par
F. Gerlotto 1 , B. Stéquert 1 et M.A. Barbieri 2
1 Océanographes ORSTOM, CRODT, B.P. 2241, Dakar - Sénégal2 Stagiaire, Antenne ORSTOM, COB, B.P. 337, 29273 Brest CEDEX - France
1. INTRODUCTION
Deux campagnes de prospection acoustique effectuées sur le plateau continental guinéen en décembre 1978 et mars 1979, lors de deux saisons climatiques différentes (Marchal et al., 1979), ont montré l'importance de la biomasse de balistes dans cette région (environ 45 000 t). Cette observation nous a conduit à entreprendre quelques études ponctuelles sur la biologie de ce poisson. Nous avons échantillonne les balistes au chalut pélagique, ce qui fait que nos observations ne portent que sur la partie de la population présente entre deux eaux. En particulier, les poissons proches du fond nous échappent. De la même manière, notre échantillonnage est limité aux régions du plateau où la profondeur dépasse 10 m. En principe celà ne doit pratiquement pas avoir de conséquence pour les balistes qui sont absents des zones peu profondes.
Durant le dépouillement de ces campagnes, l'apparition massive des balistes dans les eaux sénégalaises nous a conduit à effectuer également quelques opérations ponctuelles dans cette région. C'est ainsi qu'une campagne de chalutage (chalut de fond) a été entreprise au nord de Dakar, et que des prélèvements biologiques ont été recueillis dans la région du Cap-Vert.
Les résultats que nous présentons ici, hormis quelques données fragmentaires en provenance de Côte-d'Ivoire, concernent donc la partie nord-ouest du golfe de Guinée et la cote nord-ouest de l'Afrique, soit du banc Sainte-Anne au fleuve Sénégal.
2. REPARTITION
2.1 LIMITES GEOGRAPHIQUES DE LA BIOMASSE
On rencontre des balistes jusqu'en Europe, mais il s'agit d'individus isolés. Les premières biomasses importantes apparaissent actuellement au Sénégal où elles sont arrivées massivement en juin, c'est-à-dire au début de la saison marine chaude. Des sondages auprès des pêcheurs semblent indiquer que ce phénomène a débuté en juin 1978, mais que les balistes s'étaient retirés lors de la saison froide (novembre 1978 à mai 1979).
La première zone où B. capriscus constitue la majorité de la biomasse est située à la limite sud de l'archipel des Bissagos (Stéquert et Gerlotto, 1977). A partir de cette zone, les balistes sont présents à l'heure actuelle en quantités importantes de la Guinée-Bissau au Nigeria (Robertson, 1977). Aucune donnée n'existe concernant le Libéria, mais on voit mal pourquoi ce pays représenterait une solution de continuité dans la répartition de la biomasse du baliste. D'après les résultats du N/O FIOLENT (Robertson, 1977), il n'y aurait plus de balistes au sud du Nigeria.
2.2 REPARTITION BATHYMETRIQUE
Les biomasses de balistes rencontrées en Guinée sont limitées aux régions du plateau continental où la profondeur dépasse 30 m. Ce phénomène apparaît clairement sur la figure 1 (de cette annexe) où la répartition générale des balistes sur le plateau continental de Guinée et de Sierra Leone est présentée. Les balistes ne se sont d'ailleurs pratiquement pas déplacés entre les deux campagnes. D'autre part, les balistes sont absents des pêches professionnelles côtières (10 m). La limite supérieure est plus délicate à mettre en évidence, car on trouve des balistes au-delà du plateau continental. Il semble toutefois que l'essentiel de la biomasse se tienne entre 30 et 100 m. Cette observation est à relier à celles faites au Ghana par le Fishery Research Unit de Tema et dans ce même pays et en Côte-d'Ivoire par nous-mêmes (Ansa-Emmim, 1978; CRODT, 1977)
Rendements en balistes pour différentes profondeurs
sur la radiale de Tema (chalut de fond)
(D'après Ansa-Emmim, 1978)
|
Profondeur (m) |
Rendements (kg/j) |
Rendements moyens (kg/j) |
|
18 |
28,7 |
|
|
27 |
0,5 |
14,6 |
|
36 |
158 |
|
|
45 |
32 |
64,0 |
|
54 |
2 |
|
2.3 REPARTITION PAR TAILLE
Nous n'avons pu mettre en évidence aucune relation entre la longueur des poissons et la bathymétrie au cours de la campagne de mars 1979 (figure 2). Par contre en décembre 1978 nous avons pu constater que les trois cohortes observées n'avaient pas une répartition similaire: les petits individus (12 cm) se rencontraient partout, mais à une taille supérieure (17 cm) on ne les rencontrait plus en deçà des 50 m, et les plus gros (20 cm) n'ont été observés que sur la limite du plateau (100 m).
Néanmoins les résultats contradictoires que nous avons obtenus ne nous permettent pas de tirer de conclusions sur la répartition par taille.
Par contre nous avons pu observer une assez bonne corrélation entre la taille et la profondeur de pêche (figure 3). Les balistes semblent être d'autant plus proches de la surface qu'ils sont plus petits.
3. BIOMETRIE
Pour établir la relation longeur-poids, 357 individus ont été mesurés en longueur à la fourche au millimètre et pesés au gramme près. Les poissons mesurés se situaient dans un intervalle de taille compris entre 7 et 25 cm. Il faut noter toutefois que nos échantillons ne provenaient pas de la même origine: les petits (LF < 10 cm) ont été capturés en Côte-d'Ivoire et les grands (LF > 10 cm) en Guinée et en Sierra Leone (figure 4).
La relation longueur-poids, calculée par la méthode des moindres carrés, est de la forme:
P = 4,03.10-5 LF2,87
A partir de cette relation , nous avons calculé une clé longueur-poids pour B. capriscus:
Clé longueur-poids de B. capriscus
|
LF (cm) |
Poids (g) |
|
7 |
8,0 |
|
8 |
11,7 |
|
9 |
16,4 |
|
10 |
22,1 |
|
11 |
29,1 |
|
12 |
37,4 |
|
13 |
47,0 |
|
14 |
58,2 |
|
15 |
70,9 |
|
16 |
85,3 |
|
17 |
102 |
|
18 |
120 |
|
19 |
140 |
|
20 |
162 |
|
21 |
186 |
|
22 |
213 |
|
23 |
242 |
|
24 |
273 |
|
25 |
307 |
|
26 |
344 |
|
27 |
383 |
|
28 |
425 |
|
29 |
470 |
|
30 |
518 |
4.1 REGIME ALIMENTAIRE
Une soixantaine de tubes digestifs a été conservée dans le formol en vue d'identifier le régime alimentaire. Cette identification a été faite de manière rapide et grossière. Le régime alimentaire des balistes est très varié. B. capriscus est un prédateur à large "spectre" alimentaire: il se nourrit aussi bien de plancton que de benthos ou de poissons. Pour l'essentiel, les contenus stomacaux étaient composés de:
|
- Plancton |
oeufs de poissons pélagiques
(clupéidés) |
|
- Poissons et céphalopodes |
Myctophidés |
|
- Benthos |
débris de coquilles (gastéropodes et
bivalves) |
4.2 RYTHMES ALIMENTAIRES
Nous n'avons trouvé de balistes, l'estomac plein, qu'une fois, lors d'une pêche effectuée au niveau de la DSL vers 20 heures. Dans tous les autres échantillons et quelle que soit l'heure de la capture, les estomacs étaient presque vides (Guinée).
Les poissons capturés sur le fond (chalutages au Sénégal), semblent avoir l'estomac plus souvent plein que lors de leur phase pélagique; il s'agit alors exclusivement d'aliments d'origine benthique (coquilles, épines d'oursins, etc.).
Tout en gardant à l'esprit le côté toujours fragmentaire de nos données, il semble que, hormis le cas où la population se trouve dans des eaux profondes (alimentation sur la DSL, les balistes se nourrissent essentiellement sur le fond et que l'alimentation "pélagique" constitue une nourriture d'appoint, bien que parfois non négligeable.
5. REPRODUCTION
5.1 SEX-RATIO
Lors des campagnes en Guinée, la distribution des sexes chez les balistes, observée sur plus de 800 individus, n'a donné que des femelles à divers stades de maturité, des immatures au sexe indiscernable, et chez les gros individus des gonades de structure inhabituelle. Il s'agit en effet de gonades minuscules, eu égard à la taille du poisson, en forme de boules sans aucune vascularisation apparente et immatures en tout état de cause.
La figure 5 montre la répartition par taille des poissons possédant ce type de gonade, que nous avions classé comme stade de maturité sexuelle VII.
On voit que ce stade apparaît chez les gros individus, surtout a partir de 20 cm, et qu'il représente l'essentiel des observations à partir de 24 cm. En revanche, les poissons de moins de 18 cm sont pratiquement tous des femelles.
Une série restreinte d'observations histologiques nous a montré que ce stade VII correspondait en fait à des testicules immatures, sans qu'il nous ait été possible de noter des cas d'intersexualité. A la même époque (novembre 1978), nous avons pu également observer sur quelques coupes histologiques des ovaires en stade de maturité avancée (stades IV/V), sans que là non plus nous ayons pu mettre en évidence des plages d'intersexualité.
Nous pouvons donc émettre deux hypothèses sans qu'aucun élément nous permette de vérifier l'une ou l'autre: ou bien il y aurait changement de sexe avec l'âge, tout ou partie des individus âgés prenant le sexe mâle, ou bien il y aurait répartition différentielle suivant les sexes, les mâles mûrs étant par exemple au fond.
Un complément d'observation sur de gros individus (16 à 35 cm) au Sénégal nous a fourni, dans les plus grandes tailles, des mâles au stade II (et presque III pour les plus mûrs). Au-delà de 25-30 cm, la détermination du sexe des balistes ne présente plus d'ambiguïté; quant au sex-ratio, il montre que les femelles sont toujours présentes quelle que soit la taille. Le phénomène d'intersexualité, s'il existe, ne toucherait donc que les mâles qui passeraient au préalable par un stade femelle au cours de leur existence. Ceci permet de mieux comprendre l'évolution annuelle du sex-ratio étudiée sur les stocks ghanéens (Ansa-Emmim, 1978).
Il reste cependant un point non élucidé dans le cadre relativement étroit de nos observations. Il s'agit de la fraction de la population représentée par les mâles mûrs (stades III à VI), que nous n'avons observée dans aucun de nos prélèvements bien que nous ayons capturé des femelles prêtes à pondre. A titre d'exemple, la rapport gonadosomatique (RGS) de la femelle la plus mûre est égal à 7,84 (poids du corps = 640 g) alors que le mâle le plus mûr (stade II/III, pour un poids de corps de 1 kg) atteint un RGS de 0,1.
5.2 DIMORPHISME SEXUEL
Des observations sur la livrée des balistes nous ont montré que l'on pouvait séparer la population en deux groupes distincts d'après la couleur de la peau au niveau de la région sous-operculaire, l'un présentant une coloration blanc-grisâtre et l'autre une coloration jaune.
Faisant abstraction d'une part non négligeable d'individus à la coloration indécise, nous avons noté le sexe de 289 individus aux couleurs bien marquées. Il apparaît que la couleur jaune est liée au sexe mâle: nous avons pu noter en effet pour les poissons à gorge jaune 49 mâles et 8 femelles, et pour les poissons à gorge blanche 223 femelles et 9 mâles (figure 6).
S'il en était besoin, un test de X2 sur ces valeurs nous a confirme l'étroite relation existant entre le sexe et la coloration.
Il serait cependant bon de vérifier dans quelle mesure la coloration ne dépendrait pas également, au moins en partie, de la taille, les femelles observées étant en moyenne plus petites que les mâles. Dans la mesure où il y aurait changement de sexe avec l'âge, ceci reviendrait d'ailleurs au même.
Les observations supplémentaires obtenues sur les gros individus (LF > 25 cm) au Sénégal, sembleraient d'ailleurs démontrer qu'en effet, la coloration jaune correspond plus au bouleversement physiologique existant à l'âge où les mâles potentiels changent de sexe qu'à un réel dimorphisme sexuel. Cependant les deux hypothèses mériteraient d'être étudiées plus complètement.
5.3 PERIODES DE PONTE
Il n'est pas possible de délimiter les périodes de ponte avec les données ponctuelles dont nous disposons. Nous pouvons seulement indiquer que lors de la campagne de novembre les balistes étaient en période de ponte, et qu'au contraire en mars ils étaient en repos sexuel (figure 7).
Ceci pourrait d'ailleurs expliquer les différences observées entre les deux campagnes dans les distributions par tailles en fonction de la bathymétrie, mais nous ne disposons à l'heure actuelle d'aucun élément pour étayer ou infirmer cette hypothèse.
Enfin notons simplement que les balistes dont les gonades ont été observées au Sénégal en juillet 1979 étaient en période de reproduction (abstraction faite du problème posé par les mâles) .
6. CROISSANCE
6.1 DISTRIBUTION DES TAILLES
Dans cette optique, seule la campagne de mars 1979 a été analysée.
Les captures de balistes sont en général unimodales. Nous présentons en figure 8 les principaux types de structure de taille rencontrés.
Nous y avons adjoint les résultats d'un chalutage effectué en Côte-d'Ivoire, au large de San-Pedro qui a été le seul à présenter une valeur modale à 8 cm. Dans la mesure où ce coup de pêche a donné en même temps un mode à 13 cm, modèle que l'on retrouve aussi en Guinée, nous avons admis en première approximation que reproduction et croissance étaient synchrones dans les deux régions.
On rencontre donc 4 valeurs modales principales, à 8, 13/14, 17 et 21 cm. Cette structure à 4 cohortes apparaît également sur l'histogramme de l'ensemble des mesures (en valeurs pondérées) de la campagne (figure 9), les deux cohortes principales se situant à 14 et 21 cm, la cohorte 17 cm étant en partie masquée.
6.2 Etude des marques de croissance
Le premier rayon de la première nageoire dorsale de B. capriscus a été prélevé sur 70 individus lors de la campagne de mars 1979 et sur des poissons capturés au Sénégal; une quinzaine d'autres ont été fournies par le Centre de recherches océanographiques d'Abidjan. Des coupes fines (environ 400 m) ont été effectuées au moyen d'une scie lente 1
1 ISOMET 11-1180 low-speed saw, BUEHLER Ltd.Une première série de coupes à diverses hauteurs des rayons nous a permis de délimiter la zone la plus propice aux observations, qui se situe dans le premier tiers à partir de l'articulation du rayon (figure 10).
Les rayons observés nous ont permis de constater que les stries d'accroissement étaient suffisamment visibles sur B. capriscus pour permettre une interprétation: seules 3 coupes sont restées illisibles.
Les stries visibles chez B. capriscus vont le plus souvent par paires (figure 10 coupe B) Le baliste marquerait donc deux stries annuelles, phénomène déjà décrit pour d'autres espèces tropicales (Dia, 1975). Nous avons pu dresser une clé âge-longueur observée (figure 11) en tenant compre du fait que la dernière paire soit complète ou pas.
Si l'on applique ensuite cette clé à l'histogramme de fréquence de tailles de la campagne, on voit que la cohorte de 8 cm aurait 6-7 mois, celle de 14 cm, un peu plus d'un an, la suivante (17 cm), un peu plus d'un an et demi et la dernière (21 cm), légèrement plus de 2 ans.
Ces âges sont, bien sûr, indicatifs et il faudrait disposer de plus de données pour être plus catégorique et calculer une courbe de croissance.
Néanmoins ces observations, pour superficielles qu'elles soient, sont une première indication sur la croissance du baliste. En outre elles semblent démontrer qu'il y aurait deux pontes annuelles principales, l'une vers octobre-novembre, l'autre vers avril-mai.
Nous avons indiqué ci-dessus que lors de la campagne de novembre, les balistes étaient encore en ponte, alors qu'en mars ils étaient en repos sexuel. Ces observations sont donc compatibles avec l'hypothèse des deux pontes annuelles, mais ne sont, bien sûr, pas suffisantes pour être affirmatives.
7. CONCLUSION
Cette étude préliminaire nous a permis de mettre en lumière quelques points sur la biologie de B. capriscus, notamment sur la reproduction et la croissance. Cependant le peu de données dont nous disposons ne nous permet de considérer cette étude que comme une approche préliminaire à des études plus poussées qui sont encore à entreprendre.
Néanmoins plusieurs points intéressants ont pu être mis en évidence. En particulier les problèmes que posent les variations du sex-ratio, qui n'ont pas pu être résolus, devraient pouvoir l'être facilement si l'on dispose d'un minimum de renseignements supplémentaires .
B. capriscus forme l'une des populations les plus importantes de la région et joue un rôle non négligeable dans la chaîne alimentaire: il se nourrit de tout et sert lui-même d'aliments aux grands prédateurs tels que la sériole, Seriola dumerili (Marchal et al., 1979) et probablement les thons (Dragovich, 1971).
L'un des problèmes les plus intéressants que pose le baliste est celui de sa soudaine apparition en quantités énormes vers 1972, sur l'ensemble du golfe de Guinée alors qu'auparavant, il n'était présent qu'à l'état de traces (GTS, radiales systématiques du Ghana et de Côte-d'Ivoire, etc.).
Il serait utile, maintenant que l'on dispose de quelques renseignements sur son écologie, de vérifier cette hypothèse ou de déterminer si, au contraire, les balistes n'existaient pas avant 1972 en quantités sinon égales à celles observées actuellement, du moins plus importantes qu'on l'a prétendu.
Dans la région guinéenne, B. capriscus est surtout situé dans les zones du large, au-delà des 30 m; il est essentiellement pélagique (dans les 20 premiers m sur la surface) et en général dispersé ou en très petits bancs; on le trouve au-delà du plateau continental où il se nourrit sur la DSL. Ces caractéristiques font qu'une prospection au chalut de fond pouvait fort bien ne pas rencontrer de balistes. De même des senneurs recherchant des bancs denses n'avaient aucune raison de tourner sur cette espèce. La seule prospection susceptible d'en fournir en quantités appréciables aurait été le fait de chaluts pélagiques. Or cette technique n'a pas été utilisée au large dans le golfe de Guinée avant ces dernières années.
Si l'on considère maintenant la population présente au Sénégal de ce point de vue, le problème apparaît alors différent. En effet les balistes y sont vulnérables dans toutes les zones et toutes les couches d'eau. N'étant apparus (du moins ces dix dernières années) qu'a partir de 1978 et sachant que les divers engins de pêche explorent depuis très longtemps l'ensemble de la région, il est clair qu'il s'agit dans ce cas d'une véritable invasion due sûrement à une migration depuis la Guinée. A la lumière de ce que nous voyons au Sénégal, il semble donc bien que B. capriscus, lorsqu'il existe en abondance, soit assez facilement détecté en particulier par le chalutage de fond.
S'il est alors très probable que l'apparition des balistes dans le golfe de Guinée soit pour l'essentiel due à une augmentation de la population, il n'en reste pas moins vrai que la population initiale a pu être fortement sous-estimée dans les régions peu explorées du golfe et en particulier aux accores.
Quoi qu'il en soit, l'apparition de B. capriscus dans les prises des radiales de référence montre bien qu'un changement brutal s'est produit chez cette espèce vers 1972. Mais il serait extrêmement intéressant d'approfondir la nature de ce changement avant de pousser plus avant les études écologiques sur le golfe de Guinée.
REFERENCES
Ansa-Emmim, M., 1979 Occurrence of the trigger fish, Balistes capriscus (Gmel) on the continental shelf of Ghana. COPACE/PACE Sér., (79/14):20-32
CRODT (Centre de recherches océanographiques de Dakar-Thiaroye), 1977 Compte rendu de la mission ECHOPREG I, N/O CAPRICORNE, 16 juin-4 juillet 1977. Rapp.Intern.Cent.Rech.Océanogr. Dakar-Thiaroye, 1 octobre 1977:10 p. (miméo)
Dia, A.K., 1975 Détermination de l'âge des machoirons (Chrisichthys nigrodigitatus): première estimation de la croissance. Doc.Sci.Cent.Rech.Océanogr.Abidjan, ORSTOM, 6(2):139-51
Dragovich, A., 1971 The food of skipjack and yellowfin tunas in the Atlantic Ocean. Fish.Bull. NOAA/NMFS, 68(3):443-55
Marchal, E., J. Burczynski et F. Gerlotto, 1979 Evaluation acoustique des ressources pélagiques le long des côtes de Guinée, Sierra Leone et Guinée-Bissau (N/O) CAPRICORNE. Novembre/décembre 1978). Rome, FAO, GUI/74/024/2:100 p.
Robertson, I.J.B., 1977 Eastern Central Atlantic Fisheries, Summary report: FIOLENT 1976 Eastern Central Atlantic coastal fishery resources survey, southern sector. CECAF Tech. Rep.,Dakar, (77/2):115 p.
Stéquert, B. et F. Gerlotto, 1978 Première évaluation acoustique des ressources en poissons démersaux du plateau continental de la Guinée-Bissau. COPACE/PACE Sér., (78/8):91-9
Fig. 1 - Distribution géographique de B. capriscus sur le plateau continental guinéen
Fig. 2 - Relation entre la taille modale et la bathymétrie (chalutages pélagiques, mars 1979)
Fig. 3 - Relation entre la taille moyenne et la profondeur de pêche (chalutages pélagiques, mars 1979)
Fig. 4 - Relation taille-poids de B. capriscus
Fig. 5 - Distribution des sexes en fonction de la taille
Fig. 6 - Distribution de la coloration en fonction de la taille
Fig. 7 - Distribution en pourcentages des stades sexuels chez les femelles de B. capriscus observés en novembre 1978 et mars 1979
Fig. 8 - Histogramme de fréquence de tailles de B. capriscus pour quelques coups de chalut (Guinée, mars 1979)
Fig. 9 - Fréquence de taille de B. capriscus (plateau continental guinéen, mars 1979) effectifs pondérés
Fig. 10 - Représentation schématique du 1er rayon de la première nageoire dorsale de B. capriscus: structure à divers niveaux de coupe (seules les coupes au niveaux B et C présentent une bonne lisibilité)
Fig. 11 - Clé âge-longueur de B. capriscus, d'après les marques de croissance (1er rayon de la 1ère dorsale)
