PLAN DE CONSERVATION GENETIQUE DE PINUS TAEDA L. EN BORDURE DU GOLFE DU MEXIQUE
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Le "Western Gulf Forest Tree Improvement Program" (WGFTIP) - Programme d'amélioration génétique des arbres forestiers en bordure du Golfe du Mexique - est un projet coopératif d'amélioration des arbres mis en place en 1969 dans le but de fournir des semences de la meilleure qualité génétique pour des programmes de régénération des forêts en bordure du Golfe du Mexique aux Etats-Unis. En sont membres actuellement cinq Etats et 11 entreprises industrielles. La variation génétique est la ressource naturelle sur laquelle reposent tous les programmes de sélection et d'amélioration génétique; la conservation de la diversité génétique est donc considérée comme une bonne gestion de cette ressource naturelle, une condition préalable aux changements évolutifs et une obligation pour les générations futures. La coopérative conserve et améliore les populations de cinq espèces de pins méridionaux et de plusieurs espèces de feuillus. Le présent article porte essentiellement sur les activités du WGFTIP relatives à la conservation du pin à encens (Pinus taeda L.).
Le pin à encens (Pinus taeda L.) ne peut en aucun cas être considéré comme une espèce en danger ou menacée. Il s'agit en effet d'un des pins méridionaux les plus abondants et les plus largement adaptés et distribués (Dorman, 1976). Son aire s'étend le long de la côte atlantique du Maryland à la Floride à l'est et jusqu'au Texas et à l'Oklahoma à l'ouest (Figure 1). Son aire naturelle est limitée par le temps froid au nord et par l'atténuation des pluies à l'ouest. La population de pins à encens est plus ou moins continue sur toute son aire avec une seule interruption importante sur le fleuve Mississipi. De petites populations sont également présentes dans le centre du Texas, à la lisière occidentale de l'aire, dans des îlots appelés les "Pins perdus".
On a étudié de manière intensive la variation naturelle dans les caractères de cette espèces: le taux de croissance (Stonecypher, Zobel et Blair, 1973; Wells et Wakeley, 1966), l'efficacité d'utilisation de l'azote (Li, McKeand et Allen, 1991), la densité du bois (Byram et Lowe, 1988; Jett, McKeand et Weir, 1991), la résistance à la sécheresse (van Buijtenen, 1966), la tolérance au stress (Hodge et Weir, 1993) et la résistance aux maladies (Arabatzis, Gregoire et Lenhart, 1991; Sluder, 1989). La variation naturelle dans ses caractères adaptatifs a été documentée dans les populations régionales, les peuplements dans les régions, et parmi les arbres individuels dans les peuplements (Wells et Wakeley, 1966; Yeiser, van Buijeten et Lowe, 1981). Il y a d'importantes différences d'une région à l'autre en ce qui concerne la plupart des caractères; toutefois, le pin à encens est une espèce fortement hétérozygote présentant une variation marquée d'un arbre à l'autre (Roberds et Conkle, 1984; Williams, Hamrick et Lewis, 1995). Alors que la croissance et l'adaptabilité ont été très souvent étudiées (par exemple McKeand, Weir et Hatcher, 1989), il est probable également qu'il existe une variation génétique importante dans de nombreux caractères qui n'ont pas été examinés.
Fig. 1 Aire de répartition naturelle de Pinus taeda (d'après Dorman, 1976)
Tableau 1: Superficie (en milliers d'acres) des types de forêts de pins à encens aux Etats Unis, par classe de propriété
| Classe de propriété | Total | Origine du peuplement | |
|---|---|---|---|
| Naturel | Planté | ||
| Forêts nationales | 2,995.4 | 2,297.0 | 698.4 |
| Forêts tribales | 15.7 | 15.7 | 0.0 |
| Forêts fédérales diverses | 967.5 | 819.1 | 148.5 |
| Forêts des Etats | 856.0 | 721.3 | 134.7 |
| Comtés et municipalités | 177.3 | 117.1 | 60.1 |
| Industries forestières | 16,860.6 | 5,410.1 | 11,450.5 |
| Agriculteurs/éleveurs | 7,077.0 | 4,904.1 | 2,172.9 |
| Autres sociétés privées | 4,121.7 | 2,616.4 | 1,505.3 |
| Autres particuliers | 17,443.3 | 12,799.5 | 4,643.8 |
| Toutes classes de propriété | 50,514.6 | 29,700.3 | 20,814.2 |
Information fournie le 15 octobre 1997 par le Département de l'agriculture des Etats-Unis - Service forestier; station de recherche du Sud; analyse et inventaire forestiers; système de recherche de bases de données. ( http://www.srsfia.usfs.msstate.edu/scripts/ew.htm).
Le pin à encens étant si abondant et si répandu, il n'y a pas lieu de craindre une perte immédiate de variation génétique. Il occupe environ 50,5 millions d'acres (20,4 millions d'ha) dans le sud des Etats-Unis (Tableau 1). Il se régénère en général naturellement sur les terres publiques ainsi que sur les terrains privés à vocation non industrielle et représente quelque 29,7 millions d'acres (12,0 millions d'ha.) de l'écosystème total du pin à encens (Tableau 1). Ces populations qui se régénèrent naturellement font fonction de réservoir de la diversité génétique et permettent l'apparition continuelle d'une variation génétique adaptative au sein de la population naturelle.
La conservation in situ par le biais de la régénération naturelle est un facteur qui contribue pour une bonne part à la conservation générale de la variation génétique de l'espèce. Pour plus d'efficacité, il serait peut-être souhaitable de compléter la conservation in situ par la conservation ex situ. Dans les peuplements naturels, la fréquence génique varie dans le temps avec le succès de la reproduction des parents. Cela peut être affecté par des changements dans l'environnement, les pratiques sylvicoles et les fluctuations climatiques dues au hasard d'une année à l'autre. On peut déterminer à n'importe quel moment donné la variabilité génétique, mais sans une population de base, il ne sera pas possible d'évaluer les tendances à long terme. Les nouvelles techniques dans le domaine de la génétique moléculaire sont plus utiles lorsque des données de base sont disponibles pour les parents d'individus et leurs caractéristiques physiques. En outre, la variation génétique sur une base régionale est très difficile à évaluer du fait que les peuplements sont distribués sur de vastes superficies et entre de nombreux types de propriétaires.
Les pratiques d'amélioration des arbres affectent la variation génétique dans les populations de sélection comme dans celles qui sont déployées. Le matériel génétique est choisi initialement dans la population sauvage. Le niveau de variation génétique maintenu dans cette sous-population est fonction de la méthode d'échantillonnage, du nombre d'individus sélectionnés et de la manière dont la sélection consécutive est structurée. La population de production sera probablement soumise à un mode de sélection encore plus rigoureux. On maintiendra la variation génétique dans les plantations commerciales par l'incorporation continue de nouveau matériel provenant de la population de sélection. Ces questions ont été étudiées pour le pin à encens par Namkoong (1997) et examinées dans le contexte d'un programme d'amélioration des arbres appliquée par McKeand et Svensson (1997).
Les ressources et les objectifs d'une organisation, tout comme les autres initiatives en cours, influent sur le choix d'une stratégie de conservation génétique appropriée. Comme il a été observé plus haut, la conservation génétique in situ du pin à encens est en grande partie la conséquence d'une régénération naturelle. Le nombre de populations différentes maintenues par les programmes coopératifs d'amélioration des arbres contribuera également au programme de conservation génétique, permettant une évolution continue (Namkoong 1997). En évaluant le rôle des programmes d'amélioration des arbres en conservation génétique, le WGFTIP a reconnu que sa population de première génération représente une ressource unique qui peut répondre à plusieurs objectifs complémentaires d'autres activités de conservation génétique en cours.
La génétique forestière appliquée - la sélection et la conservation délibérées d'arbres vigoureux et bien adaptés - a été mise en route aux Etats-Unis en bordure du Golfe du Mexique par le Service forestier texan au début des années 50. D'autres Etats et entreprises privées ont commencé rapidement des programmes indépendants qui se sont transformés en coopératives régionales pour l'amélioration des arbres. Le WGFTIP, le premier programme d'amélioration des arbres pour le pin à encens dans la région, est précisément l'une de ces coopératives. Ses membres comptent actuellement cinq Etats et onze entreprises industrielles.
Pour devenir membre de la coopérative, chaque organisation doit avant tout sélectionner 100 individus dans des peuplements non domestiqués de pin à encens pour chacun de ses programmes d'amélioration. Les membres du WGFTIP ont passé au crible des milliers d'acres pour identifier des individus vigoureux et bien adaptés à insérer dans le programme d'amélioration des arbres. Ce processus appelé sélection massale dépend uniquement de l'aspect phénotypique d'un individu par rapport à celui des arbres voisins et n'est donc pas très efficace pour modifier les fréquences des gènes. Il est probable qu'une grande variété de gènes pour tous les caractères ait été incluse dans les arbres sélectionnés. Des gènes neutres ont été échantillonnés au hasard et devraient en principe être représentés aux mêmes fréquences dans la population sélectionnée du WGFTIP et dans la population sauvage. Par conséquent, les individus sélectionnés par le WGFTIP représentent l'un des échantillons les plus disponibles de la population de pin à encens en bordure du Golfe du Mexique aux Etats-Unis avant la domestication.
Une fois que les arbres étaient sélectionnés, les génotypes étaient conservés par greffage des individus dans des banques de greffons (Figure 2). Les 2 745 sélections de pin à encens greffées par les membres de la coopérative WGFTIP provenaient des 126 comtés et paroisses des Etats de l'Arkansas, de la Louisiane, du Mississipi, de l'Oklahoma et du Texas. Des données ont été enregistrées pour la plupart des sélections et celles-ci comprennent le comté ou la paroisse dans lesquels l'arbre a été sélectionné et où des évaluations des descendances ont ensuite eu lieu concernant la survie, le taux de croissance, les caractéristiques de la forme et la densité relative du bois.
Les membres du WGFTIP se sont engagés à conserver des sélections de pin à encens provenant de la région située en bordure du Golfe du Mexique, aux Etats-Unis; pour atteindre les objectifs suivants:
La conservation génétique fait partie intégrante du plan d'amélioration génétique de vaste échelle de la coopérative. Une stratégie de conservation ex situ par greffage dans des banques de greffons est la méthode préférée pour conserver le matériel. Le stockage de graines de longue durée, une méthode de remplacement utilisée pour plusieurs espèces de plantes agricoles, ne semble pas applicable au pin à encens. Une stratégie de conservation génétique utilisant des graines exigerait que des peuplements d'arbres soient cultivés pour reconstituer les stocks de graines. Etant donné qu'il n'y a pas de lignées consanguines, les gènes de faible fréquence seraient menacés car ils risquent d'être perdus par hasard dans la reproduction sexuée. Des banques de greffons existent déjà et du matériel greffé est plus facilement disponible et facile à utiliser que les graines ou le pollen en cryoconservation.
Le greffage offre plusieurs avantages pour la conservation génétique ex situ en complément des activités de conservation in situ. Des "copies" génétiques peuvent être produites en procédant à de nombreuses greffes qui peuvent être réparties sur de multiples emplacements. De cette manière, on peut avoir recours au greffage pour centraliser ou décentraliser des sélections vers les emplacements où il est facile de les protéger et de les tester ou utiliser. Il peut aussi être utilisé pour répartir le même matériel génétique entre différentes banques de greffons afin d'empêcher la perte de matériel génétique due aux catastrophes naturelles (Figure 3). La politique de la coopérative consiste à établir chaque sélection en deux emplacements distincts, et les membres du WGFTIP se sont engagés à faire en sorte que ces sélections soient multipliées à l'infini par un greffage en série. La majorité des pins méridionaux ont besoin de cinq à six ans à partir de la graine pour parvenir à la maturité sexuelle. Etant donné que la plupart des sélections du WGFTIP sont conservées dans des banques de greffons depuis plusieurs années, on dispose de graines et de tissu végétatif provenant de ces sources.
Des enregistrements de toutes les sélections sont conservés auprès du WGFTIP et peuvent être obtenus par l'intermédiaire du Réseau d'information sur les ressources en matériel génétique (GRIN) de l'USDA-ARS.
Pout tout renseignement, veuillez vous adresser à:
WGFTIP
Gene Conservation Program
Forest Science Laboratory
Texas A&M University
College Station, TX 77845-2585
Etats-Unis
ou sur la Toile à l'adresse: http://www.ars-grin.gov/wgftip/index.html.
Des demandes de matériel génétique peuvent aussi être présentées à la même adresse.
Arabatzis, A.A., Gregoire, T.G., and Lenhart, J.D. 1991. Fusiform rust incidence in loblolly and slash pine plantations in East Texas. Southern Journal of Applied Forestry. 15(2):79-84.
Byram, T.D., and Lowe, W.J. 1988. Specific gravity variation in a loblolly pine seed source study in the Western Gulf Region. Forest Science. 34(3):798-803.
Dorman, K.W. 1976. The genetics and breeding of southern pines. U.S. Department of Agriculture, Agricultural Handbook 471. 407 p.
Hodge, G.R., and Weir, R.J. 1993. Freezing stress tolerance of hardy and tender families of loblolly pine. Canadian Journal of Forest Research. 23:1892-1899.
Jett, J.B., McKeand, S.E., and Weir, R.J. 1991. Stability of juvenile wood specific gravity of loblolly pine in diverse geographic areas. Canadian Journal of Forest Research. 21:1080-1085.
Li, B., McKeand, S.E., and Allen, H.L. 1991. Genetic variation in nitrogen use efficiency of loblolly pine seedlings. Forest Science. 37(2):613-626.
McKeand, S.E., and Svensson, J. 1997. Sustainable Management of Genetic Resources. Journal of Forestry. 95(3):4-6.
McKeand, S.E., Weir, R.J., and Hatcher, A.V. 1989. Performance of diverse provenances of loblolly pine throughout the southeastern United States. Southern Journal of Applied Forestry. 13(1):46-51.
Namkoong, G. 1997. A gene conservation plan for loblolly pine. Canadian Journal of Forest Research. 27:433-437.
Roberds, J.H., and Conkle, M.T. 1984. Genetic structure in loblolly pine stands: allozyme variation in parents and progeny. Forest Science. 30(2):319-329.
Sluder, E.R. 1989. Fusiform rust in crosses among resistant and susceptible loblolly pines. Southern Journal of Applied Forestry. 13(4):174-177.
Stonecypher, R.W., Zobel, B.J., and Blair, R. 1973. Inheritance patterns of loblolly pines from a nonselected natural population. Technical Bulletin 220. North Carolina State University. Raleigh, NC. 60p.
van Buijtenen, J.P. 1966. Testing loblolly pines for drought resistance. Texas Forest Service Technical Report 13. 15 p.
Wells, O.O., and Wakeley, P.C. 1966. Geographic variation in survival, growth and fusiform-rust infection of planted loblolly pine. Forest Science Monograph 11. 40p.
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