La determinación exacta de la edad de los peces es uno de los elementos más importantes para el estudio de la dinámica de sus poblaciones. Es la base para hacer los cálculos que permiten conocer el crecimiento, mortalidad, reclutamiento y otros parámetros fundamentales de su población.
La edad de muchas especies ícticas puede determinarse a partir de las discontinuidades que ocurren en sus estructuras esqueléticas, que pueden deberse a cambios (como de temperatura) en el ambiente en que vive el pez o a otros (como el desove) en su fisiología. Por otro lado muchos peces viven en un ambiente tan uniforme, que no se forman discontinuidades en sus estructuras esqueléticas, por lo que su edad se tiene que determinar indirectamente, lo que a veces puede ser imposible. Los métodos empleados para los peces con discontinuidades esqueléticas se describirán en la primera parte de esta sección y en la segunda, los que existen para los que no las tienen; la tercera parte trata de los ritmos de crecimiento y la cuarta de los métodos para obtener la composición por grupos de edad a partir de claves talla-edad.
Casi todas las estructuras esqueléticas se han empleado para la determinación de la edad de los peces. De estas, los otolitos y las escamas son las que más se usan porque se obtienen y almacenan fácilmente. También se han empleado huesos delgados de la cabeza y las cinturas pectoral y pélvica. Aunque los huesos se almacenan secos con facilidad, su preparación es muy dilatoria; se les tiene que quitar la carne hirvíendolos en agua y la grase en un solvente, porque de lo contrario, se ponenrancios cuando se guardan. Las vertebras se emplean normalmente en el caso de las rayas, que no tienen otolitos oseos grandes, y de los atunes. También en este caso la preparación es dilatoria. Las vertebras de las rayas se tienen limpiar hirvíendolas en una solución de soda y conservarlas en metanol. Las espinas de algunos galludos, Squalus acanthias, se emplean en Inglaterra para la determinación de la edad de esta especie.
Al comenzar una investigación conviene examinar diversas estructuras para ver cual da los mejores resultados. En algunos casos dos métodos se complementan mutuamente. Sólo se describirán los métodos para leer otolitos y escamas, porque son las dos estructuras que más se emplean para la determinación de la edad. Con la mayor parte de los métodos tambiéen se pueden leer las otras estructuras, con pequeñas o ninguna modificaciones.
El otolito sagital es el que se emplea para la determinación de la edad de casi todos los peces. Esta situado en el sáculo de la parte interior del oido. La manera de abrir la cabeza del pescado para extraerlo depende del tipo de pescado. También puede depender de si el pescado se va a vender posteriormente y en ese caso el da˜no causado debe ser mínimo.
En el caso de los peces planos, un corte como se indica en la Fig. 4.1a, expone los otolitos que se extraen fácilmente con una pinza (Fig. 4.1c). Cuando se sacan los otolitos de muchos peces planos, la operación se acelera grandemente empleando un tablero con una ranura de 3 × 10 cm en su superficie. El punto de incisión en la cabeza de pez se sitúa sobre la ranura, lo que permite al cuchillo atravesar fácilmente el craneo en el punto X (Fig. 4.1c) y hacer la incisión limpia en el lugar exacto (Fig. 4.1b).
Existen varios métodos para extraer los otolitos de peces redondos, como los gádidos, siendo el más sencillo hacer un corte transversal en la cabeza, un poco detrás de los ojos y de la suficiente profundidad para poder abrirla. Para los peces pequeños se puede usar un cuchillo o escalpelo y para los mayores, un serrucho hace la operación rápida y sencilla (Fig. 4.2). Es fácil que una persona inexperta corte demasiado profundamente y estropee los otolitos, pero las técnicas exactas se aprenden rápidamente. Otro método consiste en levanter la tapa del craneo; este es más difícil, particularmente con peces grandes, pero hay menos peligro de estropear los otolitos (Fig. 4.3a). Si hay que extraer los otolitos sin estropear el pescado, se puede hacer por debajo de las branquias (Fig. 4.3b) o por el paladar.
La escama se encuentra en un repliegue de la piel y está dividida en dos partes por una línea horizontal. La parte encastrada está cubierta de estrias y anillos concéntricos mientras que la descubierta no tiene estrias. La forma de las escamas varía con los contornosde de los peces. Generalmente, las mejores para determinar la edad y el ritmo del crecimiento se encuentran en la parte situada entre la cabeza y la aleta dorsal (Fig. 4.4).
El pescado del que se van a obtener las escamas, se lavará primero en agua fría corriente. Durante el lavado, se le frotara el cuerpo ligeramente de la cabeza a la cola para quitar las escamas sueltas que hayan podido quedar adheridas. Con unas pinzas se obtiene una escama del hombro. Se debe sentir una ligera resistencia cuando se saca del saco tirando en dirección de la cabeza a la cola. Si no se encuentra resistencia o no se ve la escala salir de su saco, es probable que no pertenezca a ese pescado y debe rechazarse. Cuando se encuentra una escama satisfactoria, se limpia en agua dulce o se frota entre el pulgar y el índice para quitar suciedad o mucosidad. Si es lo bastante grande, se examina rápidamente a simple vista para comprobar que no está estropeada la zona cubierta de anillos concéntricos. En ocasiones los peces pierden las escamas en el curso de su vida y cuando esto ocurre se forma una nueva rápidamente, pero esta tiene un centro regenerado que la inutiliza para determinar la edad. Las escamas regeneradas se reconocen fácilmente por la irregularidad de las estrias y la ausencia de anillos concéntricos cerca del centro.
Los sistemas de conservación deben reunir las condiciones siguientes:
(a) Ocupar el mínimo espacio.
(b) No necesitar mantenimiento, como el llenado continuo de los tubos en que están los otolitos en un líquido volátil.
(c) Permitir fácil acceso y referencia.
Lo más sencillo, y de aplicación a casi todas las especies, es, primero, limpiar escrupulosamente los otolitos y conservarlos secos en sobres de papel o bolsas de plástico de dimensiones convenientes, que se rotulan y ponen en cajas. Si hay que tener los otolitos húmedos, deberán emplearse tubos de ensayo del tamaño apropiado y seleccionar el líquido más conveniente. Pueden emplearse alcohol o glicerina o una mezcla de ambos o creosota, pero se ha de tener cuidado de que la estructura anular del otolito no sufra daño o queda ilegible por conservarlo en un medio inapropiado. No se empleará formol. Cualquiera que sea el líquido elegido como medio de conservación, hay que comprobar períodicamente su efecto en el aspecto del otolito. En algunos casos, una conservación corta puede facilitar la lectura de los anillos, pero esto puede ir seguido de un período en el que se deteriora progresivamente la claridad de la estructura anular. Los otolitos pequeños, como los del lanzón y la caballa, pueden manipularse y conservarse montando una serie en resina en un portaobjetos de microscopio (Fig. 4.5).
Las escamas deberán montarse en el portaobjetos del microscopio como están en el pez, es decir, con la parte convexa hacia arriba. Una escama está ligeramente curvada transversalmente y se arrollará, desprendiéndose del portaobjetos si se coloca al revés. Cuando están secas, las escamas pueden pegarse directamente al portaobjetos, pero en los casos difíciles, una gota de albumina de huevo o en el caso de las escamas muy gruesas, una gelatina que contenga un fungicida o un bactericida (por ejemplo, timol) colocada debajo de la escama ayudará a pegarla. Las escamas grandes, por ejemplo, las del atún, se secan y ponen en sobres pequeños. Cuando se emplean portaobjetos, se numeran de modo que se pueda relacionar una escama determinada con los datos que se hayan registrado. Cuando el portaobjetos tiene el número requerido de escamas, estas se nivelarán entre ellas. La línea que divide la escama en dos partes estará en el plano horizontal del portaobjetos, con la zona que contenga los anillos concéntricos en la parte inferior, lo que facilitará el examen posterior de las escamas al microscopio. Es normal obtener dos escamas, una de cada lado del pescado, para que sirvan de testigos entre ellas (Fig. 4.6).
Los métodos para el examen visual de los otolitos y las escamas tienen algunos aspectos comunes, pero como los otolitos poseen una estructura tridimensional y las escamas son prácticamente de dos dimensiones, las técnicas empleadas para los otolitos son generalmente más complejas que para las escamas.
Como ya se ha dicho, los otolitos son estructuras de tres dimensiones, que no siempre crecen a la misma velocidad en todas ellas. Si existe un modelo de otolito, lo compondrán varias capas concéntricas con radios distintos. Según la cantidad de materia orgánica de cada capa o zona, su aspecto variará del extremadamente opaco al completamente hialino (transparente). Cuando se examinan los otolitos, normalmente es preferible identificar y contar las zonas opacas. Si en el otolito son visibles formas de crecimiento características, aparecerán normalmente como zonas opacas. En el caso más sencillo, un ciclo completo (por ejemplo, un ciclo anual) consiste en la formación de una zona opaca y otra hialina. Generalmente la primer zona se llama “nucleo” del otolito.
Los dos tipos de zonas o anillos nunca deben denominarse “oscura” o “clara”. Esto puede crear confusión, porque la manera de iluminar el otolito determina si la zona aparece como un círculo oscuro o claro (Fig. 4.7). También se evitarán los términos “zonas de verano” y “zonas de invierno”. Igualmente convendría no emplear el término “annuli” a menos que se tenga la seguridad de que las zonas son anuales.
La estructura anular puede ser visible con mayor facilidad inmediatamente después de extraer los otolitos del pescado. En este caso hay que hacer todo lo posible por leerlos en ese momento. En algunas especies puede ser el único momento en que son legibles.
Existen varias técnicas para observar los otolitos. La más sencilla consiste en sumergir el otolito en un líquido claro (el agua se usa mucho), iluminarlo desde arriba y observarlo contra un fondo negro. Este método solo es conveniente si los otolitos son relativamente transparentes y se pueden ver todos los anillos (Fig. 4a). En muchas especies, los anillos exteriores se estrechan mucho al disminuir el ritmo de crecimiento del pez. En ocasiones estos anillos estrechos sólo se forman en la cara inferior del otolito y son totalmente invisibles cuando el otolito entero se observa desde la parte superior como se ha descrito (Fig. 4b) y sólo pueden verse cuando se mira una sección transversal. Cuando se investiga una especie cualquiera, y antes de aceptar una edad basada en el otolito entero observado desde arriba, siempre es necesario comprobar, examinando una sección transversal, si estos anillos estrechos están presentes. El no comprobar esta clase de modalidad de crecimiento de los otolitos puede dar por resultado una grave subestimación de la edad.
Los anillos estrechos exteriores no se pueden ver más claramente esmerilando una de las dos superficies del otolito y observándolo desde arriba; el esmerilado del otolito lo hará más transparente, pero los anillos de la parte inferior no serán visibles desde arriba y el esmerilado puede hacer desaparecer por completo algunos de los anillos.
Cuando la estructura de un otolito obliga a examinar una sección, esto se puede hacer longitudinal, transversal o diagonalmente. Se tienen que examinar todas estas posibilidades, ilustradas en la Fig. 4.9, antes de elegir para la determinación la sección más adecuada. Se observa con frecuencia que un cambio ligerísimo en el ángulo de una sección ayuda a interpretar un otolito difícil.
Una sencilla máquina amoladora, para preparar secciones solamente, permite hacer muchas con la seguridad de que cada una atraviesa el núcleo (Fig. 4.10). Después de practicar un poco es fácil romper con los dedos los otolitos grandes en el lugar requerido o sujetando un extremo firmemente con unaspinzas. Si la rotura no ocurriese en el centro es sencillo corregirlo con la amoladora. Humedecer la superficie del otolito con agua o con aceite de madera de cedro aplicado con un pincel fino, llena las irregularidades causadas por la amoladora o la rotura y es mucho más fácil leer el otolito.
Cualquiera que sea el método que se emplee para preparar el otolito es necesario asegurarse de que la sección se obtiene a través del centro del núcleo. El no hacer esto puede causar una serie de errores de interpretación. Si el corte está completamente fuera del núcleo, el primer anillo parecerá ser el núcleo y la edad se subestimará en un año (Fig. 4a). Si en la sección solo aparece el extremo del núcleo, quedarán alterados el aspecto y el espaciamiento de los anillos, lo que facilitará los errores de interpretación. Es posible que se ignore el verdadero núcleo, pero ciertamente se producirá confusión (Fig. 4a). Unicamente cuando la sección pase por el centro del núcleo se observarán claramente las verdaderas dimensiones del núcleo y los anillos y la relación entre ellos (Fig. 4c).
Para seccionar un otolito muy pequeño, por ejemplo el de la anguila, se colocará en un portaobjetos y se tapará con cinta adhesiva o se pondrá entre dos de estas cintas antes de colocarlo en la platina del microscopio. Si se ilumina desde abajo es fácil identificar el núcleo y, haciendo presión con un bisturí, cortar directamente a su través. La cinta impedirá que se separén las dos diminutas mitades.
Una vez que se ha preparado una sección satisfactoria se puede observar por luz trans-mitida o por iluminación desde arriba o después de quemarla de la manera descrita por Christensen (1964).
La mayoría de los observadores de otolitos de gádidos emplean el método de iluminación por luz transmitida. La sección preparada se monta en plasticina con la superficie que se va a observar puesta horizontalmente. El otolito se ilumina desde un lado y la superficie seccionada se pone en la sombra. Este método tiene muchas ventajas sobre el de la iluminación directa desde arriba porque permite al observador ver más claramente la estructura detallada del otolito (Fig. 4.12a).
En el Laboratorio de pesca de Lowestoft se emplea un sencillo dispositivo que permite al observador poner la superficie de la sección en cualquier intensidad de sombra necesaria que puede ser muy diferente para las diversas partes del otolito. El dispositivo consiste en una barra de altura ajustable. Una base de bronce sustenta una barra vertical en la que se aloja una varilla roscada y, haciéndola girar, la barra se levanta o baja a la altura necesaria (Bedford, 1964) (Fig. 4.12b).
Los anillos de los otolitos de algunas especies de peces, por ejemplo, el lenguado (Solea solea), no son visibles cuando se observan por losmétodos descritos y los estrechos anillos exteriores y los hendidos de otras, por ejemplo, la platija (Pleuronectes platessa) y el rodaballo (Psetta marina) a menudo ofrecen enormes dificultades. Si la sección preparada se calienta ligeramente en la llama muy baja de un mechero Bunsen o una lápara de alcohol hasta estar apenas carbonizada, en ese caso el aspecto de los anillos cambia y aparece un estrecho anillo negro a cada cambio de hialino a opaco, observándolo hacia afuera desde el núcleo del otolito (Christensen, 1964).
El grado y velocidad del quemado varían según las especies y la técnica hay que aprenderla para obtener los mejores resultados. Hay que tener cuidado de quemar la superficie seccionada del otolito de manera uniforme. Si el otolito se quema demasiado se transformará en ceniza gris; normalmente esto comienza en los bordes de la sección y resulta en la completa desaparición de la estructura anular. Si se aplica insuficiente calor las zonas orgánicas no se carbonizan.
Para obtener los mejores resultados el centro de la superficie seccionada debe tenerse de manera que apenas toque el borde de la llama y retirarla cuando comienza a ponerse pardo oscura. Si después del examen se observa que hace falta quemar más, es muy sencillo volver a poner la sección en la llama hasta obtener el resultado deseado. Después de quemarlo el otolito se pone en un trozo de plasticina, lo que permite colocarlo en el microscopio en la posición deseada.
Cada anillo negro en torno a una zona blanca representa el crecimiento total durante un año. En la zona blanca pueden verse anillos concéntricos pequeños, finos como un pelo, pero el anillo anual negro mucho más espeso se distingue claramente (Fig. 4.13).
Con el empleo de la técnica del carbonizado se puede determinar la edad de especies cuyos otolitos no se habían podido examinar anteriormente y aumentar la precisión de la determinación de la edad de otras muchas especies particularmente la de ejemplares de mucha edad, que con las técnicas anteriores se había subestimado constantemente. Después de la carbonización es fácil resolver los problemas de los núcleos y de los falsos anillos. Los otolitos de todas las especies no se queman de esta manera.
Con frecuencia da buenos resultados emplear una combinación de las diversas técnicas de observación, por ejemplo, el otolito entero iluminado desde arriba sobre un fondo oscuro y las secciones quemada y no quemada. Los problemas que plantee un método pueden solucionarse con frecuencia empleando otro con el segundo otolito del par.
Ocurre a veces que en un año determinado ocurren zonas de crecimiento insólitas. Por ejemplo, la zona opaca puede ser excepcionalmente opaca o tener una mancha en el centro o alguna otra característica desacostumbrada fácilmente reconocible.
Los ejemplos ocurridos en los otolitos de platija del mar del Norte se encontraron en las clases anuales de 1944 y 1947. El pescado de la clase de 1944 con frecuencia tenía una delgadísima zona opaca 1946 que se reconocía fácilmente. Esta zona ocurría en ocasiones hasta en un 20 por ciento de una muestra de pescado del grupo de edad 1944 (Fig. 4.14). Muchos de los ejemplares de la clase anual de 1947 tenían un claro núcleo triple. Este se encontró en el grupo 0 y 1 pescado a lo largo de la costa holandesa y podía identificarse muchos años después en pescado de más edad capturado en el centro del mar del Norte (Fig. 4.15).
Aunque estas zonas insólitas con frecuencia crean dificultades para determinar la edad cuando se forman, una vez que se han resuelto aquéllosson una útil comprobación de la validez de las observaciones muchos años más tarde, actuando como marca biológica en el otolito. No obstante, siempre hay que tener cuidado del peligro de familiarizarse demasiado y de sostener suposiciones infundadas. Hay que ser siempre objetivo.
En la Tabla 4.1 se presenta un resumen de todos los métodos de leer los otolitos.
Las escamas son prácticamente de dos dimensiones. La parte anterior la forman una serie de escleritos que deberían extenderse de una manera regular desde el centro de la escama (Fig. 4.16). Si no lo hacen y están confusos o son irregulares, la escama es casi seguro una substituta y no debe emplearse para la determinación de la edad. Las discontinuidades de la estructura empleadas para la determinación de la edad se deben a irregularidades en la forma de los escleritos; es posible que estén un poco deformados (Fig. 4.16) o pueden estar un poco más juntos que la mayoría de los escleritos.
| Otolitos enteros | directo | agua, alcohol xileno | transmitida o directa arriba |
| inclusión seguida de amolado (véase la ref. debajo) | seco | directa desde arriba | |
| Otolitos rotos | directo | seco, la superficie se humedece con xileno, aceite de madera de cedro | directa desde arriba u horizontal |
| agua, alcohol, xileno | |||
| después de amolar | seco, la superficie se humedece con xileno o con aceite de madera de cedro | directa desde arriba u horizontal | |
| agua, alcohol, xileno | |||
| quemado | seco, la superficie se humedece con xileno o aceite de madera de cedro | directa desde arriba |
Determinación de la edad de los otolitos mediante examen de la estructura de la superficie, de S. Wiedeman-Smith (1968)
Normalmente las discontinuidades son estrechas y es general denominarlas “anillos”; como se ha dicho antes, la palabra “annuli” no debe emplearse porque presupone que los anillos son anuales. La escama presenta una imagen diferente que el otolito.
Como las escamas son delgadas, no necesitan preparación antes de observarlas; deberán limpiarse antes de conservarlas.
Para la lectura, el portaobjetos en que se montan se pone en la platina de un microscopio de pocos aumentos. Se quitan del microscopio el espejo y el condensador y la luz de una lámpara se refleja a través de la escala con un trozo de cartón blanco o un reflector. El campo del microscopio deberá aparecer oscuro, excepto por un pequeño segmento en el fondo que será muy brillante (Fig. 4.17). El aumento usado depende del tamaño de la escama; en general, el menor posible es el mejor porque permite ver la disposición de toda la escama.
Puede emplearse la coloración para intensificar las discontinuidades de la estructura o hacer visibles las que no aparecen a la luz corriente. Galstaff (1952) describe un método de colorear las vertebras de atún con alizarina, pero en la preparación se tarda 12 días. Esto demuestra los inconvenientes de los métodos basados en el coloreado; son demasiado dilatorios para preparar mucho material aun si el tratamiento por partidas permite acelerar el trabajo; pero si el coloreado es el único método que muestra las discontinuidades se tendrá que usar aún si se hacen menos determinaciones de la edad.
La luz polarizada y el contraste de fases son técnicas que también se pueden usar.
En esta sección se supone que existe una cierta forma de discontinuidad (para facilitar la referencia denominada “anillos” para otolitos y escamas, excepto cuando se alude especificamente a una de las estructuras) en la estructura que se emplea para la determinación de la edad y que se ha hecho visible mediante una técnica. A continuación hay que decidir si se puede asignar una escala de tiempo a la disposición de los anillos. Esta escala de tiempo puede no ser anual. Existen diversas maneras de hacerlo:
(a) observando la distribución en el tiempo de la formación de anillos;
(b) siguiendo una clase de edad fuerte en la pesquería;
(c) empleando el método de Petersen.
La zona opaca de los otolitos de las especies del norte del Atlántico se forma durante el período de mayor crecimiento y normalmente es más ancha que el anillo hialino, particularmente durante los primeros años de la vida del pez. La zona hialina se forma principalmente durante el período de menor crecimiento; pero la distribución en el tiempo de la formación de anillos es mucho más compleja de lo que sugiere esta simple exposición.
Aunque la zona opaca se denomina en ocasiones zona de verano, el momento de su formación puede variar mucho según la especie, donde vive y su edad. En general, en el hemisferio norte la zona opaca comienza a crecer antes en la parte sur de la distribución de la especie y se va retardando según se acerca al norte. Dentro de cada región la zona opaca comienza formarse antes en los peces jóvenes que en los viejos. En el mar del Norte, los otolitos de un bacalao joven indican el comienzo de una zona opaca en febrero, pero en los ejemplares de más edad puede no comenzar a aparecer hasta junio. Una diferencia análoga en el momento de la formación de la zona opaca entre los jóvenes y los viejos también ocurre en el nordeste del Artico, aunque todo el proceso lleva un retraso de dos meses; la zona opaca en los peces más viejos puede todavía ser visible en el borde en enero del año siguiente. Esto se ilustra en la Fig. 4.18.
El tipo de formación de zonas en el borde del otolito puede observarse en una serie de muestras obtenidas durante todo el año. Después, y si las zonas son anuales, se observará la manera de crecer que se muestra en la Fig. 4.19. Esta serie de fotografías de otolitos de platija muestran claramente, tanto el momento de la formación de zonas como la velocidad de crecimiento del otolito durante un año y no puede haber duda de que las zonas son anuales. Obsérvese que todo este pescado pertenece al mismo grupo de edad 4 y se ha capturado durante un año en el mismo lugar (mar del Norte central). Puede haber una enorme variación en el momento de la formación de las zonas de un año al siguiente dentro de una sola especie, entre diferentes lugares y entre diferentes peces de distintos grupos de edad. Todo estos factores se han de tener presentes al obtener datos para confirmar el momento de la formación de zonas.
Cuando las muestras se obtienen de muchos grupos de edad de diferentes lugares, no es probable que la variación estacional en el tipo de borde sea tan marcada. Si se dispone de suficientes otolitos, el tipo de borde presente deberá anotarse por separado para cada grupo de edad de cada lugar.
Exactamente las mismas técnicas pueden aplicarse para determinar el momento de la formación de anillos en las escamas. En este caso, el cambio no es entre un tipo de material y otro, sino en la formación de los escleritos.
Este método es válido independientemente de la escala de tiempo en la que se forman los anillos (por ejemplo, seis meses), mientras la serie sea regular.
Si se dispone de una serie de muestras de otolitos o escamas obtenida durante varios años de una población, con frecuencia es posible confirmar la validez de las determinaciones de la edad identificando una gran clase anual y siguiéndola mientras se pesca durante varios años. Si las técnicas son correctas, varios observadores independientes a cada uno de los cuales se le han dado los otolitos o escamas de distintos años, deberían obtener todos ellos una composición de edad que indicase la clase anual predominante. De esta manera se confirmaron las primeras lecturas de los otolitos del lenguado del mar del Norte.
Este método recibe el nombre del investigador halieútico danés G.C. Petersen que fue el primero en describirlo. Depende de la siguiente serie de observaciones:
(a) una distribución por tallas de las especies que se estudian presentan varios modos fácilmente separables;
(b) las observaciones de los otolitos y escamas del pescado de cada talla demuestran que casi todo el que constituye un modo de talla tiene el mismo número de zonas o anillos en los otolitos o escamas;
(c) puede determinarse la razón del origen de los modos lo que permite poner una escala de tiempo en las zonas o anillos.
El empleo de este método se describe con más detalles en la sección 4.11.1.
Se pueden introducir marcas artificiales de tiempo en las estructuras esqueléticas inyectando productos químicos en el pescado. La labor inicial se hizo con acetato de plomo, pero éste es tóxico y ahora se emplea comunmente la tetraciclina, que tiene la ventaja de ser un antibiótico estable en forma sólida. Se emplea en solución salina que debe usarse inmediatamente o dentro de 24 horas si se guarda en frigorífico.
La tetraciclina la absorven fácilmente los animales vertebrados y se deposita en las estructuras oseas donde se produce la calcificación. Los lugares donde se deposita la tetraciclina en el tejido esquelético tienen una fluorescencia amarilla a la luz ultra-violeta lo que permite detectarla fácilmente.
En los teleósteos que poseen huesos acelulares, la tetraciclina se deposita en forma de anillo estrecho que marca el momento de la inyección con una exactitud de un mes, que es el tiempo que tarde en excretarse por completo el exceso de tetraciclina (Fig. 4.20). En los elasmobranquios, que tienen huesos celulares cartilaginosos parcialmente calcificados, la tetraciclina se deposita de manera difusa en todo el esqueleto presente en el momento de la inyección. Las partes del esqueleto que se forman posteriormente no contienen tetraciclina.
Si es posible se efectúan experimentos iniciales en estanques para determinar la dosis óptima de tetraciclina. En la naturaleza los peces se tienen que marcar, además de inyectar, porque la técnica depende de la recuperación de los inyectados para examinar sus otolitos y escamas. En el mar del Norte el método se ha empleado con el bacalao y la faneca (Jones y Bedford, 1968) y las rayas (Holden y Vince, 1973).
Cuando ha sido posible examinar las zonas o anillos, contarlos satisfactoriamente y establecer que su formación se ajusta a una distribución definida en el tiempo, en ese caso es posible fijar la edad del pescado. En el resto de esta sección se supondrá que los peces tienen un período de reproducción al año y que las zonas de sus otolitos (anillos de las escamas) tienen una disposición de formación anual.
Con frecuencia se emplean los términos edad, grupo de edad y clase anual. La edad de un pez es el tiempo transcurrido desde el nacimiento hasta un momento determinado. Cuando se ha determinado la edad de un pez, se la puede consignar a su grupo de edad que es un número integral de años, según una convención basada en una fecha de nacimiento adoptada arbitrariamente. Se dice que los peces pertenecen a una clase anual dada cuando han nacido en ese año.
Para simplificar la atribución de una edad, las determinaciones de la edad se hacen en función de grupos de edad con referencia a una fecha de nacimiento designada. Esta fecha de nacimiento no tiene que coincidir con el momento biológico del nacimiento. Para mayor comodidad, hay una convención para usar el 1 de enero para casi todas las especies del Atlántico, aun cuando el desove de algunos miembros de una especie haya sido en diciembre del año anterior y otras especies puedan no terminar la puesta hasta mayo. Este sistema de identificar los peces por grupos de edad se muestra esquemáticamente en la Fig. 4.21 y con fotografías de un grupo de otolitos de platija del mar del Norte en la Fig. 4.19. En esta última los peces del grupo de edad 4 tienen cuatro zonas opacas y cuatro hialinas en enero. Para junio es visible la quinta zona opaca, pero no es un ejemplar del grupo 5 hasta el 1 de enero de 1972. Durante todo el período del 1 de enero de 1971 hasta el 31 de diciembre de 1971 pertenece al grupo 4. Su verdadera edad el 1 de enero de 1971 sería exactamente 4 años (suponiendo que hubiera sido puesto el huevo el 1 de enero de 1967) y el 31 de diciembre de 1971 de 4 años, 11 meses y 31 días.
La gran ventaja de este método es que permite establecer inmediatamente la clase anual de un pescado restando el grupo de edad del año de captura (en el ejemplo anterior 1971 - 4 = 1967) y agrupar fácilmente los datos obtenidos en diferentes laboratorios. Este método requiere un buen conocimiento de la manera en que se forman las zonas o anillos porque puede ser necesario no contar las zonas o anillos que se han formado ya (la quinta zona opaca o hialina de junio al 31 de diciembre en la platija de la Fig. 4.19) o suponer que una zona o anillo deberían haberse formado pero no son todavía visibles. Esto lo muestra como diagnóstico la Fig. 4.18; la zona opaca de un bacalao de 15 años del Artico no es visible hasta enero del año después de haberse depositado, es decir: la zona opaca de 1973 no es visible hasta enero de 1974. En noviembre y diciembre de 1973 es preciso tomar esto en consideración y no contar el borde hialino visible como el formante del borde en el invierno 1973–74.
Las notaciones como 4 + tienen el mismo significato si se emplea la misma convención sistemática descrita anteriormente, pero las notaciones como 4 ++, 4 +++ o incluso 4 ++++, significando esta última un pescado de casi 5 años, carecen por completo de significado y no tienen valor. Los términos “pescado de tres anillos”, “pescado de cuatro anillos” también se prestan a confusión a menos que se sepa que todos los anillos se depositaron uniformemente en un período de tiempo muy limitado. Por ejemplo, una especie para la cual la fecha oficial de nacimiento es el 1 de enero puede normalmente haber formado los anillos de las escamas en diciembre. Un pescado que cronológicamente tiene 4 años (es decir: nacido teóricamente el 1 de enero de 1967 y pescado el 14 de enero de 1971) se dirá que es de tres anillos si para esa fecha no ha formado el cuarto.
Algunas especies muestran una estructura anular diferente después del comienzo de la reproducción. En el bacalao del Artico las zonas después de la reproducción son muy estrechas y regulares; pueden identificarse, contarse y emplearse los otolitos para obtener datos sobre el número de veces que cada animal se ha reproducido, además de dar la edad (Rollefsen, 1933) (Fig. 4.22a).
Son características observables en los otolitos del bacalao maduro las zonas hialinas más anchas y brillantes que a veces ocurren inmediatamente antes de las primeras zonas opacas que siguen a la reproducción.
Los otolitos de las mismas especies, pero de diferentes lugares son con frecuencia de aspecto muy distinto, debido a las diversas modalidades de crecimiento de los peces. Con frecuencia un investigador experimentado puede identificar con muchísima preción el origen de una muestra de otolitos obtenidos en un lugar donde hay mezcla de poblaciones. En la Fig. 4.22 se observan tres tipos distintos de bacalao del nordeste del Artico al norte de Noruega:
(a) del este del mar de Barents;
(b) de la parte oeste del mismo lugar; y
(c) el tipo costero fijo.
Los tipos (a) y (b) se encuentran entre los ejemplares que han vivido en diferentes partes del nordeste del Artico; el tipo (c) proviene de la población costera noruega, que es diferente.
Para separar las poblaciones de arenque del mar del Norte se emplean las diferencias del tamaño de las zonas de crecimiento de las escamas (distancia entre dos anillos), particularmente la primera zona de crecimiento. El país de origen del salmón del norte del Atlántico también puede determinarse por el número de zonas de crecimiento que se forman mientras vive en agua dulce en los primeros días de su existencia, cuando el índice de crecimiento es mucho más lento en estas condiciones que cuando está en el mar (Fig. 4.23).
Puede haber diferencias en el número de anillos presentes en los dos otolitos obtenidos del mismo pescado. Por fortuna éste es un caso rarísimo y normalmente puede detectarse mediante un examen bastante superficial de ambos otolitos, en el que se ven fácilmente deformaciones en la forma o estructura de uno o ambos otolitos. Las escamas difieren raramente, a menos que una se haya regenerado o que se obtengan de distintas partes del cuerpo.
No es infrecuente que varíen mucho los índices de crecimiento de la misma especie pescada en el mismo lugar. Por ejemplo, la edad de la platija pequeña del mar del Norte en el grupo de talla de 5 cm de intervalo, 25–29 cm, puede variar de 1 a 7, siendo lo más probable que el grupo 1 ocurra en diciembre, cuando su verdadera edad es de 1 año y 11 meses. El grupo de 5 cm de intervalo, 30–34 cm, puede contener ejemplares entre 2 y 12 años y entre el pescado mayor (45–49 cm) la edad puede estar comprendida entre 7 y más de 20 años.
También varían mucho los índices de crecimiento en otras especies, por lo que hay que tener mucho cuidado de no cometer el error de mirar primero la talla del pescado de que proceden los otolitos, decidir cual es la edad probable y después examinar los otolitos y escamas y tratar de hacer que la edad preconcebida se ajuste a la estructura visible agrupando u omitiendo anillos.
También se comete un error análogo al tratar de definir límites de talla dentro de los cuales tienen que encajar los nucleos o zonas, basándose en las zonas encontradas en otros otolitos. Un pez de crecimiento lento puede tener tres o cuatro zonas anuales que ocupen el mismo espacio que una o dos zonas de un pez de crecimiento rápido (Figs. 4.2.4. y 4.2.5). Por lo tanto, es imposible decir que unas zonas deben ser falsas porque tres o cuatro zonas anuales estrechas ocupan el mismo espacio que una anual muy ancha. Estas observaciones son también de aplicación a las escamas.
O HAY ANILLOS RECONOCIBLES QUE SE AJUSTAN A UNA ESCALA DE TIEMPO REGULAR EN EL OTOLITO O NO LOS HAY. LA TALLA NO ES UN CRITERIO DE LA EDAD.
La principal dificultad en la lectura de los otolitos está en distinguir con la mayor certeza posible las verdaderas zonas anuales de las secundarias, falsas, hendidas o detenidas. Si el otolito se quema satisfactoriamente, esto normalmente despeja las dudas. Se supone en general que todo anillo de una escama que rodea todo el borde anterior es un “anillo verdadero” y se cuenta como tal y el que no lo hace es un “anillo falso” y no se cuenta. Las soluciones de estos problemas sólo se encuentran estudiando las especies que se investigan.
La determinación de la edad es un arte que hay que aprender. Algunas personas son más hábiles que otras y hay las que nunca aprenden. Mientras la Comisión Asesora Europea sobre Pesca Continental (CAEPC) prepara un atlas de escamas basado en pescado de edad conocida, el objeto de la lectura de escamas y otolitos es determinar la edad de peces de edad desconocida y cuya edad absoluta siempre será incierta. El mejor lector del mundo no puede fijar con un 100 por ciento de seguridad cúal es la edad exacta de un pez que vive libre.
Para evitar los errores normales y lossistemáticos es preciso hacer con frecuencia comprobaciones entre los resultados de los lectores y que el mismo lector repita la observación de una muestra en fecha posterior para aseguarse de que no hay grandes diferencias de interpretación y que las lecturas son consecuentes. Los lectores tienen que ser objetivos siempre.
Todo cambio importante en el ambiente en que vive el pez es probable que produzca la formación de anillos (en esta subsección anillo y formación de zona se considerarán sinónimos). En las zonas templadas de la tierra las diferencias entre el verano y el inverno consisten en cambios en la temperatura del agua y la cantidad de alimento de que se dispone. Son estos cambios muy regulares y muy marcados los que hacen tan fácil la determinación de la edad de casi todas las especies de la zona, pero en los trópicos ocurren cambios igualmente marcados. En muchos ríos tropicales hay inundaciones estacionales, durante las cuales abunda el alimento y los peces crecen rápidamente. En la época seca falta el alimento y los peces con frecuencia pasan hambre. Esto da por resultado que en las escamas se formen anillos muy marcados. Son ejemplos los ríos Gambia (Svensson, 1933) y el medio Niger (Daget, 1956). En el lago Chad, Hopson (1965) ha descrito la manera en que el descenso de temperatura de noviembre a enero es causa de la formación de anillos en las escamas de Lates niloticus. Poinsard y Troadec (1966) describen la determinación de la edad de Pseudotolithus senegalensis y P. typus, dos especies marinas del oeste de Africa en las que se forman dos zonas opacas en dos temporadas cálidas y dos hialinas en dos frías. Los peces maduros de la primera especie se reproducen dos veces al año.
Garrod (1959) determinó la edad de Tilapia esculenta del lago Victoria demostrando que los anillos del borde de la escama se formaron en el momento de la reproducción. Se asignó una escala de tiempo a los anillos demostrando que esta especie se reproducía dos veces al año en el norte del lago y una vez en el sur. Seshappa (1969) describe un estudio similar al de Garrod, empleando los anillos que la reproducción causa en las escamas de la caballa india Rastrelliger kanagurta. Seshappa también examinó los otolitos de esta especie, pero no encontró zonas en ellos.
Para determinar la edad de una nueva especie, lo primero que hay que preguntar es: “Tiene anillos en las escamas o zonas en los otolitos que puedan leerse de alguna manera?”. La segunda pregunta tiene que ser: “Qué caúsa estos anillos o zonas a fin de poder conectarlos a una escala de tiempo?”. La regularidad de lo que caúsa la formación de anillos hay que comprobarla para determinar que ningún otro hecho es motivo de que se depositen anillos similares a los principales estacionales. Lo más probable es que esto ocurra si las especies que se estudian viven en un pequeño volumen de agua, como un lago de escasas dimensiones o un estanque. En las zonas templadas los anillos se pueden deber a las variaciones inviernoverano en el ambiente, pero pueden producir anillos idénticos a los anuales factores como floraciones de plancton, cambios repentinos no estacionales en la temperatura o descargas accidentales de contaminantes, por citar tres posibilidades.
Algunos peces viven en un ambiente uniforme, principalmente en las regiones polares y tropicales, por lo que no se forma anillo alguno en sus estructuras esqueléticas.
A este método ya se ha aludido en la sección 4.1.6.3, en la que se describe un medio de validar el pescado que tiene discontinuidades en sus estructuras esqueléticas. Este método solo puede usarse con especies que tienen una estación limitada de reproducción de modo que la de una sola estación puede identificarse como un solo modo en una distribución de tallas polimodal. El modo con el valor mínimo se identifica lo antes posible después del desove; estos serán peces del grupo O. Los modos siguientes serán peces del grupo 1, grupo 2, etc. Este método puede ser excelente con peces jóvenes, pero va perdiendo utilidad para los peces de más edad, ya que el ritmo de crecimiento disminuye y los modos se confunden.
En la práctica, las distribuciones de frecuencias de tallas de lo capturado en el menor tiempo posible se trazan en una curva. Cuanto más corto sea el período de tiempo, más precisa será la definición de los modos. Una serie regular de tales distribuciones de frecuencias de tallas permite seguir la progresión de los modos.
Los ejemplos siguientes ilustran el problema.
(a) Sardinella aurita
En este especie tropical no es fácil determinar la edad por los otolitos y las escamas, pero la distribución de la frecuencia de tallas de la edad del pescado con un modo de 11,5 cm como grupo O y el que tiene un modo de 18,5 cm como grupo 1.
Fig. 4.26 Sardinella aurita. Ghana, feb. 1968. Distribución por tallas en las descargas pescadas con red de cerco de jareta
(b) Hipogloso de Groenlandia (véase Fig. 4.27)
El marcado no permite determinar la edad de peces individuales a menos que se conozca indirectamente la que tenían en el momento del marcado, por ejemplo, empleando peces de piscifactoría o reconociendo grupos O por el método de Petersen. En caso contrario todo lo que se sabe es que los peces que se capturan marcados han de tener por lo menos el número de años en que han estado en libertad. Pueden calcularse los parámetros de crecimiento a partir de los peces marcados recapturados (Gulland y Holt, 1959). El método descrito en este documento es muy útil para los peces que viven en aguas donde el crecimiento es continuo todo el año, porque se basa en este suposición. Es menos útil cuando esta suposición no es aplicable, pero puede emplearse si se dispone de muchos peces recapturados a intervalos anuales (Jones y Jonsson, 1971).
No obstante, con frecuencia ocurren cambios en el crecimiento causados por las marcas y la operación de marcar. Por lo tanto, el crecimiento de los peces recapturados no puede aceptarse como representativo de los peces no marcados de la población en el mismo período.
Como las escamas crecen aproximadamente en la misma proporción que el pez, pueden emplearse para la determinación del ritmo de crecimiento. Esta relación, que puede ser lineal o curvilínea, se determina construyendo la curva de la dimensión de la escama (Vn definida a continuación) en relación con la talla del pescado. Si es lineal, la talla del pez al formarse cada anillo de la escáma (a la que se refiere como l1, l2, l3 ….. ln) puede calcularse con la fórmula
(b) El hipogloso de Groenlandia (Reinhardtius hippoglossoides Walb.)
 |
La edad de esta especie ártica no se puede determinar empleando los otolitos y escamas, pero la distribución por tallas da una buena estimación de la talla del pescado de los grupos 0-, I-, II- y III-. Además, es posible seguir el crecimiento de las clases anuales durante todo el año (datos de Smidt, 1969). |
Fig. 4.27 El hipogloso de Groenlandia (Reinhardtius hippoglossoides Walb.) Godthåb, 1953–63. Cambios en las distribuciones por tallas durante el año
| en la que ln | es la talla del pez cuando se forma el anillo n |
| Vn | es la longitud de la parte estriada de la escama en el anillo n |
| V | es la longitud total de la parte estriada de la escama |
| L | es la talla total del pez |
| c | es una constante |
Si c = 0 o es pequeña, los valores de 1, 12, etc., pueden calcularse fácilmente como sigue.
Para calcular esta relación automáticamente puede usarse un tablero de proporciones (Fig. 4). Consiste en una regla graduada fija en el extremo derecho de un tablero pulimentado, en ángulo recto con el extremo inferior, el cual tiene un reborde. Completa el dispositivo una regla sin graduar articulada en el ángulo inferior de la izquierda del tablero y de longitud suficiente para sobrepasar el ángulo superior de la derecha.
Para emplear el tablero se proyecta la imagen de una escama en un cartón blanco rectangular. El extremo inferior de un borde del cartón se coloca sobre el nucleo de la escama proyectada y las posiciones de los anillos y el borde de la escama se marcan en el cartón formando ángulo de 90° con la línea base. El cartón marcado se coloca en el tablero con el borde del cartón correspondiente al nucleo a ras del reborde de la parte inferior del tablero. El borde inferior de la regla no graduada, en diagonal, se coloca a lo largo de la regla graduada en el extremo de la derecha del tablero que corresponde a la talla del pescado. El cartón se mueve de manera que la línea que marca el borde de la escama quede directamente debajo del borde inferior de la regla no graduada. Se hace girar esta regla y se pone directamente sobre cada una de las marcas en el cartón y la longitud correspondiente se lee cada vez en la regla graduada colocada a la derecha.
Griffiths (1968) describe un dispositivo de proporciones electrónico más refinado que presenta automaticamente los datos de crecimiento en la escala de un voltímetro de números.
Cuando c se hace mayor o menor que cero, los valores de 11, 12, etc., son cada vez más inexactos si se emplea este método, aumentando el error para 11 y disminuyendo progresivamente hacia 1n.
Es mucho menos fácil hacer los cálculos de tallas pasadas a partir de los otolitos que de las escamas. En los otolitos enteros los bordes de las zonas raramente están bien definidos y en los seccionados se presenta la misma dificultad. Está, además, la adicional de seccionar el otolito precisamente a través del centro de su nucleo. Como ya se ha dicho en la sección 4.4.1.4, las dimensiones relativas de las zonas dependen del punto en que se hace el corte; si las diferencias son pequeñas, la sección puede ser perfectamente aceptable para la determinación de la edad, pero puede haber enormes diferencias en las dimensiones de las zonas que son visibles para las medidas. Una serie de secciones transversales que pasen por el nucleo del mismo otolito mostrarán grandes diferencias en la forma del otolito y en las dimensiones de los anillos (Fig. 4).
Las medidas de los otolitos se toman con un ocular micrométrico montado en el microscopio. Las técnicas de proyección no se pueden emplear porque la intensidad de la iluminación es muy baja.
La proporción de grupos de edad diferentes presentes en una captura o en una población se denomina su composición por edades. Si se trata de estimar la composición por edades de una sola captura de una especie, esto se hace simplemente determinando la edad de todos los ejemplares de la captura. En el Tabla 4.2 se muestra la composición por edades de 200 pescados de una especie capturados en un solo lance de arte de arrastre; se leyó la edad de cada ejemplar.
| Edad: | II | III | IV | V | VI | |
| Número: | 24 | 102 | 45 | 20 | 9 | Total 200 |
% | 12,0 | 51,0 | 22,5 | 10,0 | 4,5 | Total 100 |
Los resultados de la Tabla se pueden expresar en un histograma (Fig. 4.30).
Fig. 4.30 Composición por edad de una captura hipotética
En el ejemplo anterior se ha determinado la composición por edad de una sola captura pequeña, pero normalmente la que se necesita es la de todo lo descargado. Al cabo del año esto son millones de ejemplares de cada especie y, evidentemente, es imposible determinar la edad de cada uno. En lugar de esto, se prepara una clave de edad-talla que se emplea con los datos de composición por tallas para estimar la composición total por edad.
La construcción de una clave edad-talla se basa en que la gama de tallas de lo desembarcado se divide en estratos de tallas iguales, por ejemplo, 5–9 cm, 10–14 cm, 15–19 cm, o 3–4 cm, 5–6 cm, etc. La gama de tallas de cada estrato dependerá del ritmo de crecimiento de la especie; si es lento, los estratos serán más pequeños que si es rápido. Normalmente bastan 20 estratos de tallas.
Habiendo decidido los estratos de tallas, se obtiene un cierto número de otolitos (escamas, espinas) de pescado procurado al azar en cada estrato. Cómo se calcula el número de pescados obtenidos se explica en la sección 4.4.2.1. Se determinan las edades de estos pescados y se construye una clave de edad-talla. En la Tabla 4.3 se da un ejemplo de merlán pescado en aguas de Escocia.
| Edad | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10+ | Número total leido |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Clase anual | 1967 | 1966 | 1965 | 1964 | 1963 | 1962 | 1961 | 1960 | 1959 | 1958+ | |
| Grupos de talla cm | |||||||||||
| 28–9 | 13 | 2 | 15 | ||||||||
| 30–1 | 18 | 2 | 2 | 22 | |||||||
| 32–3 | 12 | 10 | 10 | 4 | 36 | ||||||
| 34–5 | 3 | 14 | 11 | 12 | 40 | ||||||
| 36–7 | 15 | 9 | 16 | 40 | |||||||
| 38–9 | 9 | 16 | 1 | 14 | 40 | ||||||
| 40–1 | 4 | 16 | 19 | 1 | 40 | ||||||
| 42–3 | 4 | 15 | 1 | 18 | 2 | 40 | |||||
| 44–5 | 8 | 29 | 37 | ||||||||
| 46–7 | 5 | 25 | 3 | 33 | |||||||
| 48–9 | 1 | 17 | 1 | 19 | |||||||
| 50–1 | 1 | 5 | 2 | 8 | |||||||
| 52–3 | 4 | 4 | |||||||||
| 54–5 | 2 | 1 | 3 | ||||||||
| 56–7 | - |
Los estratos de talla (o grupos de talla como se describen en la Tabla) son de 2 cm. Se determinó la edad de 377 merlanes, 15 de los cuales estaban en el estrato de talla 28–9 cm, 22 en el de 30–1 cm y así sucesivamente. En toda la muestra, 46 ejemplares tenían 2 años, 60 tenían 3 años, etc. No obstante, estos pescados se seleccionaron por estratos, por lo que los datos de edad de la línea más baja no representa la composición por edad de la captura; hay que combinarlos con el número total de pescados desembarcados (Tabla 4.4).
| Grupos de talla cm | Número total desembarcado | Edad | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | ||
| 28–9 | 8 100 | 7 020 | 1 080 | |||||
| 30–1 | 13 147 | 10 757 | 1 195 | 1 195 | ||||
| 32–3 | 21 248 | 7 083 | 5 902 | 5 902 | 2 361 | |||
| 34–5 | 39 068 | 2 930 | 13 674 | 10 743 | 11 721 | |||
| 36–7 | 40 502 | 15 188 | 9 113 | 16 201 | ||||
| 38–9 | 48 540 | 10 921 | 19 416 | 1 214 | 16 989 | |||
| 40–1 | 28 351 | 2 835 | 11 340 | 13 467 | 709 | |||
| 42–3 | 28 351 | 2 835 | 10 631 | 709 | 12 758 | 1 418 | ||
| 44–5 | 15 204 | 3 287 | 11 917 | |||||
| 46–7 | 20 251 | 3 068 | 15 342 | 1 841 | ||||
| 48–9 | 8 100 | 426 | 7 248 | 426 | ||||
| 50–1 | 3 302 | 413 | 2 064 | 825 | ||||
| 52–3 | 1 246 | 1 246 | ||||||
| 54–5 | 2 306 | 1 537 | 769 | |||||
La Tabla 4.3 indica cómo los grupos de edad están distribuidos en los grupos de talla diferentes. En el grupo de 28–9 cm, 13 de cada 15 ejemplares (el 86,67 por ciento) tenía 2 años y 2 ejemplares (el 13,33 por ciento) 3 años. (De ahora en adelante se supone que el porcentaje de cada grupo de edad en cada estrato de talla es una muestra válida aplicable a las descargas. Por lo tanto, el 86,67 por ciento del número total desembarcado en el grupo 28–9 cm (8 100 ejemplares) tenía dos años y el 13,33 por ciento, tres, es decir: 86,67 × 8 100/100 = 7 020 pescados de 2 años y 13,33 × 8 100/100 = 1 080 de 3 años. Los valores calculados para todos los demás grupos de tallas se dan en la Tabla 4.4. La suma de cada columna da una estimación del número total de cada grupo de edad desembarcado.
El cálculo se facilita si se emplea un factor de proporción para cada grupo de talla. Este se obtiene dividiendo el número total desembarcado por el número total de determinaciones de la edad para cada estrato de talla. Para el grupo 28–9 cm este es: 8 100/15 = 540. Multiplicando este factor por el número de pescados de cada edad en la clave de talla-edad, da el número de pescados en cada grupo de edad, es decir: 540,2 = 1 080. El resultado final aparece en la Tabla 4.4.
Si se necesitan las tallas medias por edad para construir las curvas de crecimiento, se TIENEN que emplear los datos de composición por edades (Tabla 4.4), NO la clave edadtalla (Tabla 4.3).
Los resultados de la Tabla 4.4 se dan en el histograma de la Fig. 4.31.
Fig. 4.31 Composición por edad del merlán. Hébridas exteriores, enero-marzo 1968, pesca al arrastre
Fig. 4.32 Lenguado, mar del Norte, composición por edades del desembarcado en Hvide Sande, 1961-70
Estos histogramas se pueden obtener para varios años y es factible reunir todas estas cifras. La Fig. 4.32 muestra la distribución por edades del lenguado desembarcado durante varios años en la costa oeste de Jutlandia. La columna negra corresponde a “clases anuales” grandes. (En algunas especies hay grandes fluctuaciones en el reclutamiento anual y existe una variación correspondiente en las proporciones de grupos de edad en las poblaciones.) En la pesca danesa de lenguado, las grandes clases anuales son las de 1958 y 1963 y pueden seguirse en las capturas durante varios años. Estas grandes clases anuales son la base de muchas pesquerías y su ausencia puede causar graves reducciones de la captura.
El número de pescados muestreados para determinar la edad es una cuestión de tiempo y dinero. La precisión aumentará si el muestreo es mayor, pero también aumentarán el tiempo y el dinero. Hay que encontrar un equilibrio entre la precisión requerida para estas estimaciones y el tiempo necesario para obtenerla.
La varianza en cada grupo de talla de los números estimados de la edad se puede expresar como sigue:
El coeficiente de variación de Ni es:
en la que en ciertos estratos de talla
N | = | número de peces descargados |
n | = | número de peces muestreados para determinar la edad |
pi | = | número de peces en la clave edad-talla a la edad i, en fracciones |
n.pi | = | número de peces en la muestra, edad i |
Ni | = | número estimado de peces, edad i, en los desembarcos de un grupo de tallas cualquiera |
Los detalles de las derivaciones de estas fórmulas los da Gulland (1966). La varianza disminuye en 1/n cuanto más pescado ( = n) tiene la edad determinada, pero aumenta al aumentar los grupos de edad en cada estrato de talla (pi). Si sólo hubiera un grupo de edad en un estrato de talla, pi = 1, (1-pi) = 0 y la varianza sería cero.
Es usual tratar de hacer iguales las varianzas de cada estrato de talla de modo que la respuesta a la pregunta: “¿cuantos ejemplares hay en una clave talla-edad?” sea tantos como sea posible con la mano de obra disponible, dividiéndose el total de otolitos entre estratos sobre la base del número de grupos de edad que probablemente estará presente en cada estrato. Esto se tiene que determinar para cada especie. Sucintamente, el significado es que hay que determinar la edad de más pescados mayores, en los que normalmente varía mucho la edad para la talla, que de pequeños en los que edad y talla están estrechamente relacionados.
En una pesquería se utilizan con frecuencia distintas clases de artes. Por ejemplo, en la pesquería danesa del lenguado se emplean dos clases de artes: de arrastre con malla pequeña y fijos con mallas mayores. Por esto, las descargas de la pesca con redes fijas contienen más pescado grande que las de los arrastreros. Estas diferencias se aprecian en la Fig. 4.3. Como es complicado obtener una muestra que de una imagen representativa de la distribución por tallas de la captura total, es más fácil distinguir entre las dos clases de desembarques y tener los dos grupos de datos separados. Una clave de edad-talla puede usarse por separado con cada grupo de datos de composición por tallas y calcularse los dos grupos de composición por edad. Además, si se pescan con artes diferentes partes separadas de la misma población, por ejemplo, en una parte se pescan ejemplares jóvenes y en otra los de más edad, es preferible compilar claves de edad-talla separadas para cada tipo de pesca.
Pueden ser distintos los ritmos de crecimiento de los machos y las hembras de la misma especie; por ejemplo, si las hembras crecen más rapidamente que los machos, una hembra de tres años sera mayor que un macho de la misma edad. Tratar los dos sexos juntos en la clave edad-talla puede crear complicaciones indeseadas. Por lo tanto, es necesario separar los dos sexos al construir las claves edad-talla. No siempre es posible establecer el sexo del pescado descargado industrialmente, de modo que este método no se puede usar siempre porque también requiere la composición en tallas por sexos.
Como los peces crecen durante todo el año, ¿con cuanta frecuencia deberían compilarse las claves edad-talla si van a ser válidas? En el caso de los de crecimiento lento (menos de 10 cm al año) se emplean claves anuales, pero para los de crecimiento rápido se tienen que hacer con más frecuencia. En la Tabla 4.5 se da un ejemplo de bacalao del mar del Norte.
| Ier Trimestre | IIIr Trimestre | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Grupo de talla cm | I | II | III | IV | V | Total | Grupo de talla cm | I | II | III | IV | V | Total |
| 30–39 | 36 | 1 | 37 | 30–39 | 12 | 36 | 48 | ||||||
| 40–49 | 62 | 4 | 66 | 40–49 | 1 | 73 | 3 | 77 | |||||
| 50–59 | 15 | 18 | 2 | 35 | 50–59 | 1 | 54 | 6 | 61 | ||||
| 60–69 | 19 | 1 | 1 | 21 | 60–69 | 13 | 25 | 38 | |||||
| 70–79 | 4 | 20 | 9 | 33 | 70–79 | 27 | 7 | 34 | |||||
| IIo Trimestre | IVo Trimestre | ||||||||||||
| Grupo de talla cm | I | II | III | IV | V | Total | Grupo de talla cm | I | II | III | IV | V | Total |
| 30–39 | 26 | 4 | 30 | 30–39 | 56 | 8 | 64 | ||||||
| 40–49 | 51 | 1 | 52 | 40–49 | 23 | 50 | 2 | 75 | |||||
| 50–59 | 41 | 9 | 50 | 50–59 | 63 | 2 | 65 | ||||||
| 60–69 | 2 | 21 | 3 | 1 | 27 | 60–69 | 43 | 17 | 11 | 71 | |||
| 70–79 | 28 | 7 | 35 | 70–79 | 30 | 6 | 36 | ||||||
Las tallas más pequeñas (y más jóvenes) en particular muestran grandes cambios de abundancia durante el año. En el primer trimestre el número de pescados en el grupo de talla 30–39 cm es 37 y en el cuarto trimestre ha aumentado a 64. Durante el año los peces de menos de 30 cm han crecido y han entrado sucesivamente en el grupo de talla de 30 cm. Casi todo el cambio en la distribución se debe a la entrada de peces de un año en los dos últimos trimestres.
Una sola clave de edad-talla daría una composioión en edad descentrada, particularmente si hubiera diferencias en el número de peces desembarcados en cada trimestre. En este caso es mejor emplear claves de edad-talla trimestrales con los desembarcos trimestrales respectivos.
Con mucha frecuencia varios países investigan las mismas especies y para facilitar la cooperación y para que sólo se publiquen los resultados más importantes y útiles de tales investigaciones, son indispensables tablas uniformes.
Se ha dado un ejemplo en la sección 3 (Apéndice 5) de datos de composición por tallas incluidos también los de composición por edad.
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Wiedeman-Smith, S., 1968 Otolith age readings by means of surface structure examination. J.Cons.Perm.Int.Explor.Mer, 32(2):270
Fig. 4.1 Remoción de los otolitos de un pez plano
Fig. 4.2 Remoción de los otolitos de un pez redondo
Fig. 4.3 Otros métodos de remover los otolitos de un pez redondo; (a) levantando la tapa del craneo; (b) extrayéndolos debajo de las branquias
Fig. 4.4 Las mejores posiciones para obtener las escamas son las rayadas
Fig. 4.5 Conservación de otolitos pequeños en portaobjetos de microscopio
Fig. 4.6 Método de montar las escamas en un portaobjetos
Fig. 4.7 Examen de un otolito de dos maneras distintas
Fig 4.8 Otolitos de platija: (a) otolito delgado de un pescado joven; (b) otolito grueso de un pescado viejo
Fig. 4.9 Serie de secciones de un otolito de bacalao
Fig. 4.10 Amoladora para preparar secciones de otolito
Fig. 4.11 Tres secciones transversales en distintos puntos del mismo otolito
Fig. 4.12 Método de montar e iluminar la sección transversal de un otolito de bacalao
Fig. 4.13
Fig. 4.14
Fig. 4.15 Otolitos de platija, todos con un núcleo similar
Fig. 4.16
Fig. 4.17 Iluminación del campo del microscopio para el examen de escamas
Fig. 4.18 Formación de zonas en los otolitos de bacalao del
mar del Norte (gráfica superior) y de bacalao del
Artico (gráfica inferior)
opaco — — — hialino
Fig. 4.19
Fig. 4.20 Otolitos de un bacalao del oeste de Escocia, soltado después de marcarlo e inyectarle tetraciclina, junio 1968; recapturado julio 1969
Fig. 4.21 La edad del pescado tomando el 1 de enero como fecha de nacimiento
Fig. 4.22 Tipos de otolitos de bacalao del nordeste del Artico
Fig. 4.23 Curva de crecimiento del salmón
Fig. 4.24 Otolitos de platijas de talla similar
Fig. 4.25 Dos otolitos de bacalao de la misma talla, pero de edades muy diferentes
Fig. 4.28 Tablero de proporciones
Fig. 4.29 Serie de secciones transversales que pasan por el núcleo del mismo otolito
