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V. A. TORTILIS

5.1 Caractères distinctifs et espèces voisines

D'une manière générale, A. tortilis est très typique et facile à reconnaître, avec son mélange caractéristique de longues épines droites et d'épines plus petites crochues, allié aux gousses enroulées en spirale ou contournées. Dans la plus grande partie de son aire sa cime aplatie caractéristique lui a valu en anglais de nom populaire d' “Umbrella Thorn” (“Acacia parasol”); ce n'est toutefois pas la forme habituelle dans subsp. raddiana. En règle générale les feuilles sont plus petites que chez de nombreux autres acacias, et les fleurs blanchâtres en petits capitules globuleux sont également caractéristiques, bien que ce soit un caractère commun avec d'autres espèces d'Acacia.

La seule espèce très voisine, mais avec laquelle on ne risque guère de le confondre, est A. campoptila Schweinf., de EDP du Yémen. Chez cet acacia les épines sont mélangées quant à leur longueur, mais elles sont toutes droites, ou presque droites, et typiquement pointées vers le haut. Les gousses tordues en spirale sont étroites (3–4 mm de large), et revêtues de longs poils étalés blanchâtres, ayant jusqu'à 3 mm de long; chez A. tortilis c'est un caractère rare, que l'on ne trouve que dans var. crinita, très localisée (voir p.46).

5.2 Résumé des travaux taxinomiques antérieurs

Jusqu'aux années cinquante, il était généralement admis qu'il y avait dans le complexe Acacia tortilis en Afrique tropicale deux espèces principales, l'une à gousses glabres nommée A. tortilis ou A. raddiana, l'autre à gousses pubescentes nommée A. spirocarpa. L'espèce principalement sud-africaine A. heteracantha était reconnue comme voisine, mais elle n'était pas bien connue. Brenan (1957) a révisé le complexe, faisant observer qu'A. tortilis typique a des gousses pubescentes et non glabres, que les caractères distinctifs d'A. raddiana ne sont pas aussi tranchés qu'on l'avait admis, et qu'A. heteracantha, tout en étant très semblable à A. spirocarpa pour la plupart des caractères, a des gousses glabres comme A. raddiana. En conséquence il reconnaît une seule espèce variable et d'aire étendue, A. tortilis, avec quatre sous-espèces plus ou moins bien délimitées géographiquement.

Le rabaissement d'A. raddiana au rang de sous-espèce d'A. tortilis n'a pas été accepté par tous (exemple: Karschon, 1961), surtout parce qu'A. tortilis typique et subsp. raddiana sont généralement bien définis dans la partie septentrionale de leur aire. Néanmoins, tout en admettant que de nouvelles preuves et de nouvelles études sont nécessaires et qu'elles pourraient provoquer un changement d'opinion, nous estimons que, si l'on étudie l'ensemble de l'espèce, raddiana est probablement à juste titre classé comme sous-espèce d'A. tortilis. Pour plus amples commentaires sur les formes intermédiaires entre les deux, voir p. 45–46.

5.3 Description succincte

Généralement arbre, parfois arbuste ou buisson, de 1,5–18 m de hauteur, occasionnellement jusqu'à 21 m. Ecorce du tronc généralement rugueuse et fissurée, grise à noire ou brun foncé. Cime habituellement plate et étalée mais parfois (notamment) chez subsp. raddiana) arrondie. Jeunes rameaux densément à légèrement pubescents, ou glabres à glabrescents. Epines par paires, certaines courtes et crochues, jusqu'à environ 5 mm de long, les autres longues, droites, grêles, blanchâtres, 1,2–8 (-10) cm de long, jamais dilatées ni renflées. Pétiole portant habituellement une glande. 2–10, parfois (Ross, 1979) jusqu'à 14 paires de pennes, sur un rachis court jusqu'à 2 (-4) cm de long, portant généralement des glandes entre les 1–3 paires supérieures et les 1–2 paires inférieures de pennes. 6–20 paires de folioles par penne, glabres à densément pubescentes, 0,5–2,5 (-6) cm de long, 0,2–1 (-1,5) cm de large. Fleurs blanches ou blanc jaunâtre, odorantes, en capitules globuleux duveteux de 0,5–1,1 cm de diamètre, sur un pédoncule axillaire de 0,4–2,5 cm de long. Gousses variables (voir description des sous-espèces), indéhiscentes ou lentement déhiscentes, contournées ou enroulées en spirale, très rarement et anormalement (Kenya) gousses droites ou presque droites, voir p. 45, glabres, pubescentes ou tomentescentes, rarement avec poils étalés. Graines obliques ou parallèles au grand axe de la gousse.

Fog. 16

Fog. 16. Acacia tortilis subsp. tortilis: (A) branche fleurie x 0,8;(B) gousse 0,8; (C) graine 2,4; (D) détail de la feuille x 4; Acacia tortilis subsp. raddiana: (E) branche fleurie x 0,8; (F) gousse x 0,8.

5.4 Répartition

Répandu dans toute l'Afrique, de l'Afrique du Sud à l'Algérie et à l'Egypte vers le nord, s'étendant en Asie jusqu'à Israël et au sud de l'Arabie. Voir également répartition des diverses sous-espèces et variétés.

A. tortilis est cultivé en Inde (subsp. raddiana) et au Pakistan (Ali, 1973), mais dans ce dernier pays la sous-espèce n'est pas indiquée.

Fig. 17

Fig. 17. Acacia tortilis. Carte montrant la répartition approximative de l'espèce et des sous-espèces.

5.5 Variation

(i) Introduction

A. tortilis est une espèce largement répandue et variable, à l'intérieur de laquelle quatre sous-espèces sont reconnues ici. Leurs aires géographiques sont généralement distinctes, quoiqu'il y ait un certain chevauchement entre subsp. tortilis et subsp. raddiana. Cette dernière est parfois traitée comme une espèce distincte, mais ici elle est considérée comme sous-espèce, pour les raisons exposées p. 45.

Les sous-espèces sont séparées par la présence ou l'absence de pubescence sur les gousses, leur largeur, et des différences dans la pubescence des rameaux. La forme de la cime est un caractère distinctif chez subsp. raddiana.

(ii) Clef des sous-espèces et variétés

1aGousses glabres ou presque glabres, dépourvues de glandes:
2aJeunes rameaux, pétioles et rachis des feuilles glabres ou glabrescents; cime irrégulièrement arrondie; répartition: N. de l'équateur(b) subsp. raddiana var. raddiana
2bJeunes rameaux, pétioles et rachis des feuilles courtement pubescents; répartition: Afrique australe(d) subsp. heteracantha
1bGousses à pubérulence apprimée à densément pubescentes ou tomentescentes, parfois à pilosité étalée;
3aGousses 3–5 mm de large, courtement pubescentes, dépourvues de glandes; arbuste ou arbre de 2–6 m de hauteur(a) subsp. tortilis
3bGousses 6–13 mm de large, à pubérulence apprimée à tomentescentes ou pubescentes; arbre de 2–21 m de hauteur:
4aGousses à pubérulence apprimée, dépourvues de glandes, 6–9 mm de large(b) subsp. raddiana var. pubescens
4bGousses pubescentes ou tomentescentes, à poils courts ou longs poils étalés; nombreuses glandes de couleur rougeâtre foncé parmi les poils, visibles à la loupe, 6–13 mm de large:
5aGousses densément tomentescentes ou pubescentes, à poils courts le plus souvent jusqu'à 0,75 mm de long; poils plus longs disséminés parfois également présents(c) subsp. spirocarpa var. spirocarpa
5bGousses plus ou moins densément revêtues de longs poils blanchâtres étalés de 0,75–3 mm de long; poils plus courts et glandes également présents(c) subsp. spirocarpa var. crinita

(iii) Description, synonymie et répartition des sous-espèces et variétés

  1. A. tortilis (Forsk.)Hayne subsp. tortilis

    Synonymes:

    Mimosa tortilis Forsk. (1775)

    A. spirocarpa var. minor Schweinf. (1867–8)

    Arbuste ou petit arbre de 2–6 m de hauteur, à cime aplatie. Jeunes rameaux densément et courtement pubescents. Pétioles et rachis des feuilles densément et courtement pubescents. Gousses 3–5 mm de large, courtement pubescentes, dépourvues de glandes.

    Subsp. tortilis se rencontre en Somalie, en Ethiopie ? et au Soudan, vers le nord jusqu'à l'Egypte et à Israël, et il s'étend jusqu'à la République arabe du Yémen, la RDP du Yémen, Oman, l'Arabie Saoudite, Abou Dhabi et Qatar.

    Voir commentaire sur var. crinita (p. 46) à propos de la présence possible de longs poils étalés sur les gousses de subsp. tortilis.

  2. A. tortilis subsp. raddiana (Savi) Brenan (1957) var. raddiana Synonymes:

    A. raddiana Savi (1830)

    A. fasciculata Guill. et Perr. (1832), non H.B.K.

    A. tortilis var. lenticellosa Chiov. (1932)

    A. tortilis forma raddiana (Savi) Roberty (1948)

    Arbre de 1,2–10 m de hauteur, à cime plus ou moins arrondie. Jeunes rameaux et feuilles glabres ou glabrescents. Gousses 6–9 mm de large, glabres, dépourvues de glandes.

    Subsp. raddiana var. raddiana se rencontre dans le nord de l'Afrique, du Sénégal à l'ouest au Soudan, en Somalie et au Kenya vers l'est. Sa position (indigène ou introduit) au Kenya est incertaine. Il s'étend également, en passant par l'Egypte, jusqu'à Israël, la Jordanie et l'Arabie Saoudite. Il est cultivé en Inde (Rajasthan).

  3. A. tortilis subsp. raddiana var. pubescens A. Chev. (1927) Synonymes:

    A. fasciculata var. pubescens (A. Chev.) A. Chev. (1928)

    A. tortilis var. pubescens Aylmer ex Burtt Davy (1930), nom illégitime

    A. raddiana var. pubescens (A. Chev.) A.F. Hill (1940)

    Semblable à var. raddiana, mais jeunes rameaux courtement plus ou moins pubescents et gousses à pubérulence apprimée.

    La var. pubescens a été trouvée au Mali, en Algérie et au Soudan. On notera que les caractères différenciant var. pubescens de var. raddiana sont ceux que l'on pourrait attendre d'une hybridation entre subsp. raddiana et subsp. tortilis. Que cela soit l'explication de var. pubescens, il faudra de nouvelles preuves pour le dire. Il est à noter que Karschon (1961) mentionne en Israël des arbres “intermédiaires par certains caractères entre A. raddiana et A. tortilis”, et les considère comme hybrides. Monod (1974) parle d'arbres semblables comme étant “tortilis (raddiana x spirocarpa” en Tunisie près de Bou Hedma. El Amin (1973) considère que les distinctions entre spirocarpa et raddiana ne sont pas claires, bien que suggérant (sans raisons) qu'il vaudrait mieux rétablir raddiana comme espèce.

    Ce sont des considérations telles que celles-ci, en même temps que la présence de gousses glabres chez subsp. heteracantha, qui nous amènent à penser que raddiana est néanmoins le mieux classé comme sous-espèce d'A. tortilis.

  4. A. tortilis subsp. spirocarpa (Hochst. ex. A. Rich.) Brenan var. spirocarpa

    Synonymes:

    A. spirocarpa Hochst. ex A. Rich. (1847)

    A. petersiana Bolle (1861)

    A. spirocarpa forma pubescens Terracc. (1893), probablement

    A. pappii Gandoger (1913)

    A. tortilis forma spirocarpa (Hochst. ex A. Rich.) Roberty (1948)

    Arbre de 2–21 m de hauteur, à cime aplatie étalée. Jeunes rameaux densément pubescents. Pétiole et rachis des feuilles densément pubescents. Gousses 6–13 mm de large, densément tomentescentes ou pubescentes, à poils courts étalés ou recourbés, le plus souvent jusqu'à 0,75 mm de long; poils plus longs disséminés parfois également présents. Nombreuses glandes de couleur rougeâtre sombre présentes parmis les poils, et visibles à la loupe.

    Subsp. spirocarpa var. spirocarpa est restreinte à l'est de l'Afrique, se rencontrant au Soudan, en Ethiopie, en Somalie, en Ouganda, au Kenya, en Tanzanie, au Malawi, au Mozambique, au Zimbabwe et au Botswana. Pour la présence de subps. spirocarpa en Namibie, voir ci-dessus à propos de var. crinita.

    En règle générale, var. spirocarpa est aisément reconnaissable, et n'est pas très variable. Toutefois, quelques spécimens à Kew provenant du Kenya et de Tanzanie ont des gousses pourvues de glandes mais à poils très clairsemés, se rapprochant par conséquent de subsp. heteracantha. En outre, certains spécimens provenant du Kenya (Pratt s.n., Pratt K 559) sont remarquables par leurs gousses presque droites, non spiralées ni contournées. Plus ample information est nécessaire au sujet de ces variations.

  5. A. tortilis subsp. spirocarpa var. crinita Chiov. (1916)

    Semblable à var. spirocarpa, mais gousses plus ou moins densément revêtues de longs poils blanchâtres étalés de 0,75–3 mm de long, en sus de poils plus courts et de glandes.

    La var. crinita a été trouvée en Somalie, au Kenya et en Tanzanie. Du matériel de subsp. spirocarpa provenant de Namibie est probablement à rattacher également à var. crinita (voir Ross, 1979).

    Certains spécimens aux Royal Botanic Gardens de Kew, provenant de République arabe du Yémen (Wood 3090, 3193, 3248) sont très semblables à var. crinita par leurs gousses à pilosité dense étalée, mais celles-ci sont dépourvues de glandes. Les preuves sont insuffisantes pour se faire une opinion certaine, mais il est possible que ces spécimens soient subsp. tortilis montrant des poils longs sur les gousses analogues à var. crinita, et donc peut-être une nouvelle variété de subsp. tortilis.

    Fig. 18

    Fig. 18. Acacia tortilis subsp. spirocarpa. Port de l'arbre. Tanzanie, district d'Iringa (Milne-Redhead & Taylor 11224).

  6. A. tortilis subsp. heteracantha (Burch.) Brenan (1957)

    Synonymes:

    A. heteracantha Burch. (1822)

    A. litakunensis Burch. (1824)

    A. spirocarpoides Engl. (1888)

    A. maras Engl. (1888)

    Arbre jusqu'à 15 m de hauteur, à cime aplatie étalée. Jeunes rameaux pubescents. Pétiole et rachis des feuilles pubescents. Gousses 4–9 mm de large, glabres ou presque glabres, dépourvues de glandes.

    La subsp. heteracantha se rencontre dans le sud de l'Angola en Namibie, au Botswana, au Zimbabwe, au Mozambique, en Afrique du Sud et au Swaziland.

    Ross (1979) signale la présence occasionnelle d'intermédiaires entre subsp. heteracantha et subsp. spirocarpa, mais remarque que la grande majorité des spécimens peuvent être classés sans difficulté dans l'une ou l'autre de ces sous-espèces.

5.6 Nouvelles études nécessaires

La notion d'A. tortilis au sens large (p. 39) a généralement été acceptée, sauf, comme on l'a indiqué, pour subsp. raddiana. Il faut une plus ample information sur la présence et la position de subsp. raddiana var. pubescens en particulier, et sur la fréquence et la nature taxinomique des intermédiaires entre tortilis et raddiana notés par divers auteurs (voir p.43). Il serait utile de procéder à des cultures. En outre, il faudrait davantage de matériel et d'observations deterrain pour var. crinita (voir p. 46) avant d'arriver à une décision définitive au sujet de sa validité taxinomique. La même remarque s'applique à la variante à gousses droites mentionnée p.46.

5.7 Bibliographie consultée et citée

Ali, S.I.
1973
Flora of West Pakistan, No. 36 Mimosaceae Univ. of Karachi, Karachi, Pakistan.
Brenan, J.P.M.
1957
Notes on Mimosoideae III. Kew Bull. 12: 86–89
Brenan, J.P.M.
1959
Flora of Tropical East Africa: Leguminosae - Mimosoideae: 117–118. Crown Agents for Overseas Governments, London.
El Amin, H.M.
1973
Sudan Acacias. Forest Research Institute Bulletin, No. 1. Khartoum, Sudan.
Karschon, R.
1961
Contributions to the arboreal flora of Israel: Acacia raddiana Savi and A. tortilis Hayne. La-Yaaran 11(3–4): VI–XVI.
Lamprey, H.F., Halevy, G. & Makacha, S.
1973
Interactions between Acacia, Bruchid seed beetles and large herbivores. E. Afr. Wildl. Journ. 12:81–85.
Monod, T.
1974
Note sur quelques Acacias d'Afrique et du Proche-Orient. Bull. I.F.A.N. 36(3), sér. A:644–653.
Ross, J.H.A Conspectus of the African Acacia Species. Mem. Bot. Surv. S. Afr., No. 44:111–114.

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