Le tableau 5 indique les principaux signes anatomiques de carence observés chez les poissons recevant des rations pauvres en un ou plusieurs sels minéraux essentiels. Malgré la présence de macro et micro (oligo) éléments dans presque tous les ingrédients crus couramment utilisés pour nourrir les poissons (Tacon et De Silva, 1983) et la capacité qu'ont les poissons d'absorber certains oligo-éléments à partir de l'eau dans laquelle ils vivent, des carences en sels minéraux peuvent survenir dans les conditions d'élevage intensif sous l'effet des facteurs suivants:
Absence de tel ou tel macro ou oligo sel minéral dans la nourriture. Pour plus de détails sur les formulations de prémix de sels minéraux et sur les recommandations diététiques, consulter NRC (1983) et Davis et Gatlin (1991).
Réduction de la biodisponibilité des sels minéraux par suite de déséquilibres alimentaires. L'assimilabilité et l'utilisation des oligoéléments alimentaires chez les poissons dépendent de l'origine alimentaire et de la forme de l'élément ingéré, de l'adéquation des réserves corporelles, des interactions avec d'autres sels minéraux présents dans le tractus gastro-intestinal et dans les tissus du corps (antagonismes) et, enfin, des interactions avec d'autres ingrédients de l'alimentation ou leurs métabolites (à savoir vitamines, fibres et acide phytique). On notera, par exemple, au tableau 6, les disponibilités relatives ou l'efficacité apparente d'absorption de diverses formes ou sources de phosphore alimentaire chez le poisson-chat (Ictalurus punctatus), la carpe commune (Cyprinus carpio) et la truite arc-en-ciel (Oncorhynchus mykiss). On observe en général que la biodisponibilité du phosphore est plus élevée dans les farines de poissons gras à faible teneur en cendres que dans les farines de poissons maigres à haute teneur en cendres (Lall et Keith, 1991; Watanabe, Satoh et Takeuchi, 1988).
Eléments/espèces de poissons | Signes de carence |
Phosphore(P) | |
Cyprinus carpio | Croissance relentie, faible coefficient de transformation des aliments(1,2), deminérealisaion des os, anomalies du squelette, calcification anomale des côtes et des reayons mous des nageoires pectorales(1), déformation du creâne (1,3),augmentation de la teneur en graisse des viscères(4) |
Ictalurus punctatus | Croissance ralentie, faible coefficient de transformation des aliments(5), déminerealisation des os (5,6) |
Pagrus major | Croissance realentie, faible coefficient de transformation des aliments, déminéralisation des os, augmentation de la teneur en graisse des muscles, du foie et des vertèbres (7), verètbres spongieuses recourtbées et hypertrophiées(8),diminution du glycogène hepatique(9) |
Anguilla japonica | Anorexie, croissance ralentie(10) |
Oncorthynchus mykiss | Croissance ralentie, faible coefficient de transformation des aliments, déminéralisation des os (13,14) |
Salmo salar | Croissance ralentie, faible coefficient de transformation des aliments, déminéralisation des os (13,14) |
Calcium(Ca) | |
l.punctatus | Croissance ralentie, faible teneur de la carcasse en cendres, Ca et P (régime carencé en vitamine D)(6) |
O.mykiss | Anorexie, croissance ralentie et faible coefficient de transformation des aliments(15) |
A.japonica | Anorexie, croissance ralentie et faible coefficient de transformation des aliments(16) |
P.major | Anorexie, croissance ralentie et faible coefficient de transformation des aliments(17) |
Potassium(K) | |
O.Ishawytscha | Croissance ralentie et faible coefficient de transformation des aliments, anorexie, convulsions, tétanie, mort(42) |
Magnésium(Mg) | |
C.carpio | Croissance ralentie(11,18), paresse, anorexie,mortalité élevée, abaissement de la teneur des os en Mg(11), cataracte(18) |
l.punctatus | Anorexie, croissance ralentie, paresse,flaccidité musculaire, mortalité élevée, abaissement de la teneur en Mg de la chair, du sérum sanguin et des os (19) |
A.japonica | Anorexie, croissance ralentie(20) |
O.mykiss | Croissance ralentie(21–24), anorexie(22,23), cataracte(25),paresse, calcinose rénale(21,22),mortalité accrue, courtbure vertebrale, dégérescence des fibres musculaires et des cellules épithéliales du caecum pylorique et des filaments branchiaux(23), abaissement de la teneur des os en cendres et en Mg et augmentation de la teneur en Ca (24) |
Poecilia reticulata | Croissance ralentie et faible coefficient de transformation des aliments, mortalité élevée(43) |
Fer(Fe) | |
Généralité | Anémie microcytaire hypochrome[C.carpio(26),P.major(27), Salvelinus fontinalis(28), A.japonica(20)] |
Zinc(Zn | |
l.punctatus | Croissance et appétit réduits, abaissement de la teneur des os en Ca et Zn,ainsi que du Zn sérique(29) |
C.carpio | Croissance realentie(18,30),cataractee(18),perte d'appétit,mortalite élevée,érosion des nageoires et de la peau, concentration issulaire élevée de Fe et Cu dans l'intestin et l'hepatopancredas (30) |
O.mykiss | Croissance realentie(25,31,32,44),mortalité accrue(31,32),cataracte (25,31,44), nanisme(25,44), èrosion des nageoires(31) |
Manganèse(Mn) | |
O.mossambicus | Croissance et appétit réduits, perte d'équilibre, mortalité(33) |
C.carpio | Croissance ralentie(34,18), nanisme, cataracte(18) |
O.mykiss | Cataracte(25, 35),croissance ralentie, namisme(34, 35), croissance anormale de la queue (34) |
Sélénium (Se) | |
S.salar | Mortalité accrue, dystrophie musculaire, diminution de l'activité de la glutatione peroxydase(enzyme)(36),croissance ralentie(37) |
C.carpio | Croissance ralentie(18,38),cataracte (18),anémie(38) |
l.punctatus | Croissance ralentie(39) |
iode(I) | |
Salmonidés | Hyperplasie thyroïdienne(goitre)(40,41) |
Sources:
1.Ogino et Takeda, 1976;
2.Yone et Toshima, 1979;
3.Ogino et al.,1979;
4.Takeuchi et Nakazoe, 1981;
5.Andrews, Murai et Campbell,1973;
6.Lovell et Li, 1978;
7.Sakamoto et Yone,1980;
8.Sakamoto et Yone, 1979;
9.Sakamoto et Yone,1978;
10.Arai Nose et Kawatsu, 1974;
11.Ogino et Chiou,1976;
12.Ogino et Takeda,1978;
13.Ketola, 1975;
14.Lall et Bishop 1977;
15.Arai et al.,1975;
16.Arai, Nose et Hashimoto 1975;
17.Sakamoto et Yone,1973;
18.Satoh et al.,1983;
19.Gatlia et al.,1982;
20.Nose et Arai.1979;
21.Cowey et at 1977;
22.Knox.Cowey et Adron, 1981;
23.Ogino Takashima et Chiou,1978;
24.Knox Cowey et Adron. 1983;
25.Satoh et al., 1983a.
26.Sakamoto et Yone, 1978a;
27.Sakamoto et Yone,1978b;
28.Kawatsu,1972;
29.Gatlin et Wilson,1983,
30.Ogino et Yang 1979;
31.Ogino et Yang.1978;
32.Wekell, Shearer et Houle. 1983;
33.Ishak et Dollar, 1968;
34.Ogino et Yang, 1980;
35. Yamamoto ete al, 1983;
36.Poston Combs et Leibovitz,1976;
37.Bell et al 1987;
38.Lall, 1979;
39.Gatlin et Wilson,1984;
40.Woodall et La Roche, 1964;
41.NRC,1983;
42.Shearer, 1988;
43.Shim et Ng.1988;
44.Satoh, Takeuchi et Watanabe,1987b.
Chez certaines espèces de poissons, l'assimilabilité et l'absorption du phosphore et d'autres éléments importants(calcium) à partir de la farine de poisson et de la farine de viande et d'os se compliquent encore à cause de l'absence d'un estomac sécréteur d'acide, facteur indispensable pour la solubilisation normale des os. Dans le cas des poissons dépourvus d'estomac, il faut incorporer à la nourriture des sels inorganiques mmonobasiques solubles ou des sels organiques biodisponibles, Vice versa, les protéines végétales contiennent une proportion élevée de phosphore sous forme de phytates organiquement liés. Non seulement le phosphore de l'acide phytique est dans une grande mesure biologiquement non disponible, mais encore l'acide phytique a aussi la capacité de chéler d'autres oligoéléments (fer, cuivre, zinc, cobalt, molybdène) et peut, de ce fait, les rendre biologiquement non disponibles pour les poissons au cours de la digestion (Spinelli, 1980;Lovell,1989;Hossain et Jauncey, 1991). Par exemple, on a observé que, chez le poisson-chat (1.punctatus), les phytates alimentaires abaissent la biodisponibilité du zinc, notamment en présence d'une forte proportion de calcium dans les aliments (Gatlin et Phillips, 1989). En outre, des concentrations élevées de phytates dans la nourriture(2,2 pour cent) exercent un effet négatif sur la croissance et le coefficient de transformation des aliments chez le poisson-chat (Satoh, Poe et Wilson, 1989).
Dans les conditions d'élevage pratiques, des signes de carence en sels minéraux sont souvent associés à un déséquilibre alimentaire du calcium, par suite de l'effet antagoniste d'un excès de calcium alimentaire sur l'absorption du phosphore (Nakamurea, 1982) et d'oligo-éléments comme le zinc, le fer et le manganèse (Lall, 1979). Par exemple, la biodisponibilité du zinc et, dans une moindre measure, du manganèse et du magnésium dans la farine de poisson maigre est de beaucoup plus faible que dans le cas de la farine de poisson gras, laquelle contient infiniment moins de cendres et de calcium (Ketola, 1978; Watanabe, Takeuchi et Ogino, 1980; Satoh, Takeuchi et Watanabe, 1987a, 1987b, 1991). De façon similaire, on a noté que l'accroissement de la teneur des aliments en phosphate de calcium [Ca3PO4)2etCa(H2PO4)2] exerce un effet inhibiteur sur la biodisponibilité du zinc chez la truite arc-en-ciel, provoquant du nanisme ou de la cataracte (satoh et al;1987,1991). Il n'est donc peutêtre pas surprenant que la truite arc-en-ciel, le saumon keta et la carpe commune recevant une nourriture à base de farine dé poisson maigre sans supplément d'oligo-éléments présentent des signes manifestes de carence en oligo-éléments, notamment croissance, ralentie nanisme et cataracte (Watanabe, Takeuchi et oOgino, 1980; Satoh et al., 1983, 1983a; Yamamoto et al., 1983; Watanabe, Satoh et Takeuchi, 1988). En outre, de récentes études sur les besions en zinc alimentaire du fraide poisson-chat (1. punctatus) flottant dans des eaux douces et dures semblent indiquer que le calcium présent dans l'environnement peut avor des interactions avec le zinc de la nourriture et peut aussi influer sur la croissance et la survie des alevins (Scarpa et Gatlin, 1992), Toutefois, il ressort des recherches récents de Satoh et al, (1991) que des concentration élevées de phosphore dans les aliments (1,8 pour cent du régime) exercent aussi un effet négatif sur la croissance et l'assimilabilité du zinc, ce qui montre l'importance de l'équilibre entre calcium et phosphore alimentaires; dans le cas de la truite arc-en-ciel, les meilleurs résultats, en matiére de croissance ont été obtenus avec une alimentation contenant du calcium et du phosphore en quantités égales.
Origine alimentaire | Poisson-chat | Carpe commune | Truite arc-en-ciel |
---|---|---|---|
Phosphates(PO4) | |||
PO4 sodique, monobasique | 90 | 94 | 98 |
PO4 potassique, monobasique | 94 | 98 | |
PO4 calcique, monobasique | 94 | 94 | 94 |
PO4 calcique, bibasique | 65 | 46 | 71 |
PO4 calcique, tribasique | 13 | 64 | |
Farines de poisson | |||
Farine de poisson maigre | - | 0–18 | 66 |
Farine de poisson gras | - | 24 | 74 |
Farine d'anchois | 40 | - | - |
Farine de menhaden | 39 | - | - |
Sources protéiques | |||
Blanc d'oeul | 71 | - | - |
Caséine | 90 | 97 | 90 |
Levure de brasserie | - | 93 | 91 |
Produits végétaux | |||
Son de riz | - | 25 | 19 |
Germes de blé | - | 57 | 58 |
Issues de blé | 28 | - | - |
Mais moulu | 25 | - | - |
Farine de soja + cosses | 50 | - | - |
Farine de soja sans cosses | 29–54 | - | - |
Phytate | 0 | 8-38 | 0-19 |
Source:NRC,1983
Eléments | Espèces de poissons | Signes de toxicité |
---|---|---|
Zinc | Cyprinus carpio | Croissance ralentie(concentration dans les aliments supérieure à 300 mg/kg)(1) |
Cuivre | lctalurus punctatus | Croissance ralentie(concentration dans les aliments supérieure à 15 mg/kg)(2) |
Sélénium | Oncorhynchus mykiss | Croissance ralentie et faible coefficient de transformation des alimentes, mortalité élevée (concentration dans les aliments supérneure à 13 mg/kg) (3,4), néphrocalcinose (4,5) |
l. punctatus | Croissance ralentie (concentration dans les aliments supérieure à 15 mg/kg) (6) | |
Cadmium | O.mykiss/C.carpio | Scoliose, hyperactivité, baisse de la teneur des os en calcium(7–10) |
Plomb | O.mykiss | Scoliose, lordose, queue noire, anémie, dégénérescence de la nageoire caudale (11) |
Chrome | O.mykiss | Croissance ralentie, faible coefficient de transformation des aliments (12) |
Sources:
1.Jeng et Sun, 1981;
2. Murai, Andrews et Smite, 1981;
3. Hilton, Hodson et Slinger,1980;
4. Hicks, Hilton et Ferguson, 1984;
5. Hilton et Hodson, 1983;
6. Gatlin et Wilson, 1984;
7. Koyama et Itazawa, 1977;
8. Koyama et Itazawa, 1977a;
9. Koyama et Itazawa, 1979;
10. Roch et Maly, 1979;
11. Johansson-Sjobeck et Larson, 1979;
12. Taicon et Beveridge, 1982.
Un risque important qui peut être associé à l'emploi d'ingrédients alimen taires non classiques est représenté par la contamination par des métaux lourds, y compris les éléments qui tendent à s'accumuler: cuivre, plomb, cadmium, mercure, arsenic, fluorures, sélénium, molybdéne et vanadium. Par exemple, la contamination par le cuivre peut être due à des produits fermentés dans des récipients doublés de cuivre (sous produits de brasserie), ou aux excréments de porcs et de volailles recevant des stimulateurs de croissance à base de cuivre et des substances antifongiques. Parmi les autres ingrédients alimentaires pouvant contenir des contaminants métalliques, on citera: les sous-produits de volaille (arsenic), les déchets de pâte à papier (plomb), les farines de poisson (mercure, sélénium, arsenic, cadmium et plomb), les farines à base de sous-produits de volaille (zinc), les farines de plumes hydrolysées (zinc), les fruits de mer (zinc, cadmium), les végétaux accumulateurs de sélénium des genres Astragalus et Machaeranthera, ou les céréales cultivées sur des sols sélénifères (sélénium), et la farine de krill (fluorures). Le tableau 7 énumère les principaux signes de toxicité observés en laboratoire chez les poissons.