La determinación de la proporción de sexos y la serie de cambios en la fase de madurez que ocurren durante el año son de enorme importancia para adquirir un conocimiento completo de la biología general de una población explotada y forman parte de su evaluación fundamental. En el caso de algunas especies puede ser necesario mantener programas corrientes de análisis de la proporción de los sexos y fase de madurez. Las hembras y machos de algunas especies, como la platija del mar del Norte, Tilapia y Sebastes, tienen ritmos tan distintos de crecimiento, que en el trabajo de evaluación de poblaciones deberían considerarse como poblaciones distintas. Los índices de mortalidad también pueden ser distintos entre los sexos. Además, cuando las capturas de una especie contienen una mezcla de poblaciones, los datos de madurez pueden dar la idea más clara de las proporciones relativas de tales mezclas y de los cambios en las proporciones.
Por otro lado, las determinaciones de los sexos y de las fases de madurez sexual tienen su aplicación primordial en proporcionar conocimientos fundamentales de la biología de la reproducción de una población. La información obtenida de estos análisis puede emplearse para establecer la edad y talla a que los peces alcanzan la madurez sexual, el momento y lugar de la reproducción y la duración del ciclo desde el comienzo del desarrollo del ovario hasta la puesta de los huevos. Junto con las estimaciones de la fecundidad, esta información puede emplearse para calcular las dimensiones de una población y su potencial reproductivo. Los datos tienen varios usos prácticos. La edad y talla en el momento de la madurez sexual son de importancia para evaluar la edad óptima a la primera captura de una especie y el momento y lugar del desove se pueden emplear para organizar la pesca, ya que muchas especies son más fáciles de pescar cuando se congregan para la reproducción. Recíprocamente, puede juzgarse aconsejable limitar la pesca de una población sobre explotada en la que el reclutamiento futuro lo pone en peligro una reproducción pequeña de la población.
Los dos principales grupos de peces, los teleósteos y los elasmobranquios, son tan diferentes en la biología de su reproducción, que serán tratados por separado. Casi toda la literatura se consagra a la descripción de la fecundidad de los teleósteos y la mayor parte se dedica a describir las especies que ponen los huevos en poco tiempo.
Normalmente la determinación del sexo no presenta ninguna dificultad grave. En algunas especies, por ejemplo, salmón, caracínidos y algunos cíclidos, se puede hacer observando las características externas, sin abrir el pescado para exponer las gónadas. Es posible determinar el sexo de la platija y de otros muchos peces planos del mar del Norte examinándolos a contraluz; la cavidad abdominal de la hembra es más larga que la del macho (Fig. 5.1). Normalmente hay que abrir la cavidad visceral. Aún después de exponer las gónadas, la diferenciación entre los sexos mediante un examen superficial puede ser difícil o imposible entre los individuos pequeños vírgenes, como lo han demostrado Schaefer y Orange (1956) en el caso del listado y del rabil y Howard y Landa (1958) en el de la anchoveta. Entre los ejemplares que han pasado la fase inmadura virgen, la distinción entre los sexos se puede hacer normalmente a simple vista; en general los ovarios son tubulares, rosados y granulares, en tanto que los testículos son planos, blancos y sus bordes ventrales presentan con frecuencia una línea ondulada. En otras especies, por ejemplo, el arenque, los animales vírgenes se distinguen por el color de las gónadas: los ovarios son rojos y los testículos blancos, gris-pardo. Los testículos tienen también una forma más aplanada, como el filo de un cuchillo que los ovarios.
El término “fases de madurez” tiene un significado particular que generalmente se acepta en biología halieútica. Se emplea para designar el grado de madurez de los ovarios y testículos de los peces, pero no que el pez está sexualmente maduro o no. Por eso el término “primera madurez” se emplea para describir un pez que se reproduce por primera vez. Para todos los demáas animales el término “madurez” se usa porque han alcanzado la madurez (la capacidad de reproducirse) una vez. “Primera madurez” implica más de una madurez. La inconsistencia de la expresión y el empleo del término “fase de madurez”, probablemente se deben a que el primer pez cuyas “fases de madurez” se describieron, tenía un ciclo de reproducción anual claramente marcado, con un intervalo largo en el que las gónadas casi recuperaron su estado virginal. No obstante, sería más lógico hablar de fases de “madurez” y “reproducción”.
La estimación corriente de las fases de madurez se efectuan normalmente asignando a los individuos características que pueden diferenciarse a simple vista. Una distinción más refinada entre clases puede hacerse con exámenes histológicos, pero ésta no es una manera práctica en el muestreo corriente porque se muy dilatoria. Se debería tratar de examinar muchos peces con frecuencia para formarse una idea representativa de la fase de madurez de la población y de los cambios que ocurren con el tiempo.
Se han ideado y se describen en la literatura muchas claves para determinar el estado de madurez; comprenden diferencias pequeñas entre especies y dentro de una sola especie, dando diversos grados de refinamiento. Como la determinación tosca a simple vista significa inevitablemente un juicio subjetivo, no se justifica un refinamiento escesivo. Es probable que una escala de no más de 8 puntos sea suficiente para casi todas las especies.
Los “reproductores totales” son las especies que después de comenzar a madurar las gónadas, todos los huevos o el esperma que van a ser emitidos por cada pez en un solo período de reproducción se desarrollan sincrónicamente. Su emisión ocurre en el breve espacio de una semana más o menos, y su época de reproducción está claramente definida. Este es el tipo más común, por lo menos en las especies de las latitudes septentrionales.
La determinación de la fase de madurez de los reproductores totales es normalmente sencilla, porque casi todos los huevos en desarrollo en el ovario están en la misma fase y pueden ser facilmente asignados a ella según criterios visuales de tamaño, color, y textura, aunque estas fases pueden no tener un significado histológico muy claro. Una clave típica y bastante satisfactoria para clasificar las fases de madurez en los reproductores totales y que se aplica mucho en especies de este tipo, es la de Maier (1908) que se da en la Tabla 5.1. Puede modificarse para que se adapte a las especies que se estudian, ya que con frecuencia es difícil separar los machos en 8 fases.
La escala satisface las necesidades fundamentales: (a) en las fases de poca madurez distingue entre el pez virgen y el que se ha reproducido, lo que ofrece la posibilidad de determinar la edad media y gama de edades en la madurez; (b) define claramente el momento en que ocurre la emisión de huevos y semen y cuando termina, lo que permite fijar exactamente el comienzo, el máximo y el fin del período de reproducción; (c) divide el período intermedio en un número razonable de fases a partir del cual se puede hacer una predicción aproximada del momento de la reproducción y (d) es capaz de determinar con rapidez y el mínimo de equipo, lo que permite analizar grandes muestras en las condiciones sobre el terreno.
Los “reproductores parciales” son aquellos en los que la reproducción tarda mucho tiempo y se pueden encontrar simultaneamente en los ovarios huevos en maduración en fases muy diferentes de desarrollo, antes y durante el desove. Se encuentra este caso, por ejemplo, en la caballa del mar del Norte, en el espadín y en otras varias especies como Rastrelliger y la merluza chilena, en aguas tropicales y subtropicales.
La fijación de una escala de madurez para los reproductores parciales es más difícil porque hay una gama de fases de desarrollo en una gónada en todo momento y la diferenciación lograda será menos precisa. Una clave ideada originalmente para Rastrelliger puede satisfacer casi todos los requerimientos y, con pequeñas modificaciones, ser aplicable a muchos reproductores parciales. Se da en la Tabla 5.2.
La determinación de las fases de madurez mediante el examen visual, empleando claves de madurez, carece de precisión porque depende de juicios subjectivos. Es suficiente en muchos casos, pero en otros conviene emplear un método más objetivo. La manera más práctica de lograrlo con un costo y esfuerzo mínimos consiste en calcular un “índice de gónadas”, que se puede expresar así:
en la que w = peso de ambas gónadas (g) y L = talla total del pez in milímetros. Como el peso de la gran mayoría de los peces es casi proporcional al cubo de la talla, esto da un índice que es aproximadamente proporcional al peso relativo de las gónadas. En el caso de las hembras es también una medida relativa del diámetro de la ova independientemente de la talla (Schaefer y Orange, 1956).
Normalmente no es posible hacer un muestreo de madurez en los mercados públicos; con frecuencia el pescado se descarga sin vísceras ni gónadas. Además, en los mercados generalmente no se dispone de los medios para efectuar este trabajo, por lo que se acostumbra a determinar la madurez con muestras especiales sin eviscerar, obtenidas por los tripulantes de los pesqueros o por los barcos para investigaciones. Estas muestras pueden no ser completamente representativas de la captura total, porque con frecuencia hay una gran relación entre la fase de madurez y la talla. Por esto es mejor hacer una clave de madurez-talla y emplearla para estimar las fases de madurez de la población.
Se utiliza exactamente el mismo método que para hacer una clave edad-talla (véase la sección 4.4.2), excepto que el múmero de ejemplares en cada fase de madurez substituye al de ejemplares por grupo de edad en cada estrato de talla. El método para preparar la clave madurez-talla para obtener las fases de madurez de todo el pescado descargado, se aplica de la misma manera que para obtener la clave edad-talla del total desembarcado.
La distribución de las fases de madurez en los desembarques industriales puede no ser representativa de la misma distribución en la población en el mar. Esto puede deberse a que los peces en diversas fases de madurez no están igualmente disponibles o no son vulnerables a la pesca; por ejemplo el ar nque maduro del noroeste del mar del Norte está mal representado en las capturas de la flota de deriveros escocesa. Esto tiene dos razones: los peces maduros no suben de noche hasta las aguas en que pesca una red de deriva de la misma manera que lo hacen los que estás en fases de madurez menos avanzadas y en las zonas de reproducción de esas aguas es difícil pescar con tales redes. Análogamente, Schaefer y Orange (1956) han comunicado que el rabil no lo pescan los pescadores norteamericanos del Pacífico al aproximarse la época de la reproducción debido, probablemente, a que se aleja de la costa y va a aguas más profundas para desovar. Tales fenómenos deberían manifestarse en los resultados del muestreo de un ciclo sexual completo. Probablemente sólo pueden rectificarse mediante un muestreo apropiado en los barcos investigadores.
El conocimiento de la fecundidad de una especie es un factor importante de la explotación racional de una población íctica. Se emplea para calcular el potencial reproductor de una población y la supervivencia desde el huevo hasta el reclutamiento, haciendo falta en ambos casos juzgar la población adulta mínima necesaria para mantener el reclutamiento. El conocimiento de la fecundidad y de la proporción de sexos de la población adulta son también necesarios para calcular el tamaño de la población a partir de la estimación de la producción anual de huevos, que se describirá en la sección 7. Un tercer uso de los datos de fecundidad es para distinguir entre las poblaciones en pesquerías en las que se explotan dos o más poblaciones de distinta fecundidad (Baxter, 1963).
El problema de estimar la fecundidad depende de varios factores: el número absoluto de huevos puestos; si la especie es reproductora total o parcial; del grado de diferencia que exista entre el tamaño de los huevos que se van a poner en esa época y los huevos inmaduros presentes que se llevarán a la siguiente época de puesta.
Como en el caso de la estimación de la fase de madurez, el caso más sencillo es el de los reproductores totales. La fecundidad puede calcularse extrayendo los ovarios de las hembras en las fases III a V de la escala dada en la Tabla 5.1. Las hembras de que proceden deberán medirse y obtenerse las partes necesarias para la determinación de la edad. Los ovarios deben conservarse en el líquido de Gilson modificado (100 ml de alcohol de 60°, 800 ml de agua, 15 ml de ácido nítrico al 80 por ciento, 18 ml de ácido acético glacial y 20 g de cloruro mercúrico), con una etiqueta para identificar el pescado de que proceden. Los ovarios deberán agitarse periódicamente mientras estén en el líquido de Gilson para que se desprenda el tejido y lograr una rápida penetración del preservativo. Después de 48 horas por lo menos en el preservativo, los huevos se sueltan por completo del tejido mediante una agitación vigorosa.
La manera más exacta de calcular el número de huevos en los ovarios es contarlos todos. Esto puede hacerse con una máquina contadora, porque dada la enorme fecundidad de casi todos los peces, es imposible hacerlo a mano. Por esto es necesario estimar el número de huevos por submuestreo. Hay dos maneras fundamentales de hacerlo: por gravimetría o por volumetría.
Como su nombre indica, el muestreo gravimétrico se basa en la pesada de los huevos. Una vez que se han desprendido de los tejidos del ovario, se lavan con cuidado y se esparcen en papel secante para que se sequen al aire. A continuación se pesa el número total de huevos y se obtienen al azar muestras de unos 500 huevos que se cuentan y pesan. El número total de huevos en los ovarios se obtiene con la ecuación F = nG/g en la que F = fecundidad, n = número de huevos en la submuestra, G = peso total de los g ovarios y g = peso de la submuestra en las mismas unidades.
Si no se dispone de líquido de Gilson se puede estimar la fecundidad empleando este método, pesando los dos ovarios y obteniendo submuestras que se pesan. Los huevos se separan con un par de agujas y se cuentan. De cada ovario se deben obtener por lo menos tres sub-muestras: una de la parte anterior, otra de la central y otra de la posterior. El método es lento y menos preciso que si se hubiera podido emplear el líquido de Gilson. Su gran ventaja es que no requiere un gran volumen de un líquido caro y puede utilizarse sobre el terreno. Es especialmente útil con pescado poco fecundo y de huevos grandes.
El método volumétrico es muy parecido. Después de separarlos en el líquido de Gilson, los huevos limpios se ponen en un cilindro graduado y se adiciona agua a volumen conocido. Se obtienen submuestras agitando el cilindro hasta que todos los huevos están uniformemente distribuidos en el agua. Con una pipeta Stempel se obtiene una submuestra de volumen conocido y se cuentan los huevos. La fecundidad es F = nv/v en la que n = número de huevos en la submuestra, V = volumen al que se ha constituido el número total de huevos y v = volumen de la submuestra.
En la práctica es normalmente necesario contar más de una submuestra de cada pescado para obtener una estimación segura de la fecundidad. El recuento reiterado de las sub-muestras del mismo ovario demuestra que la distribución de cada recuento es del tipo Poisson. Como la varianza en una distribución Poisson es igual a la media, el número de submuestras necesario para dar el grado de exactidud requerido puede determinarse a partir del número contado en la primera submuestra con la ecuación; porcentaje de precisión = 100/m en la que la media, m, se toma como el recuento de la primera submuestra y n es el número requerido de submuestras.
Este método adolece de enorme error sistemático porque es muy difícil conseguir que todos los huevos se distribuyan uniformemente en el cilindro graduado. A menos que se tenga mucho cuidado, la densidad de los huevos es mayor en el fondo que en la parte superior del cilindro y en el centro que en los lados. El error es probable que sea mayor si una persona tiene que agitar el cilindro y tomar la submuestra.
También se pueden contar los huevos de un ovario empleando contadores automáticos del tipo descrito por Parrish, Baxter y Mowat (1960) (Fig. 5.2a) o el tipo Decca Master mencionado por Boyar y Clifford (1967) (Fig. 5.2b). La ventaja de emplear estas máquinas es que se evita el error de muestreo inherente a toda técnica de submuestreo, pero su inconveniente es la lentitud.
Los contadores automáticos de huevos de peces, basados en el de Coulter, se construyen actualmente de manera que permiten contar el número de partículas de dimensiones preestablecidas. Esto elimina uno de los inconvenientes de los contadores actuales, que cuentan todas las partículas, lo mismo grandes que pequeñas. En los nuevos contadores, sólo se toma como la fecundidad el número de partículas que corresponde al tamaño de los huevos.
Hasta la fecha, los análisis de fecundidad se han limitado casi por completo a los reproductores totales, porque es tan difícil estimar la fecundidad de los parciales. En las fases precoces de la madurez, todos los oocitos que se van a poner en un ciclo de reproducción pueden no estar todavía diferenciados y posteriormente algunos de los primeros huevos que se han desarrollado pueden haber sido puestos. Para obtener una estimación adecuada de la fecundidad anual de tales especies es necesario obtener información sobre el número de puestas al año, número de huevos puestos en cada desove y la relación entre estos factores y la talla y edad del pez. Fischer y Balboutin (1970) han descrito técnicas útiles para distribuir los oocitos en grupos de tamaño y submuestrearlos en tales especies y Macer (en prensa) ha descrito un método para el jurel (Trachurus trachurus) basado en el examen histológico de los ovarios en un ciclo reproductivo completo. Su método es muy dilatorio y no aplicable a los programas de muestreo corrientes, pero ofrece una solución al problema.
El sexo de los elasmobranquios se puede determinar siempre observando las características externas, porque los machos tienen un par de mixopterigios (organos copuladores, de acoplamiento) visibles desde las primeras fases del desarrollo en el borde interior de las aletas pélvicas (Fig. 5.3). Las hembras no tienen mixopterigios.
La manera más fácil y mejor de definir la madurez de los machos es a partir del desarrollo de los mixopterigios. Los de los ejemplares inmaduros son pequeños y flaccidos y no llegan al borde posterior de las aletas pélvicas (Fig. 5.3a). Aumentan en tamaño con la maduración de los peces y se extienden hasta el borde posterior de las aletas pélvicas, con la estructura interna visible, pero blanda y no osificada (Fig. 5.3b); en los animales adultos los mixopterigios llegan bastante más allá del extremo posterior de las aletas pélvicas, la estructura interna es visible, dura y osificada (Fig. 5c).
La madurez de las hembras hay que determinarla mediante examen interno; su sistema reproductivo consiste en ovarios (generalmente dos, pero en algunas especies sólo uno), glándulas nidamentales y oviductos (Fig. 5.4). En los peces inmaduros el ovario apenas se distingue y no contiene huevos; la glándula nidamental es muy pequeña y los oviductos tienen paredes espesas y son blancos (Fig. 5.4a). En los peces en maduración los huevos blancos son visibles en los ovarios, pero el resto del aparato reproductor se parece al de los animales inmaduros (Fig. 5.4b). En los peces maduros los ovarios contienen huevos amarillos, excepto inmediatamente después de la ovulación en las especies vivíparas y al final de la época de la reproducción en las ovíparas; la glándula nidamental se agranda, los oviductos se distienden y, en las especies vivíparas, sus paredes son delgadas, flaccidas y con frecuencia muy vascularizadas (Fig. 5.4d). En las especies vivíparas la madurez también está asociada a cambios de las dimensiones de la cloaca (Fig. 5.4c).
Los elasmobranquios son ovíparos (ponen huevos), ovovivíparos (la madre retiene en su interior los huevos hasta que los jóvenes son capaces de llevar una vida libre, sin que la madre les suministre alimento) o vivíparos, que es análogo a ovovivíparo, excepto que hay un vínculo entre la madre y los jóvenes relacionado con la alimentación.
La determinación de la fecundidad de los ovovivíparos y los vivíparos depende de que se concozca el número de crías y la duración del período de gestación. El primero se determina contando los huevos amarillos que se desarrollan en el ovario o el número de crías en el “útero” (el sistema combinado oviducto-cloaca). En el último caso hay que tener cuidado de que los jóvenes no hayan sido abortados prematuramente durante la captura y en ambos casos hay que evitar el canibalismo en el útero (en algunos casos los primeros en salir del huevo se comen los huevos restantes). La duración de la gestación es más difícil de determinar. Lo mejor es obtener muestras durante un año y determinar la talla media de los jóvenes y el volumen del saco vitelino. Todo aumento repentino inconsistente del crecimiento de los jóvenes debe considerarse sospechoso. Los períodos de gestación de los elasmobranquios vivíparos son con frecuencia muy largos, de dos años en el galludo Squalus acanthias (Ford, 1922). Ocurre a menudo que es difícil capturar a las hembras en un momento del ciclo y éste puede conducir a falsas conclusiones en cuanto a su duración (véase Holden (1974) para un examen completo de este problema).
Las especies ovíparas son reproductoras parciales y plantean los mismos problemas que los teleósteos reproductores parciales. El único estudio efectuado hasta la fecha es el de Holden (en prensa) sobre la raya (Raja clavata). Determinó la presencia de cápsulas de huevos en muestras obtenidas durante todo el año y fijó el mes en que coincidían la máxima de cápsulas con la de puesta de huevos observada en el acuario (1 huevo cada 24 horas). Para otros meses se supuso que el ritmo de puestas era proporcional al porcentaje de cápsulas, lo que multiplicado por los días del mes dió el número de huevos puestos en ese mes. Supongamos, por ejemplo, que el porcentaje de puestas en abril es de 40 y de 80 en junio, que es el mayor porcentaje de cápsulas de huevos observado. Se toma 80 por ciento como equivalente a un huevo puesto en 24 horas y, por tanto, 40 por ciento equivale a un huevo puesto cada 48 horas, que en 30 días resultaría en 15 huevos puestos.
En todas las especies la fecundidad parece estar relacionada con la talla por la ecuación del tipo F = aLb (Fig. 5.5). Tal ecuación puede expresarse en forma lineal convirtiendo a logaritmos, es decir: log F = a + b log L, en la F es la fecundidad, L la talla y a y b son constantes. El valor de b está normalmente próximo a 3, aunque en algunos elasmobranquios se acerca más a 2. Pitcher y MacDonald (1973) han demostrado que si en tal ecuación se emplea la talla media para estimar una población, el número de huevos se sub-estima porque los peces pequeños tienen proporcionalmente menos huevos que los grandes.
Las constantes no son iguales para todas las especies y en el caso de una, a y b pueden alterar con el tiempo. Las poblaciones de una misma especie pueden también ser separadas por diferencias significativas estadísticas entre los valores de a o b en las relaciones fecundidad-peso y fecundidad-talla. Como el peso del pez es normalmente bastante proporcional al cubo de la talla la relación fecundidad-peso es lineal para las especies en las que b se aproxima a 3 (Fig. 5.5) y es la forma : F = aW + b, en la que W es el peso del pez. Otra manera de expresar tal diferencia es empleando un índice de fecundidad” expresado como fecundidad/peso o fecundidad/talla³. Esta última forma es la mejor expresión porque evita la varianza en el peso dentro de una población durante una época causada por el crecimiento de las gónadas.
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Boyar, H.C. y R.A. Clifford, 1967 An automatic device for counting dry fish eggs. Trans.Am. Fish.Soc., 96(3):361–3
Fischer, W. y F. Balboutin, 1970 On the investigation of ovarial cycle and fecundity of fish with special reference to partial spawners. Ber.Dtsch.Wiss.Komm.Meeresforsch., 21:56–77
Ford, E., 1921 A contribution to our knowledge of the life histories of the dogfishes landed at Plymouth. J.Mar.Biol.U.K., 12:468–505
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Macer, C.T., The fecundity and breeding biology of the horse-mackerel (Trachurus trachurus) in British waters. J.Fish.Biol., (e n prensa)
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Pitcher, T.J. y P.D.M. MacDonald, 1973 A numerical integration method for fish population fecundity. J.Fish.Biol., 5:549–53
Schaefer, M.B. y C.J. Orange, 1956 Studies on the sexual development and spawning of yellow-fin tuna (Neothunnus macropterus) and skipjack (Katsuwonus pelamis) in three areas of the eastern Pacific Ocean by examination of gonads. Bull.Inter-Am. Tuna Comm., 1(6):281–349
| Fase | Estado | Descripción |
|---|---|---|
I | Virgen | Organos sexuales muy pequeños, situados cerca de la columna vertebral. Testículos y ovarios transparentes, incolores o grises. Huevos invisibles a simple vista. |
II | Virgen en maduración | Testículos y ovarios translúcidos, gris-rojo. Longitud de las gónadas ½, o un poco más, de la longitud de la cavidad abdominal. Huevos individuales visibles con lente de aumento. |
III | En desarrollo | Testículos y ovarios opacos, rojizos con capilares sanguineos. Ocupan cerca de la mitad de la cavidad abdominal. Los huevos visibles a simple vista como materia granulosa blancuzca. |
IV | Desarrollado | Testículos blanco-rojizos sin licor seminal al presionarlos. Ovarios rojo-naranja. Huevos claramente visibles, opacos. Testículos y ovarios ocupan cerca de ⅔ de la cavidad abdominal. |
V | Grávido | Los órganos sexuales ocupan toda la cavidad abdominal. Testículos blancos. Al hacer presión salen gotas de licor seminal. Huevos completamente redondos, algunos translúcidos y redondos. |
VI | Reproducción | Huevos y licor seminal salen cuando se presiona ligeramente. Casi todos los huevos translúcidos con unos pocos opacos que quedan en el ovario. |
VII | Después de la puesta | No completamente vacíos, no quedan huevos opacos en el ovario. |
VIII | En reposo | Testículos y ovarios rojos y vacíos. Unos pocos huevos en estado de resorción. |
| Fase | Estado | Descripción |
|---|---|---|
| I | Inmaturo | Ovarios y testículos cerca de ⅓ de la longitud de la cavidad abdominal. Ovarios rosaceos, trans- lúcidos; testículos blancuzcos. Huevos invisibles a simple vista. |
| II | Virgen madurando y recuperando | Ovarios y testículos cerca de frac12; de la longitud de la cavidad abdominal. Ovarios rosaceos, translúcidos; testículos blancuzcos, más o menos simé- tricos. Huevos invisibles a simple vista. |
| III | Madurando | Ovarios y testículos cerca de frac23; de la longitud de la cavidad abdominal. Ovarios de color rosaceo amarillo con aspecto granular; testículos blancuzcos a crema. No hay huevos transparentes o translúcidos visibles. |
| IV | Maduro | Ovarios y testículos ocupan de ⅔ a toda la longitud de la cavidad abdominal. Ovarios de color naranja rosaceo con vasos sanguineos superficiales visibles. Grandes huevos maduros, transparentes. Testículos blancuzcos crema, blandos. |
| V | Después de la puesta | Ovarios y testículos contraidos a cerca de ½ de la longitud de la cavidad abdominal. Paredes flojas. Los ovarios pueden contener restos de huevos opacos, maduros, en desintegración, obscurecidos o translúcidos. Testículos sanguinolentos y fláccidos. |
Fig. 5.1 Diferenciación en la platija: arriba: macho; abajo: hembra
Fig. 5.2a Contador automático de huevos de peces
Fig. 5.2b Contador automático de huevos de peces
Fig. 5.3 Fases de madurez de machos de elasmobranquios; los mixoptiregios están rayados oblicuamente. (a)inmaduro, (b) en maduración y (c) maduros
Fig. 5.5 Relaciones fecundidad/talla y fecundidad/peso en el arenque
