Estreses abióticos que afectan al maíz

H.R. Lafitte

SEQUÍA

La sequía afecta la producción agrícola en cerca del 60% de las tierras de los trópicos (Sánchez, Nicholaides y Couto, 1977). Las sequías reducen los rendimientos del maíz en cerca de 15% anualmente en las tierras bajas tropicales y subtropicales, llegando a causar pérdidas estimadas en 16 millones de toneladas de grano (Edmeades, Bolaños y Lafitte, 1992). En algunos años y en algunas regiones par-ticulares esas pérdidas pueden ser mucho mayores; por ejemplo, en la región austral de África la sequía en 1991-1992 causó pérdidas del 60%. Estas fluctuaciones pluviométricas pueden dar lugar a sufrimiento de los seres humanos y a problemas políticos y econó-micos.

El maíz en la zona tropical raramente es cultivado bajo riego y la variabilidad natural en la cantidad y distribución de la lluvia significa que el estrés de sequía puede ocurrir en cualquier momento del ciclo de su cultivo. El maíz cultivado en las tierras bajas necesita al menos 500 mm de lluvia bien distribuida a lo largo de todo el ciclo de cultivo; en la práctica el cultivo se realiza, por lo general, en áreas que reciben de 750 a 1 750 mm anuales (Norman, Pearson y Searle, 1995). La severidad del estrés de sequía puede ser cuantificada en base a la extensión del secado del suelo, de la reducción de la transpiración relacionada con el potencial de evapotranspiración o del estado de la planta (Tabla 11). El impacto de un período de restricción en la disponibilidad de agua sobre el crecimiento del cultivo es influenciado por numerosos factores, tales como la etapa de crecimiento del cultivo e historia del mismo, el área foliar, el volumen de las raíces, el déficit de la presión de vapor atmosférica, la temperatura y la radiación. Es difícil, por lo tanto, comparar los niveles de las sequías a través de los años, aún si el mismo nivel de estrés apareció en un momento particular del crecimiento del cultivo.

La sequía restringe la fotosíntesis tanto por limitaciones en los estomas o por limitaciones bioquímicas. La señal directa para el cierre de los estomas no se conoce clara-mente aún, pero los datos obtenidos con la aplicación de un modelo reciente que incor-pora señales hormonales de las raíces -ácido abscísico en la corriente del xilema- y predice cambios en la demanda evaporativa de la conductibilidad estomatal y en el contenido de agua de la hoja, son consistentes con los datos observados en el maíz (Tardieu y Davis, 1993). Los estudios genéticos en el maíz de zona templada confirman la importancia de la concentración de ácido abscísico en el xilema sobre la conductibilidad estomatal (Lebreton el al., 1995). Las líneas tolerantes a la sequía tienen mas nudos radiculares y el análisis de los loci de caracteres cuantitativos relacionó el número de nudos de las raíces con el conte-nido de aquel ácido en el xilema.

Cuando la sequía ocurre durante el esta-blecimiento del cultivo las plántulas mueren y su población se reduce; como el maíz tiene una escasa capacidad para producir macollos productivos, el cultivo no puede compensar el efecto de la sequía, aún cuando las lluvias sean adecuadas en el resto de la estación. La resiembra de las plantas perdidas es efectiva solo si se hace en una etapa temprana, ya que la alta variabilidad de las plantas resembradas tiene un efecto negativo sobre toda la produc-ción. Los mecanismos fisiológicos que pueden reducir el impacto de las sequías al inicio de la temporada son los ajustes osmóticos en las plántulas -los cuales permiten un continuo ingreso de agua del suelo seco y mantienen la turgencia- y una mas profunda penetración de las raíces -que permite la explotación de un mayor volumen de agua del suelo. Las sequías no letales durante el período vegetativo tienden a disminuir el área foliar y el desarrollo y aceleran la senescencia de la hoja (Foto 8-1).

TABLA 11

Preponderancia y valores críticos para algunos estreses abióticos que afectan el crecimiento del maíz

^a área total, no solo área sembrada con maíz.

Fuente: Sanchez, Nicholaides y Couto, 1977.

Las sequías cercanas a la época de flora-ción tienen un efecto multiplicador sobre el rendimiento, aparentemente porque reducen la formación de reservas. El número de granos por planta puede reducirse a causa de dificul-tades en la polinización o porque los óvulos fertilizados detienen su crecimiento (Westgate, 1994). El crecimiento de los estambres es muy sensible al contenido de agua de la planta y su emergencia se demora con la sequía; la exerción de la panoja y el derrame del polen son menos afectados por el menor contenido de agua de la planta, aunque los últimos estambres que emergen pueden no ser polinizados. Si la polinización ocurre en plantas bajo estrés hídrico en los cuatro primeros días de la emergencia de los estambres, un bajo contenido de agua de las mazorcas conduce al aborto de los cigotos recién formados. Si los estambres de plantas bajo estrés hídrico son polinizados después de los cuatro días de la emergencia de las espatas, probablemente no permitan el crecimiento del tubo polínico ya que entran en un período de senescencia natural.

Bajo condiciones de sequía en el campo, la causa mas común de una escasa formación de granos parece ser el aborto de los óvulos polinizados. El aborto ocurre aparentemente porque el flujo de sustancias asimiladas de la corriente fotosintética al grano en desarrollo es inadecuado, aun cuando los niveles de carbón reducido y nitrógeno están presentes en los tejidos vegetativos. El bajo contenido de agua del ovario parece afectar la viabilidad de cada grano en desarrollo para actuar como un depósito efectivo, aun si el número de granos por mazorca se reduce (Zinselmeier, Westgate y Jones, 1995).

En un cultivar de maíz tropical de tierras bajas, el aborto de los granos ocurrió cuando las florecillas fecundadas no habían alcanzado una masa de 1 mg, un día después de la antesis (Edmeades, Bolaños y Lafitte, 1992). Las dife-rencias genéticas en tolerancia a un bajo conte-nido de agua de las plantas en el momento de la polinización estuvieron relacionadas a la variación en el desarrollo de las mazorcas antes de la floración. Un mayor vigor de las reservas en los granos en desarrollo parece estar relacionado al número de células del endosperma que se han iniciado durante la última fase de crecimiento del grano -que dura de 6 a 14 días después de la polinización- y al número de granos de almidón en cada célula endospérmica (Jones, 1994). La sequía o las altas temperaturas durante las primeras etapas del crecimiento del grano aumentan la concentración de ácido abscísico en el endo-sperma y esto puede reducir el número de células espermáticas y de granos de almidón iniciados. Las citoquininas también son importantes para establecer el potencial de reservas de los granos, y los niveles de esos componentes en los tejidos de las plantas también declinan con la sequía.

Si la sequía ocurre durante el llenado del grano, la velocidad y la duración del período de llenado decrecen; esto ocurre a causa de una reducción en la fotosíntesis y una acelera-ción de la senescencia foliar. El estrés del llenado del grano por lo general ocurre cuando las lluvias terminan temprano, en comparación con otros años; las variedades de madurez temprana pueden evitar tal estrés pero a costa de una pérdida de potencial de rendimiento en los años de buenas lluvias. El estrés de sequía es común en mas de la mitad del área donde se usan cultivares de maíces tropicales de zona baja, lo que indica que la posibilidad de escapar a la sequía, aún con el uso de varieda-des de madurez temprana, puede ser limitada. El estrés durante el período de llenado del grano es menos dañino y resulta en un llenado parcial del grano, acompañado a menudo por vuelco. El vuelco ocurre porque muchas de las reservas de carbohidratos del tallo se mobilizan hacia el grano cuando la tasa foto-sintética es limitada por el estrés de humedad.

ESTRÉS DE BAJA FERTILIDAD

En los trópicos la deficiencia de nitrógeno es casi universal, excepto en las tierras nuevas (Sánchez, Nicolaides y Couto, 1977). Esto significa que las necesidades de nitrógeno deben ser satisfechas por medio de la adición de fertilizantes orgánicos o inorgánicos. El maíz tiene una fuerte respuesta positiva al abastecimiento de nitrógeno y su déficit es el mas importante, después del déficit del agua, en la producción de maíz tropical. Aun cuando haya nitrógeno disponible en el suelo la competencia de las malezas puede llevar a una deficiencia nitrogenada en el cultivo (Foto 8-2). Como que el nitrógeno es necesario para la formación de proteínas estructurales y de proteínas enzimáticas, la falta de nitrógeno lleva inmediatamente a reducir el crecimiento de las hojas y del grano y también afecta la conversión a materia seca por la radiación interceptada (ver Capítulo Fisiología del maíz tropical).

El primer síntoma visual de la deficiencia de nitrógeno es un menor crecimiento de los vástagos, seguido por su amarillamiento y una eventual senescencia de las hojas inferiores. Un bajo abastecimiento de nitrógeno en el momento de la floración limita el estableci-miento de la capacidad de reserva del grano. Si el abastecimiento de nitrógeno es insufi-ciente durante el llenado del grano, el nitrógeno se moviliza de los tejidos del tallo y de las hojas para mantener la tasa de creci-miento; si el abastecimiento total de nitrógeno cae por debajo de ciertos niveles, también será afectado el flujo de carbohidratos (Below, 1997). Además de los efectos directos de la disponibilidad de nitrógeno sobre el crecimiento y las concentraciones enzimáticas, su deficiencia está asociada con menores niveles de citoquininas y un aumento del ácido absícico en la planta (Morgan, 1990).

Mientras que una deficiencia de cualquiera de los nutrimentos esenciales puede limitar el crecimiento del maíz, las dos deficiencias mas comunes después del nitrógeno, son el fósforo y el zinc. La deficiencia de fósforo aparece por lo general en suelos ácidos; la fijación del fósforo en formas poco solubles también ocurre en otros suelos tropicales y se estima que hay una alta fijación de este elemento perjudicando a un 36% del área tropical de cultivo (Sánchez, Nicolaides y Couto, 1977). Los síntomas de la deficiencia de fósforo son un menor crecimiento, las hojas toman un color rojizo y las mazorcas son de tamaño pequeño. La deficiencia de zinc se manifiesta por bandas blancuzcas cerca de la base de las hojas en crecimiento y un menor crecimiento de las mismas.

ACIDEZ DEL SUELO Y ALTA SATURACIÓN DE ALUMINIO

Los suelos ácidos están ampliamente difundidos en los trópicos ya que cerca del 43% del área está incluida en esa clasificación. Estos suelos se caracterizan por la toxicidad de varios minerales como aluminio y manga-neso y deficiencias de fósforo, calcio y magnesio. En mas del 80% de los suelos ácidos de los trópicos el crecimiento de las plantas es limitado por la toxicidad de aluminio, o sea, saturación de aluminio de mas de 60% (Sánchez, Nicolaides y Couto, 1977). A esos niveles de aluminio, se reduce el crecimiento de las raíces y se perjudica su funcionamiento, por lo que el cultivo sufre no solo del aumento del estrés de agua sino también de los efectos tóxicos directos de los minerales. La base molecular del daño causado por el aluminio no está, sin embargo, clara. Algunas plantas tolerantes al aluminio lo excluyen pero otras lo acumulan (Blum, 1988). En los suelos ácidos que no tienen altos niveles de aluminio, el principal efecto de la acidez del suelo es hacer que ciertos nutrimentos, en particular el fósforo, sean puestos en una situación indis-ponible para el cultivo. La deficiencia de fósforo da lugar a un menor crecimiento y a una pobre formación de mazorcas.

Cerca de 8 millones de hectáreas del área sembrada con maíz en los trópicos es de suelos ácidos (Duque Vargas et al., 1994). Además también existen grandes áreas potenciales de suelos ácidos, especialmente en América del Sur. Cuando la acidez ocurre en la superficie del suelo, el encalado por lo general corrige el problema. Para aquellos agricultores de recursos limitados o para aquellos para quienes los correctores del suelo no están fácilmente disponibles, los genotipos de variedades tolerantes a la acidez son una promesa para mejorar la producción en suelos sin encalar o para reducir la cantidad de cal necesaria. Por otra parte, los subsuelos ácidos son comunes en los trópicos y es difícil alterar el pH del subsuelo con el encalado tradicional. Los cultivares tolerantes a la acidez del subsuelo podrían extender las raíces a mayores profundidades, decreciendo de esta manera la incidencia del déficit de agua y permitiendo así obtener cosechas rentables en esas áreas.

TEMPERATURA

Las principales regiones de producción de maíz en las zonas tropicales se caracterizan como ambientes de tierras bajas, de media altitud y de tierras altas. Si bien esta clasifica-ción se basa en la altitud, el factor abiótico que las distingue es la temperatura. El maíz de tierras altas se caracteriza por crecer y desarrollarse a temperaturas mas bajas que los cultivares adaptados a las tierras bajas o de media altitud. La temperatura óptima para el desarrollo del maíz en las tierras bajas y de media altitud está entre 30° y 34°C, y se considera que para los maíces tropicales de tierras altas está alrededor de 21°C (Ellis et al., 1992). Los cultivares de tierras altas demoran en llegar a la floración casi el mismo tiempo que los cultivares de las tierras bajas en un ambiente cálido, pero florecen cerca de cuatro semanas antes en los ambientes fríos de las tierras altas (Tabla 12). Las respuestas térmicas de los maíces de media altitud parecen ser similares a los de los cultivares de tierras bajas; esos tipos de maíz difieren sobre todo en sus reacciones a algunas enfermedades. Las temperaturas fuera del rango de la adaptación del cultivar pueden tener efectos negativos sobre la fotosíntesis, la traslocación, la fertilidad de las florecillas, el éxito de la polinización y otros aspectos del metabolismo.

Aun en el caso de que las temperaturas no fueran lo suficientemente extremas como para causar daños físicos, la planta puede pasar una gran parte del día fuera de los límites favorables para el crecimiento. Se ha sugerido que las distintas especies y tal vez diferentes cultivares dentro de una especie pueden tener isozomas que funcionan óptimamente en un rango muy estrecho de temperaturas, lo que puede afectar su productividad en distintos ambientes (Burke, Mahan y Hatfield, 1988). Por ejemplo, en el maíz de zona templada la enzima soluble del almidón, la sintetasa, parece tener un rango de temperatura limitado entre 25° y 30° C para su acción óptima (Keeling et al., 1994). Esta hipótesis de que las enzimas pueden tener ciertas propiedades térmicas es atractiva, y podría proporcionar una base molecular para las diferencias en las respuestas a las distintas temperaturas. El rango térmico de las enzimas de ciertos cultivos coincidió con el rango de temperaturas para la máxima fluorescencia de la clorofila (Burke, 1990), lo que apoya dicha hipótesis. Por el contrario, un estudio sobre los cultivares de maíz de tierras altas y de tierras bajas encontró que la estimación del rango térmico de las enzimas, el cual está basado en valores Km¹ aparentes para algunas enzimas importantes, puede ser confundido por las condiciones del ensayo (Turner, Pollock y Edmeades, 1994). Este problema de la variación del rango térmico óptimo para la actividad enzimática como un determinante de la adaptación de los cultivos necesita, sin embargo, mayores investi-gaciones.

Otro trabajo se refiere a las características de las membranas como factores importantes para determinar el potencial de rendimiento del maíz en un rango bastante amplio de temperaturas; es sabido que la termoesta-bilidad de las membranas bajo temperaturas extremas proporciona tolerancia al calor y al frío. Los estudios mas recientes muestran que temperaturas nocturnas moderadamente bajas pueden afectar la fotosíntesis del día siguiente en los maíces de zona templada (Tollenaar, McCullough y Dwyer, 1993). La productividad contrastante de los cultivares de maíces de zonas bajas y de zonas altas tropicales en ambientes de diferentes temperaturas parece estar mas bien relacionado a la distribución de la materia seca (Tabla 12), que a las diferencias en las tasas fotosintéticas o a la fluorescencia clorofílica. Sin embargo, las pequeñas diferencias observadas en esos parámetros podrían ser importantes cuando se consideran a lo largo de una estación o si tienen influencia sobre el flujo de los materiales asimilados en momentos críticos del crecimiento tales como la floración (Lafitte y Edmeades, 1996).

Además de la influencia de la temperatura sobre las tasas de metabolismo, la temperatura representa una limitación escondida para el potencial de rendimiento en muchas áreas tropicales. Las diferencias en rendimientos de los cultivos en diferentes ambientes pueden ser explicadas, en términos generales, por la duración del cultivo; cuanto mayor es el ciclo del cultivo, mas radiación es interceptada. En áreas templadas con días largos y noches relativamente frescas el potencial de rendi-miento es considerablemente mayor que en áreas tropicales. En las tierras bajas de los trópicos, las altas temperaturas nocturnas aceleran el desarrollo y al mismo tiempo, los días comparativamente cortos y las condi-ciones nubladas que por lo general prevalecen en la época lluviosa, limitan la cantidad de radiación que puede ser absorbida por el cultivo. Estos factores resultan en una baja cantidad de radiación absorbida por unidad térmica de tiempo y de ese modo limitan la producción del cultivo. En Kenya se observó una relación estrecha entre el número de granos de maíz en el momento de la cosecha y la tasa de crecimiento de las partes aéreas de la planta por unidad térmica de tiempo (Norman, Pearson y Searle, 1995). En este estu-dio la tasa de crecimiento por unidad térmica de tiempo estaba presumiblemente relacionada a la radiación por unidad térmica de tiempo.

La cantidad de unidades térmicas de tiempo acumuladas por día es mayor en los años mas cálidos pero la cantidad de radiación absorbida por día -su promedio en una estación completa- es menos afectada por la tempe-ratura. Por lo tanto, las estaciones con tempe-raturas por encima de la media tendrán, a menudo, rendimientos por debajo de la media. Para un cereal C4 como el maíz se estima que el rendimiento máximo será obtenido a una temperatura media de 20° a 22°C (Squire, 1990). A temperaturas mas altas, la radiación es usada en forma apenas mas significativa y eficiente en la fotosíntesis, pero la duración de las hojas -o sea el tiempo disponible para absorber radiaciones- es reducido.

Mientras que en el maíz hay una respuesta general de la tasa de desarrollo a la temperatura, existe una amplia variabilidad genética en lo que concierne a su madurez. Esto se ha incor-porado a modelos de respuesta de las plantas a la temperatura bajo la forma de coeficientes determinados de manera empírica para ciertos cultivares específicos. Algunos informes sobre un segmento cromosómico específico asocia-do con la precocidad pueden llevar a un comprensión mas directa del desarrollo de los cultivos y a mas posibilidades para separar la duración del cultivo de la temperatura (Phillips, 1992).

Altas temperaturas

El maíz cultivado en las zonas tropicales bajas puede a menudo estar en un ambiente con condiciones de temperatura del aire por encima de las óptimas. Cuando las hojas trans-piran libremente, la temperatura de las mismas estará 1° o 2°C por debajo de la temperatura del aire evitando el daño a los tejidos. Si la transpiración se reduce a causa de un cierre parcial de los estomas, la temperatura de la hoja puede llegar a ser de 3° a 6°C superior a la temperatura del aire y si el cierre de los estomas es total, la temperatura de la hoja puede ser hasta 10°C mas alta que la temperatura del aire (Squire, 1990). La fotosíntesis disminuye a temperaturas de la hoja mayores de 40°C, aparentemente a causa del daño a las mem-branas -fotoinhibición- y el daño es mas severo en condiciones de alta radiación. En un principio esta fotoinhibición es reversible, pero los daños pueden ser irreversibles si la duración de las altas temperaturas es prolon-gada o si la temperatura de las hojas excede de 45°C, llegando así en los casos extremos a la muerte de los tejidos.

TABLA 12

Días a la floración, rendimiento de grano e índice de cosecha de cultivares de maíz de zonas bajas y de zonas altasa cultivados en cinco ambientes de diferentes temperaturas estacionales en México

a Los cultivares de tierras altas son H-32 y Across 8201. Los cultivares de tierras bajas son variedades experimentales del CIMMYT, poblaciones 21, 22, 26 y 28.

Fuente: Lafitte y Edmeades, 1996.

Las altas temperaturas que encuentran los maíces tropicales en el campo también pueden tener efecto sobre las raíces; las temperaturas de mas de 45°C en la zona de las raíces en los primeros 10 cm de suelo no son raras al inicio de la estación en zonas semiáridas. Esto puede afectar la producción de hormonas -especial-mente ácido abscísico y citoquininas- lo cual puede a su vez restringir el desarrollo de los cloroplastos y reducir la actividad fotosintética en los vástagos (Paulsen, 1994).

Las temperaturas de cerca de 10°C por encima de la óptima para el funcionamiento de los tejidos puede resultar en la formación de proteínas del golpe de calor. Estas proteínas parecen estar relacionadas a la capacidad de la planta para tolerar altas temperaturas, y en razón de que su síntesis se inicia en base a una señal ambiental específica, hoy día son motivo de estudios detallados. Las proteínas del golpe de calor parecen ser algo mas que una curiosidad de laboratorio ya que ocurren bajo condiciones de campo en un cierto número de especies (Pollock et al., 1993). Su función no es clara pero podría estar relacionada a la protección de las membranas y de las enzimas. La variación genética en la producción de las proteínas del golpe de calor se ha identificado en el maíz y se la ha relacionado a la tolerancia térmica adquirida (Jorgensen y Nguyen, 1995).

Las altas temperaturas tienen un efecto directo sobre la polinización del maíz ya que la viabilidad del polen se reduce en forma impor-tante por encima de temperaturas de 35°C (Westgate, 1994). Dado que el derrame del polen ocurre en las primeras horas del día, las temperaturas a esa hora dificílmente llegan a un nivel que pueda causar daño; sin embargo, si las altas temperaturas están asociadas a una baja humedad matinal, la viabilidad del polen se puede reducir de tal manera que la formación del grano puede ser afectada. En el caso en que el abastecimiento de polen viable descienda por debajo del 80%, la polinización puede ser una limitante del rendimiento. En contraste con los efectos de las altas temperaturas sobre el polen, las flores del maíz forman granos viables después de un pretratamiento a 40°C.

Las altas temperaturas después de la floración incrementan la tasa de llenado de los granos y acortan su duración de ese período. Lamentablemente, el efecto de las tempera-turas elevadas es por lo general relativamente mayor para el desarrollo -duración del tiempo de llenado del grano- que para el crecimiento -tasa de llenado del grano- por lo que el rendi-miento es, en general, reducido por las altas temperaturas después de la floración. En muchos casos, sin embargo, las altas tempe-raturas en el campo están asociadas con períodos de poca lluvia y sequía, por lo que los efectos de la temperatura se confunden con los del estrés de agua. En un estudio donde la temperatura varió de 25° a 32°C durante el período de llenado del grano pero el abastecimiento de agua y la radiación eran casi constantes, el rendimiento de grano no se redujo a las temperaturas mas altas (Muchow, 1990). También parece haber un efecto directo de las temperaturas muy altas que no está relacionado con la duración de la cubierta de hojas: cuando los granos están a 35°C se reduce la duración del período de llenado (Paulsen, 1994).

Bajas temperaturas

El maíz es un cultivo sensible al frío y sufre daños a temperaturas entre 0° y 10° C si está expuesto a la luz normal, y a temperaturas entre 10° y 15°C cuando está expuesto a la luz intensa, dependiendo de los cultivares estu-diados. Los efectos de las bajas temperaturas se manifiestan tanto sobre las funciones enzimáticas como sobre las propiedades de las membranas y se ponen en evidencia por la reducción de la fotosíntesis, del crecimiento, de la extensión de las hojas y por la absorción de agua y nutrimentos (Miedema, 1982). Las temperaturas entre 0° y 10°C pueden también resultar en un desarrollo radical anormal y en la pérdida de turgencia (Aloni y Griffith, 1991).

En el maíz de las tierras altas tropicales es común tener bajas temperaturas, que son precisamente las que definen esos ambientes (Eagles y Lothrop, 1994). Las temperaturas de 0° a 6°C ocurren por lo general al principio de la estación y las temperaturas por debajo de 0° C pueden ocurrir, en las zonas altas, en cualquier momento, siendo mas peligrosas durante el período de llenado del grano. El maíz cultivado en zonas bajas o de media altitud en el invierno puede también sufrir daños por el frío. El área sembrada con maíz en el sur y sur este de Asia podría en el futuro sufrir el impacto de este estrés en la producción de maíz tropical. En Vietnam, en el delta del río Rojo, el maíz como cultivo de invierno es transplantado en los campos de arroz después que este ha sido cosechado (Uy y Quoc, 1988; Uy, 1996). Las temperaturas medias en este sistema pueden variar entre 16° y 27°C y el cultivo encuentra además el estrés de la inundación. Una temperatura media por debajo de 15° C redujo el rendimiento de grano del maíz de cultivares de tierras bajas a menos de 1 t/ha mientras que un cultivar bien adaptado de zonas altas rindió mas de 4 t/ha (Tabla 12; Lafitte y Edmeades, 1996). Las temperaturas medias por encima de 25°C tuvieron el efecto opuesto y otros informes también confirman que los cultivares adaptados a las tierras altas producen bajos rendimientos cuando las temperaturas máximas diarias exceden 30° C. Una tempe-ratura media estacional de cerca de 16,5°C dio buenos rendimientos de cultivares tanto de zonas bajas como de zonas altas en algunos años pero no en otros. La temperatura en algunas etapas clave del desarrollo, puede ser importante y los cultivares de zonas altas pueden tener la capacidad para continuar el llenado del grano a bajas temperaturas (Eagles y Lothrop, 1994). Esto está de acuerdo con los grandes efectos diferenciales de la temperatura sobre el índice de cosecha observados en un buen número de cultivares tropicales.

Además de las adaptaciones bioquímicas a las bajas temperaturas, el maíz tropical de zonas altas se caracteriza por una morfología que conserva el calor (Foto 8-3). Los tallos son pubescentes y las hojas son típicamente gruesas. Los tallos y las hojas que recubren la mazorca contienen niveles altos de anto-cianinas y se ha encontrado que la coloración rojiza está asociada a temperaturas mas altas del tallo (Eagles y Lothrop, 1994). Estas características morfológicas no se encuentran en los maíces de zonas templadas.

La fotosíntesis es seriamente afectada por las bajas temperaturas, especialmente en presencia de luz intensa. El umbral para un daño irreversible al sistema fotosintético es de l,5 días a 10°C para el maíz de zona templada y con luz intensa (Miedema, 1982); estas condiciones, sin embargo, raramente se encuentran en zonas tropicales. Mas impor-tantes son los efectos reversibles de las bajas temperaturas nocturnas sobre el sistema fotosintético; algunos híbridos para zona templada recientemente desarrollados en Canadá han mostrado una recuperación mas rápida de la actividad fotosintética después de un período frío que otros híbridos mas antiguos, lo cual puede ser debido a una mas eficiente eliminación de los radicales libres que ocurren a causa del daño a las membranas (Tollenaar, McCullough y Dwyer, 1993); diferencias similares podrían ser encontradas entre cultivares adaptados a zonas altas o a zonas bajas. Como en el caso de las altas temperaturas, el daño al sistema fotosintético parece ser debido a los efectos sobre las propiedades de las membranas.

El frío también afecta la translocación de los metabolitos y en las especies sensibles tales como los cultivares de maíz de zonas bajas, estos procesos se reducen a tempe-raturas por debajo de 10°C. La translocación de los carbohidratos disminuye sensiblemente durante el período nocturno y lleva a la acumulación de almidón en los cloroplastos, lo cual, aparentemente, reduce la fotosíntesis. Esta explicación puede parecer muy simple, pero es evidente que tanto las fuentes como los depósitos son afectados por las bajas temperaturas (Wardlaw, 1993).

No existe información que indique que las bajas temperaturas tengan un efecto sobre la polinización o sobre la formación del grano. En un estudio se encontró que los índices de cosecha de cultivares de zonas bajas no adaptados a zonas frías tropicales fueron mas sensibles a la temperatura que la producción de biomasa, lo que podría indicar un efecto restrictivo de la temperatura en la formación de las reservas (Tabla 12). De cualquier manera, las temperaturas bajas en el medio de la estación no son comunes en el cultivo de las variedades de maíces tropicales adaptados a zonas bajas.

INUNDACIÓN

El drenaje pobre limita el cultivo en el 19% de las tierras tropicales (Sánchez, Nicholaides y Couto, 1977). El maíz soporta un exceso de humedad en las regiones en que el suelo está mantenido por encima de su capacidad de campo durante largos períodos, lo cual da lugar a un menor abastecimiento de oxígeno a las raíces, tal como ocurre en suelos pesados y mal drenados. Algunos nuevos sistemas intensivos de producción en Asia y América del Sur usan el maíz en rotación con arroz, muy frecuentemente en campos donde una capa impermeable de suelo limita el movimiento vertical del agua (Carangal, 1988). La inunda-ción es un problema común en estos sistemas; la parte aérea de las plantas de maíz puede ser afectada por un exceso de humedad cuando ocurren lluvias abundantes en el momento de la floración y se perjudica el derrame del polen, pero sin embargo, el efecto perjudicial mas común ocurre sobre el sistema radical.

Las inundaciones dan lugar al cierre de los estomas, a un crecimiento limitado, a clorosis, a un menor crecimiento de las raíces y a la muerte de la planta. La inundación parece reducir la conductividad hidráulica de las raíces y las altas temperaturas y la alta radiación exacerban el estrés sobre el cultivo, probable-mente al inducir un estrés de agua. El daño directo al sistema radical ocurre a causa de la acumulación de productos tóxicos originados por la respiración anaeróbica. Mientras que el ácido láctico es el primer producto formado, el cambio resultante en el pH de las células favorece rápidamente la formación de aceto-aldehido, el cual es convertido en etanol por medio de la actividad de la dehidrogenasa alcohólica (ver referencias en Sachs, Subbaiah y Saab, 1996). El maíz responde inmediatamente a la anoxia por medio de la formación de aerénquima y de raíces adventicias y por la elongación de los internudos mas bajos. Estas adaptaciones permiten la difusión del oxígeno a las raíces y facilitan la sobrevivencia a inundaciones de corta duración.

Los efectos de las inundaciones sobre el crecimiento de las plantas son similares a los efectos del etileno y la respuesta a la anoxia puede ser facilitada por esta hormona (Morgan, 1990). La inundación también causa la acumulación de ácido abscísico y de auxinas y reduce los niveles de citoquininas y ácido giberélico. Estos cambios hormonales y los cambios en las actividades bioquímicas que los acompañan han sido detalladamente estudiados.

Las inundaciones están asociadas a una menor absorción de nutrimentos. La absorción del nitrógeno se reduce por la rápida denitrificación de los nitratos después de 48 horas de inundación. Altas aplicaciones de nitrógeno pueden compensar en algunos casos los efectos de las inundaciones; en el caso del potasio, su absorción se reduce a causa de los efectos directos de la anoxia sobre la misma y sobre su translocación en la planta de maíz (Singh y Ghildyal, 1980).

Las inundaciones también pueden ocurrir inmediatamente después de la siembra, y en esos casos las semillas deben germinar bajo condiciones anaeróbicas. Los mecanismos de tolerancia a la inundación durante la germinación y la emergencia son diferentes a aquellos que ocurren en plantas autotróficas y parecen estar bajo control genético (Van Toai, Fausey y McDonald, 1988).

SALINIDAD

El maíz es muy sensible a la salinidad, con una pérdida de 10% de rendimiento en los suelos en que la conductividad eléctrica supera 2,5 mS/cm. El umbral para la reducción del crecimiento se estima en cerca de 1,7 mS/cm (Cramer, 1994). Se considera que la salinidad afecta un área reducida -5%- de los maíces tropicales cuando se la compara con otros estreses abióticos, y ocurre por lo general en zonas irrigadas.

El primer síntoma de estrés de salinidad es el marchitamiento porque el cultivo sufre una sequía fisiológica ya que el agua no se puede mover del suelo a las raíces contra el gradiente de potencial osmótico. La salinidad también reduce la conductividad hidráulica de las raíces y un daño duradero puede originarse debido a la acumulación en la planta de niveles tóxicos de ciertos iones, si bien la existencia de efectos tóxicos de iones específicos -mas que un efecto general de los solutos- es aún discutida (Blum, 1988; Shalhevet, 1993). Después de la exposición inicial al ClNa el calcio es desplazado de las membranas y las plantas son mas sensibles a la sal cuando los niveles de calcio son bajos (Cramer, 1994). La elongación de las hojas es inmediatamente inhibida y el ácido absícico se acumula en las zonas de crecimiento de las hojas; no parece haber un efecto directo de la sal sobre la foto-síntesis a los niveles de inhibición de la expan-sión de las hojas. Al pasar el tiempo ocurre un ajuste osmótico y la planta acumula iones de potasio, sodio y cloro. Los cultivares tole-rantes a las sales tienden a acumular menos sodio, probablemente debido a las diferencias en la selectividad iónica de las membranas celulares.

Se han desarrollado líneas de maíz de zona templada casi isogénicas que difieren en las tasas de acumulación de materia seca y de expansión de las hojas bajo condiciones salinas (Saneoka et al., 1995). En estas líneas, la tolerancia se ha asociado con el ajuste osmótico a través de la formación de glicinabetaína y parece haber en ellas un solo gen que permite su acumulación.

REFERENCIAS

Aloni, R. & Griffith, M. 1991. Xylem in the root:shoot junction of cereals. Planta, 184: 123-129.

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¹ La constante de Michaelis es igual a la concentración del substrato que produce una velocidad de reacción que es la mitad de la velocidad máxima.