PARTE5:
DINÂMICA DE POPULAÇÕES

Pedro de Alcântara Filho *

5.1 Considerações Iniciais

A análise da dinâmica de populações é um estudo básico em vários campos das ciências biológicas, como em Ecologia, Genética de Populações, Parasitologia, Epidemiologia etc., e em projetos de erradicação, preservação e exploração de populações naturais.

É claro, que a maioria das quantidades envolvidas na investigação pesqueira não pode ser observada ou medida para toda a população, já que é praticamente impossível medir todos os peixes desembarcados, e ainda menos toda a população biológica existente. Sendo assim, uma amostra da população deve ser considerada para as estimativas que se pretende examinar. Essa amostra significa a quantidade, em número de indivíduos, que se deve amostrar mensalmente, para a obtenção de estimativas paramétricas que apresentem pequenos vícios e grande precisão.

Em piscicultura, o tamanho da amostra pode ser obtido de diferentes maneiras, dependendo do tipo de atividade (intensiva ou extensiva) que se pretende desenvolver:

Piscicultura extensiva ou pesca

Piscicultura intensiva

onde:

nt = tamanho da amostra da população

tα = é o valor de t, obtido na tabela t de Student, correspondente á maior variância amostral, para α=0,05 (Fisher & Yates, 1971)

s = é o desvio padrão médio

d = é o valor do erro desejado da estimativa Nt = tamanho da população

* Professor Adjunto do Curso de Engenharia de Pesca da UFC/CCA.

Informações pormenorizadas sobre essas metodologias podem ser obtidas no trabalho de Alcântara-Filho & Aragão, 1985.

De acordo com Pope (1956), a exatidão da média aritmética de uma amostra casual simples é dada pela variância da média aritmética (s²x), que é inversamente proporcional ao tamanho da amostra(nt). Este fato foi também observado pelos autores citados, para a tilápia do Nilo (figura 1).

Figura 1 - Vcriâncias das médias aritméticas dos comprimentos totais S²x, em função das tamanhos das amostras (nt) da tilápia do Nilo, Oreochromis Oreochromis nilaticus (Linnaeus), relativas dos experimentos I e II.

Fonte: Alcantara - Filho & Aragã, 1985.

5.2 Amostragem em Pesca e Piscicultura

Todo sistema de amostragem é usado para obter estimativas de certas propriedades da população em estudo e o sistema será julgado pela precisão das estimativas obtidas. Sendo assim, um bom sistema deve apresentar a distribuição de frequência com pequena variância e a estimativa média quase a mesma que o valor real.

A diferença entre a estimativa média e o valor real é chamado de vício. (Esse termo também é usado para o processo pelo qual aparece a diferença).

5.2.1 Amostragem ao acaso (populações homogêneas)

Uma amostra da população é ao acaso, quando todos os indivíduos da população tem igual oportunidade de aparecer na amostra. É importante lembrar que isto se aplica a todos os membros da população, tanto excepcionais como típicos.

5.2.2 Amostragem estratificada (populações estratificadas)

Quando amostrando uma população estratificada, a precisão alcançada pode ser aumentada e portanto o risco de vício reduzido, dividindo-se a população em estratos cada um relativamente homogêneo, procedendo-se a amostragem de cada estrato separadamente.

Neste caso, cada estrato é amostrado independentemente, obtendo-se as estimativas para cada um individualmente. Estas podem ser combinadas para dar a estimativa de toda população. A variância desta estimativa será também obtida, combinando-se as variâncias das estimativas nos distintos estratos. Como as variâncias nos estratos devem ser pequenas, já que os estratos são relativamente homogêneos, portanto a variância nos estratos é possivelmente muito menor do que a variância na população como todo. Assim, a varância da estimativa final combinada para toda a população será também pequena.

5.2.3 Sub-amostragem ou amostragem de dois estágios

Quando a população a ser amostrada é muito grande, os problemas práticos em se tomar uma simples amostra ao acaso são grandes e o tempo gasto para coletar, mesmo uma pequena amostra da população pode ser muito grande. Neste caso, a população pode ser dividida em sub-populações, das quais serão tiradas amostras secundárias ou subamostras.

Por exemplo, para se estimar a captura total ao longo das margens de uma grande represa, pode-se considerar o desembarque de um barco típico como unidade básica. Tomar-se desembarques ao acaso ao longo de toda a margem significaria um grande número de viagens, aos vários locais de desembarques e em vários dias.

O procedimento deveria ser selecionar, por número ao acaso, certos locais de desembarque em certos dias e nestes locais selecionados, amostrar certos barcos que estejam desembarcando.

A subamostragem pode ser empregada, no caso acima, para a verificação da maturidade sexual (estágios de maturação sexual), amostrando-se uma cesta de peixe ou mesmo uma subamostra da cesta ou caixa de peixe, desembarcada por um certo barco, no local do desembarque.

Assim, é necessário que na elaboração do Plano de Amostragem sejam considerados os seguintes aspectos:

1. Processo de seleção-Regras e operações mediante as quais alguns membros da população são incluídos na amostra;
2. Processo de estimação - métodos de cálculo das estimativas amostrais.

Como não é nosso objetivo incluir aqui um curso completo de teoria de amostragem julgamos oportuno apresentar o quadro a seguir, com a finalidade de familiarizar os estudantes com os principais métodos de seleção da amostra, as quais, devidamente combinadas entre si, constituem as diferentes técnicas de amostragem.

Fonte: Nick & Kellner, 1971.

5.3 Introdução à Análise de populações Biológicas - População e Estrutura Populacional, com Enfase para peixes.

A análise populacional procura verificar, em uma população biológica previamente caracterizada, delimitada geograficamente, e com o ciclo de vida conhecido, o seguinte:

1. Como os indivíduos dessa população, num certo instante se distribuem na região em que vivem (Estrutura espacial ou distribuiç ão espacial);

2. qual a quantidade de indivíduos dessa população ou em classes da população em um certo instante (Estrutura quantitativa);

3. como varia em função do tempo a estrutura espacial (Dinâmica espacial) e a quantitativa (Dinâmica quantitativa);

4. a existência de interações (tróficas, competitivas, parasíticas e simbióticas) entre população populacional).

5.3.1 Conceitos

Chama-se população biológica, o conjunto dos indivíduos da mesma espécie que vive em um território cujos limites são geralmente os da biocenose da qual essa espécie faz parte e classe da população, um sub-conjunto de indivíduos dessa população, com determinada característica comum, diferente do resto da população.

A biocenose ou comunidade é um agrupamento de seres vivos reunidos pela atração não recíproca exercida sobre eles pelos diferentes fatores ambientais. Esse agrupamento se caracteriza por determinada composição em espécies, pela existência de fenômenos de interdependência e ocupa um espaço chamado biótopo.

A análise populacional tem por objetivo principal, a obtenção de informações importantes para a preservação ou extermínio de populações biológicas naturais. A população é natural, quando a quantidade de indivíduos que nasce independe da vontade do homem. É o caso da maioria das populações de peixes de nossos rios e lagos. O gado, peixes que não desovam naturalmente e as plantações são exemplos típicos de populações biológicas não naturais.

O primeiro problema a ser resolvido, antes de iniciarmos a análise da dinâmica de uma população, é o da delimitação geográfica da região ocupada pela mesma. Esse procedimento é essencialmente empírico, consistindo de coleta de amostras biológicas em diferentes locais e da análise dos fatores físicos e químicos do ambiente.

5.3.1.1 Análise da estrutura espacial (Distribuição espacial).

Os indivíduos que constituem uma população podem apresentar diversos tipos de distribuição espacial, que traduzem suas reações em face de diversas influências, tais como a procura de alimento, de condições físicas favoráveis ou ainda reações de competição.

Esta análise pode ser feita usando o método da sub-região. Este método consiste em determinar o número de indivíduos, existentes em sub-regiões (subáreas ou sub-volumes) dispostas ao acaso na região em que a população vive.

Para animais fixos ou em estudos de botânica, subáreas, geralmente quardradas ou retangulares, são demarcadas na região em estudo. Com relação ao necton e o plâncton, são utilizadas redes que capturam indivíduos existentes em sub-volumes de água. Por outro lado, nas pesquisas de Bentos, os coletores pegam os indivíduos que se encontram em subáreas ou sub-volumes do substrato ou do sedimento do fundo dos lagos ou rios. Nos estudos da fauna terrestre, podem ser utilizadas armadilhas que capturam os indivíduos que se encontram em subáreas, sob a atração de iscas.

Assim, dizemos que um indivíduo está disponível a um certo aparelho de pesca, quando pode ser capturado por esse aparelho e, só não o será, se houver evitação (alguns indivíduos evitam ser capturados) ou escape (alguns indivíduos uma vez capturados, escapam através das malhas da rede).

5.3.1.1.1 tipos de distribuição espacial

a) Quanto a quantidade de indivíduos

Os indivíduos

1. ao acaso, quando a posição podem apresentar distribuição do outro;
2. agregada, quando a tendência dos indivíduos for de agruparem; e,
3. uniforme, quando houver uma repulsão entre esses indivíduos.

No caso de uma distribuição uniforme, a variância é nula, porque o número de indivíduos em cada levantamento (sub-região) é constante e igual á média (Dt). Quando a distribuição é ao acaso, a densidade média (Dt) e a variância (s²) são iguais. Por outro lado a distribuição espacial agregada apresenta variância superior à densidade média quanto maior for a tendência dos indivíduos à agregação (figura 2).

Figura 2 - Esquema dos tipos de distribuição possível para o 3 diversos indivíduos de uma população. M= média, S² = variãncia.

Fonte: Dajoz, 1973.

A distribuição uniforme é rara na natureza, sendo muitas vezes devida à intensa competição entre os indivíduos. Os peixe-espinhos que escolhem um território e apresentam um caráter muito individualista, parecem ter uma distribuição espacial uniforme. Um dos melhores exemplos de distribuição uniforme éo Lamelibrâquio Tellina tenus, que vive na areia das praias do Canal da Mancha. A distribuição ao acaso só se encontra nos meios homogêneos e nas espécies que não têm nenhuma tendência à agregação.

A distribuição agregada é a mais comum. Ela é devida a variações frequentemente pequenas, mas importantes para os animais, nas características do ambiente ou então é devida ao comportamento desses animais. Os grupos podem ser distribuídos ao acaso ou em agregado.

É importante ressaltar que as modificações na densidade das populações podem causar modificações no tipo de distribuição espacial.

Denominamos índice de agregação (la) a um parâmetro que mede o grau de agregação (ou uniformidade) de uma distribuição espacial e pode ser definido e estimado da seguinte maneira:

onde:

la = índice de agregação
Dit = número de indivíduos por sub-região
s² = variância de Dit
Dt = média aritmética de Dit
i = 1,2….n.

Quando

la = 1 a distribuição será ao acaso
la > 1 a distribuição será agregada
la < 1 a distribuição será uniforme

Teste de hipótese

Ho : la = 1
H1 : la ≠ 1 (la > 1; la < 1).

Estatística utilizada (X² Qui-quadrado)

Considere:

Grau de liberdade = n - 1
n = número de levantamentos ou sub-regiöes
α = 0,05

Para

X²_b < X² < X²_c (la = 1)

X² < X²_b         (la < 1)

X² > X²_c         (la > 1)

Obs: (X²_b e X²_c na tabela I)

b) Quanto à qualidade dos indivíduos

Quando os indivíduos de diferentes classes (etárias, de comprimento, sexo, etc.) de uma população não estiverem homogeneamente distribuídos entre si, dizemos que a distribuição espacial é estratificada.

Fonte: Santos, 1978.

Exemplo: Suponhamos que 10 sub-regiões tenham sido demarcadas ao acaso na região onde vive certa população, resultando.

como

X²_b < X² < X²_c

3,32 < 10 < 16,92

Então

aceita-se Ho : la = 1 e a distribuição espacial é ao acaso.

5.3.1.2 Análise da estrutura quantitativa

Denominamos estrutura quantitativa de uma população, num dado instante, aos números (ou valores proporcionais) de indivíduos das diferentes classes da população. Seja t a estimativa do tamanho da população no instante t; nt o tamanho da amostra da população e P^*_i (t) a frequência relativa da classe i nessa amostra. portanto

it = P^*_it t

onde:

it = estimativa do tamanho da classe i, no instante t

Se em vez de t tivermos Ñt, isto é, um valor proporcional ao tamanho da população, teremos:

Ñit = P^*_it Ñt

Estrutura quantitativa é, portanto o conjunto de valores de it ou Ñit para todas as classes da população. Se a classe for idade teremos então a estrutura etária da população.

Conhecendo t ou Ñt para térmos a estrutura etária falta conhecer P^*_it, e para isso é necessário reconhecer, na amostra, os indivíduos das diferentes classes etárias da população, que poderá ser feito através dos métodos do anel etário, distribuição de frequência de comprimento e método da curva de crescimento.

5.3.1.2.1 Tamanho da população (Nt)

O tamanho da população no instante t(Nt) pode ser determinado, por contagem, em piscicultura intensiva ou estimado como é o caso da pesca ou piscicultura extensiva.

5.3.1.2.1.1 Estimação

O tamanho da população pode ser estimado através do potencial reprodutivo, da expectativa de morte e pelos métodos da densidade média e da marcação, sendo estes últimos apresentados a seguir:

a) Método da densidade média (Dt)

Por definição:

onde:

Dt = densidade média da população, no instante t
t = estimativa do tamanho da população, no instante t
A = área da região ocupada pela população
V = volume da regiã ocupada pela população

Para estimarmos Dt, delimitamos por um processo qualquer, sub-regiões dispostas ao acaso na região que vive a população, e estimamos o número de indivíduos em cada sub-região (Dit). Essa delimitação pode ser feita de diferentes maneiras, dependendo da população analisada, como já foi visto anteriormente. Nos estudos de Necton (peixes entre outros grupos), são utilizadas redes ou armadilhas (manzuá) para capturar indivíduos existentes em sub-volumes de água.

O número de indivíduos capturados por um aparelho de pesca, muitas vezes é menor que o número realmente existente na sub-região, devido a evitação e/ou ao escape. Como o escape é maior para os indivíduos menores, e o contrário é válido para a evitação, dizemos que há captura, uma seletividade.

Com os valores de Dit, podemos estimar a densidade média (Dt) da população.

Conneoendo Dt e A ou V teremos

t = Dt A ou t = Dt V

a.1) Densidade média (subáreas)

Este método consiste em determinar o número de indivíduos existentes (Dit), em n subáreas com disposições ao acaso, na região onde a população vive.

Então

onde:

Dt = densidade média da população no instante t

Conhecendo A teremos:

t = Dt A

Exemplo

Suponhamos que em 10 subáreas tenham sido demarcadas, ao acaso, na região onde uma determinada população vive, numa área total (A) de 10 km², resultando:

Então

A = 10 km² = 1.000.000 m² = 10⁶ m²

t = Dt A = 1,0 × 10⁶ indivíduos

a.2) Densidade média (sub-volumes)

A estimativa da densidade populacional, através do método dos sub-volumes depende do tipo de aparelho de pesca e dentro do tipo, da maneira em que ele é empregado, na captura.

a.2.1) Para uma rede de arrasto de boca circular

Sendo:

Nc(Δt) = número de indivíduos capturados durante o intervalo de tempo (Δt), em que a rede foi arrastada

v = volume de água filtrada pela rede durante o intervalo de tempo Δt, em que a rede foi arrastada

Como v = a d

onde:

a = área da boca da rede (Π r²)
d = distância percorrida durante o intervalo de tempo Δ t em que a rede foi arrastada, sendo

d = W.Δt

onde:

W = velocidade de arrasto da rede
Δt = intervalo de tempo em que a rede foi arrastada

teremos:

e

onde:

Dt = densidade média da população no instante t
n = número de levantamentos

Conhecendo V teremos

t = Dt V

Numa região igual a 10¹⁰m³ foram feitas 2 coletas usando-se uma rede de plâncton para coleta de larvasde certo peixe. Os dados obtidos acham-se na tabela abaixo.

Obs: Velocidade de arrasto constante

Calcule:

1. volume d'água filtrado em cada amostra
2. densidade média da população
3. tamanho da população.

v_i = Πr²W Δt

v₁ = 3,1416 × 0,25² × 5,0 × 900 = 883,6 m³

v₂ = 3,1416 × 0,25² × 5,0 × 1200 = 1178,1 m³

t = Dt V = 0,78 × 10¹⁰ indivíduos

a.2.2) Para uma armadilha com isca (manzuá)

Suponhamos agora uma armadilha com uma isca. Essa isca irá atrair os indivíduos que se encontram em torno da armadilha, os quais irão se locomover em direção à isca, com velocidade média W. Se essa armadilha permanecer na região durante o intervalo de tempo Δt, chegarão até ela, os indivíduos que se encontram até a distância d(igual ao raio de ação da isca).

Então

d = WΔ t

d - é portanto o raio de ação da metade de uma esfera em torno da armadhilha, com volume igual a . Os indivíduos dentro deste subvolume serão capturados.

Então

Como

Então

t = Dt V

onde

Dt = densidade média da população
t = estimativa do tamanho da população
V = volume total da região em que vive a população

b) Método da marcação

Podemos, também, estimar o tamanho da população (t), através do método da marcação, com um censo único ou através de censo múltiplo.

b.1) Censo único (Método de Petersen ou Índice de Lincoln)

Suponhamos uma população com um certo tamanho (número) desconhecido de indivíduos (Nt). Em certas situaçães podemos marcar com um processo qualquer, Xt desses indivíduos. Se os indivíduos marcados e não marcados estiverem distribuídos homogeneamente na região, coletando uma amostra com nt indivíduos, poderemos encontrar entre eles, xt marcados. Como a frequência relativa de indivíduos marcados na amostra é uma estimativa dessa frequência na população, podemos escrever:

Exemplo:

Suponhamos que tivéssemos marcado 1000 indivíduos de uma população e que numa amostra posterior com 100 indivíduos tivéssemos encontrado 20 marcados. Portanto t = = 5000 indivíduos.

b.2 Censo múltiplo (Método de Scnnabel)

Este método consiste em:

1. inicialmente coletamos uma amostra da população, marcamos todos os indivíduos e devolvemos para o ambiente;

2. coletamos outra amostra da população, determinamos o número de indivíduos com marca, marcamos os não marcados e devolvemos todos para o ambiente;

3. repetimos a estapa 2, tantas vezes quanto necessário.

Sejam:

Xi = número total de indivíduos que foram marcados até a coleta i,
ni = número total de indivíduos na coleta i, e
xi = número total indivíduos recapturados com marca, na coleta i
= estimativa do tamanho da população

Então

Essas coletas devem ser feitas num intervalo de tempo relativamente curto, no qual a mortalidade e a natalidade sejam despreziveis.

Este método é vantajoso com relação ao censo único porque permite aumentar o número de indivíduos marcados, e portanto a precisão da estimativa, sem perda de informações. Quanto mais vezes repetirmos a etapa 2, major será a precisão da estimativa.

Exemplo:

Suponhamos os seguintes resultados em um experimento de marcação pelo método do censo múltiplo (tabela II)

Então

5.3.1.2.2 Estimativas de valores proporcionais a densidade da população (Dit)

Muitas vezes não conseguimos estimar a densidade da população mas sim um valor proporcional à densidade.

5.3.1.2.2.1 Para rede de arrasto com boca circular

∏, r², W = K (constante de proporcionalidade)

Então

(O número de indivíduos capturados por intervalo de tempo de arrasto é proporcional à densidade da população).

5.3.1.2.2.2 Para uma armadilha com isca

∏, W³ = K (Constante de proporcionalidade)

Então

Dit=

(O número de indivídeuos capturados por 2/3 do intervalo de tempo de pesca ao cubo é proporcional à densidade da população).

Portanto

Como estamos estimando Di(t) através de Nc(Δt), sendo t o instante inicial de Δt, o valor de Δ t deve ser relativamente pequeno. Se Δt for grande, Nc(Δt) dependerá da mortalidade e da natalidade, além da própria densidade populacional.

5.3.1.2.3 Estimativa de valores proporcionais ao tamanho da população (Ñt)

Muitas vezes não conseguimos também estimar o tamanho da população, mas sim um valor proporcional.

Ñt = K Nt ou Ñt α Nt

onde:

Ñt = valor proporcional (α) a Nt
K = constante de proporcionalidade
Nt = tamanho da população

Sendo

Para A ou V constantes temos

Dt α Nt

Como

Então

5.3.1.2.4 Tamanhos de classes da população (Nit)

Suponhamos uma amostra de uma população, contendo nt indivíduos.

Seia

nit = o número de indivíduos da amostra, pertencente a class i

Então

onde

c = número total de classes

Se Nt for conhecido teremos

Então

onde:

Nit = número total de indivíduos da população, pertencente à classe i

Esse mesmo raciocínio é válido para densidade e para valores proporcionais.

5.3.1.3 Análise da dinâmica quantitativa da população

Denominamos dinâmica quantitativa de uma população à variação em função do tempo, de sua estrutura quantitativa, isto é, variação do tamanho da população (Nt) e de classes da população (Nit).

Sejam

Nt = tamanho da população no instante t
N(t + Δt) = tamanho da população no instante t + Δt
Δt = intervalo de tempo

Então podemos escrever

N(t + Δt) = Nt + R(Δ t) - H(Δt)

onde

R(Δt) = número de indivíduos que nascem em Δt
H(Δt) = número de indivíduos que morrem em Δt

Sendo a expressão matemática denominada de equação da dinâmica quantitativa da população.

Para uma classe (coorte) isoladamente, teremos

Nit = tamanho da coorte i no instante t
Ni(t + Δt) = tamanho da coorte i no instante t + Δt
Δt = intervalo de tempo

Portanto

Ni(t + Δt) = Nit - Hi(Δt)

onde:

Hi(Δ t) = número de indivíduos da coorte i que morrem em Δ t

Então a expressão matemática é denominada de equação da dinâmica quantitativa para uma coorte da população.

Obs: Coorte = sub-conjunto de indivíduos da população que nascem em uma mesma época.

5.4 As Características da Ictiofauna - Composição e Densidade das Espécies ícticies. Movimentos Populacionais

Uma vez estabelecida a lista das espécies ou população que constituem as diversas ictiofaunas é preciso determinar um certo número de características das diversas espécies ou do conjunto da ictiofauna.

5.4.1 A abundância (abundância relativa ou densidade)

Corresponde ao número de indivíduos por unidade de superfície ou de volume. Sotre variações no tempo (flutuações estacionais, anuais ou acidentais) e no espaço (de uma ictiofauna para outra). Em geral são adotadas cinco classes de abundância:

0 = ausente
1 = raro e disperso
2 = não raro
3 = abundante
4 = muito abundante

5.4.2 A frequência

É a porcentagem de indivíduos de uma espécie ou população com relação ao total de indivíduos. Pode ser calculada para uma amostra ou para um conjunto de amostras de uma ictiofauna, o que permite estabelecer um histograma de frequência. Esses histogramas podem ser de três tipos:

1. A distribuição das frequências é muito dissimétrica

   As espécies são numerosas e uma ou algumas delas formam a maior parte da ictiofauna.

2. Todas as espécies são mais ou menos igualmente representadas e as frequências muito vizinhas uma das outras. A ictiofauna é igualmente rica em espécies.

3. As espécies são pouco numerosas e suas frequências muito diferentes. A ictiofauna é pobre em número e quantidade.

5.4.3 A constância

A constância (C) é a relação expressa em forma de porcentagem

na qual pi é o número de coletas contendo a espécie i e P é o número total de coletas efetuadas. Em função do valor de C distinguem-se as seguintes categorias:

1. espécies constantes, presentes em mais de 50% das coletas;
2. espécies acessórias, presentes em 25 a 50% das coletas;
3. espécies acidentais, presentes em menos de 25% das coletas.

5.4.4 A dominância

É uma noção impossível de ser avaliada quantitativamente. Exprime a influência exercida por uma espécie em uma comunida de ou biocenose. Uma espécie pode ser pouco abundante e contudo exercer uma ação mais importante sobre a comunidade que uma espécie mais abundante porém menor ou menos ativa. Frequentemente exprime-se a dominância dentro de um determinado grupo sistemático, digamos, para a ictiofauna e não para a fauna como um todo.

5.4.5 A fidelidade

É outra característica impossível de avaliar quantitativamente. A fidelidade exprime a intensidade com a qual uma espécie está ligada a uma comunidade. Distinguem-se:

1. espécies características - exclusivas de uma associação ou então, casos mais frequentes, que nela são mais abundantes que nas outras;
2. espécies preferentes - que existem em várias biocenoses vizinhas mas preferem contudo uma dentre elas;
3. espécies estrangeiras - extraviadas acidentamente em uma associação à qual não pertencem;
4. espécies indiferentes - que podem existir indiferentemente em várias biocenoses.

Em geral numa biocenose há menos espécies características do que espécies preferentes ou estrangeiras. Em compensação o número de indivíduos é mais elevado nas espécies características, que consequentemente são mais abundantes, do que nas espécies preferentes ou estrangeiras.

5.4.6 Diversidade

A diversidade é a relação entre o número de espécies e a abundância relativa das mesmas.

A noção de diversidade é antiga, porque os naturalistas haviam reconhecido e distinguido comunidades pobres em espécies, como as de dunas ou charcos efêmeros, onde só existem poucas espécies dominantes e comunidades ricas em espécies; nas quais apenas se pode falar de dominantes ou espécies que se destacam em relação a outras. O arrecife de coral e o bosque tropical são exemplos destas comunidades muito diversificadas.

Na figura 3 são apresentados dados de diferentes espécies, ordenados por ordem de abundância e expressos em escala logarítmica. Esta figura mostra diretamente a diversidade da fauna em questão.

FIGURA 3 - Diversidade em capturas de populações de peixes, classificada por espécies e pesos decrescentes, representados em escala logarítmica. As espécies mais raras não foram citados (Dados de Johresbericht Dentsche Fischerei, 1956–57

FONTE: Margalef, 1974

5.4.6.1 Índice de diversidade

O Índice de diversidade permite comparar a riqueza de duas biocenoses ou ictiofaunas, principalmente quando os números de indivíduos recolhidos em cada uma delas são muito diferentes. Este índice revela que quando as condições do meio são favoráveis encontram-se numerosas espécies, sendo cada uma delas representadas por um pequeno número de indivíduos. O índice de diversidade é neste caso elevado. Por outro lado, quando as condições do meio são desfavoráveis só se encontra um pequeno número de espécies, mas cada uma delas é em geral representada por numerosos exemplares. Neste caso o índice é pequeno.

Entre os índices existentes, o número de espécies presentes nos primeiros 1.000 ou 10.000 exemplares recolhidos ao acaso pode ser um índice de diversidade muito útil. Na figura 4 é mostrada a diversidade de algumas comunidades com relação a quantidade total de matéria orgânica dissolvida na água. A diversidade mais alta se encontra em águas mais puras.

Figura 4 - Diversidade de algumas comunidodes, em relação com a quantidade total de matéria orgãnica dissolvida na água. A maior diversidade se encontra em águas mais limpas. (Segundo H. T. Odum)

Fonte: Margalef, 1974

5.4.7 A estrutura

Toda biocenose possui uma estrutura particular, que corresponde a disposição dos indivíduos das diversas espécies uns com relação aos outros, quer no plano vertical quer no plano horizontal.

A distribuição no plano vertical corresponde à estratificação mais ou menos marcada conforme a biocenose. A estratificação é muitas vezes consequência da competição interespecífica, na procura de luz ou de alimento (plâncton).

5.4.8 A periodicidade

Durante uma estação do ano ou mesmo às vezes no curso de um dia, nos animais que podem apresentar consideráveis deslocamentos diuturnos, as biocenoses manifestam importantes modificações. Nos oceanos e em grandes lagos as espécies podem apresentar migrações verticais bem conhecidas em alguns peixes e crustáceos marinhos. A hora exerce influência na determinação da atividade em certas espécies, algumas das quais são diurnas e outras noturnas. A periodicidade estacional pode modificar o estado fisiológico dos animais (migração) ou a composição específica das biocenoses, porque certas espécies têm um período de aparecimento mais ou menos limitado, notadamente entre os vegetais.

5.4.8.1 Movimentos populacionais

O conhecimento dos movimentos populacionais é de grande importância teórica (do ponto de vista ecológico) e prático. Ele é um dos elementos que mostra como os organismos que formam uma biocenose influem entre si e como o homem pode utilizar estas relações em seu benefício.

O conhecimento desses aspectos em recursos pesqueiros é muito importante, na aplicação de técnicas adequadas de captura.

Além dos movimentos diurnos, a maioria das espécies apresenta migrações estacionais.

A seguir, apresentamos os principais tipos de movimentos populacionais:

1. migração é o deslocamento de uma população de uma região para outra;
2. dispersão é o deslocamento dos indivíduos, aumentando a área ou volume da região, ocupado pela população;
3. contração é o inverso da dispersão;
4. vagueação é o deslocamento desordenado dos indivíduos da população dentro da região ocupada pela mesma.

Na figura 5 apresentamos um exemplo de curva de migração.

FIGURA 5 - EXEMPLO DE CURVA DE MIGRAÇÃO

FONTE SANTOS, 1978

5.5 As Reações Heterotípicas (Relação Presa X Predador)

Teoricamente a coabitação de duas espécies pode ter sobre cada uma delas uma influência nula, favorável ou desfavorável. Os diversos tipos de combinações são os seguintes:

1. o neutralismo: as duas espécies são independentes, não tendo qualquer influência uma sobre a outra;

2. a competição: cada espécie atua desfavoravelmente sobre a outra. A competição dá-se na procura do alimento, dos abrigos, dos lugares para a desova, etc. Diz-se que as duas espécies são competidoras;

3. o mutualismo: cada espécie só pode sobreviver, crescer e reproduzir-se na presença da outra. As duas espécies vivem em simbiose;

4. a cooperação: as duas espécies formam uma associação, mas esta não é indispensável, podendo cada qual viver isoladamente, mas a associação traz vantagens para ambas. As vezes usa-se o termo protocooperação de preferência a cooperação, que implica uma escolha voluntária, um raciocínio. A nidificação coletiva, de várias espécies de aves, como as andorinhas-do-mar é um exemplo de colaboração que permite aos animais defenderem-se mais eficazmente contra os predadores;

5. o comensalimsmo: a associação compreende nesse caso uma espécie comensal, que tira um benefício e uma espécie hospedeira, que não leva nenhuma vantagem. Os organismos comensais exercem uns sobre os outros coações de tolerància recíproca. A foresis, isto é, o transporte do organismo menor pelo maior, é uma forma de comensalismo;

6. o amensalismo: neste tipo de coação uma espécie, chamada amensal, é inibida em seu crescimento ou em sua reprodução, enquanto a outra, chamada inibidora, não sofre essa inibição;

7. o parasitismo: uma espécie parasita, geralmente a menor, inibe o crescimento ou a reprodução de seu hospedeiro e depende diretamente dele para se alimentar. O parasita pode acarretar ou não a morte do hospedeiro.

8. a predação a espécie predadora ataca a que é sua presa para alimentar-se desta.

O Quadro II resume esses diversos casos de coações.

0 : as espécies não são afetadas em sue desenvolvimento.
+ : o desenvolvimento da espécie torna-se possével ou é melhorado.
- : o desenvolvimento da espécie é reduzido ou torna-se impossível.

Fonte: Dajoz, 1973.

Não devemos ter ilusões sobre o valor desta classificação. Há nela uma simplificação dos fatos a tal ponto que numerosos tipos de coações não podem ser incluídas. Além disso, as coaçães entre duas espécies podem mudar de natureza com o tempo. Usamos simplesmente esta classificação para descrever os principais casos de coação entre as espécies.

5.5.1 Relação presa/predador

Alguns ecologistas pensaram poder explicar as flutuações das populações por meio de modelos maternáticos, estabelecidos admitindo-se, inicialmente, um certo número de postulados relativo às características biológicas dos animais.

O problema da competição interespecífica foi abordado por Volterra, que mostrou, por meio de considerações teóricas, que quando duas espécies disputam o mesmo alimento, uma deve desaparecer enquanto a outra subsiste. Se considerarmos k₁ e K₂ os coeficientes de crescimento (supostos constantes) de duas espécies e se C₁ e C₂ forem os coeficientes correspondentes as respectivas necessidades de alimento, a espécie que deverá desaparecer é aquela para a qual a relação K/C fopr menor. Em outras palavras, quando os coeficientes de crescimento são iguais (K₁ = K₂) a espécie que desaparece é a mais afetada pela falta de alimento.

Com relação a predação, supondo constante todas as condições do meio e admitindo que só estão em questão a voracidade do predador e o potencial de reprodução das duas espécies, Volterra apresenta as seguintes leis:

1. Lei do ciclo periódico: as flutuação das duas espécies são periódicas. A duração do período só depende dos coeficientes de crescimento K₁ e K₂ das duas espécies e das condiçães iniciais.

2. Lei da conservação das médias: As médias dos números dos indivíduos das duas espécies são independentes das condições iniciais e constantes durante todo o tempo em que os coeficientes K₁ e K₂, o coeficiente de proteção C₁ da presa e o coeficiente de ataque C₂ do predador permanecerem constantes.

3. Lei da perturbação das médias: Se destruirmos as duas espécies uniformemente e proporcionalmente aos números de seus indivíduos a média do número dos indivíduos da espécie presa cresee e a dos indivíduos da espécie predadora diminui.

As interações predador-presa dependem muitas vezes da densidade das populações. O papel da predação como fator limitante é evidente. Quando as presas se tornam abundantes a fecondidade dos predadores aumenta, dando em resultado flutuaçães de populações, observadas tanto no laboratório quanto na natureza. Se a influência da presa sobre o predador é evidente, a do predador sobre a presa nem sempre é visível. Com efeito, o predador captura mais frequentemente os indivíduos doentes e melhora assim a qualidade média dos sobreviventes. Além disso, a ação sobre a presa só se faz sentir quando as duas espécies têm aproximadamente o mesmo potencial biótico. No caso contrário a pequena taxa de reprodução do predador não lhe permite limitar eficazmente a população de uma presa. Estudos realizados sobre o efeito da predação mostraram que o número de presas mortas aumenta geralmente com 3 densidade, pelo menos até certo nível. Depois, os predadores parecem “saturados” e sua ação torna-se praticamente independente da densidade da presa.

5.6 Sobrepesca, Subpesca e Rendimento Sustentável

A exploração pesqueira constitue um fator de predação exógeno à biocenose sendo, portanto, de se esperar que a abundância das populações atingidas sofram um decréscimo, estabilizando-se em seguida um nível de equilíbrio inferior àquele apresentado antes do início da atividade exploratória ou pesca.

Toda população tem seu tamanho variável dentro de certo limite, para permitir que os tamanhos das outras populaçães da comunidade também variem, mantendo-se na faixa de equilíbrio biológico estável.

Quando o esforço de pesca é mantido dentro de limites considerados razoáveis para o tamanho da população, é benéfico para manter a população com um tamanho condizente com seu equilíbrio biológico e o das outras populações que participam da biocenose. Por outro lado, o aumento exagerado do esforço pode levar a sobrepesca pois uma alta taxa de exploração retira os indivíduos ainda jovens diminuindo consideravelmente a sobrevivência para os grupos seguintes. Quando esta situação se prolonga por muito tempo, o némero de indivíduos que deveriam sobreviver para se tornar adultos se reduz cada vez mais. Como a população precisa de indivíduos adultos para se reproduzir e suprir o estoque nos anos seguintes, haverá cada vez menos indivíduos reprodutores e, também, cada vez menos indivíduos jovens para atingir a idade adulta. Torna-se assim um círculo vicioso que só será quebrado por uma redução do esforço de pesca, portanto da taxa de exploração.

5.6.1 Produção máxima sustentável

O estudo da dinâmica populacional se baseia na avaliação das mudanças sofridas pela população sob o impacto da pesca. Como essas mudanças têm caráter quantitativo (variações no recrutamento, fecundidade, crescimento, mortalidade, etc), é necessário obter-se uma estimativa da abundância de população, isto é, o número ou eso total dos seus indivíduos num certo período de tempo. Diversas medidas podem ser utilizadas:

1. Produção instantânea-o volume de biomassa que a população apresenta num dado instante, terá pouco valor para a dinâmica populacional pois não leva em conta as variações estacionais e não dá nenhuma idéia do potencial capturável.

2. Biomassa virgem - peso total da população, ainda não submetida à pesca.

3. Produção máxima sustentável-volume de captura que se poder retirar da população sem afetar seu equilíbrio e que pode ser mantido indefinidamente. Esta é a quantidade que interessa para o estudo da dinâmica populacional, pois estão relacionadas com a biomassa virgem e com o esforço de pesca. No capítulo 8 abordaremos com detalhe esse assunto.

5.7 Mortalidade Natural, Por Pesca e Total

A mortalidade é responsável pela redução na abundância do estoque, de modo que o decréscimo de uma classe etária, a partir do instante em que seus indivíduos nascem é causado, inicialmente por fatores naturais (predação, condiçães ambientais adversas, poluição) e, posteriormente, quando os indivíduos se tornam vulneráveis à pesca, por uma combinação de fatores naturais e esforço de pesca.

Durante as primeiras fases do ciclo vital (ovo, larva, jovem), a mortalidade natural émuito alta, mas decresce à medida que os indivíduos vão-se tornando vulneráveis aos aparelhos-de-pesca, ocorrendo então uma substituição da mortalidade natural pela mortalidade por pesca. Isto decorre do fato que estas são eventos exclusivos,-um peixe, ou morre naturalmente ou morre por captura, sendo que esta probabilidade aumenta bastante na fase adulta.

A mortalidade mede, efetivamente, a redução do número de indivíduos num certo intervalo de tempo e sua variação é medida em termos de taxas. Matematicamente, se por um período de tempo, Δ t a variável × varia em x, então a taxa média da variação (taxa absoluta) é Δ*/Δ t. Uma taxa relativa é obtida dividindo-se a taxa absoluta pelo valor inicial da variável, ou seja

5.7.1 Taxa de mortalidade

Seja Ni(T) o número de indivíduos da coorte i, no instante T. Depois de um intervalo de tempo. T, teren oa Ni(T + ΔT).

Seja: Hi(Δt) = Ni(T) - Ni(T + ΔT)

onde: Hi(Δt) = número de indivíduos da coorte i, mortos em Δ T.

Si(ΔT) = Ni(T + ΔT)

onde: Si(ΔT) = número de indivíduos da coorte i, sepreviventes em Δ T.

Denominamos taxa de mortalidade, Hi* (Δ T), na coorte i, à razão:

e taxa de sobrevivência, Si^* (ΔT), na coorte i, à razão:

Se em vez de valores reais tivermos valores proporcionais:

Ñi(T) = pNi(T)
Ñi(T + ΔT) = pNi(T + ΔT)

teremos:

e não alteramos os valores das taxas.

Os valores de Ni(T) e Ni(T + ΔT) ou Ñi(T) e Ñ(T + ΔT) foram obtidos através da estrutura etária da população (tabela III). Por exemplo nas Tabelas IV e V apresentamos as taxas de sobrevivência e de mortalidade, obtidas com os dados da Tabela III. A taxa média para a população é a média ponderada das taxas das várias coortes.

Fonte: Santos, 1978.

Fonte: Santos, 1978.

Fonte: Santos, 1978.

5.7.1.1 Estimação por marcação

Podemos estimar Si*(Δ T), e portanto Hi*(ΔT), também, através de marcação.

Sejam

x(T) = número de indivíduos marcados, recapturados por unidade de área (volume) ou tempo de captura, no instante T, e

x(T + ΔT) = idem, no instante T + ΔT.

Supondo esses valores proporcionais aos reais (número de indivíduos marcados) existentes na população, podemos escrever:

ou para várias amostras

onde: S^* (ΔT) = taxa de sobrevivência em Δt, dos indivíduos marcados, que poderá ser a mesma para os não marcados.

5.7.2 Coeficiente de mortalidade

Vimos que Hi(ΔT) = Ni(T) - Ni(T + Δ T)

Para Δ t = 1 unidade de tempo (tempo discreto) temos:

Ni(T + 1) - Ni(T) = Hi*Ni(T)

equação da diferença finita, cuja solução é

Ni(T) = Ri e^-Zi^T

onde: Ri = Ni(O) e

Zi = coeficiente de mortalidade da coorte i.

Sendo

temos:

Zi = -InSi* = -In(1 - Hi*)

para tempo contínuo temos

Zi ΔT = -In[S^*i(ΔT)]

S^*i(nΔT) = e^{-Zin ΔT} = (e^{-Zi ΔT})ⁿ = S^*i (ΔT)ⁿ

Na tabela VI apresentamos valores de Zi(ΔT), obtidos através da tabela IV (ΔT = 1 bimestre).

Fonte: Santos, 1978.

5.7.3 Cuiva dc mortaiidade

Denominamos curva de mortalidade à relação:

H(Δ T) = H[N(T)]

Por exemplo, na tabela VII apresentamos a “estrutura etária” de uma população. A partir dessa tabela obtivemos a tabela VIII, e com os valores de Ñ(T) da tabela VII e (Δ T) da tabela VIII, temos a curva de mortalidade representada na figura 6.

Fonte: Santos, 1978.

TABELA VIII
VALORES PROPORCIONAIS AOS NÚMEROS DE INDIVÍDUOS MORTOS POR SEMESTRE, OBTIDOS A PARTIR DA TABELA VII (Δ T)=TOTAL.

Coortes	1961		1962		1963		1964		1965
	1o	2o	1o	2o	1o	2o	1o	2o	1o
I	2	2	1	2	1	3
II	2	2	3	3	3	4	2	3
III	2	3	4	4	4	4	3	2	2
IV		8	7	7	8	8	3	6	1
V				22	10	14	11	7	2
VI						27	9	19	6
VII								23	5
(Δ T)	6	15	15	38	26	60	28	60	16

Fonte: Santos, 1978.

Se a taxa de mortalidade for constante, qualquer que seja o tamanho da população, a curva de mortalidade terá o aspecto apresentado na figura 7a. Se amentar com o tamanho, o aspecto será o da figura 7b.

Figura 6 - Curva de mortalidade (traço livra) obtida da tabela VIII.

Fonte: Santos, 1978.

Se em vez de usarmos valores de H(ΔT), usarmos S(ΔT) terems a curva de sobrevivência (Figura 7).

5.7.4 Fator de mortalidade

Denominamos fator de mortalidade a uma determinada causa de morte (exploração pelo homem, poluição etc.). A itensidade desse fator (número de horas de pesca, concentração de substâncias tóxicas etc.) em ΔT, será representada por f(Δ T).

Seja H(Δ T) = C(Δ T) + G(Δ T)

onde: C(Δ T) = número de indivíduos que morreu devido ao fator, e
G(Δ T) = número de indivíduos que morreu devido a outras causas.

Por definição:

= expectativa de morte devida ao fator, e

= expectativa de morte devida a outras causas.

Figura 7 - Tipos de curvos de mortalidode e sobrevivencia

Fonte: Santos, 1978.

Fazendo:

Representaremos por:

C^*_p(ΔT) = probabilidade de morte devida ao fator, e

G^*_p(ΔT) = probabilidade de morte devida a outras causas.

Enquanto que as probabilidades variam no intervalo zero a um, as expectativas, variam no intervalo de zero a um valor menor do que um, pois C(ΔT) ≠ O e G(ΔT) ≠ O.

Se em um intervalo de tempo Δt tivermos C(ΔT) = O teremos H(ΔT) = G(ΔT) e H*(ΔT) = Gp*(ΔT). De acordo com 5.7.2.

Ni(T + 1)-Ni(T)=Gp*iNi(T)

equação de diferença finita cuja solução é

Ni(T) = R_ie_-^Mi^T

onde: Mi = coeficiente de mortalidade devida a outras causas, da coorte i.

Sendo

Si*(ΔT) = 1-G^*pi(ΔT) = e^{-MiΔ T}

temos:

Mi ΔT = -In [1-Gp*i(ΔT)]

Da mesma maneira, para C(ΔT) = O e G(ΔT) ≠ O temos: Ni(T) = Rie^-FiT

onde: F = coeficiente de mortalidade devida ao fator, da coorte i

e FiΔT = -In [1-C^*pi (ΔT)]

As seguintes igualdades, que não demonstraremos aqui, são válidas:

A ausência do índice i da coorte significa que o valor é médio para a população.

Das igualdades acima resulta:

sendo

H*(ΔT) = Ce*(ΔT) + Ge*(ΔT)

temos

Z = F + M
e -In [1-H^*(ΔT)] = -In[1-Cp*(ΔT)] -In [1 - Gp*(ΔT)]

portanto

H* ( Δ T) = Cp* (ΔT) + Gp* (ΔT) - Cp*(ΔT) Gp* (ΔT)

Para estimarmos esses parâmetros é necessário que tenhamos periodicamente valores de Z, f(ΔT) ou C(ΔT). por exemplo na figura 8 apresentamos estimativas anuais de Z, em uma população sob a açã de um determinado fator de mortalidade, contra a intensidade desse fator nesses anos. Por extrapolação para f(ΔT) = O e portanto F = O estimamos M médio.

Neste caso M = 0,21

e para f(ΔT) = 8

Se em vez de f(ΔT) tivermos C(ΔT), como:

lançando em gráfico Z contra ZC(ΔT) temos uma relação linear, com Z = M para ZC(ΔT) = 0 (Figura 9).

Figura 8 - Exemplo de relação entre Z e f (ΔT)

Figura 9 - Exemplo de relação entre Z(Δt) C(Δt)

OBS: Z = Z(Δt)

Se a relação entre Z e f(ΔT) for linear, como mostra a figura 8, Z = M + qf(ΔT), e sendo Z = M + F, temos F = qf(ΔT).

temos

e como

temos

Também, podemos estimar N(T) com a definição

conhecendo C(ΔT) e Ce*(ΔT).

5.8 Esforço de Pesca, captura por Unidade de Esforço e Rendimento de Pesca

No estudo da dinâmica de população, o objetivo principal é determinar a captura máxima sustentável e o esforço correspondente, denominado de esforço ótimo. lsto significa que é necessário obter uma medida da abundancia da população ou pelo menos do estoque explorado, para que se possa medir os efeitos da pesca sobre a população. Como se sabe, é impossível conhecer a abundância absoluta das populações marinhas ou de águas doces, de modo que temos que procurar uma medida relativa da abundância.

Para as populações exploradas comercialmente, uma medida grosseira da abundância pode ser a captura, em número ou peso dos indivíduos, já que se pode supor capturas maiores nas populações mais abundantes. No entanto, quando se compara diferentes períodos anuais, a captura dependerá da quantidade do esforço de pesca empregado (tempo efetivo de atuação de um aparelho de pesca). Comparando-se dois anos, por exemplo: se no segundo ano o tempo efetivo de pesca for duas vezes mais do que no primeiro ano, se espera que a captura seja, no mínimo, superior ou até o dobro da anterior. lsto, no entanto, não significa que a abundôncia do estoque duplicou, mas simplesmente que se pode retirar mais da mesma população (subpesca), devido ao aumento do esforço de pesca (tempo efetivo de atuação de um aparelho de pesca). Vê-se que a variação na quantidade de esforço empregada afeta a validade da captura como estimativa da abundância. Portanto, a maneira é evitar esta distorção, causada pela variação no esforço de pesca é expressar a captura como fração do próprio esforço, ou seja, utilizar a captura por unidade de esforço (CPUE), como índice de abundância.

O esforço de pesca e a CPUE fornecem índices relacionados com dois importantes parâmetros-a mortalidade por pesca e a abundância (ou densidade) do estoque explorado. Embora a CPUE seja obtida a partir de valores independentes da captura e esforço de pesca, estes dados não cobrem toda a frota, de modo que aquela se baseia em apenas parte do total de pescarias realizadas num ano, sendo o esforço de pesca total estimado a partir da captura total anual.

5.8.1 Curva de rendimento ou de produção

O conhecimento da curva de rendimento de uma população é de interesse na investigação, uma vez que fornece subsídios necessários à administração da pesca. Esta curva é a relação entre a quantidade total capturada, em peso ou número de inidivíduos, e o esforço de pesca total empregado, por área de pesca e tempo determinados.

A expressão matemática da curva de rendimento pode ser representada por uma parábola:

C = (a-b E)E

onde

C = captura total anual em peso ou número de indivíduos
E = esforço de pesca total aplicado na captura
a e b = constantes a estimar

A validade dessa expressão pode ser feita através da relação entre C/E e E (figura 10), testando-se inclusive, o coeficiente de correlação linear de Pearson (r).

Para análise gráfica, podemos verificar a distribuição de dados de C contra E, apresentados na tabela IX e em seguida plotar a parábola ajustada (figura 11).

Fonte: Pinheiro & Silva, 1978.

Figura 10 - Relação entre a captura por unidade de esforço (C/E) e o esforço de pesca (E)

Fonte: Pinheiro & Silva, 1978.

Figura 11 - Curva de rendimento da curimatã comum do açude “Caldeirão”.

Fonte: Pinhelro & Silva, 1978.

5.8.1.1 Produção máxima sustentável

Analisando a figura 11, podemos notar que aumentando o esforço de pesca a captura aumenta até o valor máximo, denominado produção máxima sustentável. Essa produção é estimada a partir da equação da parábola da curva de rendimento, considerando o esforço de pesca correspondente, ao esforço ótimo.

C_MS = (a - b Eot) Eot

5.8.1.2 Esforço ótimo

Definimos como esforço ótimo aquele que dá a produção máxima sustentável e é obtido pela fórmula

Na realidade esse valor é melhor definido através da curva de rendimento econômico, já que o aumento no custo do esforço de pesca não corresponde a igual aumento na receita produzida (captura), havendo portanto, uma produção máxima econômica que ocorre antes da população alcançar a sua produção maáxima sustentável.

5.9 Bibliografia Recomendada

Alcantara-Filho; P.& L.P. Aragão - Considerações sobre a amostragem da tilápia do Nilo, Oreochromis (Oreochromis) niloticus (Linnaeus), no Estado do Ceará, Brasil. I - Amostras de machos e fêmeas. Ciên. Agron., Fortaleza, 45 – 54, 1985.

Dajoz, R. -Ecologia Geral; tradução de Francisco M. Guimarães. Petrópolis, Vozes; São Paulo, Editora da USP, 474 p., ilus., 1973.

Fisher, R.A. & F. Yates - Tabelas estatísticas para biologia, medicina e agricultura; tradução de Salvador Licco Haim. São Paulo, Editora da USP, 150 p., 1971.

Fonteles-Filho, A.A. - Biologia Pesqueira e Dinâmica Populacional. Universidade Federal do Ceará, Centro de Ciências Agrárias, Departamento de Engenharia de Pesca, Fortaleza, 149 p., ilus., (mimeografado), 1985.

Gulland, J.A. - Manual de métodos de amostragem. Tradução de J.O. Queiroz. Sudene, Recife, 99pp., 1966.

Margalef, R. - Ecologia. Ediciones Omega, S.A., Barcelona, VII-XV+1–951 pp., ilus, 1974.

Nick, E. & S.R. O Kellner -Fundamentos de Estatística para as ciências do comportamento. Editora Renes, Rio de Janeiro, 3^a ed., 1–312pp., ilus, 1971.

Pinheiro, F.A. & J.W.B. Silva - Curva de rendimento da curimatã comum, Prochilodus cearaensis Steindachner, do açude público “Caldeirão” (Piripiri - Piauí - Brasil). B. téc. DNOCS, Fortaleza, 36(1): 21–29, 3 figs, 1978.

Pope, J.A. - An outline of sampling techniques. Rapp.P.V.Réun. Cons. Int. Expl. Mes, Copenhague, 140: 11– 20, 1956.

Santos, E.P.- Dinâmica de populações aplicada à pesca e piscicultura. São Paulo, Editora da USP, 129 pp., ilus, 1978.