagarse y distribuirse rápidamente. Cuando el vivero se halla cerca de plantaciones existentes, pueden utilizarse grandes cantidades de inóculo, lo que garantiza una rápida y pareja infección de todas las plantitas. Cuando el inóculo procede de masas naturales o de plantaciones sanas y florecientes, es de presumir que contenga una población equilibrada de las diferentes especies de hongos micorrizógenos, siempre que, desde luego, no hayan muerto algunas especies durante el transporte. La tierra micorrizante de los viveros es a su vez un elemento muy homogéneo para inocular nuevos semilleros o incluso nuevos viveros.

El desmesurado volumen, es decir, el gran peso y bulto de la tierra vegetal necesaria para la inoculación, es tal vez el mayor inconveniente técnico del método. También hay razones biológicas por las que el ejemplo de inóculo de tierra ha sido objeto de fuertes críticas por parte de muchos científicos (Harley, 1959). Este inóculo tiene indiscriminadamente todas las especies fúngicas y otros organismos del lugar de donde se toma. Puede contener también parásitos y enfermedades. El riesgo de introducir enfermedades es bastante ligero cuando la tierra se lleva de masas naturales sanas a viveros de la misma zona. Es mucho mayor el riesgo que se corre en el traslado de tierra de un vivero a otro al poderse introducir al mismo tiempo los hongos causantes de la pudrición de las plantitas y otras plagas de los viveros. El traer tierra de otros países siempre entraña el peligro de introducir nuevas enfermedades.

Por la razón indicada, siempre se ha tropezado con gran dificultad para llevar inóculo micorrizal a muchos países. Para protegerse contra las enfermedades de las plantas y de los animales, la mayoría de los países establecen reglamentos de cuarentena por los que se prohibe o restringe la importación de tierra vegetal no esterili probablemente tales fracasos no han sido raros y zuda y de material vegetal fresco. En realidad, la primera introducción de inóculos micorrizales en varias zonas se efectuó ilegalmente. Tal vez eso explique el porqué existe tan escasa información sobre la introducción de la infección micorrizal en muchos países.

PLANTITAS MICORRIZALES

La primera vez que se utilizaron plantitas micorrizales para la inoculación de nuevas eras fue en Indonesia (Roeloffs, 1930). A partir de entonces se ha venido empleando allí con regularidad la misma técnica que es la que sigue utilizándose hoy (Becking, 1950; Alphen de Veer y otros, 1954; Lamb, 1966; Cooling, 1967). De ahí que se haya llamado a este método indonesio, aunque era una técnica ya conocida mucho antes también en Australia (Kessell, 1927). El método se emplea también en muchas otras regiones, por ejemplo, Nigeria, Madagascar y Nueva Guinea.

Según el método indonesio, las plantitas micorrizales o «arbolillos madre» se plantan a intervalos de 1 m en las eras. Al siguiente año se plantan plantitas que tengan de 6 a 8 semanas en torno a esos árboles madre con un espaciamiento de 10 x 10 cm. El color verde sano y el comienzo del crecimiento son indicios claros de que la infección se ha extendido de los arbollilos madre a las plantitas que los rodean. Según Becking y Alphen de Veer y otros, las eras quedan suficientemente infectadas al cabo de dos años, pasados los cuales ya los arbolillos madre no son necesarios. Se afirma que la utilización de arbolillos madre es la única forma posible de inocular plantitas de Pinus merkusii en los viveros; han fallado los ensayos de tierra vegetal micorrizal tomada de las plantaciones de pino.

La primera introducción de infección micorrizal en muchos países se ha verificado en las raíces de plantitas vivas. Estas pueden también utilizarse para la preservación de la infección micorrizal.

El empleo de plantitas micorrizales parece ser un método muy seguro de inoculación; incluso se afirma que ha dado resultado en algunos casos en que había fallado el inóculo de tierra vegetal (Indonesia, Madagascar). Como inconveniente, cabe mencionar el progreso a veces lento de la infección derivada de los arbolillos madre.

En cuanto al riesgo de introducción de enfermedades, las plantitas micorrizales pueden ser más seguras que los inóculos de tierra. El estado sanitario de las plantitas en maceta puede controlarse mejor que grandes cantidades de tierra no esterilizada.

CULTIVOS PUROS

En el plano teórico, el empleo de cultivos puros de hongos micorrizógenos sería con mucho el mejor método de inoculación. En la inoculación por cultivos puros, pueden elegirse las especies de hongos y eliminarse así todo riesgo de introducción de enfermedades. No obstante, para un satisfactorio empleo de cultivos puros, tendría que saberse qué especies fúngicas son los simbiontes más beneficiosos y cuáles los menos eficaces, la forma de cultivar las especies superiores para producir suficientes cantidades de inóculo y el modo de efectuar la inoculación en las condiciones prácticas de vivero o de campo. En todos esos aspectos, los conocimientos son todavía muy deficientes y, por consiguiente, en silvicultura se ha practicado poco la inoculación de cultivos puros. En cambio, en muchos tipos de experimentos científicos se han utilizado ampliamente los cultivos puros.

Sobre la aplicación de la técnica de cultivos puros a escala de campo, sólo se dispone de datos procedentes de Austria y Argentina. La técnica austríaca se basa principalmente en los concienzudos estudios de Moser (1958a, b). El hongo micorrizógeno típico y probablemente más activo de los montes subalpinos de Pinus cembra, Boletus (Suillus) plorans, falta por lo visto en los suelos de vivero de los valles y también en los prados alpinos, que quedaron deforestados hace siglos y que debieran ser repoblados ahora (Gobi, 1965). La técnica aspira, por lo tanto, a la inoculación de las plantitas de Pinus cembra con Boletus plorans en los viveros. Como las tierras de los viveros pueden contener algunos otros hongos micorrizógenos, se hace necesaria una fuerte dosis de aplicación del inóculo y se requiere una gran cantidad de micelio. Sobre la base de los prolongados experimentos de Moser (1958b) se ha desarrollado una técnica sistemática.

El Boletus plorans se cultiva primeramente en una solución nutriente de Moser (1958a, pág. 36) en frascos Erlenmeyer. De los frascos los micelios se trasladan a la misma solución en tanques de 10 litros, que son aireados durante 2 ó 3 horas diarias. Después de 3 ó 4 meses, se vacía el líquido con los micelios en frascos de 5 litros con una mezcla esterilizada de vermiculita y turba triturada, añadiéndose una cantidad suficiente de la misma solución nutriente para humedecer el sustrato. Una humedad y una aireación suficientes son elementos importantes para el crecimiento de los hongos. El Boletus plorans crecerá por todo el sustrato en unos meses, al cabo de los cuales el inóculo estará listo para su empleo.

Del laboratorio al vivero, el inóculo es enviado en bolsas de politeno no más de tres días antes del trasplante. El inóculo se aplica a las eras en una proporción de 3 a 4 l por m² y se le hace penetrar un poco en el suelo superficial, plantándose inmediatamente la plantita en la era inoculada. El éxito de la inoculación depende también de las propiedades físicas y químicas de la tierra del vivero; en otras palabras, no basta simplemente con introducir el hongo en el suelo, sino que las condiciones han de ser adecuadas para su ulterior crecimiento. Una buena aireación, una moderada acidez, un alto contenido de materia orgánica, y la aplicación de fertilizantes fosfóricos, favorecen el crecimiento y la capacidad infectiva de Boletus plorans.

La inoculación se repite, a ser posible, en cada repicado, independientemente de que la tierra haya sido inoculada antes o no. En los suelos de vivero de las vaguadas, por lo visto, las condiciones no son favorables al Boletus plorans subalpino y, por consiguiente, la población ha de reforzarse con cierta periodicidad. La mayor dificultad que presenta el método austríaco de inoculación es la enorme cantidad de inóculo necesario (3 l por m², equivalente a 30 m³ por ha).

En la Argentina la inoculación se practica al establecer nuevos viveros en regiones antes desarboladas, donde probablemente falten hongos micorrizógenos. Takacs (1961, 1964, 1967) introdujo la técnica del cultivo puro. La técnica de preparación del inóculo es bastante análoga a la de Moser. Los hongos se crían primeramente en cultivos líquidos y luego se trasladan a frascos de 200 ml que contienen un sustrato de turba o cáscara de trigo impregnado con la misma solución nutriente. A los dos meses de incubación, el inóculo está listo para su distribución a los viveros. En el laboratorio de micorrizas del Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA), en Castelar, se mantienen los cultivos de partida y se crían inóculos.

Para la inoculación se utilizan varias especies de hongos. Dado que no se sabe cuál es preferible en distintas condiciones, para la inoculación se utiliza una mezcla de 3 ó4 especies. Desde el laboratorio se envían al nuevo vivero 5 frascos de cada especie, es decir, 15 ó 20 frascos en total. A la llegada al vivero, el contenido de cada frasco se mezcla con 5 a 10 kg de tierra u hojarasca esterilizadas, que se mantienen luego húmedas durante 3 semanas antes de su aplicación a las eras; 20 kg de tierra inoculada bastan para inocular de 80 a 100 m² de eras. Así pues, con 20 frascos de inóculos de cultivos puros, pueden prepararse unos 100 kg de inóculo terrino, cantidad suficiente para una superficie de vivero de 500 m². La inoculación se realiza conjuntamente con la preparación de las eras.

La inoculación práctica con cultivos puros es todavía reciente en Austria y Argentina, habiendo pasado apenas de la fase experimental.

En varios otros países también se han realizado experimentos de inoculación por cultivo puro. Lobanow (1960) cita a varios autores soviéticos que han informado de buenos resultados en la inoculación de plantitas de roble por cultivo puro, aunque no se describe detalladamente la técnica de inoculación. Levisohn (1958) ha estudiado también los experimentos rusos. Hatch (1936), Young (1940), Rayner y Levisohn (1941) y otros han informado también de la inoculación satisfactoria de tierra esterilizada con cultivos puros a escala experimental. En cambio, hay muchas experiencias de resultados menos satisfactorios o contradictorios. Los científicos tienen más propensión a publicar los resultados positivos de sus experimentos que no sus fallos y, por consiguiente, éstos tal vez sean mucho más frecuentes que lo que cabría concluir por las correspondientes publicaciones.

La inoculación de cultivo puro es el único método aceptable para estudios de rigor científico y se usa principalmente en experimentos realizados en condiciones asépticas. Sin embargo, las posibilidades de su uso práctico en el campo son todavía bastante limitadas.

ESPORAS Y CUERPOS FRUCTÍFEROS

Las esporas de hongos micorrizógenos son de difícil o incluso imposible germinación en condiciones de laboratorio. En cambio, en la naturaleza los hongos micorrizógenos se diseminan fácilmente mediante las esporas (Robertson, 1954). Por eso es muy lógico que los forestales hayan ensayado la inoculación micorrízica empleando esporas o cuerpos fructíferos de hongos micorrizógenos. Así es como se utilizaron grandes cantidades de Rhizopogon luteolus para inocular suelos de viveros en Australia occidental en los años 1920 (Kessell y Stoate, 1938) y se afirma que una práctica análoga es de uso común en las Filipinas (Lamb, 1966).

En todos los ejemplos precedentes la técnica ha sido la misma, o sea se han recogido esporóforos nuevos y se han triturado y mezclado superficial de las eras. Se han hecho también ensayos con esporóforos secos, aunque no se han dado a conocer sus resultados. Se sabe que en 1958 se emplearon esporóforos secos de Boletus luteus en dos viveros cerca de la costa oriental de Kenia; los resultados fueron probablemente positivos, aunque no uniformemente. Desde Kenia también se han enviado al Sudán y a Ghana, para la inoculación de viveros, esporóforos secos de Boletus luteus y Hebeloma crustuliniforme; se desconoce, sin embargo, el resultado (Gibson, comunicaciones personales). La aplicación de esporóforos o suspensión de esporas, ya sea sola o junto con tierra, ha sido también ensayada en la U.R.S.S. (Chastukhin, 1950; Klyushnik, 1952; Lobanow, 1960) y en Australia (Forrest, 1966).

En el plano teórico, el método de emplear esporas para la inoculación presenta muchas ventajas, especialmente para el envío del inóculo a grandes distancias. El peso y el volumen del inoculo sería pequeñísimo y el riesgo de introducción de enfermedades podría reducirse al mínimo. Si las esporas de los hongos micorrizógenos permanecen vivas y viables durante todo un año, incluso en condiciones secas, como se ha informado (Lobanow, 1 960), el método sería realmente fácil e interesante. En los programas de forestación por siembra directa, sería una solución ideal. Pero actualmente es harto poco lo que se sabe sobre la germinabilidad de las esporas de diferentes especies y sobre los factores que influyen en la germinación para poder recomendar la inoculación por esporas o esporóforos a escala de campo.

Factores determinantes de la formación de micorrizas

No se sabe con absoluta certeza si hay suelos de montes o de herbazales naturales que carezcan completamente de especies fúngicas capaces de constituir micorrizas ectótrofas con pinos introducidos u otros árboles ectótrofos. Aunque en muchos países han fracasado ensayos de forestación antes de la introducción del inóculo micorrizal, cabe todavía la posibilidad de que estuvieran presentes algunos micorrizógenos potenciales, pero que fueran simbiontes ineficaces o en estado inactivo. La propagación natural de los micorrizontes parece también facilísima. Interesa señalar que las pruebas más convincentes sobre la indispensabilidad de la inoculación micorrícica han procedido corrientemente de islas remotas como las Viti, Puerto Rico y Trinidad, es decir de países donde las probabilidades de migración de las esporas o de llegada accidental de la infección por otros caminos son mínimas. En esos casos la inoculación artificial es de suma importancia. En cambio, la forestación en proximidades a montes naturales o artificiales de la misma especie puede tener éxito sin necesidad de inoculación como lo demuestran experimentos efectuados con siembra directa en Australia (Forrest, 1965). Pero incluso entonces la inoculación puede estar justificada por razón de una más rápida micorrización y, por lo tanto, una mejor supervivencia y crecimiento inicial de las plantitas.

La mejora de la condiciones del suelo es a menudo esencial para una inoculación positiva, sobre todo si la tierra ya contiene micorrizontes. Concretamente, la inoculación de un cultivo puro requiere medidas especiales para garantizar la supervivencia y vigor de los hongos introducidos. La acidificación y aumento de materia orgánica suelen ser las medidas más beneficiosas; medidas que solas, sin inoculación, pueden provocar a veces el desarrollo de micorrizas, indicio de-la presencia de hongos micorrizógenos que, debido a Las desfavorables condiciones del suelo, se hallaban en un estado inactivo (Rayner y Neilson-Jones, 1944). Varios autores (Lobanow, 1960, págs. 255-259; Puschkinskaja y Mischustin, 1963) han opinado que en las estepas de la U.R.S.S. la inoculación micorrícica era innecesaria dado que el buen crecimiento y la micorrización de las plantitas de pino y roble podían conseguirse mediante fertilización orgánica o inorgánica y la mejora de las condiciones de humedad del suelo. En cambio, estudios efectuados en el cinturón forestal de las praderas de los Estados Unidos (Wilde, 1954) abonan fuertemente la necesidad de la inoculación micorrícica en esa zona.

Aparte de la materia orgánica y la acidificación, el abonado fosfatado parece ser una de las medidas más eficaces para activar los hongos micorrizontes (McComb y Griffith, 1946).

Varios autores han subrayado la importancia de una micorrización temprana en las zonas áridas (Parry 1953, 1956). Sin embargo, la asociación micorrizal es con toda probabilidad indispensable para los árboles micótrofos en zonas de climas húmedos también. Por consiguiente, plantéase la cuestión de por qué ha sido siempre en zonas de una estación seca pronunciada donde se han experimentado las más graves dificultades por deficiencia micorrizal. Cabe apuntar las siguientes razones:

1. La mayor ventaja de la asociación de micorrizas ectótrofas suele radicar en el aumento de la capacidad de absorción de agua por los árboles y de su resistencia a la sequía. Con lo cual, si las plantitas, una vez trasplantadas, no son micorrizales al comienzo de la primera estación seca, no pueden sobrevivir. En cambio, en los climas más húmedos las plantitas pueden sobrevivir más tiempo sin micorrizas y, por consiguiente, cuentan con mejores probabilidades para resultar infectadas por esporas llevadas por el aire o por hongos edáficos indígenas.

2. La población indígena de hongos micorrizógenos, de haberla, es tal vez más densa en los climas húmedos. Cuanto más larga sea la estación seca, mayor es la probabilidad de que los micelios mueran en la tierra, al paso que un suelo continuamente húmedo, con un contenido razonablemente alto de materia orgánica, constituye un ambiente favorable para su supervivencia.

3. Los suelos húmedos ofrecen mejores substratos para la germinación de esporas fúngicas y, por lo tanto, mayores probabilidades de infección anemógena, que los suelos secos. Un clima húmedo favorece también la producción de esporóforos y esporas de hongos.

Por todo lo dicho, la inoculación micorrícica u otras medidas que aseguren un buen desarrollo temprano de las micorrizas son muy importantes en las zonas áridas. Sin embargo, también en los climas fríos se ha subrayado la trascendencia ecológica de la micotrofia ectótrofa. Dado que los climas cerca de los límites altitudinales de la vegetación arbórea alpina y ártica son húmedos y carecen de una estación seca pronunciada, debe haber otros factores fuera de la humedad que favorezcan la modalidad micotrófica de nutrición. Moser (1967) ha sugerido que la micotrofia permite a los árboles aprovechar más eficazmente el breve período de actividad vegetativa para obtener una cantidad suficiente de nutrientes para la larga estación fría y alcanzar la resistencia necesaria antes de las heladas tempranas. Probablemente, la ventaja de la micotrofia en los climas fríos está relacionada también con la nutrición de nitrógeno por los árboles. Los hongos micorrizales tienen una mayor capacidad que sus huéspedes para utilizar compuestos nitrogénicos orgánicos complejos y, por consiguiente, como la movilización del nitrógeno es sumamente lenta en los fríos suelos árticos y alpinos, los árboles pueden cubrir mejor sus necesidades de nitrógeno en simbiosis con hongos.

FIGURA 2. - Buen desarrollo micorrizal sobre raíces de Pinus oocarpa. Savanna Forests Research Station, Samaru, Nigeria.

El grado de micotrofia es un tanto variable entre árboles micótrofos. Aunque probablemente todos ellos no puedan crecer sin asociación fúngica en condiciones forestales naturales, algunas especies parecen más exigentes que otras en cuanto a su simbiosis con determinados hongos, y se dan también diferencias en su facilidad de infección. De los pinos tropicales, según la experiencia asiática (Letourneux, 1957), Pinus merkusii P. khasya, y P. insularis son los que guardan mayor dependencia con respecto a la micorrización temprana. P. radiata y P. patula suelen infectarse más rápidamente que P. caribaea y P. elliotlii. Probablemente algunas otras coníferas son más específicas que los pinos, por ejemplo el abeto Douglas, la picea y el alerce (Bergemann, 1955; Pryor, 1958; Rawlings, 1958).

En cambio, otros árboles ectótrofos dependen de la simbiosis fúngica en menor grado que los pinos; Lobanow (1960) los llama poco micótrofos. Tal vez exista toda una gama de árboles que va desde especies no micótrotas, pasando por las poco micótrofas para llegar a las micótrofas obligadas. Desde el punto de vista de las plantaciones exóticas merecen atención las especies de Eucalyptus. En general, no se han experimentado dificultades micorrizales cuando se han introducido los eucaliptos en nuevas zonas y, por consiguiente, se les ha supuesto libres de la presencia de hongos micorrizógenos (Letourneux, 1957). Sin embargo, últimamente se han encontrado micorrizas ectótrofas sobre casi todas las especies de Eucalyptus. Los simbiontes micorrizales de los eucaliptos australianos han seguido a las plantas hospedantes a nuevas regiones y se ha sugerido la indispensabilidad de la inoculación micorrícica para un grupo de eucaliptus, los Renantherae (Pryor, 1956a, b).

La experiencia práctica ha demostrado que la inoculación es innecesaria en árboles con micorriza endótrofa. En las instrucciones para viveros africanos, por ejemplo, se insiste especialmente en que la inoculación de la tierra vegetal no es necesaria para Cupressus lusitanica. Las plantaciones de cipreses han prosperado en muchos países, donde al mismo tiempo han fracasado los ensayos con pinos por deficiencia micorrizal. La razón obvia es forzosamente la presencia prácticamente universal de hongos endótrofos adecuados. La especie Endogone, simbiontes probables de micortizas endótrofas vesicular-arbusculares, parece ser absolutamente cosmopolita, tanto respecto a su localización geográfica como de las especies hospedantes.

Los hongos micorrizógenos pueden sobrevivir durante largo tiempo en un suelo incluso sin vegetación arbórea. Por consiguiente, no suele ser necesaria la inoculación de nuevos viveros instalados en anteriores suelos agrícolas cuando la zona ha estado poblada en algún tiempo con árboles ectótrofos. No obstante, tras un prolongado aprovechamiento agrícola, sobre todo si se ha utilizado cal, puede darse cierto empobrecimiento o selección indeseable en la población micorrizaly, por eso, se recomienda la inoculación para terrenos que se han estado cultivando por largo tiempo (Wakeley, 1954; Stoeckeler y Jones, 1957).

La esterilización del suelo constituye una práctica común en la moderna ordenación de viveros y su influencia en los hongos micorrizógenos merece especial atención. Los fungicidas suelen retardar el comienzo de la infección micorrícica, pero no la impiden del todo. El retraso varía según el tipo de fungicida empleado y la dosis de aplicación. En los viveros donde la esterilización del suelo es práctica corriente, el retraso de la infección micorrizal puede ser desastroso si las plantitas no son todavía micorrizales en el momento del arranque, por tener esas plantas una baja supervivencia en el campo. Por consiguiente, debe inspeccionarse repetidamente el desarrollo del sistema radicular en el vivero y, cuando convenga, ha de llevarse a cabo la inoculación micorrícica. El desarrollo de micorrizas también merece especial atención en la clasificación de las plantitas de vivero. El emplear como cobertura pinocha no esterilizada, como es costumbre en muchos viveros de la parte meridional de los Estados Unidos, se basa en un sano razonamiento al operar la cobertura al mismo tiempo como inóculo micorrizal.

La esterilización del suelo puede mejorar también las condiciones para la infección micorrícica. La esterilización aminora la competencia y, si existe una buena fuente de infección, el desarrollo micorrizal puede ser mucho más rápido que en un terreno no esterilizado.

Hasta el presente se ha prestado escasa atención a la selección de hongos micortizógenos para diferentes condiciones climáticas y edafológicas. Hasta tanto se sepa algo más sobre las propiedades ecológicas de las distintas especies de hongos, el método más seguro es procurar inóculo de unas condiciones que se correspondan lo más posible a las de la zona donde se va a utilizar. De determinadas especies se sabe que el Clenococcum graniforme es especialmente resistente a la sequía (Worley y Hackskaylo, 1959; Trappe, 1964) y puede utilizarse para la inoculación en condiciones de especial sequedad. Los hongos micorrizógenos poseen también exigencias muy variables en cuanto a temperatura. La sensibilidad a las altas temperaturas puede ser la razón de que no exista Boletus variegatus en las plantaciones subtropicales de pinos. Pisolithus tinctorius es probablemente una de las especies más adecuadas a las condiciones tropicales. Requiere una temperatura relativamente alta (Marx, 1966) y crece también naturalmente en los trópicos; en las zonas templadas se encuentra muchas veces en lugares sumamente cálidos, como en los bancos de residuos negros de las minas de carbón (Schramm, 1966). Thelephora terrestris es otra especie que se adapta a climas cálidos; sin embargo, hasta ahora se desconoce su eficacia simbiótica. Pisolithus tinctorins y Telephora terrestris han sido muchas veces los primeros hongos cuyas esporóforas han aparecido en las plantaciones exóticas de pinos de países tropicales. El seleccionar hongos micorrizógenos adecuados puede ser de gran importancia también para la forestación de zonas excepcionalmente frías, es decir, en y sobre el límite altitudinal de la vegetación arbórea en las montañas (Moser, 1956, 1962).

Los hongos micorrizógenos ectótrofos suelen ser acidófilos, por lo que la acidificación del suelo alcalino es muchas voces un requisito indispensable para el éxito de su inoculación o una medida eficaz para favorecer los hongos existentes. Hay muchas especies arbóreas ectótrofas (como Pinus nigra y P. halepensis, Quercus spp.), que prefieren, sin embargo, un substrato alcalino y forman masas incluso en rocas calizas. Con toda probabilidad esos montes han de contener una población natural de hongos micorrizógenos basófilos, que deben utilizarse para inocular los suelos alcalinos que vayan a repoblarse.

Recomendaciones

INVESTIGACIÓN FORESTAL

Como se ha podido ver por el análisis anterior, la aplicación de la inoculación micorrícica en la práctica forestal se basa principalmente en hipótesis y experiencias de campo, siendo relativamente poco lo que se sabe a ciencia cierta. Ante sus ingentes programas de forestación, los países en desarrollo están urgentemente necesitados de efectuar investigaciones para dar una base científica segura a los trabajos prácticos y garantizar el éxito de esos programas. A continuación se esbozan algunos temas principales de investigación micorrizal para el futuro inmediato:

1. Estudios comparativos sobre la fisiología, ecología y eficacia simbiótica de diferentes especies de hongos. Sería sumamente conveniente encontrar hongos micorrizógenos adecuados a condiciones excepcionales, como las de suelos alcalinos o extremadamente ácidos, suelos permanente o temporalmente anegados, climas secos o cálidos, etc.

2. Desarrollo de una técnica viable de inoculación con cultivos puros. Con una técnica de cultivo puro se podrían favorecer las especies más eficaces evitando al propio tiempo el riesgo de introducción de plagas.

3. Desarrollo de una técnica de inoculación de semillas.

4. Ulteriores estudios sobre las relaciones micorrizales en los árboles etótrofos poco conocidos. Los más importantes son los pertenecientes a los géneros Eucalyptus y Nothofagus, comprendiendo también ese grupo otras especies tropicales y subtropicales de las fagáceas y las familias de las dipterocarpáceas y de las cesalpiniáceas.

5. Micorrizas endótrofas de especies forestales. Presentan una forma más íntima de simbiosis y una mayor diversidad de relaciones fisiológicas que las micorrizas ectótrofas relativamente uniformes (Mosse, 1963).

6. Distribución geográfica e historial de la migración de 108 hongos micorrizógenos exóticos. Aunque ese sector de estudio tal vez no sea de gran importancia práctica para la forestación, desde el punto de vista ecológico es un problema de interés primordial por lo que se recomienda especialmente a los departamentos de botánica de las universidades en países con plantaciones exóticas considerables.

FIGURA 3. - Inoculación de plantitas en tubos de politeno. Vivero de Bukuru, Nigeria.

PRÁCTICA FORESTAL

En los países forestales donde los árboles y hongos ectótrofos son indígenas, apenas si hay necesidad o posibilidad de inoculación micorrícica. Si en un vivero surgen dificultades relacionadas con el deficiente desarrollo de micorrizas, puede ponerse remedio mejorando las condiciones del suelo (acidez, fertilidad, aireación, contenido de materia orgánica, etc.) con más probabilidad que introduciendo en el suelo nuevos hongos. Hasta ahora, constituyen excepciones los casos en que la inoculación es beneficiosa y viable, como sucede en la forestación de zonas alpinas de Austria.

En zonas donde ha habido durante mucho tiempo árboles exóticos y los suelos están bien infectados de hongos micorrizógenos (como en partes de Australia, de Africa meridional y oriental, América Latina y Nueva Zelandia) la situación es casi idéntica. En ellas la inoculación micorrícica suele ser innecesaria. Cuando la densidad de las poblaciones micorrizales en los suelos es baja, por lo menos localmente, tal vez convenga aplicar algunas medidas de seguridad para garantizar la temprana micorrización de las plantitas.

En los viveros tropicales y subtropicales, la tierra vegetal se suele traer de fuera, es decir, de montes naturales, plantaciones o herbazales. La práctica común de agregar de un 10 a un 20 por ciento de tierra de pino a la mezcla de tierra vegetal en macetas, tubos, bandejas o criaderos de Swazilandia no es necesaria en viveros viejos, que ya están bien infectados de hongos micorrizógenos; sin embargo, no perjudica. Esa técnica se siguió en momentos en que la tierra de pino no estaba fácilmente a mano y, por consiguiente, la tierra de montes naturales de frondosas o herbazales se utilizó agregándole la menor cantidad de tierra de pino necesaria para su eficacia. Hoy en día, en que los viveros están ubicados casi siempre en medio de las plantaciones de pino, es muy factible acarrear toda la tierra necesaria para los viveros desde esas plantaciones. También es necesario un nivel moderado de nutrientes para que se produzcan buenas micorrizas; por eso, el desarrollo de las micorrizas resulta muchas veces favorecido al máximo mediante fertilización fosfatada.

Cabe esterilizar actualmente en los viveros tropicales y subtropicales la tierra vegetal para semilleros y macetas de trasplante. Aunque incluso en estos casos la inoculación suele ser innecesaria tratándose de viveros viejos, es aconsejable cierto tipo de garantía en cuanto a micorrización. Para favorecer una micorrización temprana se recurre a cobertura pinocha no esterilizada o a la inoculación de la tierra, que se efectúa con una pequeña cantidad de tierra micorrizal no esterilizada, mezclada a fondo con tierra esterilizada antes de su colocación en las macetas. Cuando la tierra es bastante ácida y rica en materia orgánica, se corren pocos riesgos de podredumbre de los semilleros u otras enfermedades.

Se recomienda la inoculación de los viveros nuevos, si bien pueden también resultar infectados naturalmente. La inoculación artificial asegura una infección más rápida y pareja de todo el vivero. Cabe recurrir al inóculo terrino cuando pueda obtenerse localmente de una plantación sana y vigorosa. Para distancias mayores son preferibles las plantas en macetas con formación de micorrizas. Los Eucalyptus, cipreses y muchas otras especies no necesitan inoculación.

Para la importación del extranjero de inóculo micorrizal, los cultivos puros son los menos expuestos a riesgos (Bakshi, 1967) y también se recomienda ese mismo método para traslados a larga distancia dentro de un mismo país. Ahora bien, es una técnica todavía hoy poco dominada. Con respecto a las especies fúngicas más eficaces, es poquísimo lo que se sabe con certeza. Con toda probabilidad, Boletus granulatus es una especie eficaz para los pinos, quizás la más eficaz, y de gran adaptabilidad a condiciones ecológicas muy distintas. Con todo, en el estadio actual de nuestros conocimientos no es aconsejable utilizar una única especie para la inoculación. Otras especies que pueden recomendarse para su empleo junto con Boletus granulatus son B. luteus y B. edulis, Rhizopogon roseolus y R. Iuteolus, Amanita muscaria y Lactarias deliciosas. Para suelos alcalinos tal vez sea preferible una mezcla de Boleti mediterráneos.

Ahora bien, si fracasa la inoculación por cultivo puro, entonces se hace necesaria la importación de tierra vegetal o plantitas vivas. La tierra habrá de tomarse de condiciones lo más análogas posible a las de la zona que se va a repoblar. Para reducir el riesgo de introducción de enfermedades, deberán preferirse los montes naturales sanos y sólo habría de tomarse la cantidad necesaria de tierra, que también puede tratarse con algún insecticida inocuo para los hongos.

CUARENTENA FITOSANITARIA

La mayoría de los países cuentan con reglamentaciones estrictas para la protección de las plantas que prohiben la importación de tierra no esterilizada y requieren un cierto período de cuarentena para las plantas vivas importadas. En esas reglamentaciones se suele ignorar la inoculación micorrícica, por lo que realmente se hace imposible la importación legal de inóculos micorrizales. Por eso son necesarias reglamentaciones especiales para el intercambio internacional de material micorrizal.

Un requisito esencial para una importación satisfactoria de inóculo micorrizal es que la entrega del material (tierra vegetal, plantitas vivas o cultivos puros de hongos) pueda efectuarse rápidamente sin una prolongada dilación en las estaciones de cuarentena. En realidad, la necesidad de importar tierra vegetal o plantitas vivas para inoculación micorrícica es relativamente reducida y sólo se presenta en los primeros ensayos de introducción de pinos y algunas otras coníferas en países donde anteriormente no había pinos. Para la subsiguiente inoculación, puede entonces obtenerse localmente el material micorrizal.

Existe pues justificación suficiente para que se acuerden internacionalmente reglamentaciones que rijan el intercambio de inóculos micorrizales y para que haya un servicio de información sobre las fuentes de inóculo. Sería ése un buen campo de actuación para la IUFRO la FAO, la OCDE y otras organizaciones internacionales.

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