Введение
Подходы к изучению влияния изменения климата на вредные для растений организмы
В течение последних 30–40 лет проводилась оценка влияния нескольких факторов – повышения температуры, CO2, озона или ультрафиолетового излучения спектра B, а также изменения водного режима или режима влажности – на час-тоту возникновения новых случаев болезней растений и степень их тяжести. Исследования были посвящены вредным организмам, поражающим такие полевые культуры, как пшеница, ячмень, рис, соя и картофель (Bregaglio, Donatelli and Confalonieri, 2013; Evans et al., 2008; Launay et al., 2014; Luck et al., 2011; Mikkelsen, Jørgensen and Lyngkjær, 2014), плодовые культуры (Gullino et al., 2018; Koo, Hong and Yun, 2016), включая тропические и плантационные культуры (Ghini, Hamada and Bettiol, 2011), а также лесные деревья (Battisti, 2008; Jactel, Koricheva and Castagneyrol, 2019; Sturrock et al., 2011).
В таких исследованиях применялся целый ряд подходов, как показано в таблице 1. В некоторых исследованиях проводились эксперименты для изучения последствий изменения одного или двух метеопараметров. В других изучалось распространение видов в зависимости от широты или градиента высоты в качестве косвенной характеристики изменения климата с течением времени. В дополнение к этим эмпирическим подходам также применялись «теоретические» подходы, в частности, мета-анализ опубликованных результатов или анализ совокупности данных многолетних наблюдений. И, наконец, некоторые исследования опирались на экспертные заключения либо использовали имитационные модели с целью прогноза того, как ожидаемые изменения климата или состава атмосферы повлияют на распространенность, численность, степень воздействия и борьбу с вредными и другими организмами.
Таблица 1 Примеры экспериментальных и теоретических подходов в биологических исследованиях, посвященных изменению климата
Экспериментальные подходы могут помочь получить полезную информацию о влиянии изменения климата на болезни и вредителей растений, однако лишь в небольшом числе таких исследований был реалистично смоделирован меняю-щийся климат (Chakraborty and Newton, 2011; Ingram, Gregory and Izac, 2008; Loustau et al., 2007; Luck et al., 2011; Pautasso et al., 2012). Посвященные изменению климата исследования, которые проводились в системах обогащения атмосферного воздуха углекислым газом (FACE) и в камерах с открытым верхом, позволили лучше понять влияние разных параметров на развитие болезней различных культур (Eastburn, McElrone and Bilgin, 2011) (рис. 5). Такие системы также использовались для изучения сорных растений (Williams et al., 2007) и насекомых (Delucia et al., 2012). В целом, было выявлено усугубление большей части связанных с насекомыми и болезнями проблем, которые изучались в системах FACE в условиях увеличения концентрации CO2, как сообщается в недавней работе Ainsworth and Long (2021).
Рисунки 5а
Рисунки 5б
Камеры с открытым верхом для изучения воздействия увеличения концентрации CO2 в воздухе в Петролине, Бразилия
Фитотроны – климатические камеры, созданные с целью изучения влияния сочетаний параметров окружающей среды (Gullino et al., 2011; Hakata et al., 2017), они позволяют проводить исследования влияния краткосрочного увеличения концентрации CO2 и температуры на взаимоотношения между хозяином и патогеном (Gullino et al., 2018) для того, чтобы понять, каким образом в будущем могут возникнуть конкретные болезни (рис. 6). Результаты таких исследований можно использовать для разработки практических решений по реагированию на будущие сценарии, например, посредством оказания поддержки отрасли селекции растений. Они также могут позволить изучать другие, более косвенные проявления воздействия изменения климата на растения, например, влияние на продуцирование микотоксинов или на методы борьбы с болезнями (Gilardi et al., 2017; Gullino et al., 2020).
Рисунок 6
Фитотроны, используемые для вегетативного роста в контролируемых условиях.
Благодаря имитационному моделированию многочисленных факторов окружающей среды фитотроны позволяют изучать воздействие изменения климата на растения и поражающие их патогены.
Полевые методы в естественной среде включают исследование по градиенту высоты над уровнем моря: от низких до высоких точек (Betz, Srisuka and Puthz, 2020; Garibaldi, Kitzberger and Chaneton, 2011), с сопутствующими изменениями температуры и влажности воздуха, а также исследования различных мест обитания в широтном направлении, в том числе, например, в условиях субтропического, умеренного и полузасушливого климата (Bairstow et al., 2010; Scalone et al., 2016). Преимущество первого подхода заключается в одинаковом световом дне независимо от высоты над уровнем моря. Во втором подходе световой день может различаться по широте. Например, по сравнению с условиями умеренного климата в тропиках летом дни короче, а ночи длиннее, а зимой – наоборот. При интерпретации результатов необходимо учитывать эти различия светового дня. Тем не менее, такой подход полезен для определения широкого спектра градиентов окружающей среды и ряда климатических зон в условиях реального мира, и такие исследования могут помочь установить, обитает ли определенный вид только в конкретном климате, либо он широко распространен и может заселять места обитания, в которых становится теплее (Juroszek and von Tiedemann, 2013a).
Для выявления закономерностей в реакциях конкретных вредных организмов на различные климатические переменные проводились мета-анализы совокупнос-ти опубликованных данных (Koricheva and Larsson, 1998; Massad and Dyer, 2010; Vilà et al., 2021). Кроме того, для изучения последствий изменения климата, которые уже очевидны ввиду потепления в течение последних десятилетий, использовались совокупности данных многолетних наблюдений (Altermatt, 2010; Huang and Hao, 2020; Jeger and Pautasso, 2008). Такие совокупности данных многолетних наблюдений могут послужить подходящей основой для будущих исследований (Huang and Hao, 2020; Robinet and Roques, 2010), поскольку они могут помочь ученым различать влияние, вызванное изменением климата, и влияние, связанное с другими факторами (Garrett et al., 2016 and 2021). Были предприняты попытки совершенствовать прогноз влияния потепления климата на насекомых путем сочетания данных из совокупности данных долгосрочных исследований, крупномасштабных экспериментов и компьютерного моделирования (Diamond, 2018; Grünig et al., 2020; Lehmann et al., 2020) (рис. 12 и 13). Например, мета-анализ данных лабораторных исследований позволил сделать вывод, что виды, относящиеся к более высоким трофическим уровням (например, хищники), являются более восприимчивыми к изменению климата, чем организмы более низшего порядка (растения или насекомые-фитофаги) (Fussmann et al., 2014). Это важно при изучении меняющегося влияния естественных врагов на динамику насекомых-вредителей и биологическую борьбу в условиях изменения климата – тема, по которой крайне мало полевых данных (Thomson, MacFadyen and Hoffman, 2010).
Можно использовать имитационные модели для прогноза будущего влияния изменения климата на вредные организмы (Sutherst, 1991; Sutherst et al., 2011), а также для помощи в определении тактики и стратегии борьбы с вредными организмами (Ghini, Hamada and Bettiol, 2008; Hill and Thomson, 2015; Salinari et al., 2007; Shaw and Osborne, 2011). Один из методов моделирования, например, использует «поиск климатических соответствий», посредством которого изучается географическая зона с современным климатом, аналогичным будущему климату в зоне, представляющей интерес (в этом случае в части динамики численности вредных организмов), а затем результаты экстраполируются на будущие условия в зоне, представляющей интерес (Sutherst, Maywald and Russell, 2000). С целью разработки и проверки моделей «вредный организм – сельскохозяйственная культура – климат» другие методы моделирования могут быть основаны на совокупности данных многолетних наблюдений за метеорологическими параметрами, за развитием сельскохозяйственных культур, а также за распространенностью и численностью вредных организмов (Angelotti et al., 2017; Madgwick et al., 2011). В других примерах недавних исследований с использованием моделирования, приведенных в таблице 2, учитываются такие параметры, как количество поколений в год, если речь идет о насекомых-вредителях, сроки цветения растений и степень воздействия соответствующей болезни, а также распространенность сорных растений в общемировом масштабе.
Таблица 2 Примеры исследований с имитационным моделированием фитосанитарного риска, в которых моделирование с вредными организмами было связано со сценариями изменения климата
