Los insectos son considerados uno de los mas importantes factores de estrés biótico responsables por la pérdida de productividad de los cultivos. Mucho antes que se desarrollaran las técnicas modernas de control químico, aproximadamente en el momento del descubrimiento y lanzamiento del DDT, los agricultores utilizaban todas las formas posibles de medidas de control para minimizar las pérdidas causadas en sus cultivos por los insectos. De esta manera, los agricultores practicaban una forma de Manejo Integrado de Plagas, tal como es definido por la FAO (1967): "El Manejo Integrado de Plagas es un sistema de manejo de las plagas, las cuales en el contexto del ambiente en que se encuentran y de la dinámica de la población de las plagas, utiliza todas las técnicas adecuadas y apro-piadas de métodos de control en la forma mas compatible para mantener esas poblaciones a niveles por debajo de los cuales causan daños económicos".
Al inicio del siglo XX, de acuerdo con Flint y Van den Bosch (1981), había cinco enfoques del control de plagas de uso común: 1) control biológico; 2) control mecánico y físico; 3) control cultural; 4) control químico, y 5) uso de variedades resistentes. Para controlar las plagas, junto con o en lugar del uso de los insecticidas, se usaban muy diversas prác-ticas agrícolas, tales como la rotación de cultivos, la elección de la fecha de siembra para evitar el momento culminante de las plagas, la destrucción de las malezas y las plantas espontáneas unido a una correcta fertilización, a una labranza oportuna para exponer los insectos del suelo a la acción del clima, a la destrucción de los residuos de los cultivos -para privar a los insectos como el barrenador del tallo del maíz, el gorgojo de la pera del algodón, las chinches y otros insectos, de lugares para sobrevivir en el invierno- y a la siembra de cultivos- trampa para atraer las plagas de los cultivos económicamente importantes. El control químico de las plagas se llevaba a cabo con compuestos simples como el arsénico, el antimonio, el selenio, el azufre, el talio, el zinc y el cobre y alcaloides derivados de las plantas tales como el piretro, el derris, la cuasia y las infusiones de hojas de tabaco. El control biológico clásico de algunos insectos por medio de la importación y estable-cimiento de sus enemigos naturales se usó para el control de plagas introducidas de otras regiones. El primer éxito notorio del control biológico fue el control de la cochinilla del algodón Icerya purchasi Maskell, una seria plaga de los cítricos, usando un escarabajo importado de australia, Rodolia cardinalis (Mulsant). Muchos otros ejemplos de control biológico exitoso fueron obtenidos con el uso de avispas parasitarias, moscas de taquínidos, escarabajos y otros, ampliamente mencio-nados en la literatura correspondiente. Algu-nos ejemplos de la efectividad de un cierto número de parásitos para controlar las plagas del maíz, incluyen varias especies de Tricho-gramma spp. para controlar el barrenador de la caña de azúcar Diatraea saccharalis (Fab.), la mosca taquínida Lydella stabulans grisencens Robineau-Desvoidy que parasitó del 45 al 70% de las larvas del barrenador europeo del maíz Ostrinia nubilalis (Hbn), otro taquínido Winthemia quadripustulata Fabricius que parasita las larvas del gusano alambre, y muchos otros ejemplos mas, debidamente documentados. El control biológico clásico se agregó a los enfoques conservacionistas ya ampliamente usados y por los cuales los beneficios de ocurrencia natural eran aprovechados para ayudar al control de las plagas. También antes del descubrimiento del DDT, existían variedades de maíz resistentes a las plagas mas impor-tantes como los saltamontes Melanoplus differentialis (Thomas) (Brunson y Painter, 1938), a las chinches Blissus leucopterus (Say) (Flint, Dungan y Bigger, 1934), al áfido de la hoja del maíz Rhopalosiphum maidis (Fitch) (McColloch, 1921; Huber y Strigfield, 1940), al gusano de la mazorca del maíz Helicoverpa zea Bodie (Poole, 1938), al barrenador europeo del maíz Ostrinia nubilalis (Hbn) (Martson y Mahohey, 1933) y al gusano de la raíz del maíz Diabrotica spp. (Fennell, 1946); también se tenía conocimiento de la investigación llevada a cabo por diversas instituciones para el desa-rrollo de cultivares mejores y mas resistentes a los insectos. Como un componente muy importante en la ejecución de las programas de manejo integrado de plagas, la biología, la ecología y la dinámica de las poblaciones de las plagas primarias y secundarias fueron motivo de estudios en muchas instituciones de investigación agrícola. En ese entonces el DDT y otros insecticidas sintéticos tuvieron una amplia difusión y el efecto de los nuevos pesticidas sobre la actitud de aquellos que controlaban las plagas fue un hecho revolucionario (Flint y Van den Bosch, 1981): "Donde los agricultores antes habían hablado de controlar las plagas esperando tener que tolerar ciertos niveles de especies nocivas, ahora hablaban simplemente de su erradica-ción, la gente hipotizó el exterminio de los insectos plaga, de los patógenos de las plantas y de las malezas, y esperaba un resultado total de sus acciones de control. Los nuevos compuestos químicos fueron venenos tan exitosos que parecía que no sería necesario continuar con las prácticas anteriores de control de plagas, las cuales previamente habían sido combatidas con medidas preventivas habituales como las rotaciones, la sanidad de los cultivos, el apoyo a los enemigos naturales, prácticas especiales de cultivos, etc.; en algunos casos, estas prác-ticas fueron simplemente despreciadas e interrumpidas".
Mas aún, con el descubrimiento y la utilización de insecticidas orgánicos sintéticos, los agricultores y los consumidores se acostumbraron a los productos "libre de insectos" y se hizo objetable la menor evidencia del daño de los insectos en los productos agrícolas. A causa de esto, de la facilidad de uso y del costo relativamente bajo de los nuevos insecticidas, los agricultores no se preocuparon de revisar sus cultivos para conocer el grado de infestación, sino que simplemente pulverizaron, cada una o dos semanas, de acuerdo a un programa previa-mente preestablecido, desde el momento de la siembra hasta la cosecha. La presión que se ejerció sobre los ecosistemas fue aún mayor considerando que los insecticidas usados por los agricultores fueron seleccionados por sus efectos duraderos y por el potencial letal, o sea control total. Muy pronto se empezaron a notar los efectos negativos del uso indis-criminado y en gran escala de los insecticidas, bajo la forma de: i) desarrollo de poblaciones de insectos resistentes a los insecticidas; ii) reaparición de las plagas; iii) aparición de plagas secundarias y, iv) contaminación ambiental.
En cualquier población de insectos existe variabilidad entre sus individuos en su capacidad para enfrentar los factores de estrés, incluyendo los efectos de insecticidas letales. Cuando se aplican insecticidas a una pobla-ción, algunos individuos, al principio unos pocos de ellos, pueden sobrevivir, mientras que la gran mayoría muere. Varios mecanismos pueden ser responsables por esa sobre-vivencia, pero el elemento mas importante es su constitución genética, la cual les permite: a) producir enzimas que detoxifican los insecticidas; b) tener mecanismos de compor-tamiento que evitan la exposición fatal a los insecticidas; c) poseer una barrera física a la penetración de los insecticidas, o, d) una combinación de caracteres. La reproducción de los individuos sobrevivientes dará origen a una población con un mayor porcentaje de individuos resistentes a los insecticidas. Si la presión de selección se mantiene con la aplica-ción de los mismos insecticidas, entonces, en unas pocas generaciones, la población de insectos estará compuesta por individuos resistentes a los insecticidas y, en ese mo-mento, no será posible continuar su control con el mismo insecticida. Veinte años después que se supo que la mosca doméstica era resistente al DDT, se conocían 224 especies de insectos y ácaros resistentes a uno o mas grupos de insecticidas (Luck, Van der Bosch y García, 1977). En Brasil, en el maíz, se encontraron poblaciones de Sitophilus zea-mais resistentes al DDT y a los piretroides (Guedes et al., 1995) y en Nueva Zelanda, Helicoverpa armigera mostró un aumento de 69 veces en su tolerancia al fenvalerato (Cameroon, Walker y Herman, 1995). En los E. U. de América, se ha informado que Ostrinia nubilalis, Diabrotica spp. y varias especies de insectos de los granos almacenados, son resistentes a uno o mas insecticidas (Glass, 1975).
Se ha observado que después de controlar la población de un insecto plaga con una o varias aplicaciones de un insecticida, la población de la plaga se reduce considerable-mente pero solo en forma temporal, ya que hacia fines de la estación la población de insectos resurge a niveles mayores y mas dañinos que antes. Esto puede ocurrir porque cuando se controla un insecto con un insecticida de amplio espectro, también pueden morir los enemigos naturales de la plaga y los pocos que pueden sobrevivir no encuentran suficiente alimento -la plaga- y mueren de hambre. Por otra parte, los pocos individuos que sobreviven a la plaga tienen un abastecimiento ilimitado de alimentos -el cultivo- y serán capaces de reproducirse a una tasa muy alta porque no tienen enemigos naturales para controlar el crecimiento de su población. No hay ejemplos de que la resurrec-ción de plagas haya ocurrido en maíz, pero sin embargo, este fenómeno está bien documen-tado en otros insectos tal como el gusano de la pera del algodón (Van den Bosch y Messenger, 1973), el gusano de la mazorca del maíz, el perforador de la hoja de algodón, el escarabajo Lygus, los áfidos del algodón y del repollo y el gusano medidor del repollo (Glass, 1975).
Hay un fenómeno bien documentado en el cual los insectos que normalmente no son plagas de importancia económica en un determinado cultivo, en un cierto momento pueden incrementar rápidamente su población a niveles dañinos. Este inesperado incremento de población es, por lo general, el resultado de la destrucción de los enemigos naturales del insecto por la acción de los pesticidas aplicados al control de plagas de importancia primaria. Un ejemplo bien conocido de apari-ción de plagas secundarias es el caso de algunos ataques devastantes de la cochinilla del algodón después de haber aplicado DDT en huertos de cítricos en California para controlar otras plagas de esos árboles. Ante-riormente, las poblaciones de la cochinilla habían sido mantenidas a un bajo nivel, sin importancia económica, por medio del control biológico a través de la actividad de su enemigo natural, el escarabajo Rodolia cardinalis. Sin embargo, este insecto es sumamente susceptible al DDT, por lo que en un cierto momento, la cochinilla no tenía enemigos naturales. Para corregir la situación y para volver al equilibrio anterior, fue necesario ajustar las aplicaciones de DDT e introducir nuevas poblaciones del enemigo natural en los huertos de California. La aparición de otras plagas secundarias como el saltamontes marrón del arroz, los ácaros de la fruta y la mosca blanca en el algodón son otros ejemplos que han ocurrido con los pesticidas modernos.
La preocupación de muchos investiga-dores por los posibles efectos deletéreos de los insecticidas modernos sobre el ambiente fueron prácticamente desconocidos hasta 1962 cuando Rachel Carson publicó su conocido libro Silent Spring. Poco después se descubrió que el DDT y otros insecticidas, especialmente los hidrocarbonos clorados, estaban conta-minando el ambiente en todos lados y se estaban acumulando a niveles peligrosos para los tejidos y las reservas de grasa de muchos organismos, incluyendo los peces en las profundidades de las oceános, los pingüinos en la Antártida, las ranas boreales y aún en la leche de las madres humanas. El efecto contaminante de los pesticidas no está restringido al lugar donde son aplicados porque se movilizan por medio del viento y el agua y también por la cadena ecológica a lugares remotos de su área de aplicación. También debe ser considerada la naturaleza peligrosa de los pesticidas agrícolas, los casos de envenenamiento de cromo de los trabaja-dores agrícolas y de quienes aplican los pesticidas y otras personas expuestas a los insecticidas, especialmente a los órgano-fosforados.
Como resultado, en 1972 el DDT fue prohibido para muchos usos en los Estados Unidos de América, y mas adelante se prohibieron también el aldrin, el dieldrin, el endrin, el heptacloro, el DCPB y el clordano. Esto fue necesario porque este país es probablemente el que mas agroquímicos utiliza en sus cultivos. Sin embargo, la prohibición de unos pocos insecticidas no es la solución definitiva, ya que en muchos casos estos insecticidas han sido sustituidos por nuevos productos que también contaminan. En un análisis final, la idea emergente no es la de prohibir todos los pesticidas sino la usarlos en forma correcta, de modo que no contaminen. Para llegar a ello, el camino científico obvio es hacer que los pesticidas formen parte de un esquema de manejo integrado de plagas.
Hay varias diferencias entre el enfoque de control de plagas anterior a la segunda guerra mundial y el enfoque del Manejo Integrado de Plagas que se aplica hoy día para su control. En el moderno manejo integrado de plagas se utiliza la combinación de varios métodos en forma compatible para obtener el mejor control con el menor disturbo del ambiente. Muchas buenas técnicas para el manejo de varias plagas a nivel individual fueron desarrolladas durante la era pre-DDT, incluyendo métodos de control biológico, físico y cultural, muchos de los cuales son todavía utilizados. Sin embargo, en esa época esos métodos raramente estaban coordinados bajo programas de manejo de plagas polivalentes que tuvieran una evaluación de los efectos de un tratamiento y sus conse-cuencias entre los mismos. Además, pocos de los métodos contemplaban la necesidad de evaluar las poblaciones de las plagas y de los enemigos naturales. Hoy día, usando esta información es posible predecir la futura tendencia de las poblaciones para determinar si son necesarias medidas adicionales de control. De hecho, esta supervisión puede ser considerada como el elemento clave del manejo integrado de plagas.
La supervisión de la población de insectos se transformó así en una herramienta para desarrollar los conceptos principales de los niveles económicos y de los umbrales de aplicación de los pesticidas (Figura 10).
Análisis costo-beneficio de control de plagas
Fuente: según Flint y Van den Bosch, 1981.
En las últimas tres décadas, los entomó-logos han desarrollado varias herramientas de control que forman parte del concepto de manejo integrado de plagas porque son efec-tivas y causan un disturbio mínimo de los ecosistemas. Estas nuevas herramientas incluyen: el uso selectivo de insecticidas; el uso de feromonas para insectos (atractivos sexuales); el uso de insectos patógenos para el control de plagas, y el uso de la esterilidad masculina. Los posibles componentes de un manejo integrado de plagas puede resumirse en los siguientes ocho métodos, los que pueden ser y deberían ser integrados por los menos en grupos de dos o mas al mismo tiempo, dependiendo del cultivo, del tipo de insectos y de las condiciones del ecosistema. Estos métodos son: control biológico, variedades resistentes, prácticas culturales, control mecánico, control físico, control legal, control autocida y control químico.
En muchos programas modernos de manejo integrado de plagas esos métodos son presentados en una forma clara y útil para los agricultores y los extensionistas. Se han desarrollado cuatro principios de manejo integrado de plagas que son de aplicación directa en el campo:
Muchos autores dividen el control biológico en control biológico natural y control biológico clásico.
En la naturaleza, muchos insectos que podrían haberse desarrollado como plagas importantes de las plantas cultivadas no llegan a serlo porque están limitados por los enemigos naturales. La efectividad del control biológico natural no fue bien conocida por los entomó-logos durante mucho tiempo, prácticamente hasta inicios del siglo XX, aparentemente porque los insecticidas disponibles, por ejemplo, fracciones del petróleo, compuestos de metales pesados y azufre elemental, eran mas bien selectivos y no tenían un efecto negativo amplio sobre los ecosistemas. Sin embargo, con la aparición de los pesticidas modernos y su acción insecticida de espectro amplio y alta persistencia, la disrupción de los ecosistemas pasó a ser severa. Los enemigos naturales fueron exterminados y los insectos plaga reaparecían inducidos por ataques secundarios; de ese modo la resistencia a los insecticidas pasó a ser una realidad.
Este término se aplica cuando una plaga es controlada por un enemigo natural introducido. Este tipo de control ha sido llevado a cabo sobre todo en el caso de plagas que normalmente son introducidas en una nueva área, pero sus enemigos naturales han quedado en la zona de origen. En estas circunstancias, las plagas introducidas pueden incrementar sus poblaciones a niveles que causan intensos daños, lo cual requiere su control por medio del control biológico clásico para llevarlos a niveles subeconómicos. La metodología del control biológico clásico comprende la identificación del habitat nativo de la plaga, la determinación de sus enemigos naturales y la transferencia al ambiente inva-dido. Con ello se espera que la relación hués-ped/enemigo natural se reestablezca y que la plaga introducida sea controlada en forma permanente. Esta táctica ha sido exitosa en el control de mas de 100 insectos plaga en todo el mundo (Glass, 1995).
El control exitoso de los insectos del maíz por medio del control biológico se ha llevado a cabo en Suiza, Francia y Alemania en el caso del barrenador europeo del maíz, Ostrinia nubilalis (Hübner) usando el parasitoide del huevo Trichogramma evanescens (Heyde, 1991). En el caso del barrenador asiático del maíz Ostrinia furnacalis Guenée, Tseng y Wu (1990) informaron que en Taiwán los agricul-tores adoptaron un paquete de medidas de manejo integrado de plagas que incluye el control biológico usando Trichogramma ostrinidae, el control cultural por medio del despanojado de las plantas de maíz, agentes microbiológicos como Bacillus thuringiensis y el control químico con una aplicación de insecticida en las etapas tempranas del desa-rrollo del verticilo de la planta. La presencia de varios parásitos y predadores de las especies americanas de barrenadores del maíz como Diatraea saccharalis, D. lineolata, Elasmo-palpus lignosellus y Eoseuma loftini en el valle del bajo Río Grande en Texas, E. U. de América fue constatado por Youm, Gilstrap y Browning (1990). Los parasitoides Tricho-gramma spp., los parasitoides de las larvas Bracon spp., Argyles spp., Cotesia flavipes, Iphiaulax spp., Allorhogas pyralophagus y Rhygoplitis aciculatus y los parasitoides de larvas y pupas Archytas marmoratus fueron cultivados a partir de una o mas especies de barrenadores del maíz; sin embargo, el parasi-tismo fue muy bajo e inefectivo para el control. Esto indica claramente que el control biológico natural no siempre es efectivo y que en muchos casos para tener un nivel aceptable de parasitismo es necesario aumentar el número de parásitos por medio de la cría artificial y su liberación en el cultivo. Esto es lo que ocurre para controlar el barrenador del maíz en varios países, por ejemplo en China (Liu et al.,1990), Filipinas (Felkel, 1990) y Francia, con muy buenos niveles de control y posibilidades para el establecimiento de los parásitos en los ecosistemas.
La utilización de bacterias, virus, nema-todes entomopáticos y hongos para el control de insectos plaga puede ser un importante componente de los programas de manejo integrado de plagas. Formulaciones comer-ciales de bacterias como el Bacillum thurin-giensis y del virus de Poliechosis Nuclear se encuentran en el mercado.
En todo el mundo se han hecho trabajos para la utilización de la bacteria cristalífera Bacillus thuringiensis (Bt) para el control de insectos. Es conocido que las células de Bt en el momento de la esporulación también producen cristales en forma de diamante; estos cristales contienen una toxina denominada delta-endotoxina la cual es capaz de paralizar el intestino de las larvas de muchas especies de lepidópteros. Las larvas susceptibles, después de consumir una cierta cantidad de Bt, mueren. Las larvas mas susceptibles son aquellas tienen un pH alcalino en los intestinos que descompone los cristales en componentes tóxicos. Aún cuando el Bt puede infectar insectos de diversos órdenes como coleóp-teros, dípteros, himenópteros, ortópteros y lepidópteros, la delta-endotoxina afecta solo las larvas de lepidópteros; por lo tanto, el uso del Bt se ha limitado a este orden de insectos y cerca de 200 especies son susceptibles al mismo (Heimpel, 1967).
El Bacillus thuringiensis ha sido utilizado exitosamente para controlar el barrenador asiático del maíz Ostrinia furnacalis en Taiwán (Tzeng y Wu, 1990), en las Filipinas (Morallo Rejesús y Javier, 1985) para el gusano de la mazorca del maíz Heliothis armigera, en Taiwán (Yen, 1988) para el gusano militar del otoño Spodoptera frugiperda (All et al., 1994; Prado, 1993), para el barrenador europeo del maíz Ostrinia nubilalis en los E. U. de América (Siegfried et al., 1995) y para el control de 16 especies de lepidópteros en Colombia (ICA, 1975).
Para capitalizar el probado efecto del Bt en el control de las larvas de lepidópteros unos de sus genes ha sido exitosamente introducido en cultivares de maíz por medio de la ingeniería genética. De este modo se han creado indivi-duos transgénicos que son capaces de pro-ducir las toxinas del Bt y son, por lo tanto, resistentes a varias especies de lepidópteros, incluyendo el barrenador europeo del maíz (Tomasino et al., 1995; Kosta, 1990) y al gusano militar del otoño (All et al., 1994).
Los virus que causan enfermedades juegan un papel importante en la regulación de las poblaciones de insectos en la naturaleza. Los virus patogénicos han sido aislados primeramente en lepidópteros e himenópteros y en menor grado en coleópteros, ortópteros, dípteros, hemípteros, neurópteros y tricóp-teros (David, 1975).
Los virus, así como las bacterias y la mayor parte de otros agentes microbiológicos tienen que ser ingeridos por el insecto para causar la enfermedad y muerte del huésped susceptible. Los síntomas de enfermedades virales en los insectos incluyen: la pérdida de apetito; el cuerpo se vuelve flácido; el insecto tiene un comportamiento geotrópico negativo y cuando llega al extremo de la planta, adopta una posición colgante y los fluidos del cuerpo fluyen a través de los tegumentos.
Aún cuando hay varios casos sobre-salientes de control de insectos usando virus tales como el control de Trichoplusia ni en el algodón en Colombia usando el virus de poliedrosis nuclear (Cujar y Alcaraz, 1973), en general el uso de enfermedades virósicas para el control de insectos no es muy popular. Esto se debe a que las altas dosis de las formula-ciones comerciales que son necesarias para obtener un control satisfactorio hacen que el tratamiento sea una operación cara y poco atractiva para los agricultores.
Es común detectar insectos atacados por hongos ya que sus cuerpos se ven fácilmente cubiertos por los micelios o por los cuerpos fructíferos de los hongos. Se conocen mas de 40 géneros de hongos entomopatogénicos; solo unos pocos han sido estudiados, los que incluyen los géneros Beaveria, Metharhi-zium, Enthymoptora, Coelomomyces, Cordyceps, Nomuraea, Aschersonia e Hirsutella (Roberts, 1973; Roberts y Yendol, 1971).
No existen formulaciones comerciales de hongos entomopatogénicos en el mercado; la principal razón para ello es el alto costo de producción y las dificultades para obtener una formulación con conidios que puedan resistir largos períodos de almacenamiento. Además, los hongos para ser efectivos en el control de insectos requieren condiciones específicas de temperatura y humedad que los agricultores probablemente no puedan proporcionar, lo que restringe su utilización. De cualquier manera, los hongos son un importante componente del control biológico natural de los insectos.
En la literatura, el papel de estos orga-nismos como posibles factores de control de los insectos es mencionado, en general, como "promisorio". Hay informes que indican que el nematodo Hexameymis albicans ha sido encontrando infestando el barrenador de la caña de azúcar Diatraea saccharalis y el gusano militar del otoño Spodoptera frugiperda (Nickle y Grijpma, 1974). El nematodo Neoaplectana carpocapsae (=N. Dutkyi) controla el 70% de este último gusano en Colombia (Landazábal, Fernández y Figue-roa, 1973). El hecho de que es relativamente fácil criar estas especies de nematodos los convierte en una buena opción para su utilización comercial contra las plagas del maíz (Bustillo, 1976).
Los protozoarios podrían jugar un papel importante en el control de los insectos, pero hasta ahora no se les ha concedido mayor atención a causa de que necesitan mucho tiempo para matar las plagas y de que su efecto sobre las poblaciones de insectos no es inmediatamente visible. Neogregarina y Microsporidia son grupos de protozoarios encontrados en los trópicos que infectan las larvas de lepidópteros.
Las rickettsias no han sido utilizadas en el control de los insectos porque se ha demostrado que algunas de ellas son también parásitos de los animales de sangre caliente.
En el capítulo Mejoramiento para resis-tencia al estrés - resistencia a los insectos se ha dado una descripción detallada de los conceptos básicos de resistencia de las plantas hospedantes a los insectos. Los logros y la metodología usados en el desarrollo de cultivares de maíz resistentes a los insectos también se resumen en ese capítulo.
El uso de variedades de maíz resistentes al ataque de insectos es un método de control de los insectos que es ecológicamente válido -las variedades resistentes no contaminan el ambiente-, es económico para el agricultor -si bien puede ser costoso para una institución obtener variedades resistentes-, y es compa-tible con otros componentes del manejo inte-grado de plagas.
Las variedades resistentes han sido la principal y en muchos casos el único método económico de control de los insectos (Painter, 1951). Sin embargo, no son y no deberían ser consideradas como la solución definitiva al daño de los insectos; sería en realidad un error confiar en las mismas como un único método de control, por las siguientes razones:
Los principales objetivos de la manipula-ción de las prácticas culturales de los cultivos son las de crear condiciones desfavorables para los insectos plagas haciendo su sobrevivencia mas difícil y, si es posible, hacer a los cultivos menos susceptibles al ataque de los insectos. Para que las prácticas culturales reduzcan efectivamente la población de insectos, deben de alguna manera interferir con la ocurrencia normal de una o mas etapas de la vida de los insectos. Las prácticas que no requieren gastos adicionales serán, sin duda, adoptadas mas rápidamente por los agricultores y, mas aún, si el control cultural es considerado preventivo antes que curativo. Las prácticas culturales para el control de insectos que se pueden aplicar a los cultivos de cereales, y por lo tanto en el maíz, pueden ser agrupadas en: preparación del suelo, fecha de siembra, cosecha temprana, destrucción de huéspedes alternativos, evitar el cultivo continuo de la misma especie, destrucción de los residuos de cultivos, cultivos alternados, rotación de cultivos, densidad de plantas, manejo de la fertilidad del suelo y manejo del agua.
Teóricamente la labranza puede reducir las poblaciones de insectos del suelo exponién-dolos a la acción de los enemigos naturales. El arar con arado de rejas parece reducir el daño de los gusanos cortadores (Johnson et al., 1984). Sin embargo, la labranza también puede tener un efecto severo sobre las poblaciones de insectos benéficos (Shenk y Saunders, 1981). Por otro lado, se ha documentado la ventaja de la labranza cero sobre la labranza convencional para reducir el daño de los ter-mites en el maíz (Reddy et al., 1994). El daño hecho al maíz por Diabrotica balteata Lec., Spodoptera frugiperda (J. E. Smith), Cyrto-menus bergi Froeschner y Phyllophaga spp. fue significativamente menor con labranza cero que en sistemas con las tierras aradas (Shenk y Saunders, 1984).
La manipulación de las fechas de siembra de modo que el cultivo pase a través de las etapas mas susceptibles cuando la población de insectos es baja no le cuesta nada al agri-cultor y puede ayudar a reducir el daño de los insectos. Las siembras tempranas por lo general reducen las poblaciones de los gusanos blancos y del gusano militar del otoño en el maíz (Andrews y Howell, 1989). La reducción del barrenador asiático del maíz por medio de la siembra temprana ha sido apre-ciable en las Filipinas (Morallo Rejesús, 1985).
Si los frutos -o las mazorcas en el caso del maíz- pueden ser cosechados antes que sean atacados por los insectos, se preservarán gran parte de las ganancias. La cosecha temprana del maíz reducirá la infestación en el campo con Sitophilus zeamais (Andrews y Hoell, 1989).
La destrucción de los huéspedes alterna-tivos priva a los insectos plagas de alimentos y/o refugios necesarios para su proliferación. Se ha demostrado (Howell, 1980) que por medio del control de la maleza Digitaria sanguinalis, una planta hospedante del saltamontes Macis latipes, este reduce su daño al maíz a niveles subeconómicos.
Una plaga importante del maíz en las Filipinas es el barrenador asiático del maíz Ostrinia furnacalis. La incidencia de este insecto es mas severa en la isla de Mindanao porque el maíz se cultiva durante todo el año y, por lo tanto, el barrenador tiene un abasteci-miento continuo de alimentos y se puede reproducir continuamente, alcanzando niveles de población altamente dañinos. También en Asia el saltamontes marrón del arroz Nilapar-vata lugens ha llegado a altos niveles a causa de la siembra del arroz durante todo el año. Un período libre de cultivo que dure por lo menos una generación del insecto puede causar una reducción considerable en la intensidad de las plagas.
Muchos insectos pasan la etapa de pupa y/o invernan en los residuos de las plantas hospedantes. La destrucción oportuna de esos residuos les restará a los insectos las posibilidades de contar con un refugio ade-cuado donde completar su ciclo. El resultado final serán poblaciones mas reducidas y menos dañinas para los próximos cultivos. Todas las especies de barrenadores de maíz pasan su etapa de pupa dentro de los tallos y marlos de la planta. La destrucción -triturado- de esos residuos inmediatamente después de la cose-cha destruirá una gran parte de las pupas. Como resultado, la población de barrenadores en la siguiente estación será mucho menor (CATIE, 1990).
En los trópicos y subtrópicos el maíz a menudo se siembra asociado a otros cultivos como frijoles, yuca, caña de azúcar, papas, habas y caupís. Los agricultores ponen otros cultivos junto con el maíz para minimizar los riesgos, sobre todo aquellos de origen climá-tico. Al mezclar el maíz con otro cultivo en la misma parcela puede haber un efecto sobre las poblaciones de insectos del maíz, sobre las poblaciones de insectos de los otros cultivos, sobre las poblaciones de insectos de ambos cultivos o simplemente ningún efecto particular. Risch, Andrew y Altieri (1983) resumieron los resultados de 150 trabajos sobre el efecto de la diversificación de los agroecosistemas sobre la abundancia de plagas y concluyeron que la diversificación de las especies en los ambientes agrícolas frecuentemente disminuye las poblaciones de las plagas. Las posibles explicaciones para esto, que deberían ser adecuadamente valida-das en el caso de las asociaciones del maíz con otros cultivos, son: i) los enemigos natu-rales aumentan en los sistemas diversificados y, por lo tanto, hay un mejor control de las plagas; ii) las plantas asociadas pueden tener efectos directos sobre la habilidad de un hervíboro para encontrar y utilizar la planta huésped (Root, 1973).
Cultivando la misma especie año tras año y estación tras estación en la misma parcela, tal como se hace en los trópicos, favorece la formación de poblaciones de insectos a volúmenes realmente dañinos; para evitar esto, a los agricultores se les aconseja hacer rotaciones de cultivos. Esta práctica cultural puede ser útil solo en el caso en que la rotación se haga con cultivos susceptibles y cultivos no susceptibles. Esto, en general, se obtiene sembrando especies de familias taxónomica-mente distantes (Andrews y Hoell, 1989).
El maíz puede ser sembrado a densidades mayores de las normales y en el estado de plántula, las plantas atacadas por insectos son eliminadas. Esto puede ayudar a reducir el daño hecho por varias especies de insectos, incluyendo el gusano militar del otoño, los barrenadores del tallo del maíz, las moscas de los brotes, los gusanos alambre y los gusanos blancos. Esta práctica es aceptable solo cuando el costo adicional de la semilla es menor que el costo de la aplicación de insecti-cidas necesarios para controlar la plaga.
La literatura sobre el efecto de la fertilidad del suelo sobre las pestes de las plantas es errática. Algunos insectos han demostrado tener mayores tasas de incremento con mayo-res niveles de nitrógeno, incluyendo los trips del cacao (Fennah, 1995), los minadores de la hoja del crisantemo (Woltz y Kelsheiner, 1959) y varias otras especies de áfidos (Van Emden, 1969). Por otro lado, niveles decrecientes de potasio son responsables por mayor fecundidad de los áfidos Brevicorine brassicae y Myzus persicae en los repollitos de Bruselas (Van Emden, 1966).
Manejo del agua
En algunos casos, la irrigación adicional puede ser útil para el control o reducción del daño hecho por algunos insectos plaga. Algunos ejemplos de los efectos benéficos de la irrigación son los siguientes: las plantas bien irrigadas se recuperan mas rápidamente del daño del gusano cortador de otoño que las plantas que sufren de estrés de agua (Van Huis, 1981); los daños de los trips Frank-liniella spp. pueden ser aliviados con irriga-ción adicional para ayudar a las plantas a recuperar la savia perdida por la succión/raspado hecho por los trips y las larvas del barrenador del tallo del maíz son muy susceptibles a la inundación y una fuerte irrigación las ahogará.
Comprende el uso de barreras físicas y la recolección manual y destrucción de insectos plagas, trampas y similares. En general, estos métodos son mas apropiados para frutales y hortalizas que para el maíz. Una excepción puede haber sido en el pasado el uso de barreras físicas para prevenir la migración de Blissus leucopterus, de campos de granos finos a los campos de maíz (Swenk y Tate, 1940).
La manipulación de las condiciones ambientales donde viven los insectos por medio de cambios en la temperatura y/o la humedad del ambiente o de los productos agrícolas en que normalmente se nutren, pueden ser utilizados para controlar los insectos. En el maíz, y específicamente en el caso del maíz para grano, el secado de los granos a un contenido de humedad por debajo de 12% inhibe el desarrollo de imsectos de los granos almacenados. El uso de desecantes y abrasivos, tales como las cenizas, puede ayudar a controlar los insectos de los granos almacenados.
El aspecto mejor conocido del control legal es la formulación y la ejecución de programas de cuarentenas. El propósito principal de las cuarentenas es el de regular el intercambio de productos agrícolas de modo de prevenir la introducción de plagas que existen en un país o región en otro país o región en la cual no existen. En la literatura se encuentran muchos ejemplos de cuarentena.
Otra faceta importante del control legal es la regulación de prácticas fitosanitarias, tales como el establecimiento de plazos para la siembra y la destrucción de residuos de los cultivos. Estos plazos han sido aplicados satisfactoriamente en muchas áreas de cultivo del algodón. El control de calidad de los insecticidas utilizados para el control químico de los insectos hace también parte de los problemas que conciernen al ámbito legal.
Este control involucra tácticas que condicionan a las plagas a contribuir a la reducción de su propia población. El ejemplo mejor conocido es el que ocurre con la larva de la miasis del ganado Cochliomyia homini-vorax (Coq.) y que comprende lo que se conoce como técnica de los insectos estériles. El principio de esta técnica radica en que si machos estériles pueden ser introducidos en gran cantidad en un determinado ecosistema y si estos son sexualmente competitivos con los machos normales y pueden copular con hembras normales, los huevos producidos serán estériles. Si el número de acoplamientos de los machos estériles excede al de los acopla-mientos de los machos normales, la población de insectos se reducirá en cada generación sucesiva, hasta que teóricamente desapare-cerá (Knipling, 1959). La esterilización puede ser llevada a cabo por medios químicos, por medio de radiaciones o por medio de la hibridación.
Se han hecho investigaciones para la ejecución de técnicas de macho esterilidad en un gran número de insectos incluyendo especies de varias familias de coleópteros, dípteros, lepidópteros y hemípteros; en particular, se han hecho intentos para desarrollar estas técnicas en cinco especies que atacan al maíz: Sitophilus granarius (L), Heliothis zea (Boddie), Tricloplusia ni (Hubner), Spodoptera litoralis (Boisduval), y Sitotroga cerealella (Oliver).
Hay dos ejemplos sobresalientes de buenos resultados en la ejecución de las técnicas de macho esterilidad para el control de los insectos. Una de ellas es el control de la mosca de la miasis del ganado Cochliomyia hominivorax (Coq.), ya mencionada, y otro es el caso de la mosca del Mediterráneo Ceratitis capitata (Wied). En ambos casos, el objetivo fue no solo el de controlar los insectos sino además, su erradicación; las etapas seguidas fueron: i) cría masiva de los insectos en el laboratorio; ii) esterilización de los insectos, y iii) liberación de los insectos estériles en el campo. En el caso de la mosca de la miasis del ganado, la plaga ha sido erradicada de los estados del sur de los Estados Unidos de América y las poblaciones fértiles en el norte de México han sido considerablemente reducidas. La mosca del Mediterráneo ha sido erradicada de México y de una faja de tierra de 30 kilómetros al sur del límite entre México y Guatemala; además hay planes para su erradicación en toda América Central (Comisión Moscamed, 1985). Aun cuando el método ha sido muy efectivo en los dos casos antes mencionados, su ejecución no es fácilmente aplicada al caso de otros insectos en razón de que: i) es caro criar, esterilizar y liberar el gran número de insectos estériles requeridos; ii) la técnica da pobres resultados con insectos de alto potencial biótico; iii) hay peligro de la reaparición de la plaga a mayores niveles si la erradicación no es completa y si los enemigos naturales desaparecen, en razón de la falta de alimentos durante un cierto período; iv) existe el peligro de crear en el laboratorio una línea de insectos estériles que no pueden competir con la población natural.
Debe ser reconocido que los insecticidas son una herramienta muy poderosa para el control de los insectos plaga, pero al mismo tiempo se debe reconocer que su aplicación indiscriminada e imprudente puede dar lugar a serios problemas de contaminación y deterioro del ambiente. El uso inadecuado de los pesti-cidas puede favorecer el desarrollo de pro-blemas de otros insectos además de aquellos que se supone que deben controlar. A largo plazo, los insecticidas pueden llegar a ser inefectivos debido al desarrollo de una pobla-ción de insectos resistentes; sin embargo, también debe ser reconocido que presentan muchas ventajas y que si son usados correcta-mente pueden marcar la diferencia entre un buen cultivo o el fracaso total del mismo.
Los insecticidas tienen varias ventajas:
En la zona tropical de los países en desa-rrollo no es frecuente el uso de insecticidas para controlar los insectos que atacan al maíz; hay varias razones para ello. Una de ellas es el extremadamente bajo margen de ganancia del cultivo, lo que hace que el uso de insecticidas sea antieconómico. De hecho, en las áreas donde el maíz es un cultivo de subsistencia, los agricultores no obtienen prácticamente ganancias y en muchos casos, ni siquiera cuentan con recursos para adquirir el insecticida. Otra razón es que los agricultores no saben exactemente cual es la reducción en el rendimiento del maíz debida al daño causado por los insectos.
En las áreas en que los agricultores usan tecnologías mejoradas en el cultivo del maíz, el margen de ganancia es suficiente para pagar el costo de las operaciones de control de los insectos plaga. El control de gusanos militares, de gusanos de las raíces, de las moscas del verticilo, de los insectos del suelo y de los vectores de enfermedades se realiza, por lo general, con insecticidas de amplio espectro que son peligrosos para los ecosistemas de esas regiones.
Los insectos del suelo se controlan con insecticidas clorados sintéticos como el aldrin, el dieldrin, el heptacloro y el toxafeno y con compuestos organofosforados como el diazinon. Para el control del barrenador del tallo se recomiendan gránulos de chlorfenvinfos, pirimifosmetil, fenitrotion, fosfolan, endo-sulfan y carbofuran. Para los insectos chupa-dores como los áfidos y las pulgas de las hojas se utilizan los insecticidas sistémicos como el formotion, el oxidematonmetil y el fosfolan o insecticidas organofosforados como el malatión y el fention. El uso de piretroides sintéticos como la permetrina, la cipermetrina y el ferenvalato, se está difundiendo rápida-mente (King y Saunders, 1984)
Para capitalizar las ventajas de los insecti-cidas para el control de insectos plaga, para prevenir o minimizar su impacto negativo en los ecosistemas y para incorporar su uso en un programa integrado de manejo de plagas, hay varios conceptos básicos que deben ser tomados en consideración. Estos conceptos incluyen: la caracterización de las plagas, la determinación de la relación plaga/daño de la planta hospedante y la utilización de insec-ticidas selectivos.
Antes de intentar controlar un insecto es necesario dilucidar si está causando un daño importante que justifique las medidas de control. Si la población presente en un determinado predio puede ser identificada con uno de los grupos de plagas que se citan a continuación, se ha dado un paso importante hacia la ejecución de un verdadero programa de manejo integrado de plagas.
Son los organismos que causan una reducción importante de los rendimientos, excepto cuando se toman medidas para el manejo de las plagas. En el caso del maíz, se encuentran en este grupo unos pocos de los cientos de insectos que lo atacan (ver el capítulo Mejoramiento para resistencia a los insectos..
Hay algunos insectos cuyas poblaciones se incrementan rápidamente a niveles importantes pero en forma esporádica, lo cual normalmente no causa mayores daños. Estos incrementos de población a menudo son causados por un mal manejo, por fluctuaciones climáticas o por la destrucción de los enemigos naturales.
Los insectos que pertenecen a este grupo no causan daños de importancia económica dentro de los prácticas comunes de manejo, pero tienen el potencial para llegar a ser plagas principales si se cambian esas prácticas.
Son insectos de alta movilidad tales como los gusanos militares y los saltamontes que infestan los cultivos en forma periódica pero por cortos períodos; por lo general son muy dañinos para los cultivos.
A este grupo pertenecen los miles y miles de insectos que no tienen el potencial para ser dañinos a un cultivo. Son parte del ecosistema y en muchos casos son benéficos para la polinización de los cultivos, el control de las pestes y el reciclaje de los nutrimentos.
Para determinar esta relación es necesario reconocer tres parámetros:
La densidad de población de cualquier insecto fluctúa dentro de ciertos límites, perma-nece bastante estable durante un cierto tiempo y después se estabiliza alrededor de una media llamada posición de equilibrio. Esta posición es intrínseca para un cierto insecto y un cierto ambiente; está condicionada por las limita-ciones impuestas por las características físicas del ambiente y por otras limitaciones como los predadores, el parasitismo y la competencia intra-específica por alimentos y refugios.
Estos términos se usan para indicar el nivel de población de un insecto plaga en el cual el valor del daño que se produce por los insectos es superior al costo del control y, por lo tanto, es justificable tomar las medidas de control pertinentes.
Si los agricultores permiten que la pobla-ción de insectos plaga alcance el nivel de daño económico, cada día que demoran en iniciar el control de las plagas estarán sufriendo pérdi-das económicas. Para prevenir esto y para guiar a los agricultores y a quienes controlan las plagas, el concepto de umbral económico fue desarrollado para indicar el momento en que se deben iniciar las medidas de control para prevenir que la población de insectos llegue al nivel de daño económico.
La determinación del nivel económico del daño (NED) y el umbral económico (UE) no es una operación simple. Dependen de muchos factores bióticos y abióticos que tienen que ser supervisados y evaluados adecuadamente -número de insectos por planta, por hoja, por fruto- antes que se pueda dar un valor al NED y al UE para una relación entre un cultivo y un insecto particulares. Estas cifras han sido elaboradas para cultivos anuales, semi-perennes y perennes tales como alfalfa, man-zanas, tabaco, algodón, cítricos y peras (Flint y Van den Bosch, 1981). En los maíces tropicales se han hecho algunos intentos para desarrollar estos conceptos (Morallo Rejesús, 1985) pero por el momento son aún demasiado empíricos como para ser considerados de valor.
Uno de los mayores problemas del futuro control integrado de plagas es el desarrollo de insecticidas selectivos o mejor aún, de insecticidas específicos. Existe la necesidad de encontrar insecticidas que sean específicos para controlar algunos grupos de insectos como saltamontes, larvas de lepidópteros, gorgojos y chinches pentatómidos. Tales productos deberían ser lo suficientemente limitados en sus efectos tóxicos como para tener un impacto despreciable en otros orga-nismos y al mismo tiempo ser lo suficiente-mente eficientes en sus efectos de modo que su desarrollo y explotación sean comercial-mente posibles. Muy pocos productos con estas características están disponibles hoy día y muy probablemente ocurra lo mismo en el futuro previsible. Por lo tanto, es necesario buscar la selectividad a través de manipula-ciones de los productos disponibles, de la modificación de las dosis, de las formula-ciones, del momento de aplicación, de la colocación del producto y otras técnicas que puedan ser utilizadas para incrementar la selectividad de los pesticidas químicos (Bartlett, 1964).
Los ejemplos de manejo integrado de plagas, en el caso del maíz, son relativamente escasos. Tzeng y Wu (1990) informaron que el mejor control del barrenador asiático del maíz Ostrinia furnacalis en maíz dulce fue obtenido con la integración de métodos de control que incluían el control biológico -liberación de Trichogramma ostriniae-, control micro-biológico -pulverizaciones con Bacillus thuringiensis en el momento de la emisión de los estambres-, control químico -aplicación de insecticidas en el momento del desarrollo inicial del verticilo- y control cultural -despanojado de dos cada tres surcos de plantas. Morallo Rejesús y Javier (1985) encontraron que en la isla de Mindanao el uso de las prácticas culturales como el despanojado de dos surcos cada tres en el momento de la antesis, combi-nado con el control químico -tratemiento de insecticida en los surcos con las panojas- redujo el daño del barrenador y aumentó el rendimiento del maíz. Sin embargo, no se proporcionó información acerca del valor real de cada uno de los componentes del sistema de manejo de plagas para el control del barrenador.
All, J.N., Stancil, J.D., Johnson, T.B. & Gouger, R. 1994. A Genetically-modified Bacillus thuringiensis product effective for control of the fall armyworm (Lepidoptera, Noctuidae) on corn. Fl. Entomol., 77(4): 437-440.
Andrews, L.K. & Howell, H.N., Jr. 1989. Utilización de controles culturales. In L.K. Andrews & J.R. Quezada, eds. Manejo integrado de plagas insectiles en la agricultura estado actual y futuro, p. 243-253. El Zamorano, Honduras, CA. 623 pp.
Bartlett, B.R. 1964. Integration of chemical and biological control. In P. de Back, ed. Biological control of insect pests and weeds, p. 489-511. London, Chapman and Hall.
Brunson, A.M. & Painter, R.H. 1938. Differential feeding of grasshoppers on corn and sorghums. J. Am. Soc. Agron., 30: 334-346.
Bustillo, A.E. 1976. Patogenicidad del nematodo Neoaplectana carpocapzae en larvas, prepupas y pupas de Oxidia trychiata. Rev. Colombiana Ent., 2(4): 139-144.
Cameroon, P.J., Walker, G.P. & Herman, T.J.B. 1995. Development of resistance to Fenvalerate in Helicoverpa armigera (Lepidoptera, Noctuidae) in New Zealand. New Zealand J. Crop Hort. Sci., 23(4): 429-436.
Carson, R. 1962. Silent spring. Greenwich, CT, USA, Fawcett Books. 304 pp.
Cartier, J.J., Isaak, A., Painter, R.H. & Sorenson, E.L. 1965. Biotypes of peas aphid Acyrthosyphon pisum (Harris) in relation to alfalfa clones. Can. Entomol., 97: 754-760.
CATIE. 1990. Proyecto regional manejo integrado de plagas. Guía para el manejo de plagas del cultivo de maíz. Informe Técnico 152. 88 pp.
Comisión Moscamed. 1985. Situación actual y proyección 1985. Guatemala City, Comisión Mixta México-Guatemala-Estados Unidos para la Prevención y el Control de la Mosca de la Fruta del Mediterráneo. 36 pp.
Cujar, M.A. & Alcaraz, H. 1973. The nuclear polyedrosis virus; Trichoplusia ni (Hubner), used to determine its effectiveness as a biological control in cotton. Fitotec. Latinoam., 9: 28-35.
David, W.A.L. 1975. The status of the virus pathogenic for insects and mites. Ann. Rev. Entomol., 20: 97-117.
Everton, E.H. & Gallum, R.L. 1980. Breeding approaches in wheat. In F.G. Maxwell & P.R. Jennings, eds. Breeding plants resistant to insects, p. 513-538. New York, NY, USA, J. Wiley & Sons. 683 pp.
FAO. 1967. Informe de la Primera Reunión de Expertos de la FAO en Lucha Integrada Contra las Plagas, Sep. 1967, Roma, Italia.
Felkel, G. 1990. Status of rearing, releasing and establishment of Trichogramma evanescens West. for control of Asian corn borer Ostrinia furnacalis Guenee in the Philippines. In Integrated Pest Management in Tropical and Subtropical Cropping Systems '89, Bob Durkheim, Germany, 8-15 Feb. 1989, p. 625-637. Frankfurt, Germany, Deutsche Landwirtschafts-Gesellschaft 2.
Fennah, R.G. 1995. The epidemiology of cacao thrips on cacao in Trinidad. Rep. Cacao Res. ICTA 1995, 4: 7-26.
Fennell, J.L. 1946. Maize resistant to root-worm. Bol. Agron. Brazil., 10: 156-157.
Flint, W.P., Dungan, G.H. & Bigger, J.H. 1934. Fighting the chinch bug on Illinois farms. Ill. Agric. Exp. Sta. Cir. 419. 16 pp.
Flint, M.L. & Van den Bosch, R. 1981. Introduction to integrated pest management. New York, NY, USA, Plenum Press. 240 pp.
Glass, E.H. 1975. Integrated pest management. Rationale, potential, needs and implemen-tation. Entomol. Sec. Amer. Spec. Publ. 75-2. 141 pp.
Guedes, R.N.C., Lima, J.O.G., Santos, J.P. & Cruz, C.D. 1995. Resistance to DDT and pyrethroids in Brazilian populations of Sitophilus zeamais Motsch (Coleop-tera:Curculionidae). J. Stored Prod. Res., 31(2): 145-150.
Heimpel, A.M. 1967. A critical review of Bacillus thuringiensis. Berliner and other crystalliferous bacteria. Ann. Rev. Entomol., 12: 287-316.
Howell, H.N., Jr. 1980. Asociación de algunas plagas mayores y malezas comunes en Honduras, C.A. Folia Entomol. Mex., 43: 67-68.
Huber, L.L. & Stringfield, G.H. 1940. Strain susceptibility to the European corn-borer and the corn leaf aphid in maize. Science, 92: 172.
ICA. 1975. Guía para el control de Plagas. Programa de Entomología. Manual de Asistencia Técnica 1.3a. Bogotá, Instituto Colombiano Agropecuario. 174 pp.
Johnson, T.B., Turpin, F.T., Schreiber, M.M. & Griffith, D.R. 1984. Effects of crop rotation, tillage and weed management systems on black cutworm (Lepidoptera:Noctuidae) infestations in corn. J. Econ. Entomol., 77(4): 919-921.
King, A.B.S. & Saunders, J.L. 1984. Las plagas invertebrados de cultivos anuales alimenticios en América Central. London, Overseas Development Administration. 182 pp.
Knipling, E.F. 1959. Sterile-made method of population control. Science, 130: 902-904.
Kosta, S.J. 1990. The design and execution of successive field releases of genetically engineered microorganisms. In D.R. Mackenzie & S.C. Henry, eds. Biological Monitoring of Genetically Engineered Plants and Microbes. Proc. Kiawah Island Conf., SC, USA, 27-30 Nov., p. 167-176. Bethesda, MD, USA, Agricultural Research Institute.
Landazábal, J., Fernández, F. & Figueroa, A. 1973. Control biológico de Spodoptera frugiperda (J.E. Smith) con el nematodo Neoaplectana carpocapsae en maíz. Acta Agron., 23(3-4): 41-70.
Liu, Z.Z., Cui, Y.Y., Wan, B.Y., Wang, C.L., Cui, D.J., Lu, H. & Wang, G.X. 1990. An evaluation of the efficacy of large scale release of Trichogramma dendrolini against Asian corn borer in Yushu County. Chinese J. Bio. Cont., 6(4): 148-150.
Luck, R.F., Van den Bosch, R. & García, R. 1977. Chemical insect control, a troubled pest management strategy. Bio. Sci., 27: 606-611.
Mackenzie, D.R. 1980. The Problem of variable pests. In F.G. Maxwell & P.R. Jennings, eds. Breeding plants resistant to insects, p. 183-214. New York, NY, USA, J. Wiley & Sons. 683 pp.
Marston, A.R. & Mahoney, C.H. 1933. Progress report on breeding sweet corn for corn borer resistance. Am. Soc. Hort. Sci. Proc., 29: 472-476.
McColloch, J.W. 1921. The corn leaf aphis, Aphis maidis Fitch in Kansas. J. Econ. Entomol., 14: 89-94.
Morallo-Rejesus, B. 1985. Research advances and needs in the control of Asiatic corn borer, Ostrinia furnacalis (Guenée), in the Philippines. Philipp. Entomol., 6(4): 406-426.
Morallo-Rejesús, B. & Javier, P.A. 1985. Detasseling technique for the control of corn borer Ostrinia furnacalis Guenee. Philipp. Entomol., 6(3): 287-306.
Nickle, W.R. & Grijpma, P. 1974. Studies of the shootborer Hypsipyla grandella xxv. Hexamermis albicans, a parasite of the larva. Turrialba, 24(2): 222-226.
Painter, R.H. 1930. The biological strains of Hessian fly. J. Econ. Entomol., 23: 322-329.
Painter, R.H. 1951. Insect resistance in crop plants. New York, NY, USA, Macmillan. 520 pp.
Pesho, G.R., Lieberman, F.V. & Lehman, W.F. 1960. A biotype of the spotted alfalfa aphid on alfalfa. J. Econ. Entomol., 68: 339-340.
Poole, C.F. 1938. Inbreeding and earworm resistance in sweet corn. Am. Soc. Hort. Sci. Proc., 35: 575.
Prado, H.A. 1993. Susceptibilidad del gusano cogollero, Spodoptera frugiperda (J.E. Smith) (Lepidoptera: Noctuidae) a diferentes cepas de Bacillus thuringiensis var. Kurstaki and Bacillus thuringiensis var. Aizawai. Chapingo Edo. de México, México, Univ. Autónoma Chapingo, Dep. de Parasitología Agrícola. 61 pp.
Reddy, M.V., Cogle, A.L., Balashouri, P., Kumar, U.P.K., Rao, K.P.C. & Jangawad, L.S. 1994. Soil management and termite damage to maize (Zea mays L.) in a semiarid and tropical Alfisol. Int. J. Pest Manag., 40(2): 170-172.
Risch, S.J., Andrew, D. & Altieri, M.A. 1983. Agroecosystem diversity and pest control: data, tentative conclusions and new research directions. Env. Entomol., 12: 625-629.
Roberts, D.W. 1973. Means of insect regulation. Fungi Annals. New York Aca. Sci., 217: 76-84.
Roberts, D.W. & Yendol, G. 1971. Use of fungi for microbial control of insects. In H.D. Burges & N.W. Husseys, eds. Microbial control of insects and mites, p. 125-149. New York, NY, USA, Academic Press.
Root, R.B. 1973. Organization of a plant arthropod association in simple and diverse habitats: the fauna of collards (Brassica oleracea). Ecol. Monogr., 43: 94-125.
Shenk, M.D. & Saunders, J.L. 1981. Insect population responses to vegetation management systems in tropical maize production. Turrialba, Costa Rica, CATIE mimeo. 15 pp.
Shenk, M.D. & Saunders, J.L. 1984. Vegetation management systems and insect responses in the humid tropics of Costa Rica. Trop. Pest Manag., 30(2): 186-193.
Siegfried, B.D., Marcon, P.C.R.G., Witkowski, J.F., Wright, R.J. & Warren, G.W. 1995. Susceptibility of field populations of the European Corn borer, Ostrinia nubilalis (Hubner) (Lepidoptera, Pyralidae), to Bacillus thuringiensis (Besliner). J. Agric. Entomol., 12(4): 267-273.
Stern, V.M. 1973. Economic thresholds. Ann. Rev. Entomol., 18: 259-280.
Swenk, M.H. & Tate, H.D. 1940. Control of the chich bug in Nebraska. Nebr. Agric. Exp. Sta. Cir. 61. 19 pp.
Tingey, W.M., Leigh, T.F. & Hyes, A.H. 1975. Lygus herpesus: growth, survival and egg laying resistance of cotton genotypes. J. Econ. Entomol., 68: 28-30.
Tomasino, S.F., Leister, R.T., Dimock, M.B., Beach, R.M. & Kelly, J.L. 1995. Field performance of Clavibacter XYLI Subsp Cynodontis expressing the insecticidal protein gene CRYIA(C) of Bacillus thuringiensis against European corn borer in field corn. Bio. Cont., 5(3): 442-448.
Tzeng, C.T. & Wu, Y.Z. 1990. The integrated control of the Asian corn borer, Ostrinia furnacalis (Guenee) on sweet corn. Plant Prot. Bull., (Taipei) 32(3): 177-182.
Van den Bosch, R. & Messenger, P.S. 1973. Biological control. New York, NY, USA, Intext. 180 pp.
Van Emden, H.F. 1966. Studies on the relation of insects and host plant. III. A comparison of the reproduction of Brevicorine brassicae (L) and Myzus persicae (Sulz) (Hemiptera Aphididae) on Brussels sprout plants supplied with different rates of nitrogen and potassium. Entomol. Exp. Appl., 9: 444-460.
Van Emden, H.F. 1969. Plant resistance to Myzus persicae induced by a plant regulator and measured by aphid relative growth rate. Entomol. Exp. Appl., 12: 125-131.
Van Huis, A. 1981. Integrated pest manage-ment in the small farmer's maize crop in Nicaragua, p. 81-6. Wageningen, Netherlands, Mededelingen Land-bouwhogesch. 221 pp.
von der Heyde, J. 1991. Four years experience with Trichocap in trial and practice. Zeitschrift für PflanzenkranKheiten and Pflanzenschutz, 98(5): 453-456.
Woltz, S.S. & Kelsheiner, E.G. 1959. Effect of variation in nitrogen nutrition of chrysanthemums on attack by serpentine leaf miner. Proc. Fl. St. Hort. Soc., 71: 404-406.
Yen, F.C. 1988. Studies on the integrated control of key insect pests of supersweet corn. Res. Bull. Tainan District Agric. Improv. Sta. 22, p. 25-37.
Youm, O., Gilstrap, F.E. & Browning, H.W. 1990. Parasitism of stemborers (Lepidoptera: Pyralidae) associated with corn and sorghum in the Lower Rio Grande Valley of Texas. J. Econ. Entomol., 83(1): 84-88.
