PROGRAMA DE MEJORA GENÉTICA DE ÁRBOLES FORESTALES DEL GOLFO OCCIDENTAL PLAN DE CONSERVACIÓN GENÉTICA DEL PINUS TAEDA
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El Programa de Mejora Genética de Árboles Forestales del Golfo Occidental (PMGAFGO) es un proyecto cooperativo de mejora genética forestal fundado en 1969 con el objetivo de proporcionar semilla de la mejor calidad genética para su utilización en los programas de regeneración forestal de la región del Golfo Occidental de los EUA. Los miembros actuales incluyen 5 estados y 11 miembros industriales. La variación genética es el recurso natural en el que se basan todos los programas de mejora genética y, por ello, se considera que la conservación de la diversidad genética es una buena administración de los recursos naturales, requisito previo para el cambio evolutivo y una obligación para las futuras generaciones humanas. La cooperativa está conservando y mejorando poblaciones de 5 especies de pinos meridionales y varias especies de frondosas. Este documento se centra en los trabajos del PMGAFGO con la conservación del Pinus taeda L.
El Pinus taeda L. no puede considerarse en modo alguno como especie amenazada o en peligro. En realidad, es uno de los pinos meridionales más abundantes y extensamente adaptados y distribuidos (Dorman 1976). Su ámbito se extiende a lo largo de la costa del Atlántico desde Maryland a Florida, en el este, y hasta Texas y Oklahoma, en el oeste (Figura 1). Su ámbito natural está limitado por el clima frío en el norte y por la disminución de precipitaciones en el oeste. La población del P. taeda es más o menos continua en todo su ámbito con una sola discontinuidad importante en el río Mississippi. También existen pequeñas poblaciones en la parte central de Texas, en el extremo occidental de su ámbito, en áreas aisladas conocidas como "Pinos Perdidos".
La variación natural de características o rasgos tales como la tasa de crecimiento (Stonecypher, Zobel y Blair 1973, Wells y Wakeley 1966), la eficacia en el uso del nitrógeno (Li, McKeand y Allen 1991), el peso específico de la madera (Byram y Lowe 1988, Jett, McKeand y Weir 1991), la resistencia a la sequía (van Buijtenen 1966), la tolerancia al estrés (Hodge y Weir 1993) y la resistencia a las enfermedades (Arabatzis, Gregoire y Lenhart 1991, Sluder 1989) ha sido muy estudiada en esta especie. La variación genética de los rasgos de adaptación está bien documentada entre poblaciones regionales, entre rodales dentro de las regiones y entre árboles individuales dentro de los rodales (Wells y Wakeley 1966, Yeiser, van Buijeten y Lowe 1981). Hay importantes diferencias regionales de la mayoría de los rasgos; sin embargo, el Pinus taeda es una especie extraordinariamente heterozigótica con una gran variación de un árbol a otro (Roberds y Conkle 1984, Williams, Hamrick y Lewis 1995). Aunque los rasgos más frecuentemente estudiados han sido el crecimiento y la adaptabilidad (e.g. McKeand, Weir y Hatcher 1989), es probable que exista también una variación genética importante de numerosos rasgos que no han sido examinados.
Fig. 1 Ámbito natural del Pinus taeda (de Dorman 1976)
Cuadro 1: Superficie (en miles de acres) del tipo de pinar de P. taeda en los EUA, por clases de propiedad
| Clase de propiedad | Total | Origen de la masa | |
|---|---|---|---|
| Natural | Plantada | ||
| Bosque nacional | 2,995.4 | 2,297.0 | 698.4 |
| De responsabilidad tribal | 15.7 | 15.7 | 0.0 |
| Varios de carácter federal | 967.5 | 819.1 | 148.5 |
| Del estado | 856.0 | 721.3 | 134.7 |
| De condados y municipios | 177.3 | 117.1 | 60.1 |
| De industrias forestales | 16,860.6 | 5,410.1 | 11,450.5 |
| De agricultores/ganaderos | 7,077.0 | 4,904.1 | 2,172.9 |
| De otras corporaciones privadas | 4,121.7 | 2,616.4 | 1,505.3 |
| De otros individuos privados | 17,443.3 | 12,799.5 | 4,643.8 |
| Todas las clases de propiedad | 50,514.6 | 29,700.3 | 20,814.2 |
Información obtenida el 15 de octubre de 1997 del Departamento de Agricultura de los EUA, Servicio Forestal, Estación de Investigación del Sur, Inventario y Análisis Forestal y Sistema de Recuperación de la Base de Datos. ( http://www.srsfia.usfs.msstate.edu/scripts/ew.htm).
Debido a la abundancia y extensión del P. taeda, no hay razón para temer una pérdida inmediata de variación genética. El P. taeda cubre aproximadamente 50,5 millones de acres (20,4 millones de ha.) en el sur de los Estados Unidos (Cuadro 1). La regeneración natural es el método predominante de regeneración en terrenos públicos y privados no industriales, representando aproximadamente 29,7 millones de acres (12,0 millones de ha.) del ecosistema total de
La conservación in situ mediante regeneración natural es una importante contribución a la conservación general de la variación genética de las especies. Con el fin de lograr una mejora genética avanzada de los árboles, puede ser conveniente complementar la conservación in situ con la ex situ. Las frecuencias genéticas en las masas naturales varían con el tiempo con el éxito reproductivo de los progenitores. Esto puede verse afectado por cambios en el medio ambiente, en los sistemas selvícolas y con fluctuaciones climáticas al azar entre años. La variabilidad genética en un momento dado puede determinarse, pero sin una población de base no será posible evaluar las tendencias a largo plazo. Las nuevas técnicas en el campo de la genética molecular son más útiles cuando se dispone de datos como base de partida de los parientes de un individuo y sus características físicas. Además, la variación genética a escala regional es muy difícil de evaluar ya que las masas están distribuidas en grandes superficies y son de muchas propiedades.
Los sistemas de mejora genética afectan a la variación genética tanto de las poblaciones de mejora como de las desplegadas. El material a mejorar genéticamente se selecciona inicialmente a partir de una población silvestre. El nivel de variación genética que se mantiene en esta subpoblación es función del método de muestreo, del número de individuos elegidos y de cómo se estructura la mejora genética subsiguiente. La población de producción estará probablemente bajo un régimen de selección aún más rigurosa. El mantenimiento de la variación genética en plantaciones comerciales debe efectuarse mediante la infusión continuada de nuevo material procedente de la población mejorada genéticamente. Estos problemas han sido analizados por Namkoong (1997) para el P. taeda y examinados en el contexto de un programa aplicado de mejoramiento de árboles por McKeand y Svensson (1997).
Los recursos y objetivos de una organización, junto con otros esfuerzos en marcha, influyen en la elección de una estrategia apropiada de conservación genética. Como antes se indicó, una gran parte de la conservación genética in situ del P. taeda tiene lugar como consecuencia de la regeneración natural. El número de poblaciones diversas mantenidas por los programas cooperativos de mejora genética forestal contribuirá también al programa de conservación genética, haciendo posible una evolución continuada (Namkoong 1997). Al evaluar el papel de los programas de mejora genética de árboles en la conservación genética, el Programa de Mejora Genética de Árboles Forestales del Golfo Occidental (PMGAFGO) ha reconocido que su población de primera generación representa un recurso único que puede cumplir varios objetivos complementarios para otros esfuerzos en marcha de conservación genética.
La genética forestal aplicada, la selección intencionada y la conservación de árboles vigorosos y bien adaptados se iniciaron por primera vez en la Región del Golfo Occidental de los Estados Unidos por el Servicio Forestal de Texas a principios de los años 50. Otros estados y varias empresas privadas comenzaron pronto programas independientes que se tradujeron en cooperativas regionales de mejora genética forestal. El PMGAFGO, principal programa de mejora genética de árboles de P. taeda en la región del Golfo Occidental es una de tales cooperativas. Sus actuales miembros incluyen cinco estados y once miembros industriales.
Una de las principales condiciones para ser miembro de la cooperativa era que cada organización seleccionase 100 individuos de rodales no cultivados de P. taeda para cada uno de sus programas de mejora genética. Los miembros del PMGAFGO repasaron millares de acres para encontrar individuos vigorosos y bien adaptados para su inclusión en el programa de mejora genética. Este proceso conocido como selección masal, depende exclusivamente de la apariencia fenotípica del individuo en comparación con la de los árboles vecinos y por lo tanto no es muy eficaz en cuanto al cambio de las frecuencias genéticas. Es probable que una amplia variedad de genes de todos los rasgos estuviera incluida en los árboles seleccionados. Se muestrearon al azar genes neutrales que debían en principio estar representados con las mismas frecuencias en la población seleccionada PMGAFGO que en la población silvestre. Por ello, los individuos seleccionados por el PMGAFGO representan una de las mejores muestras disponibles de la población de P. taeda en la región del Golfo Occidental de los Estados Unidos antes de su "domesticación".
Una vez elegidos los árboles, los genotipos se conservaron injertando los individuos en bancos de púas (Figura 2). Las 2.745 selecciones de P. taeda injertadas por los miembros de la cooperativa PMGAFGO procedían de 126 condados y aldeas de en los estados de Arkansas, Louisiana, Mississippi, Oklahoma y Texas. Hay registros disponibles de la mayoría de las selecciones, que incluyen el condado o la aldea en que se seleccionó el árbol y las evaluaciones subsiguientes de la progenie en cuanto a supervivencia, tasa de crecimiento, características de forma y peso específico de la madera.
Los miembros del PMGAFGO se comprometen a conservar selecciones de P. taeda procedentes de la Región del Golfo Occidental de los Estados Unidos, para lograr los siguientes objetivos:
La conservación genética es parte integral del plan de mejora genética a largo plazo de la cooperativa. Una estrategia de conservación ex situ mediante injertado en bancos de púas es el método preferido para conservar este material. El almacenamiento de la semilla a largo plazo, alternativa utilizada en varias especies de cultivos agrícolas, no parece ser factible para el P. taeda. El almacenamiento a largo plazo de la semilla de esta especie ha demostrado que no ofrece garantías. Una estrategia de conservación genética con el uso de semilla requeriría que se cultivasen rodales de árboles para reponer los patrones de semilla cuando la semilla almacenada pierde viabilidad. Como no existen líneas de intracruzamiento, los genes de baja frecuencia correrían el riesgo de perderse de modo fortuito en la reproducción sexual. Ya existen bancos de púas y se puede disponer con prontitud de material injertado y más fácil de utilizar que la semilla o el polen de críopreservación.
El injerto ofrece varias ventajas para la complementación de la conservación genética ex situ respecto a los esfuerzos de conservación in situ. Se pueden producir "copias" genéticas haciendo muchos injertos que pueden distribuirse por múltiples lugares. De esta forma, se puede emplear el injerto para centralizar o descentralizar las selecciones hacia lugares donde puedan ser fácilmente protegidos y que sean accesibles para su ensayo o utilización. También se pueden utilizar para distribuir el mismo material genético a diferentes bancos de púas para evitar la pérdida de material genético a causa de desastres naturales. La política de la cooperativa es establecer cada selección en dos lugares separados y los miembros del PMGAFGO se comprometen a garantizar que estas selecciones se perpetúen de forma indefinida mediante injertos en serie. La mayoría de los pinos del sur requieren de cinco a seis años para que la semilla alcance la madurez sexual. Como la mayoría de las selecciones del PMGAFGO se establecieron en bancos de púas hace varios años, hay disponibles semillas y tejidos vegetativos procedentes de la mayoría de estas fuentes.
Los registros de todas las selecciones los mantiene el personal del PMGAFGO y están disponibles a través de la Red de Información sobre Recursos de Germoplasma (GRIN) del Departamento de Agricultura de los EUA-ARS.
Se puede acceder a toda esta información enviando una solicitud a:
WGFTIP
Gene Conservation Program
Forest Science Laboratory
Texas A&M University
College Station, TX 77845-2585
USA
o a través de la World Wide Web enhttp://www.ars-grin.gov/wgftip/index.html.
Las solicitudes de material vegetativo se pueden enviar también a la dirección anterior.
Arabatzis, A.A., Gregoire, T.G., and Lenhart, J.D. 1991. Fusiform rust incidence in loblolly and slash pine plantations in East Texas. Southern Journal of Applied Forestry. 15(2):79-84.
Byram, T.D., and Lowe, W.J. 1988. Specific gravity variation in a loblolly pine seed source study in the Western Gulf Region. Forest Science. 34(3):798-803.
Dorman, K.W. 1976. The genetics and breeding of southern pines. U.S. Department of Agriculture, Agricultural Handbook 471. 407 p.
Hodge, G.R., and Weir, R.J. 1993. Freezing stress tolerance of hardy and tender families of loblolly pine. Canadian Journal of Forest Research. 23:1892-1899.
Jett, J.B., McKeand, S.E., and Weir, R.J. 1991. Stability of juvenile wood specific gravity of loblolly pine in diverse geographic areas. Canadian Journal of Forest Research. 21:1080-1085.
Li, B., McKeand, S.E., and Allen, H.L. 1991. Genetic variation in nitrogen use efficiency of loblolly pine seedlings. Forest Science. 37(2):613-626.
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Roberds, J.H., and Conkle, M.T. 1984. Genetic structure in loblolly pine stands: allozyme variation in parents and progeny. Forest Science. 30(2):319-329.
Sluder, E.R. 1989. Fusiform rust in crosses among resistant and susceptible loblolly pines. Southern Journal of Applied Forestry. 13(4):174-177.
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