Morfología del maíz tropical

R.L. Paliwal

La planta de maíz tropical es alta, con abundantes hojas y un sistema radical fibroso, normalmente con un solo tallo que tiene hasta 30 hojas. Algunas veces se desarrollan una o dos yemas laterales en la axila de las hojas en la mitad superior de la planta; estas terminan en una inflorescencia femenina la cual se desarrolla en una mazorca cubierta por hojas que la envuelven; esta es la parte de la planta que almacena reservas. La parte superior de la planta termina en una inflorescencia masculina o panoja; esta tiene una espiga central promi-nente y varias ramificaciones laterales con flores masculinas, todas las que producen abundantes granos de polen. Las compara-ciones de las características morfológicas esenciales de la planta de maíz con aquellas de las especies más próximas como el teosinte y el Tripsacum se describen en la Tabla 1. Mas detalles y variaciones de la morfología de la planta de maíz y de las varias etapas del desarrollo de la planta se discuten en los párrafos siguientes.

El desarrollo de la planta de maíz ha sido descripto con adecuadas ilustraciones en la publicación How a corn plant develops (Ritchie y Hanway, 1992). Para facilitar la descripción, el desarrollo y la morfología de la planta de maíz se presentan seis sub-títulos: i) plántula; ii) sistema radicular; iii) sistema caulinar-vegetativo; iv) sistema caulinar-reproductivo; v) granos de polen y estigmas, y, vi) frutos y semillas.

PLÁNTULA

Las distintas partes de la semilla y del embrión del maíz se aprecian en la Figura 3. Una correcta descripción de las partes de la plántula de maíz es presentada por Onderdonk y Ketcheson (1972). Cuando la semilla se siembra en suelo húmedo, absorbe agua y comienza a hincharse, un proceso que procede mas rápidamente a temperaturas altas como las que prevalecen en muchos ambientes tropicales en la estación húmeda; bajo estas condiciones, la semillla empieza a germinar en dos o tres días. En el invierno o en condiciones de bajas temperaturas del suelo como en las tierras altas, el proceso se demora y la emer-gencia de la radícula puede ocurrir a los seis u ocho días, dependiendo de la temperatura del suelo. Contrariamente a esto, la temperatura del suelo en algunos ambientes puede ser tan alta que la semilla puede morir, especialmente si falta humedad, por ejemplo en el cultivo de maíz de secano sembrado en suelo seco a la espera de las lluvias.

Cuando se inicia la germinación, la coleorriza se elonga y sale a través del peri-carpio; después aparece la radícula a través de la coleorriza. Inmediatamente después de la emergencia de la radícula también emergen tres o cuatro raíces seminales. Al mismo tiempo o muy pronto después, la plúmula cubierta por el coleoptilo emerge en el otro extremo de la semilla; el coleoptilo es empujado hacia arriba por la rápida elongación del mesocotilo, el cual empuja al naciente coleoptilo hacia la superficie de la tierra. El mesocotilo juega un papel importante en la emergencia de la plántula del maíz por encima de la superficie de la tierra y tiene una gran plasticidad sobre la tasa de crecimiento y la longitud a que llega. Cuando el extremo del coleoptilo surge a través de la superficie de la tierra cesa la elongación del mesocotilo, emerge la plúmula a través del coleoptilo y esta aparece sobre la tierra.

El maíz se siembra normalmente a una profundidad de 5 a 8 cm si las condiciones de humedad son adecuadas. Esto da lugar a una emergencia de las plántulas rápida y uniforme, en cuatro o cinco días después de la siembra; este tiempo aumenta al aumentar la profundi-dad de siembra. En algunos ambientes, por ejemplo en las tierras altas de México, la semilla se coloca normalmente a una profundidad de 12 a 15 cm a fin de tener niveles adecuados de humedad para la germinación. En estos ambien-tes los genotipos de maíz con un mesocotilo de fuerte y rápida elongación representan una ventaja.

TABLA 1
Características morfológicas de maíz, teosinte y Tripsacum

SISTEMA RADICULAR

Las raíces seminales se desarrollan a partir de la radícula de la semilla a la profundidad a la que ha sido sembrada. El crecimiento de esas raíces disminuye después que la plúmula emerge por encima de la superficie del suelo y virtualmente detiene completamente su creci-miento en la etapa de tres hojas de la plántula. Las primeras raíces adventicias inician su desarrollo a partir del primer nudo en el extremo del mesocotilo. Esto ocurre por lo general a una profundidad uniforme, sin relación con la profundidad a que fue colocada la semilla. Un grupo de raíces adventicias se desarrolla a partir de cada nudo sucesivo hasta llegar a entre siete y diez nudos, todos debajo de la superficie del suelo. Estas raíces adventicias se desarrollan en una red espesa de raíces fibrosas. El sistema de raíces seminales mencionado antes puede continuar activo durante toda la vida de la planta, pero sus funciones son insignificantes. El sistema de raíces adventicias es el principal sistema de fijación de la planta y además absorbe agua y nutrimentos. Mistrik y Mistrikova (1995) encontraron que el sistema de raíces adventi-cias seminales constituye cerca del 52% y que el sistema de nudos de las raíces es el 48% de la masa total de raíces de la planta de maíz.

Algunas raíces adventicias o raíces de anclaje emergen a dos o tres nudos por encima de la superficie del suelo; en algunos cultivares de maíz también se pueden desarrollar en un número mayor de nudos. La principal función de estas raíces es mantener la planta erecta y evitar su vuelco en condiciones normales. Se cree ahora que estas raíces también colaboran en la absorción de agua y nutrimentos (Feldman, 1994).

FIGURA 3

Corte de un grano maduro de maíz

Los distintos genotipos de maíz presentan marcadas diferencias en su sistema radical en lo que hace a su hábito, a su masa de raíces, al número de ramificaciones por unidad de longitud y a la difusión lateral de las raíces (Feldman, 1994). A causa de las dificultades que se encuentran para el estudio del sistema radical, invisible y subterráneo, las diferencias genéticas en el sistema radical del maíz no han sido debidamente estudiadas y explotadas. En el desarrollo de germoplasma tolerante a suelos ácidos la variabilidad en la longitud de las raíces de las plantas ha sido usada para seleccionar genotipos tolerantes en solu-ciones de nutrimentos (Magnavaca, Gardner y Clark, 1987) y en macetas en invernaderos (Urrea Gómez et al., 1996). Algunos estudios recientes en líneas puras de maíz cultivadas bajo diferentes niveles de nitrógeno mostraron diferencias en la respuesta de la plasticidad del sistema radical a los distintos niveles de nitrógeno (Smith y Van Beem, 1995).

La anatomía de las raíces del maíz ha sido descripta por varios investigadores (Luxova, 1981; Feldman, 1994). Tales estudios están ganando en importancia para el desarrollo de genotipos de maíz tolerantes al estrés, lo que se discutirá mas adelante en esta publicación. Por ejemplo, los genotipos de maíz que tienen o pueden desarrollar algún tipo de aerénquima con espacios intercelulares en sus raíces -simi-lares a las hidrófitas- pueden ser capaces de sobrevivir bajo excesivas cantidades de agua (Jackson, 1994). La anatomía de la unión raíz-tallo ha sido estudiada en detalle y se han encontrado diferencias significativas en la segmentación vascular de esas uniones entre distintas especies de cereales y también entre distintos cultivares de la misma especie (Aloni y Griffith, 1991). Los estudios sugieren que la selección basada en la ocurrencia de zonas de seguridad en la unión raíz-tallo pudiera ser útil para mejorar la adaptación de los cereales, incluyendo el maíz, en condiciones de sequía y bajas temperaturas.

SISTEMA CAULINAR - VEGETATIVO

Las plántulas de maíz son visibles sobre la superficie cuando tienen tres hojas si bien sus puntos de crecimiento están aún bajo tierra. En esta etapa la planta muestra un crecimiento vigoroso el cual se origina en un solo punto de crecimiento que es el meristemo apical; todas las partes del tallo del maíz, tanto vegetativas como reproductivas, se producen a partir de este meristemo. El tallo consiste de cuatro estructuras básicas: los internudos, las hojas, el profilo y la yema o meristemo apical, que colectivamente son conocidas como el fitómero. El número de fitómeros producido durante la fase vegetativa del desarrollo es regulada tanto por factores genéticos como ambientales (Galinat, 1959, 1994; Poething, 1994).

Cuando la planta tiene seis hojas abiertas, el punto de crecimiento y el primordio de la espiga ya han sobrepasado la superficie del suelo. Los internudos comienzan a elongarse rápidamente y la planta pasa a través de un período de rápido crecimiento y elongación. En general, en los trópicos el período de crecimiento no está limitado por el régimen de temperaturas. Las plantas de maíz tropical, por lo tanto, producen un mayor número de hojas y mas grandes que las plantas en las zonas templadas. La variación en el número total de hojas es mas afectada por el momento de la iniciación de la espiga que por la variación en la velocidad de iniciación de las hojas (Poething, 1994). El gen para foliosidad (Lfy) prolonga el crecimiento vegetativo del tallo, demora la iniciación de la espiga y de la mazorca e incrementa el número de hojas en forma diferente en los distintos ambientes (Shaver, 1983).

En el maíz tropical hay una gran variación en la altura de la planta, en el número de hojas y en su tamaño y orientación. En general, el maíz tropical es una planta alta, con muchas hojas y con un exceso de crecimiento vegetativo. La estructura general de la planta tiene un efecto importante sobre su productividad y el maíz tropical tiene un índice de cosecha mucho menor que el maíz de zona templada (ver capítulo Fisiología). Por lo general, el maíz cultivado en los trópicos no macolla y tiene un solo tallo principal. Por otro lado, algunos maíces en las tierras altas, especialmente en las alturas de México, muestran un considerable número de macollos o ahijados. La mayoría de estos macollos son impro-ductivos, tienen solamente panojas pero no tienen mazorcas con granos. Sin embargo, el macollaje puede ser una ventaja en el caso de los maíces forrajeros. Algunas variedades de maíz dulce y de maíz reventón producen macollos, algunos de los cuales pueden ser productivos.

La anatomía de la hoja y del tallo del maíz han sido descriptas por Esau (1977). El tallo tiene tres componentes importantes en sus tejidos: la corteza o epidermis, los haces vasculares y la médula. Los haces vasculares están ordenados en círculos concéntricos con una mayor densidad de haces y anillos mas cercanos hacia la zona periférica epidérmica; su densidad se reduce hacia el centro del tallo. La mayor concentración de haces vasculares debajo de la epidermis proporciona al tallo resistencia contra el vuelco. Hunter y Dalbey (1937) compararon, en condiciones de campo, la anatomía del tallo de varias líneas puras que diferían en cuanto al vuelco. Las líneas con tallos mas fuertes tenían mas capas de escle-rénquima de paredes gruesas debajo de la epidermis del tallo y también alrededor de los haces vasculares. Hay considerable variación entre los genotipos de maíz respecto al espesor de la epidermis, un carácter que es utilizado en la selección del germoplasma con mayor tolerancia al vuelco.

La anatomía de la hoja del maíz ha merecido considerable atención sobre todo para entender la estructura de la hoja en relación a la fotosíntesis de la planta C4. Las caracte-rísticas de las plantas C3 y C4 muestran algunas diferencias anatómicas y estructurales (Caroline, Jacobs y Vesk, 1973; Laetsch, 1974) y Esau (1977) y Freeling y Lane (1994) proporcionan buenas fuentes de información sobre la anatomía de la planta de maíz. También hay variaciones en la anatomía de las plantas C4. Por ejemplo, los manojos de cloroplastos alargados muestran claras variaciones. Estudios bioquímicos comparativos hechos en plantas C4 sugieren que la variación en la morfología y en la localización de ese tipo de cloroplastos está correlacionada con dife-rentes actividades enzimáticas (Gutiérrez, Gracen y Edwards, 1974). Como que la foto-síntesis C4 es de mayor importancia en las plantas cultivadas en condiciones de altas temperaturas como los trópicos, esta variación en los genotipos de maíz tropical debe ser debidamente estudiada y explotada para aumentar su productividad.

SISTEMA CAULINAR - REPRODUCTIVO

El maíz es una planta monoica; desarrolla inflorescencias con flores de un solo sexo las que crecen siempre en lugares separados de la planta. La inflorescencia femenina o mazorca crece a partir de las yemas apicales en las axilas de las hojas y la inflorescencia masculina o panoja se desarrolla en el punto de crecimiento apical en el extremo superior de la planta. Inicialmente, ambas inflorescencias tienen primordios de flores bisexuales; durante el proceso de desarrollo los primordios de los estambres en la inflorescencia axilar abortan y quedan así solo las inflorescencias femeninas. Del mismo modo, los primordios de gineceos en la inflorescencia apical abortan y quedan entonces solo inflorescencias masculinas. La determinación del sexo en el maíz es un proceso complejo que involucra una interacción entre determinantes genéticos (genes masculini-zantes y feminizantes), ambientales, gibere-linas y hormonas de la planta del tipo de los esteroides (Dellaporta y Calderón Urrea, 1994).

Como se mencionó anteriormente, el punto de crecimiento del tallo del maíz ya está por encima de la superficie de la tierra cuando la planta tiene seis hojas abiertas. El desarrollo de la panoja precede al de la mazorca y después que todos los primordios foliares se han iniciado, el meristemo apical se elonga y se transforma en un meristemo reproductivo masculino que se transformará a su vez en la panoja. Los internudos inician una fase de rápida elongación empujando el punto de crecimiento hacia arriba; si en este momento se disecta longitudinalmente una planta, se notarán los primordios de las yemas laterales en la axila de cada hoja. Muchas de estas no se desarrollarán y normalmente una o dos yemas laterales en la mitad superior de la planta llegarán a ser inflorescencias femeninas funcionales, o sean las mazorcas. El número de granos por fila en cada mazorca se determina en esta etapa temprana del desarrollo, pero el número de óvulos funcionales que se desarro-llarán como granos se determina mas tarde, aproximadamente una semana después de la emergencia de los estigmas. La mazorca superior muestra dominancia apical y sobre-pasa a todas las mazorcas ubicadas inferior-mente. En ese momento, el extremo de la mazorca aparece en la axila de la hoja que sostiene esa mazorca.

Muy pronto después, el extremo de la panoja también aparece por encima del verticilo de hojas. El pedúnculo de la panoja crece vigorosamente en esta etapa, llevando la panoja al extremo, por encima de toda la planta. La panoja es una estructura ramificada que está formada por una espiga central bastante conspicua en las plantas de maíz tropical. El número de ramificaciones laterales varía considerablemente y una espiga puede llegar a tener hasta 30 o 40 espiguillas.

La formación de la yema axilar que genera la mazorca está cubierta con 12 a 14 hojas modificadas. La formación que sostiene la mazorca se llama comúnmente caña y tiene nudos e internudos cortos aunque varía en longitud según las diversas razas de maíz. La mazorca normalmente no tiene ramificaciones laterales si bien algunas veces puede mostrar alguna ramificación o bifurcación en su base, lo cual es considerado un carácter indeseable. El eje de la mazorca recibe diferentes nombres según las regiones -olote, tusa, marlo- y se describe como la contraparte de la panoja central de la panoja principal. El olote lleva numerosas filas de óvulos, siempre en número par. Cheng, Greyson y Walden (1983), Stevens et al. (1986), Hanway y Ritchie (1987) y Cheng y Pareddy (1994) han proporcionado descrip-ciones detalladas del desarrollo de las flores y de la inflorescencia del maíz.

GRANOS DE POLEN Y ESTIGMAS

El polen de maíz es una estructura trinuclear; tiene una célula vegetativa, dos gametas masculinas y numerosos granos de almidón; su gruesa pared tiene dos capas, la exina y la intina y es bastante resistente. A causa de las diferencias de desarrollo entre las florecillas superiores e inferiores en las espiguillas masculinas y la maduración asincrónica de las espigas, el polen cae continuamente de cada espiga por un período de una semana o mas.

Los estigmas son la prolongación del canal del estilo de los óvulos maduros en la mazorca. Dependiendo de la longitud de la mazorca y de las hojas que las cubren, los estambres pueden crecer hasta 30 centímetros o mas para llegar al extremo de las hojas de cobertura o espatas. Los estambres están cubiertos por numerosos pelos o tricomas colocados en ángulo abierto con el estambre, donde serán retenidos los granos de polen. El desarrollo de las flores femeninas y de los óvulos en la mazorca es acropétalo, desde la base hacia arriba (Cheng y Pareddy, 1994). Sin embargo, y debido probablemente a la fertilización mas temprana, el desarrollo del grano comienza a cinco centímetros por encima de la base de la mazorca. El desarrollo de los estambres continúa por varios días y los estambres receptivos aparecen en tres a cuatro días; permanecen receptivos y continúan creciendo por varios días mas después de su emergencia por encima de las hojas de cober-tura hasta que son polinizados.

Los estambres receptivos son húmedos y pegajosos y el grano de polen germina inmediatamente después de alojarse en los estambres. El largo tubo polínico necesita 24 horas para recorrer todo el estambre y alcanzar el óvulo para fertilizarlo. El proceso de poliniza-ción y fertilización en el maíz tropical ocurre durante los días mas cálidos del período de crecimiento. A causa de la variabilidad del tiempo en la temporada lluviosa en los tró-picos, la duración del período de polinización es mayor que bajo condiciones de irrigación pero el tiempo cálido y húmedo no afecta negativamente ni la polinización ni la fertili-zación. Sin embargo, el tiempo cálido y seco afecta adversamente a los estambres los cuales se secan fácilmente dañando el crecimiento del tubo polínico y la fertilización.

Contrariamente a lo que comúnmente se cree, la planta de maíz no presenta verdadera protandria -anteras que alcanzan la madurez antes que el gineceo- ya que el gineceo madura y los estambres son receptivos antes de aparecer fuera de las hojas de cobertura. Las anteras de las espiguillas de la parte superior de la espiga central salen fuera de las florecillas y comienzan a dejar caer polen antes que los estambres emerjan por encima de las hojas de cobertura. Bajo condiciones óptimas para el crecimiento de la planta, el intervalo entre la antesis y la salida de los estambres (ASI) es de uno o dos días. En cualquier condición de estrés de crecimiento de la planta, el intervalo del ASI aumenta. La importancia del ASI en la productividad del maíz y su manipulación se describen en los capítulos Estreses abióticos que afectan al maíz y Mejoramiento para tolerancia a estreses abióticos.

FRUTOS Y SEMILLAS

El grano o fruto del maíz es un cariopse. La pared del ovario o pericarpio está fundida con la cubierta de la semilla o testa y ambas están combinadas conjuntamente para conformar la pared del fruto. El fruto maduro consiste de tres partes principales: la pared, el embrión diploide y el endosperma triploide. La parte mas externa del endosperma en contacto con la pared del fruto es la capa de aleurona. La Figura 3 muestra las diferentes partes del grano maduro de maíz. Varios autores han presentado claras descripciones del grano de maíz: Esau (1977); Ritchie y Hanway (1992) y Hanway y Ritchie (1987). La estructura del endosperma del maíz es muy variable y le da al grano distintas apariencias. La clasificación del maíz en diferentes tipos basados en el endosperma se describe en el capítulo Tipos de maíz.

REFERENCIAS

Aloni, R. & Griffith, M. 1991. Functional xylem anatomy in the root-shoot junctions of six cereal species. Planta, 184: 123-129.

Caroline, R.C., Jacobs, S.W.L. & Vesk, M. 1973. The structure of the cells of the mesophyll and parenchymatous bundle sheath of the Gramineae. Bot. J. Linn. Soc., 66: 259-275.

Cheng, P.C., Greyson, R.I. & Walden, D.B. 1983. Organ initiation and the development of unisexual flowers in the tassel and ear of Zea mays. Am. J. Bot., 70: 450-462.

Cheng, P.C. & Pareddy, D.R. 1994. Morphology and development of the tassel and ear. In M. Freeling & V. Walbot, eds. The maize handbook, p. 37-47. New York, NY, USA, Springer-Verlag.

Dellaporta, S.L. & Calderón-Urrea, A. 1994. The sex determination process in maize. Science, 94: 1501.

Esau, K. 1977. Anatomy of seed plants, 2nd ed. New York, NY, USA, J. Wiley & Sons.

Feldman, L. 1994. The maize root. In M. Freeling & V. Walbot, eds. The maize handbook, p. 29-37. New York, NY, USA, Springer-Verlag.

Freeling, M. & Lane, B. 1994. The maize leaf. In M. Freeling & V. Walbot, eds. The maize handbook, p. 17-28. New York, NY, USA, Springer-Verlag.

Galinat, W.C. 1959. The phytomer in relation to floral homologies in the American Maydeae. Bot. Mus. Leafl. Harv. Univ., 19: 1-32.

Galinat, W.C. 1994. The patterns of plant structures in maize. In M. Freeling & V. Walbot, eds. The maize handbook, p. 61-65. New York, NY, USA, Springer-Verlag.

Gutiérrez, M., Gracen, V.E. & Edwads, G.E. 1974. Biochemical and cytological relationships in C4 plants. Planta, 119: 279-300.

Hanway, J.J. & Ritchie, S.W. 1987. Zea mays. In H. Halvey, ed. Handbook of flowering, vol. 4. Boca Raton, FL, USA, CRC Press.

Hunter, J.W. & Dalbey, N.E. 1937. A histological study of stalk-breaking in maize. Amer. J. Bot., 24: 492-494.

Jackson, M.B. 1994. Root-to-shoot communication in flooded plants: involvement of abscisic acid, ethylene, and 1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid. Agron. J., 86(5): 775-782.

Laetsch, W.M. 1974. The C4 syndrome: a structural analysis. Ann. Rev. Plant Physiol., 25: 27-52.

Luxova, M. 1981. Growth region of primary root of maize (Zea mays L.). In R. Brouwer et al., eds. Structure and function of plant roots, p. 9-14. The Hague, Netherlands, Martinus Nijhoff/Dr. W. Junk Publishers.

Magnavaca, R., Gardner, C.O. & Clark, R.B. 1987. Evaluation of inbred lines for aluminum tolerance in nutrient solution. In H.W. Gabelman & B.C. Longhman, eds. Genetic aspects of plant-mineral nutri-tion, p. 255-265. Dordrecht, Netherlands, Martinus Nijhoff Publ.

Mistrik, I. & Mistrikova, I. 1995. Uptake, transport and metabolism of phosphates by individual roots of Zea mays L. Biologia (Bratislava), 50: 419-426.

Onderdonk, J.J. & Ketcheson, J.W. 1972. A standardization of terminology for the morphological description of corn seedlings. Can. J. Plant Sci., 52: 1003-1006.

Poethig, R.S. 1994. The maize shoot. In M. Freeling & V. Walbot, eds. The maize handbook, p. 11-17. New York, NY, USA, Springer-Verlag.

Ritchie, S.W. & Hanway, J.J. 1992. How a corn plant develops. Special report No. 48. Ames, IA, USA, Iowa State University.

Shaver, D.L. 1983. Genetics and breeding of maize with extra leaves above the ear. In 38th Proc. Ann. Corn and Sorghum Ind. Res. Conf., p. 161-180.

Smith, M.E., Miles, C.A. & Van Beem, J. 1995. Genetic improvement of maize for nitrogen use efficiency. In D.C. Jewell, S.R. Waddington, J.K. Ransom & K.V. Pixley, eds. Maize Research for Stress Environ-ments. Proc. 4th Eastern and Southern Africa Reg. Maize Conf., Harare, Zimbabwe, 1994, p. 39-43. Mexico, DF, CIMMYT.

Stevens, S.J., Stevens, E.J., Lee, K.W., Flowerday, A.D. & Gardener, C.O. 1986. Organogenesis of the staminate and pistillate inflorescences of pop and dent corns: relationship to leaf stages. Crop Sci., 26: 712-718.

Urrea-Gómez, R., Ceballos, H. & León, L. 1996. A greenhouse screening technique for acid soil tolerance in maize. Agron. J., 88: 806-811.