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2. REPRODUCTION NATURELLE

2.1. Biologie de la reproduction

La maturité sexuelle chez Clarias lazera s'étale en Centrafrique sur la période d'avril à décembre avec un maximum de géniteurs gravides durant le mois de juillet jusqu'au mois d'octobre. Par contre auxmois de novembre et décembre on constate une décrue rapide. La période de reproduction optimale se situe, comme pour beaucoup d'autres espèces africaines, pendant la grande saison des pluies correspondant à la montée des eaux et aux grandes inondations. (Micha, 1973). Diversesobservations en milieu naturel confirment le développement des gonades pendant la période d'augmentation de la température et de la photopériodicite, suivi par la ponte lors de la montée des eaux.

Les Clarias lazera deviennent adultes au cours de leur première année d'existence, à un poids approximatif de 200g (longueur totale de 240 à 280 mm) ou dans certaines zones, pendant la deuxiéme année (longueur totale de 340 mm) (Micha, 1973; Bruton, 1979).

Les ovulas (ou oeufs) dans la phase dormante, ont une couleur jaune verdâtre, d'une forme légérement oblongue. Ils sont trés petits, de l'ordre de 1.2 à 1.6 mm de diamétre. En moyenne on compte 600 à 800 ovules par gramme d'ovaire. Le pourcentage d'oeufs obtenu par extraction manuelle s'éleve jusqu'a 25 pour cent du poids corporel de la femelle (ou fécondité relative) ce qui représente environ 75.000 à 100.000 ovules par géniteur, d'un poids corporel proche de 500 g (fécondité absolue).

La zône de frayére (zône où les Clarias- lazera pondent leurs oeufs) correspond à des zônes fraichement inondées ou des zônes d'eau calme et peu profonde.

Les endroits fraichement inondés sont des lieux de frayére idéaux pour la ponte comme pour la croissance des juvéniles. (eaux fertiles, libres d'ennemis). Plusieurs auteurs ont observés des migrations et des rassemblements de vastes populations de Clarias, vers des lieux de ponte (migrations latérales). Les poissons fraient en groupe, plusieurs fois pendant la saison de reproduction.

La figure 13 illustre le comportement des géniteurs, pendant la ponte. Aprés une courte mais agressive parade nuptiale, le mâle s'enlace autour de la tête de la femelle. Aprés quoi, il lâche un peu de sperme, suivi par la femelle qui lache à son tour, une petite quantité d'oeufs. Ensuite, la femelle agite vigoureusement sa queue pour mélanger et éparpiller les oeufs et le sperme. (Van der Waal, 1974; Bruton 1979). Les oeufs sont lachés partiellement et distibués sur une zône de frayére assez importante.

Les spermatozoides immobiles dans les glandes séminales deviennent mobiles lorsqu'ils entrent en contact avec l'eau. Ils ont une motricité trés active, qui dure environ 30 à 60 secondes, grâce à un trés long flagelle.

2.2. Developpement des produits sexuels

2.2.1. Développement de l'ovule (ovogenèse)

Le développement des produits sexuels de l'ovaire (ovules ou oeufs) est un processus long et complexe pendant lequel plusieurs stades peuvent être différenciés (fig. 14) Ce processus peut seulement être réalisé lorsque la température est appropriée et que les poissons disposent d'une alimentation suffisamment riche en protéines et en énergie.

Les differents stades de développement des ovocytes (= cellules femelles destinées à être fécondées, n'ayant pas encore subi la méiose) sont décrits ci-dessous. La terminologie utilisée est celle de Aron et Rostand dans Woynarovich et Horvath (1981), les tailles des cellules sont citéés d'aprés Richter et Van de Hurk (1982).

Stade 1: proliférations des cellules primitives de l'ovogénese (ovogonies) celles-ci sont trés petites (7 à 10 microns). Elles se multiplient par mitose normale.

Stade 2: La cellule mére de l'ovocyte grandit jusqu'à 10 ou 15 microns et une couche de cellules épitéliales commence à entourer chaque ovocyte. L'ovocyte avec sa couche protectrice s'appelle follicule ovarien.

Stade 3: L'ovocyte s'accroit sensiblement de 15 à environ 200 microns. L'enveloppe folliculaire l'entoure à présent complètement.

Cette enveloppe a pour fonction de nourrir et de protéger l'ovocyte au cours de son développement, elle joue un rôle majeur dans le processus complexe de la maturation et l'ovulation de l'oeuf. L'enveloppe folliculaire est composée de deux assises de cellules, une granulosa et un thèque séparé de l'ovule par une membrane nommée: zona radiata

Stade 4: L'accumulation des réserves nutritives (vitellogenèse) commence. La premiére phase, la vitellogenèse endogène, est caractérisée par une accumulation de vésicules vitellines composées du matériel endogéne. Le vitellus est comparable au “jaune” de l'oeuf de poule. L'ovocyte s'accroit à 250–350 microns.

Le micropyle, orifice microscopique percé dans la membrane de l'ovocyte, devient visible par une invaginnation des cellules de l'enveloppe folliculaire. (granulosa)

Stade 5. 6. 7.: C'est la phase vitellogène exogène. Le vitellus commence à former les granules vitellins avec des protéines vitellines formées ailleurs (probablement le foie) et atteint une taille de 1000 à 1200 microns (1.0 à 1.2 mm).

Lorsque la synthèse protéique du vitellus et son accumulation dans le cytoplasme de l'ovocyte s'achève, le noyau de celui-ci (200 microns) se trouve bien au centre, ce fait est bien visible avec un binoculaire ou une loupe quand on extrait quelques ovules chez une femelle gravide.

A chaque phase de l'accumulation vitelline, les ovocytes peuvent être résorbés par la paroi ovarienne.

Au terme du stade 7, l'ovocyte peut demeurer inchangé pendant quelques temps en attendant les facteurs de l'environnement favorables à la maturation finale, et l'ovulation (la rupture folliculaire et l'expulsion des ovocytes dénudés dans la cavité ovarienne). En l'absence de ces facteurs, les ovocytes dans cette phase “dormante” sont putréfiés et résorbés. Les ovaires des femelles en pleine période de reproduction sont essentiellement composées de cellules primitives (stade 1), et des ovocytes dans la phase dormante. (stade 7), (fig 17).

La maturation finale est caractérisée par la création du disque adhésif, la migration du noyau vers le pôle animal (juste en-dessous du micropyle) et la disparition de la membrane du noyau. C'est à ce moment que l'ovule entreprend sa première division cellulaire, ou première méiose. Le premier globule polaire est expulsé. Pendant ce processus l'ovule absorbe des fluides (hydratation). L'ovule, jusqu'a présent tenue par le le follicule est libéré par des enzymes. Les ovules, mûrs pour la fécondation, tombent dans la cavité ovarienne. Apartir de ce moment, on peut les appeler “oeufs” au terme de leur évolution. La seconde méiose se produit après la fécondation (pénétration du noyau du spermatozoide par le micropyle). Le spermatozoide déclenche les phases ultérieures du cycle: notamment l'élimination du deuxieme globule polaire et le développement du pronucleus femelle, qui ne contient que la moitié (N) du nombre de chromosomes. La premiere cellule somatique à 2 N chromosomes apparaît alors suite à la fusion du pronucleus femelle et du pronucleus mâle (egalement N chromosomes). Les oeufs ovulés logés dans la cavité ovarienne, sont mous, de forme oblongue et souvent invaginés et d'une couleur vert transparente avec une tâche plus foncée (marron/orange) qui correspond avec le cytoplasme dispersé au pôle animal. Un large disque adhésif, environ 0,5 mm d'épaisseur est bien visible au binoculaire. L'oeuf est séparé du chorion par une cavité périvitelline remplie du fluide corporel. (fig. 16).

2.2.2. Développement du sperme (Spermatogénèse)

Les spermatogonies primitives (ou primordiales) qui constituent le matériel de base de la spermatogenèse se multiplient par mitose à la périphérie des tubes séminiféres. Le spermatogenèse se produit à l'interieur des kystes, c'est à dire tous les dérivés de la spermatogonie primitive restent ensemble, et sont entourés par une paroi fibreuse.

A partir d'une spermatogonie primitive, se développent par des multiples divisions, jusqu'a cent spermatocytes, dont chacun donne naissance à quatre spermatides qui à leur tour, se multiplient chacun en quatre spermatozoides. Entre temps, le kyste a grandi tellement qu'il éclate et les spermatozoides s'amassent dans les cavités des tubes séminifères. Les spermatozoides restent dans cette phase dormante jusqu'a la période du frai, déclanché par les stimuli de l'environnement. Le sperme, même dans sa phase dormante, peut féconder les ovules.

La dissection de C.lazera mâles montre des testicules réniformes avec des lobes à bord convexe. On trouve le sperme mûr trés concentré tout le long des bords convexes de ces lobes. Les glandes séminales munies de chaque côté d'environ 20 lobes fins en forme de doigt. Cet organe n'a aucune fonction de stockage du sperme. (fig. 18).

2.3. Régulation de la reproduction

Les diverses étapes de la reproduction chez les poissons comme chez tous les vertébrés, sont coordonées par les systémes nerveux et endocriniens.1) Les figures 19 et 20 représentent à l'aide d'un diagramme

la suite des événements qui se produisent depuis la réception des stimuli externes ambiants de l'environnement tels que longueur du jour (photopériode), température, précipitations, présence de poisson du sexe opposé et d'un lieu de frayére, jusqu'à la libération des produits sexuels (ou gamétes). Il semble que la température soit un paramétre essentiel pour la mâturité chez les C. lazera.

1) Se dit des sécrétions internes par des glandes, dont les produits (hormones) sont déversés directement dans le sang.

Les informations sensorielles, s'accumulent dans l'hypotalamus du cerveau et quand un certain seuil est atteint, l'hypotalamus transmet ses ordres a la glande pituitaire (ou hypophyse) par l'intermèdiaire de messages chimiques appelés hormones libérantes ou l'hormone libérant la gonadotropine (GRH). Ces dernières à leur tour incitent l'hypophyse à libérer dans la circulation sanguine une hormone (la gonadotrophine) dont l'organe cible est la gonade. Il semble que la mâturation des gonades soit le résultat indirect d'une augmentation lente et régulière de sécrétion de gonadotrophine et que l'ovulation et la spermatogenèse sont précédées d'un accroissement plus fort du taux hormonal.

Un certain désacord régne à propos des hypothéses suivantes: est-ce que les poissons élaborent une hormone gonadotrope unique ou deux comme les mammiféres? Dans le dernier cas, la FSH (hormone stimulante folliculaire) joue un rôle sur la croissance des cellules primitives et la vitellogenèse, et la LH (hormone luteinisante) a une action ovulatrice.

Les gonadotropines ont pour effet de stimuler la production des oestrogènes, ou des androgènes de type stéroide. Celles-ci sont le dernier maillon des événements de la reproduction. Ils sont responsable de la mâturation et l'ovulation des gamétes. Chez la femelle, le steroide 17 α hydroxy-20 β dihydroprogestérone (17α-20β Pg), produit par des cellules du follicule (“la granulosa”) incite probablement cette maturation. Chez les silures, les corticostéroides, substances trés proche des oestrogènes, produites par la capsule surrénale, peuvent intervenir indirectement, peut être en stimulant la production de la 17α-20 β Pg par les enveloppe folliculaire.


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