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4. REPRODUCCION Y GENETICA

La mayoría de los roedores histricomorfos son de ovulación espontánea y poliestrales continuos, por lo que fertilidad y fecundidad constituyen las variables de mayor importancia en el comportamiento reproductivo de esta especie. El capibara al ser roedor posee también una elevada fecundidad y fertilidad que lo hacen el más prolífico de los herbívoros, rasgo muy importante para su explotación zootécnica. El cuadro 14 presenta una comparación de las eficiencias reproductivas del capibara y del vacuno.

CUADRO 14
Eficiencia reproductiva comparada entre el capibara y el vacuno, en condiciones naturales

 CapibaraVacuno
Gestación (d)150275
Crias/parto4,731
Partos/año1,80,5
Peso de la madre45350
Peso promedio crias1,7528
Eficiencia reproductiva*0,330,04

* Pesos de las crias producidas en 1 año sobre el peso de la madre.

4.1 El aparato genital del Capibara

Al igual que otros histricomorfos, el aparato genital femenino está compuesto por ovarios, oviductos, útero, vagina y genitalia externa. Esta última está formada por la vulva, la cual mide en promedio 6 cm y consiste en un repliegue membranoso delimitado lateralmente por dos glándulas perianales. En su porción ventral desemboca la uretra, la cual tiene pliegues y es pigmentada. Está disimulada en un receptáculo junto con el ano (López, 1985; Silva y Perdomo, 1983). El cervix o cuello uterino mide 4 cm y se presenta plegado y hace protrucción hacia la vagina, ésta es un tubo músculo-membranoso de 15 cm de largo, presentando pliegues longitudinales.

y muy irrigados lateralmente. El útero de 5 cm de largo, tabicado, está formado por dos canales que son como la continuación de los cuernos hacia el cervix (Silva y Perdomo, 1983). Los ovarios tienen forma de una haba grande y están envueltos en una bolsa ovárica de forma y tamaño irregular (Ojasti, 1973). Según Silva y Perdomo (1983), sus dimensiones son 2.8 cm de largo, 1.5 cm de ancho y 0.5 de ancho. Están suspendidos por el repliegue peritoneal o mesoovario de la pared dorsal del abdomen, como en todos los mamíferos. En la mayoría de los roedores histricomorfos la superficie de los ovarios es suave y lisa. Los folículos aparecen como áreas traslúcidas sin proyecciones papilares (López, 1985). De igual manera el cuerpo lúteo se internaliza hacia la médula ovárica exteriorizando solamente un ligero segmento del mismo. La irrigación arterial del aparato genital femenino fue estudiado por Pradere (1983).

La funcionalidad ovárica, vista como ciclo ovárico y sus relaciones endocrinas fue estudiado por López (1985), quien estima que entre 10 y 12 meses de edad se logra la pubertad fisiológica, cuando el peso corporal de la hembra oscila entre 15 y 20 Kg. La ritmicidad fue determinada mediante patrones histologicos, hipertermia genital y fluctuaciones diarias de las hormonas progesterona y luteinizante, obteniendo 7.5 ± 1.2 días de ciclo con una duración del estro de 8 h y el patrón de ovulación espontánea como todos los histricomorfos.

Poca información existe sobre los genitales del macho. Sin embargo, Ojasti (1973) lo describe conteniendo testículos, epididimo, próstata, vasa diferenciante, sin escroto realmente, pues están en la bolsa anal y no se percibe fácilmente a simple vista. Este autor igualmente reporta la inexistencia de las glándulas de cowper. Fuerbringer (1974) indicó que los testículos no se observan a simple vista a temprana edad pero que se pueden encontrar con el tacto. Los testículos se encuentran adheridos al abdomen, después del segundo mes de vida se hace más fácil su palpación. En el adulto se pueden observar cuando el animal está relajado, pastoreando. El pene en el adulto es largo, pero solamente se puede observar cuando está en erección. La irrigación sanguínea y su sistema arterial fue estudiado por Bendicho (1984).

El tiempo de coagulación del semen después del contacto con el líquido segregado por la próstata es de 4 a 5 minutos (Gley, 1923); Perdomo (1988) estudió la espermatogenesis del capibara.

La madurez sexual del macho se obtiene entre 15–24 meses de edad, al peso de 30–40 kg (Ojasti, 1973). Sin embargo, no se sabe si la madurez del macho depende del peso o la edad efectivamente. Probablemente como en los animales domésticos es un balance del desarrollo obtenido, es decir, que depende del peso y edad, factores que se conjugan en la madurez sexual.

4.2 Comportamiento reproductivo

La estimulación principal para el desarrollo del comportamiento de cortejo, después de la olfativa, es la táctil. Una vez que la pareja hace contacto físico generalmente el macho eriza los pelos de todo el cuerpo y si la hembra se encuentra en estado fisiológico adecuado y sin conflicto de motivaciones se inicia el cortejo. Los movimientos realizados son suaves contactos, principalmente en torno al cuello; luego el macho roza a la hembra a lo largo del lomo hasta llegar a las caderas (Fotografía 6). Ubicándose finalmente detrás de la hembra y elevándose para montarla, para ese momento ya el macho presenta erección del pene. Generalmente a cada cópula (Fotografía 7) anteceden un promedio de seis intentos, entre los cuales hay una continua persecusión de la hembra por el macho, generalmente en el agua, aunque fuera de ella también puede producirse (Sosa Burgos, 1981).

Fotografía 6

Fotografía 6. El cortejo que antecede la cópula.

Fotografía 7

Fotografía 7. Cópula en el agua.

El capibara es un animal sexualmente muy activo y puede repetir la cópula más de diez veces o quince en espacio de una hora. Aparentemente quien determina el momento o el número de cópulas necesarias para iniciar la gestación es la hembra.

En condiciones naturales, cuando están en grupos donde hay simultáneamente varias hembras en celo y machos sexualmente activos, puede haber cubrimiento por más de un macho. Como lo expresa Silva (1986), la organización familiar de la manada determina la exclusión de otro macho activo. Sin embargo, la organización reproductiva puede no estar centrada en la presencia de un solo macho dominante, sobre todo en manadas compuestas por jóvenes, donde entonces se da la promiscuidad sexual.

La cópula en tierra se puede realizar, según Azcarate-Bang (1978), permaneciendo la hembra en pie. Aunque la más frecuente sea que la hembra esté tumbada con el lomo un poco levantado y el macho se le eche encima. Durante la cópula en el agua puede ocurrir que sea la hembra la que monte al macho efectuándose los movimientos característicos. Ojasti (1968) describe precisamente el coito y acto previo a la cópula en el agua, la más frecuente tanto en condiciones naturales como en cautiverio.

4.3 Gestación

Los histricomorfos, entre los roedores, son conocidos por sus largos períodos de gestación.

La duración de la gestación del Hidrochoerus isthmius es de 104–111 días según Trapido (1949). Sin embargo, para el capibara (H. hidrochaeris) se han reportado numerosos datos, muchos de ellos equivocados. Estos van desde los 114 días de gestación (idéntica a la del cerdo) hasta 127 días indicados por Azcarate-Bang (1978). Donaldson et al. (1975) reporta cinco meses de gestación, controlada por observación visual. Eisemberg y O'Connell (1976) comparando las características reproductivas de algunos cambiomorfos ratifican el dato de Zara (1973) de 153 días. No obstante, en condiciones naturales Azcarate-Bang (1978) marcando cinco hembras después de la cópula observó 119 a 125 días de gestación. Solamente métodos como el utilizado por López (1985) pueden asegurarnos la longitud exacta de la gestación. Este utilizó 15 hembras adultas con más de diez semanas de postparto, observó efectivamente la cópula y después constató espermatozoides en la vagina de cada animal. Bajo estas condiciones la duración de la gestación fue de 150.6 ± 2.8 días. López (1985) informa que si bien el dato por él estimado se obtuvo con 15 hembras, el número total de animales utilizados fue mayor debido al número de montas no exitosas. En este sentido informa el autor que se necesitaron 7.5 ± 3.5 montas para que la hembra quedara gestante. Un total de 10 hembras quedaron preñadas con 9 a 11 servicios, mientras que una quedó preñada con un sólo servicio.

4.4 Crecimiento fetal

Esta información es muy importante por el tamaño de la camada al parto y su relación con el tamaño corporal de la hembra. Según los trabajos de López (1985), durante la gestación el incremento de peso fue de 43 % (al momento del servicio las hembras pesaban 28.5 kg y al parto 40.9 kg). Se notó una contribución diferencial del útero y del concepto en la medida que avanza la gestación. Durante los primeros 30 días de la gestación la formación de los fetos y su crecimiento no alcanza 0.20 % del peso vivo del animal, por ello se dificulta la apreciación visual de la preñez. En cambio a los 60 días de gestación ya el útero y el producto superaron el 1% del peso vivo de la hembra.

A medida que avanza la gestación los cambios anatómicos de la región ventral y glándulas mamarias se hacen más perceptibles. En el caso de los líquidos placentarios la fracción de líquido amniótico constituye alrededor del 100%; pues el líquido alantóico es casi inexistente, constituyendo nada más que una fina película que separa el amnio del alantoide.

Los fetos comienzan a recubrirse de pelo a los 90 días de gestación, principalmente sobre la cara y el dorso (Fotografía 8), el crecimiento del pelo en el resto del cuerpo sólo se observa a los 120 d. A los 140 d tienen todo su pelo y las pezuñas de los dedos del pie dejan de ser membranosas para convertirse en córneas. El sexo es diferenciable a los 60 d de edad (López, 1985).

Fotografía 8

Fotografía 8. Cambios de forma y peso en embriones a los 30 (a), 45 (b), 60 (c), 75 (d), 90 (e), 120 (f) y 140 (g) días de edad.

Se considera que al nacer los capibaras están muy bien desarrollados, siendo capaces de caminar firmemente, comer pasto, mamar y sobrevivir, si fuera el caso, en ausencia de la madre. No requieren grandes cantidades de leche, son por lo tanto muy precoces y sólo son amamantados unas cinco semanas, aunque algunos autores reportan hasta 15 semanas.

El peso al nacer está relacionado estrechamente con el nivel de alimentación de la madre y se encuentra entre 1, 300 a 2,200 g con un promedio de 1,750 g.

Algo muy importante es la comparación de la eficiencia reproductiva del capibara y con la de los vacunos. En el cuadro 14, se puede ver que ésta es superior para el roedor (0.33 vs 0.04) en condiciones naturales similares, es decir, 8 veces mayor. La masa fetal, producida por la hembra capibara, es el doble que la del ganado vacuno, de allí su elevada eficiencia dentro del ecosistema llanero. Por ello afirmamos que el capibara es el herbívoro más productivo en función de este tan importante parámetro. Recalcando que sobre esta especie todavía no se ha efectuado ningún mejoramiento genético.

4.5 Genética del capibara

El número diploide del capibara (H. hydrochaeris) es 66 (FN = 102). Los autosomas consisten en 12 pares de metacéntricos medianos, 7 pares de submetacéntricos medianos y 13 pares de telocéntricos pequeños. El cromosoma X es un metacéntrico grande y el Y es un telocéntrico pequeño (Mones y Ojasti, 1986).

El cariotipo del capibara del Lago de Maracaibo (H. isthmius) es diferente, tiene 2n=64 y un NF=104, es muy posible que se haya derivado del H. hydrochaeris (Peceño, 1983). Este autor examinó sangre y tejidos de 37 especímenes de capibaras del Estado Apure (Llanos) y 16 del Lago de Maracaibo (Venezuela) y estudió en ellas 44 loci enzimaticos consiguiendo variación en 8 loci. Sin embargo, la diferencia genética entre las dos poblaciones estudiadas fue baja (0.0056) y concuerda con las diferencias cariotípicos antes mencionadas (Mones y Ojasti, 1983).

Fernandez et al. (1992), estudiaron el genona de este roedor, en numerosas muestras de los capibaras llaneros y uruguayos, y concluyeron que los individuos estudiados presentaron 2n = 66 con un valor de NF = 96. Mediante un estudio estadístico pudieron discriminar dos grupos de ejemplares, los venezolanos (que son de menor tamaño) y los uruguayos (que son mayores) confirmando una correlación directa entre el aumento del tamaño corporal y la latitud. La información hasta ahora obtenida sobre este aspecto difiere ligeramente de lo anteriormente citado, sin embargo, se piensa que se debe más al material y metodología empleada que a las subespecies consideradas.


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