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8.  UNITE DE STOCK, MIGRATIONS ET DIFFERENCIATION DE STOCKS

8.1  L'unité de stock

L'unité de stock est un concept de la biologie halieutique qui a son application pratique dans le traitement des données des pêcheries. Dans le travail d'estimation des stocks nous devons savoir quelles données peuvent être groupées ensemble parce qu'elles se rapportent à des individus ayant un mode de vie similaire.

Une unité de stock peut être décrite théoriquement comme un groupe d'individus de la même espèce dont les gains par immigration et dont les pertes par émigration, s'il en existe, sont négligeables par rapport aux taux de croissance et de mortalité. Une unité de stock est essentiellement une population indépendante avec sa propre aire de reproduction. Elle est isolée et la pêche sur une unité de stock est sans effet sur les individus d'autres stocks.

Une unité de stock qui se conforme presque complètement à cette définition est celle de la morue Arctico-norvégienne. Elle se reproduit entre les îles Lofoten, au nord de la Norvège; les oeufs et le frai sont transportés par la dérive de l'Atlantique nord au sud du Spitzberg et dans la mer de Barentz, ces deux régions formant les lieux de développement. Eventuellement les morues sont à maturité sexuelle à 7 ans et plus quand elles retournent aux Lofoten pour se reproduire. Il existe très peu d'émigration du stock et aucune preuve d'immigration.

Le stock de morue d'Islande est similaire sauf que probablement quelques oeufs pondus en Islande dérivent vers la pointe extrême sud-ouest du Groenland et, en quelques années, il y a une migration de retour de morues mûres pour se reproduire en Islande. Les deux stocks de morue d'Islande et du sud de Groenland sont traités comme des stocks séparés à des fins d'estimation, mais le concept théorique d'isolement complet n'est plus vrai.

Le concept est encore plus flou dans le cas du hareng de la mer du Nord dont il existe trois populations distinctes, Downs, Dogger et Buchan. Elles ont des aires de ponte séparées mais se mélangent sur les lieux où elles se nourrissent à certaines périodes de l'année. Ces trois stocks de hareng ne peuvent pas être traitées comme des unités de stock parce que la mortalité due à la pêche est commune pendant la partie de l'année durant laquelle ils sont mélangés, dans la mesure du possible, les données pour les trois populations sont recueillies séparément et les populations évaluées séparément.

La morue de la mer du Nord présente la déviation extrême du concept d'unité de stock. Elle est distribuée dans toute la mer du Nord, mais des expériences de marquage ont indiqué que la mélange de poissons jeunes et adultes de différents lieux de reproduction est un processus trés lent qui peut être illustré par una série de cercles se chevauchant. Fig. 8.1.

Fig. 8.1

Fig.8.1  Cercles de chevauchant représentant les populations de morue de la mer du Nord, chacune basée sur une aire de ponte

Les morues d'une aire de ponte se mélangent à celles pondues dans une aire adjacente et l'aire qui lui est voisine, mais les individus des extrémités opposées des aires ne se mélangeront probablement jamais. En conséquence, l'exploitation de la morue dans une partie de la mer du Nord n'affectera pas l'ensemble de la population de la même façon.

Ni les populations individuelles dérivées d'une seule reproduction, ni l'ensemble des populations peuvent être considérées comme tombant dans la définition d'une unité de stock, bien qu'il soit pratique d'évaluer la morue de la mer du Nord comme deux unités de stock.

Tous ces exemples sont pris dans l'Atlantique nord mais des variations similaires dans le degré de séparation existent partout. Dans le lac Mobutu Se Seseku (Albert) il existe au moins deux populations d'Alestes baremose, une au nord et une au sud du lac, en se basant sur les aires de ponte dans les fleuves Nil et Semliki, respectivement. La distance empêche les deux populations de se mélanger et elles forment deux unités de stock, bien qu'elles soient inséparables biologiquement et génétiquement. Les poissons non-migrateurs des rivières forment probablement un parallèle similaire à la morue de la mer du Nord.

Ainsi, bien que le terme “unité de stock” ait une stricte définition, son application principale dépend de la mesure dans laquelle on peut identifier les individus d'un stock. Avec une connaissance plus complète d'une “unité de stock” il peut être possible de la diviser en deux ou plusieurs “unités de stock” comme cela se produit maintenant avec la morue de la mer du Nord. Estimée à l'origine comme un stock séparé, elle est maintenant évaluée sur la base d'un stock septentrional et d'un stock méridional.

8.2  Migration

Les membres individuels de l'unité de stock sont rarement sédentaires et la connaissance de la migration des espèces de poisson est plus importante et utile quand on traite de leur biologie et de leur dynamique puisque la distribution de l'effort de la pêche industrielle peut être en relation étroite avec le type de migration de l'espèce en question.

Nikolsky (1963) définit la migration des poissons comme des déplacements importants actifs, mais à l'occasion, passifs, d'un habitat à un autre, et Heape (1931) comme une classe de mouvements qui poussent les migrants à retourner à la région d'où ils ont émigré. Jones (1968) remarque que le mot “pousse” est utilisé dans le sens de nécessité biologique.

Heape (1973) et Nikolsky (1963) relèvent tous deux trois déplacements principaux dans le cycle migrateur des poissons:

  1. Migration de reproduction
  2. Migration pour se nourrir
  3. Migration d'hivernage

Nikolsky (1963) mentionne que la raison pour laquelle des espèces de poisson émigrent est qu'il n'existe pas suffisamment de nourriture pour les deux parties adulte et jeune d'une grande population leur permettant de subsister dans la même aire. Elles ont donc soit à augmenter l'aire où elles se nourrissent, soit à restreindre leur abondance.

Jones (1968) discute le travail et les théories de Nikolski et mentionne que si la migration est une adaptation à l'abondance elle expliquerait pourquoi les espèces commerciales importantes sont migratrices; elles sont d'intérêt commercial parce qu'elles sont abondantes et elles sont abondantes parce qu'elles sont migratrices.

8.2.1  Migrations et courants

Le courant peut être considérée comme le mécanisme dans laquel l'unité de stock est enfermée, maintenant ses membres ensemble pour former cette unité de stock, et les modes de migration sont décrits en termes de ce courant. Les oeufs et les larves pélagiques dérivent avec le courant (un mouvement de nage dans le courant) vers l'aire de croissance (une migration pour la nourriture) et les individus adults nagent à contre-courant (un mouvement de nage contre le courant) pour revenir à l'aire de ponte (migration de reproduction) comme le montre la Fig. 8.2.

Fig. 8.2

Fig. 8.2

Des poissons de mer, comme le hareng, et la majorité des poissons d'eau douce n'ont pas d'oeufs pélagiques mais ils les fixent à des plantes ou sur le fond. Quelques espèces notamment les cichlidés incubent leurs oeufs dans la bouche. Ce n'est pas seulement une adaptation qui assure la protection des parents aux oeufs et au frai mais aussi permet à l'espèce qui se trouve dans les rivières de se reproduire sans migrations de remontée du cours d'eau comme le font la majorité des poissons d'eau douce. Pendant la période de reproduction et jusqu'à ce que les larves écloses soient capables d'affronter le courant les larves peuvent être transportées sur de très longues distances loin de l'aire de ponte. Par conséquent, une aire de ponte doit être dans un endroit en relation avec la direction des courants, tel que les larves et les jeunes poissons sont transportés aux aires de croissance où existent des conditions de nourriture appropriées. Les migrations de reproduction des poissons adultes sont normalement une migration active en remontant le courant pour compenser cela.

Si dana la mer les principaux courants sont surtout responsables des migrations des poissons, cela peut aider à expliquer l'absence dans la zone tropicale d'espèces qui accomplissent régulièrement des migrations à longue distance. Cushing (1959) mentionne que dans la zone tropicale les conditions de milieu peuvent toujours être favorables au développement et à la survie d'oeufs et de larves pendant toute l'année et dans tous les endroits couverts par un courant circulaire inter-tropical.

Dans les zones témpérées ou arctiques, où la nourriture n'est pas disponible en quantités plus ou moins égales pendant toute l'année, les cycles de production diffèrent de oeux existant sous les tropiques. Ainsi, si les jeunes doivent survivre dans ces zones, les poissons adultes doivent pondre au bon endroit et au bon moment. Il s'en suit que dans les zones tempérées et arctiques il doit y avoir un cycle annuel d'activité des gonades.

8.2.2  Terminologie de la migration des poissons

Les termes et définitions suivants des migrations de poissons proposés par Meyer (1949) sont généralement adoptés:

(a)  Diadromes

Poissons vraiment migrateurs qui migrent entre la mer et l'eau douce.

(b)  Anadromes

Poissons diadromes qui passent la plus grande partie de leur vie dans la mer et migrent vers l'eau douce pour frayer (saumon, truite de mer, alose, lamproie marine, esturgeons).

(c)  Catadromes

Poissons diadromes qui passent la plus grande partie de leur vie en eau douce et migrent vers la mer pour frayer (anguille, Salangidés, Galaxidés, Retropinnidés).

(d)  Amphidromes

Poissons diadromes qui migrent de la mer vers l'eau douce ou vice-versa, mais non dans le but de frayer (certains Exocidés, Perca fluviatilis, des Mugilidés).

(e)  Potamodromes

Poissons vraiment migrateurs dont les migrations ont lieu totalement en eau douce (truite, brême, Corégonidés).

(f)  Océanodromes

Poissons vraiment migrateurs qui vivent et migrent totalement en mer (morue, hareng, capelan, thon, maquereau).

8.3  Méthodes d'étude des migrations des poissons

En fait, ce titre devrait être énoncé “méthodes pour suivre les migrations des poissons” parce que les essais pour les expliquer du termes réels sont encore plus difficiles. Il existe de nombreuses méthodes pour suivre les migrations des poissons.

8.3.1  Marquage

Il n'est pas possible de poser des marques avec succès sur toutes les espèces de poissons et tous les groupes de taille des poissons. Dans ces cas les poissons peuvent être marqués par la coupe de nageoires. La Fig. 8.3 montre quelques combinaisons de coupes de nageoires qui ont été utilisées. Si possible il faut maintenir des poissons en captivité pour déterminer le temps nécessaire à la régénération des nageoires. Ce peut être fait en quelques semaines dans les conditions tropicales. Les nageoires adipeuses ne régénèrent pas. Les problèmes sont similaires avec les crustacés comme les homards parce que ces animaux se débarrassent de leur carapace lors de la mue. L'entaille du telson comme le montre la Fig. 8.4 doit être satisfaisante et encore visible au moins après deux mues.

De petits poissons peuvent aussi être marqués en injectant du latex liquide, un code de couleurs permet une différenciation limitée entre les groupes d'individus marqués (Riley, 1966). Ces méthodes sont satisfaisantes seulement si le nombre total de homards ou de poissons mis à terre est relativement petit et s'ils peuvent être manipulés et examinés individuellement.

8.3.2  Marquage à l'aide d'une marque posée

On a utilisé un grand nombre de dispositifs différents pour marquer les poissons et les crustacés et mollusques. Le Journal du Conseil (CIEM, 1965) montre et décrit brièvement une certaine de marques. De nombreux articles ont été écrits sur le sujet qu'il est impossible de couvrir en détail ici. Il ne sera décrit que les principaux types de marques et méthodes de marquage.

8.3.2.1 Caractéristiques générales d'une marque

Une marque pour poissons doit être aussi petite que possible afin de provoquer le moins d'interférence possible avec le comportement normal du poisson. Les marques externes ne doivent pas être trop visibles afin de ne pas rendre le poisson trop vulnérable à la prédation mais elles doivent être facilement repérables par celui qui capture le poisson, deux exigences opposées qui sont habituellement résolues en faveur de la seconde. Elles doivent être bon marché et fabriquées facilement parce qu'il en faut généralement des milliers, et si possible elles doivent être entièrement faites à la machine pour réduire le main-d'oeuvre nécessaire. Chacune doit porter un numéro qui identifie uniquement le poisson auquel elle est attachée.

8.3.2.2 Marques internes

Les marques internes son utilisées sur des poissons tels que le hareng, l'anchois et le merlan qui sont mis à terre en grandes quantités pour la transformation en farine et en huile. Ils ne sont pas manipulés individuellement et la chance de remarquer une marque externe est très faible. Les marques internes sont de petits plaques d'acier avec des lettres et des chiffres d'identification (Fig. 8.5). Elles sont placées ou projetées dans le cavité du corps avec une pince ou un pistolet (Fridriksson et Ansen, 1962; Ansen et al., 1961). Afin d'enlever les morceaux de fer qui pourraient être tombés accidentellement parmi les poissons les transporteurs à courroie amenant le poisson à l'usine sont munis de puissants séparateurs magnétiques. On recueille les marques d'acier sur ceux-ci. Pendant la période Août 1969 – Mars 1970, 58 000 jeunes harengs ont été marqués de cette façon dans la mer du Nord.

Des marques internes sont employées aussi avec les crevettes qui sont aussi mises à terre en grands nombres mais qui sont manipulées individuellement pendant le traitement. Ces marques sont en plastique et sont insérées latéralement dans la musculature du premier segment abdominal (Fig. 8.6).

8.3.2.3  Marques externes

La majorité des marques utilisées sont externes et seulement un nombre limité d'entre elles seront décrites:

1.  Le disque Petersen (Fig. 8.7)

Le disque Petersen est l'une des marques ayant eu le plus de succès et le plus largement utilisée dans l'histoire de la biologie halieutique. Il se compose de deux boutons de plastique qui sont fixés un de chaque côté de la nageoire par une épingle en fil de titane ou d'acier inoxydable. Le fil d'argent était utilisé mais il devient cassant après une année et le marque tombe. La méthode pour faire les fils et attacher la marque est montrée à la Fig. 8.7. Comme le fil est vendu en rouleaux il faut couper les épingles. Si les fils sont coupés avec des coupe-fils selon un angle de 45° il se forme une pointe sur deux épingles consécutives en une seule opération. Ces pointes sont très aiguës et il faut faire attention en manipulant les épingles.

Un des disques porte un numéro et une ou des lettres d'identification. Dans le pays membres de la CIEM ces dernières font l'objet d'un accord international qui permet d'envoyer les détails sur le poisson recapturé au pays d'origine quel que soit le lieu de recapture.

Sur un poisson plat comme la plie, la marque est fixée juste au-dessous de la nageoire dorsale (Fig. 8.7); sur les raies elle est fixée sur une des nageoires pectorales à michemin entre les fentes branchiales et l'apex de la nageoire. Sur les poissons ronds elle est aussi fixée sous la nageoire dorsale. Elle ne doit pas être fixée sur une des structures osseuses parce que le fil érode l'os et la marque est perdue rapidement. Quand le poisson

est marqué, le disque doit être lâche sur le fil, avec un jeu atteignant jusqu'à 5 mm, selon la taille du poisson pour permettre la croissance.

2.  La marque Lea (Fig. 8.8)

La marque Lea est un cylindre de plastique contenant un message, un numéro et une lettre de code imprimés sur papier. Généralement, le cylindre est jaune dans la partie centrale, et bleu aux extrémités. Cette marque est appelée “hydrostatique” parce que sa flottabilité est neutre dans l'eau. On l'utilise exclusivement sur des poissons ronds et elle est normalement fixée au poisson en avant de la (première) nageoire dorsale, de préférence par une bride de nylon cáblé souple. Le fil métallique et le nylon monofilament coupent la chair du poisson, provoquant du blessures et éventuellement la chute de la marque. La bride est passée dans le poisson en utilisant une aiguille chirurgicale courbe avec un chas fendu par lequel on peut aisément glisser la bride et l'en retirer (Fig. 8.9). La marque a été utilisée surtout pour le hareng, le maquereau et la morue.

3.  La marque drapeau de plastique (Fig. 8.9)

Parce que la marque Lea doit être assemblée à la main, elle a été largement remplacée par la marque drapeau faite dans une feuille de polyéthylène. Elle porte un message imprimé d'une manière indélobile et le numéro écrit dessus avec une encre insoluble spéciale. La taille du drapeau peut être précrie en fonction de la taille du poisson à marquer. Jusqu'à une date récente il etait possible d'obtenir ces drapeaux avec un sel de mercure incorporé au plastique, ce qui éliminait les incrustations. Cependant, les restrictions sur l'emploi de mercure et les difficultés pour imprimer le plastique imprégné ont amené l'arrêt de la fourniture des marques de ce type. La marque drapeau est attachée par une bride de nylon câblé souple comme la marque Lea (Fig. 8.9).

4.  La marque spaghetti

La marque spaghetti (Fig.8.10) est un morceaux de tube de polyéthylène jaune de 20–30 cm de long et d'un diamètre extérieur de 0, 10–0, 35 cm. Les instructions pour celui qui le trouve sont imprimées directement sur le tube ou sur une étiquette de plastique rouge placée à l'intérieur. Le tube est passé à travers le dos du poisson en utilisant une aiguille chirurgicale courbe dont l'extrémité mousse est conçue pour s'adapter dans le tube dont l'extérieur vient sur le même plan que la surface de l'aiguille (Fig. 8.11). La marque spaghetti offre l'avantage de ne pas nécessiter une bride séparée. Son inconvénient est qu'il est difficile d'obtenir des aiguilles s'adaptant aux marques qui glissent souvent quand on les insère.

Des marques ne nécessitant aucune aiguille et qui peuvent être insérées avec un pistolet sont fabriquées depuis peu et sont disponibles (Rauck, 1969). Cette méthode d'application est très rapide et les résultats obtenus semblent être aussi satisfaisants que ceux obtenus en employant les méthodes plus anciennes.

5.  Marques en plaque mince

En Ecosse, pour les tacons on utilise une paire de petites plaques de plastique ou d'acier inoxydable de 30 mm sur \?\ mm. Ces plaques sont fixées de chaque côté de la base de la nageoire dorsale par un fil métallique qui passe dans des trous à chaque extrémité des plaques. Les marques sont destinées à être récupérées quand le poisson est retourné en eau douce après avoir véou en mer. Pendant cette période la chair recouvre la marque, aussi pour identifier les poissons marqués, dont la plupart sont manipulés individuellement, on enlève la nageoire adipeuse au moment du marquage des tacons.

6.  Marques utilisées sur les mollusques

Les mollusques sont marqués de deux façons. Une méthode consiste à meuler légèrement la coquille pour obtenir une surface lisse, sèche et y coller, avec une colle à l'épreuve

de l'eau, un disque Petersen numéroté (Thomson, 1963). L'autre méthode, convenant aux pectens, est de percer un trou avec une perceuse mécanique à travers l'oreille antérieure de la valve plate et d'attacher un disque Petersen numéroté avec un fil d'acier inoxydable (Rolfe et Franklin, 1973).

7.  Marques utilisées sur les crustacés

Les crustacés ont été marqués en attachant des disques Petersen avec un fil métallique à leur caparace (Simpson, 1963) mais ils sont perdus lors de la mue. Les marques à la suture ont été utilisées pour surmonter ces problèmes chez les crabes; un morceau de fil métallique chirurgical est passé dans la ligne épimérale du crabe et on enfile dessus un disque Petersen, les extrémités du fil étant scellées ensemble par un sceau de plomb (Mistakidis, 1959) (Fig. 8.12). Diverses méthodes ont été utilisées pour marquer les crustacés décapodes y compris de petits disques Petersen et un dard et des marques à boucle inserées à la jonction du céphalothorax et de l'abdomen (Fig. 8.13). Neal (1969) passe en revue les méthodes de fabrication des marques et le marques des crevettes.

8.3.3.  Expériences de marquage

8.3.3.1  La planification de l'expérience

Quand on projette de faire une expérience de marquage, il faut:

(a)  choisir une marque qui convient à la fois à l'espèce et à la pêche industrielle concernée. Par exemple, les disques Petersen utilisés sur les poissons qui, selon toute vraisemblance, doivent être pêchés aux filets maillants ou aux filets fixes, rendent les poissons plus vulnérables que ceux qui ne sont pas marqués parce que les mailles vont accrocher le fil entre le poisson et le disque,

(b)  choisir un engin de pêche qui n'endommagera par les poissons en les capturant,

(c)  choisir la saison appropriée de l'année,

(d)  choisir la bonne profondeur de péche si faire se peut. Si les poissons sont capturés à une profondeur supérieure à 40 m environ les espèces à vessie natatoire close, comme la morue, l'églefin et le merlu, vont souvent arriver à la surface complètement boursouflées parce que le processus de réabsorption du gaz de la vessie natatoire est lent et la surpression (1 atmosphère pour 10 m d'eau) conduit à la dilatation de la vessie natatoire,

(e)  informer les pêcheurs sur l'expérience de marquage.

(f)  placer toutes les marques en ordre d'une manière sûre (sur un fil métallique) afin qu'elles ne puissent pas se perdre, et avoir tout le reste de l'équipement soigneusement étiqueté et facile à manipuler,

(g)  assurer toutes les facilités nécessaires à bord du navire: capacité de bacs, eau courante et planches à mesurer.

Il est aussi nécessaire d'avoir suffisamment de marques pour marquer le nombre de poissons qui donnera un résultat significatif. Cela signifie qu'il faut être informé sur le nombre probable de récupératio s des marques. S'il est possible, un plan pilote devait être appliqué d'abord mais ce n'est pas toujours possible.

8.3.3.2  Exécution de l'expérience

Pour maintenir les poissons dans les meilleures conditions possibles:

(a)  utiliser l'engin qui leur provoquera le moins de dommages; les sennes coulissantes sont les meilleures pour les poissons pélagiques s'il est possible de les capturer de cette façon; les chaluts de fond doivent être grées pour ramasser le moins possible du benthos et de pierres, et le cul-de-chalut doit être en matériau souple; Maucorps et Lefrano (1973) décrivent un cul-de-chalut de toile qui réduit au minimum les mouvements de l'eau à l'intérieur pendant le dragage et retient de l'eau quand on le hisse à bord,

(b)  transférer les poissons de l'engin dans les bacs de retenne aussi doucement et aussi rapidement que possible. Si possible, ces bacs doivent avoir une alimentation d'eau courante continue, sinon, l'eau doit être renouvelée aussi souvent que possible avec un seau afin de la maintenir bien oxygénée et sa température voisine de celle de l'ambience,

(c)  enlever les poissons morts, nageant le ventre en l'air ou ayant subi des dommages visibles,

(d)  mesurer les poissons et si possible relever le sexe et la maturité. Noter ces détails et tous autres détails nécessaires en face du numéro de la marque sur un journal de travail,

(e)  fixer la marque sur les poissons aussi rapidement que possible,

(f)  libérer les poissons et noter l'endroit de cette libération. Normalement c'est relevé pour lot de poissons marqués relâchés à cette station. Les poissons à vessie natatoire dilatée peuvent être relâchés avec succès en les mettant dans une cage pouvant être ouverte à la profondeur voulue depuis le navire. Les poissons dans la cage sont descendus le plus bas possible, la porte de la cage est ouverte et la cage est récupérée.

8.3.3.3  Taux de récupérations d'une expérience de marquage

Le taux de récupérations d'une expérience de marquage est affecté par:

(a)  le taux de mortalité due à la pêche,

(b)  le taux de mortalité naturelle,

(c)  la mort de poissons causée par la capture et le marquage,

(d)  la perte de marques.

Les taux de mortalité due à la pêche et de mortalité naturelle sont deux paramètres qui peuvent être mesurés à partir d'une expérience de marquage bien conduite, mais la précision de leur estimation dépendra de la mort des poissons causée par le marquage et de la perte des marques.

La mort des poissons due à la capture et au marquage peut rarement être complètement supprimée. Le choc dû à la capture, qui a pour résultat l'accumulation d'acide lactique dans le sang, peut être mortel, et Bagge (1970) a trouvé que ce facteur était plus important que tout autre. Un examen rigoureux des faoteurs (a) et (b) décrits dans la section 8.3.3.2 minimisera la mort due à cette cause.

Il est possible d'obtenir une estimation de cette mortalité:

 (i)  en maintenant les poissons marqués dans des bacs ou des filets de rétention pendant quelques heures,

(ii)  en utilisant deux types différents de marques,

(iii)  en classant les individus marqués d'après le comportement dans le bac avant le marquage et les dommages visibles (perte d'écailles, etc.).

Beverton et Bedford (1963) ont classé les merlans qu'ils marquaient d'après l'état des écailles (bon, moyen, médiocre) et d'après la nage (flotteurs, nageant le ventre en l'air dans le bac, et plongeurs, nageant avec vivacité autour du fond du bac). Les poissons classés “box - plongeur” ont donnée des récupérations quatre à cinq fois plus élevées que les “médiane - flotteurs” et les “médiocre - plongeurs” respectivement.

La mort du poisson peut aussi être provoquée si la marque n'est pas bien adaptée et conduit au rejet ou si elle rend le poisson plus susceptible d'être victime de la prédation ou si elle amène le poisson à se prendre dans des plantes ou des roches rugueux.

La perte des marques est causée parce que le poisson s'en débarrasse ou parce que la marque n'est pas renvoyée après la recapture du poisson qui la porte. La perte des marques peut être évitée par le choix d'une forme appropriée de fixation (épingles de titane ou d'acier inoxydable mais jamais d'argent pour les disques Petersen, les marques cousues et non attachées par un fil métallique pour les crabes, toutes deux mentionnées auparavent). Les pertes peuvent être vérifiées en réalisant une expérience double de marquage soit avec deux marques attachées selon différents méthodes sur le même poisson, soit en marquant des poissons alternés avec différentes marques. Les poissons peuvent aussi être maintenus en aquarium pour déterminer les taux de perte.

La perte des marques après la capture du poisson peut se produire de différentes façons. Il peut être assez difficile de trouver la marque ou les instructions portées peuvent être insuffisants pour indiquer à celui qui la trouve ce qu'il doit en faire. Celui-ci doit recevoir une récompense suffisante pour qu'il ait intérêt à renvoyer la marque et il faut revoir son montant chaque année pour être certain que sa valeur relative ne baisse pas quand les autres prix augmentent. Si le poisson est renvoyé il faut rembourser la valeur du poisson plus toutes les autres dépenses.

Dans plusieurs pays on donne des récompenses. Non seulement celui qui a trouvé la marque reçoit una récompense mais tous les numéros des marques renvoyées pendant une période donnée sont mis en loterie et le vainqueur reçoit un prix important entouré de publicité. Ce procédé est meilleur que d'avoir une marque pour laquelle un prix élevé est payé parce qu'une fois que l'on sait que ce poisson a été capturé l'intérêt por la recherche des marques diminue rapidement. Ces méthodes peuvent n'être utilisées que là où le jeu de hasard n'offense pas le code de morale des pêcheurs.

Celui qui trouve la marque doit recevoir des informations sur le lieu où le poisson a été marqué et quel est le but de l'expérience. Il faut prendre des dispositions internationales afin que les marques utilisées par un pays et retournées à ce pays ou à un autre soient acceptées, payées et les informations transmises. Les marques ne doivent pas être remises à la main pour des raisons particulières; si les pêcheurs ne s'entendent pas bien avec le biologiste ils seront heureux de ne pas renvoyer ses marques; parfois les pêcheurs ne renverront pas les marques d'une nation qu'ils n'aiment pas pour quelque raison; il faut aussi faire très attention à ce que les marques n'aient aucune signification symbolique ou religieuse qui puisse irriter les pêcheurs.

Les méthodes utilisées pour analysser les expériences de marquage sont données par Jones (1966).

8.4  Autres méthodes pour différencier les stocks et suivre les migrations

8.4.1  La distribution de l'effort de pêche

En étudiant la distribution de la pêche sur une espèce il est possible d'acquérir quelque idée des changements de disponibilité dans différentes aires qui peuvent indiquer des migrations du stock recruté. Ces données sont particulièrement utiles au moment de la reproduction quand la partie à maturité d'une unité de stock est susceptible d'être séparée de la partie à maturité de n'importe quelle autre unité de stock.

8.4.2  Explorations par écho

En utilisant les sondeurs à écho il est possible d'enregistrer des bancs de poissons dont la composition des espèces peut être identifiée par des pêches répétées. Des explorations répétées peuvent indiquer les directions des mouvements des poissons concernés. Des sondeurs à écho plus avancés (intégrateurs) rendent possible, en mesurant la force des signaux individuels, d'estimer la taille des poissons et, dans plusieurs cas, l'espèce. Les déplacements des harengs Atlanto-Scandiens ont été suivis à la trace de cette façon.

8.4.3  Etudes des parasites

Les études des parasites en tant que marques biologiques ont donné quelques résultats prometteurs. Deux parasites du saumon sockeye du Pacifique, qui le pénètren en eau douce, ont été très utiles pour distinguer l'origine géographique des poissons pêchés en haute mer. L'un est le Triaenonphorus crassus larvaire, un cestode qui se trouve dans le muscle et qui prédomine chez les poissons originaires de Bristol Bay, Alaska. L'autre est un nématode Dacunitus truttae qui est trouvé dans le muscle et est présent le plus souvent chez les sockeye d'origine asiatique. Platt (1947) a estimé la proportion des morues originaires de Groenland dans la pêcherie de reproduction en Islande d'après la présence de vers de morue larvaires, Terranova decipiens qui se trouve seulement chez les morues du stock islandais.

8.4.4  Techniques immunogénétiques

Les fractions protéine du tissu animal peuvent être séparées en les faisant traverser par un courant continu à faible voltage. Si cela se passe sur une lame recouverte d'un gel d'agar-agar approprié, les acides aminés constituant se déplacent à travers le gel à différentes vitesses pour former des bandes. La position des bandes doit être identifiée par coloration (Fig. 8.14).

Pour les poissons la plus grande partie de ce travail a été basée sur l'emploi des protéines du sang comme la gamma-globuline. A ce jour la technique a été utilisée sur les poissons post-larvaires et a montré des différences seulement entre les unités de stock largement séparées (Jamieson et Jones,). Cependant, la présence des différentes fractions de protéine est déterminée génétiquement et la méthode est en cours de mise au point maintenant pour permettre d'étendre le travail aux larves. Cela offre la possibilité d'être capable de suivre des larves d'une aire de ponte particulière dans les aires de nourrissement et de relier le stock de reproduction avec les recrues d'une façon plus directe qu'il a été possible de le faire jusqu'à présent.

8.4.5  Etudes des écailles

D'après les écailles de poissons diadromes tels que le saumon et la truite de mer, qui pondent en eau douce, il est possible d'obtenir des informations sur les principaux déplacements entre l'eau douce et la mer. Le saumon et la truite de mer restent en eau douce de 1 à 7 ans après l'éclosion.

Pendant ce temps leur croissance est lente et les anneaux déposés sur leurs écailles sont rapprochés. Quand les poissons migrent vers la mer leur croissance augmente énormément et la distance entre les anneaux devient grande. Les deux types de mode de croissance sont faciles à distinguer. Après avoir passé 1 à 3 ans en mer les poissons retournent en eau douce pour se reproduire. Alors ils cessent de se nourrir et utilisent leurs réserves de graisse pour satisfaire leurs besoins en énergie quand ils remontent la rivière à contrecourant. Il en résulte une marque de reproduction sur les écailles sous la forme d'un anneau quelque peu différent des anneaux annuels. Si les saumons survivent à la reproduction ils retournent en mer et recommencent à se nourrir et la distance entre les anneaux redevient grande. Le nombre d'années pendant lesquelles les jeunes saumons restent en eau douce varie selon le pays, donc le nombre d'anneaux juvéniles indique ainsi le pays d'origine. (Voir aussi section 4.1.8.3).

8.4.6  Caractères méristiques

Les caractères méristiques sont ceux qui peuvent être comptés tels que les vertèbres, les rayons des nageoires, les écailles et la fécondité. Plusieurs auteurs ont montré qu'il existe una relation entre quelques caractàres méristiques et les conditions de l'environnement auxquelles les oeufs et les larves sont exposés.

Schmidt (1921) a montré que des oeufs de truite des mêmes parents, incubés à diverses températures produisaient du frai dans lequel les nombres moyens de vertèbres étaient plus élevés à la fois aux températures basses et élevées (3° et 9°C). Tåning (1944) a confirmé les résultats de Schmidt et montré aussi que le nombre de rayons dans les nageoires pectorales et dorsales augmentait avec la température. Zijlstra (1958) a combiné toutes les données sur le hareng obtenues jusqu'ici sur les nombres de vertèbres et la température sur les lieux de ponte, et a démontré une claire corrélation négative (Fig. 8.15).

Le même résultat a été démontré expérimentalement par Hempel et Blaxter (1961) qui ont aussi montré une corrélation généralement positive entre la salinité et le nombre de myotomes Fig. 8.16).

Hempel et Blaxter (1967) ont aussi montré une relation entre le poids individuel des oeufs de hareng de l'Atlantique nord-est et le moment de la ponte (Fig. 8.17) qu'ils expliquent comme étant une adaptation écologique aux conditions de l'environnement. Les preuves s'accumulent que les caractères méristiques sont aussi déterminés génétiquement en partie. Ainsi, des poissons de même type génétique (du même stock) doivent vraisemblablement se reproduire dans la même aire. Dans cette aire, les conditions doivent très probablement être uniformes d'une année à l'autre parce que les oeufs et les larves sont moins tolérants que les adultes à une large gamme de conditions d'environnement et par conséquent les adultes doivent être adaptés à retourner à l'aire où les conditions existent. En conséquence les caractéristiques méristiques ne changeront pas d'une année à l'autre et elles deviennent diagnostiques du stock.

Les individus ne peuvent pas être séparés par leurs caractères méristiques mais seulement les populations par leurs différences de nombres moyens. Il est habituel d'utiliser aussi deux ou plusieurs caractéristiques et de combiner les données au moyen de techniques mathématiques telles que les fonctions discriminatoires et les fonctions de distance (Fischer, 1936 et Rao, 1962).

Les caractères méristiques qui ont été ou sont couramment employés pour l'identification des stocks sont les suivantes:

A. Morphologiques

 (i)  Nombre de vertèbres

(ii)  nombre des écailles carénées

(iii)  nombre de rayons de nageoires

(iv)  nombre de branchio-spines

 (v)  proportions du corps

(vi)  structures squeletiques individuelles

B. Physiologiques

 (i)  Moment de la ponte et stade de maturité

(ii)  croissance pendant la première année (plus précisément la formation du premier anneau d'hiver sur les écailles (voir section 4.3)

(iii)  le type genéral de croissance.

De loin, il faut porter la plus grande attention aux caractères morphologiques, nombre de vertèbres, écailles carénées, chiffres et proportions du corps, et aux caractères physiologiques: moment de la ponte, fécondité et croissance.

Une autre caractéristique qui peut être utilisée pour séparer les stocks et qui n'est pas méristique, est l'aspect général externe tel que la forme et la pigmentation.

8.5  Références

Aaseno, et al., 1961 ICES herring tagging experiments in 1957 and 1958. Rapp. P. - V. Reun. Cons. Perm. Int. Explor. Mer., 132–43

Bagge, O., 1970 The reaction of plaice to transplantation and tagging. Medd. Danm. Fisk-og Havunders., 6(5):149–332

Beverton, R.J.H. et B.C. Bedford, 1963 The effect on the return rate of condition of fish when tagged. Spec. Publ. ICNAF., (4):106–16

Cushing, D.H., 1968 Fisheries biology. A study in population dynamics. Madison, Milwaukee, University of Wisconsin Press, 200 p.

Fischer, R.A., 1936 The use of multiple measurements in taxonomic problems. Ann. Eugen., 7:179–86

Fridriksson, A. et O. Aasen, 1952 The Norwegian-Icelandic herring tagging experiments. Report No. 2. Rit. Fiskideild., (1):54 p.

Heape, E., 1931 Emigration, migration and nomadism, Cambridge, Heffer, 369 p.

Hempel, G. et J.H.S. Blaxter, 1961 The experimental modification of meristic character in herring (Clupea harengus L.). J.Cons.Perm.Int.Explor.Mer, 26(3):336–46

Hempel, G. et J.H.S. Blaxter, 1967 Egg weight in Atlantic Herring (Clupea harengus L.). J. Cons. Perm. Int. Explor. Mer, 31(2):170–95

ICES, 1965 A guide to fish marks. J. Cons. Perm. Int. Explor. Mer, 30(1):89–160

Jones, F.R.H., 1968 Fish migration. London, Edward Arnold, 325 p.

Jones, R. 1966 Manual of methods for fish stock assessment. Part. 4. Marking. FAO Fish. Tech. Pap., (51)Suppl. 1:90 p.

Maucorps, A. et G. Lefranc, 1973 Dispositif expérimental permettant de capturer au chalet des poissons vivantes. ICES, CM.1973/B.24

Meyer, G.S., 1949 Usage of anadromous, catadromous and allied terms for migratory fishes. Copeia, 1949:89–97

Mistakidis, M.N., 1959 Preliminary data on the increase in size on moulting of the edible orab, crab, Cancer pagurus. ICES, CM. 1959: Dec. 52, 3 p. (mimeo)

Neal, R.A., 1969 Methods of marking shrimp. FAO Fish. Rep., (57) Vol.3:1149–65

Nikolsiü, G.V. (L. Birkett, Transl.), 1963 Ecology of fishes. London, Academic Press, 352 p.

Rao, C.R., 1952 Advanced statistical methods in biometric research. New York, John Wiley et Sons,

Rauck, G., 1969 A simple way for tagging flatfish by means of a tagging gun. ICES, CM. Demersal Northern Committee. F16:2 p. (mimeo)

Riley, J.P., 1966 Liquid latex making technique for small fish. J. Cons. Perm. Int. Explor. Mer, (30):354–7

Rolfe, M.S. et A. Franklin, 1973 Tagging scallops (Pecten maximus) in the English Channel. ICES, CM. 1973/K24

Schmidt, J., 1921 Numerical signification of fused vertebrae. C.R. Trav. Lab. Carlsb., 14(16):1–5

Simpson, A.C., 1963 Making crabs and lobsters for mortality and growth studies. Spec. Publ. ICNAF, (4):188+93

Tåning, A.V., 1944 Experiments on mersitio and other characters in fisheries. 1. Medd. Komm. Danm. Fisk.-og Havunders., 11(3):1–66

Thomson, J.M., 1963 The tagging and marking of marine animals in Australia. Spec. Publ. ICNAF, (4):50–8

Zijlstra, J.J., 1958 On the spawning communities of the herring of the southern North Sea and English Channel (preliminary results). Rapp. P. - V. Réun. Cons. Perm. Int. Explor. Mer, 143(2):134–45

Fig. 8.3

Fig. 8.3  Coimbinaisons de coupes de nageoires utilisées pour marquer les saumons (tacons) du lac Cultus, rivière Fraser, Columbie britannique (d'apreès Foerster, 1937)

Fig. 8.4

Fig. 8.4  Telson de homard marqué par une entaille (d'après Poulsen, 1967)

Institution effectuant le marquageDanmarks Fiskeri- og Havundersøgelser, Charlottenlund Slot, Charlottenlund
TypeMarque interne en acier inoxydable ou fer nickelé.
 (A) 20 × 4 × 1 mm. Un numéro et DA estampés.
 (B) 14 × 3 × 0,4 mm. DA et un numéro estampés, ce dernier dénotant généralement une série de 50 marques.
Illustration
EmploiMerlan et lançon.
 Placée dans la cavité abdominale du poisson.
RécompensePoisson avec toutes les informations 10,00D.kr.
Bureau de réceptionLe même que l'Institution effectuant le marquage.

Fig. 8.5  (d'après la CIEM, 1965)

Fig. 8.6a

Fig. 8.6a  Martque interne pour les crevettes (d'après Neal, 1969)

Fig. 8.6b

Fig. 8.6b  Méthode d'insertion der marque interne de chlorurue de polyvinyl. (d'après Neal, 1969)

Fig. 8.7

Fig. 8.7  Disque Petersen (d'après Bagge, 1970)

Fig. 8.8

Fig. 8.8 Marque Lea avec fil de nylon câblé

Fig. 8.9

Fig. 8.9  Aiguille ohirurgicale agrandie montrant le chas fendu (a), et le poisson marqué avec une marque drapeau de plastique (b)

Institution effectuant le marquageFisheries Research Board of Canada
TypeMarque spaghetti, tube de vinyl janune marqué “Récompense, Renvoyer Fish. Res. Board, St. Andrews, N.B., S-(numéro)”.
30 mm × 2 mm.
Illustration
EmploiMorque
Marque attachée à la musculature dorsale sous la nageoire dorsale.
RécompensePour la marque et informations     1,0 dollar C.
Bureau de réeptionFisheries Research Board of Canada, St. Andrews, N.B.

Fig. 8.10  Mraque spaghetti (d'après la CIEM, 1965)

Fig. 8.10

Fig. 8.11  Agrandissement de l'extrémité de l'aiguille utilisèe pour introduire les marques spaghetti montrant la partie amincie avec un épaulement pour pénétrer dans le tube montré en coupe.

Fig. 8.12

Fig. 8.12  Crabe muni d'une marque à la suture (d'aprè Mistakidis, 1959)

Fig. 8.13

Fig. 8.13  Crevette marquée avec un disque Petersen (d'après Neal, 1969)

Fig. 8.14

Fig. 8.14  Plaque montrant les bandes colourées après l'éelectrolyse de protéines à travers un gel d'agar-agar; l'inconnu appartient au même groupe que le témoin I.

Fig. 8.15

Fig. 8.15  Relation entre le nombre moyen de vertèbres et la température à différents lieux de ponte (voir texte)
= donées d'après Le Gall, Runnstrom et Wood.
= totasle 1952, 1953,1054.
• = moyennes de classe d'âge.

Fig. 8.16

Fig. 8.16  L'effect de la salinité pendant l'incubation sur le nombre moyen de myotomes. (Hempel et Blaxter (1967))

Fig. 8.17

Fig. 8.17  Relation entre le poids individual des oeufs de diverse dtocks de harengs de l'Atlantique nord-est et le mois dans lequel les premiers de chaque stock ont pondu-


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