dAb Véase: anticuerpo con un solo dominio.
DAF Véase: amplificación de la huella del ADN.
Dalton (Abr. Da). Unidad de masa atómica que equivale aproximadamente a la masa de un átomo de hidrógeno. Se utiliza para expresar el peso molecular, que en el caso de macromoléculas biológicas se encuentra entre kilo- (kDa) y megaDaltons (MDa).
DAMD Véase: amplificación dirigida de ADN minisatélite.
dATP Abr. de desoxiadenosina 5’-trifosfato. Se requiere dATP para la síntesis de ADN, de la que es molécula precursora directa. Véase: adenosina, ácido adenílico.
DBO Abr. de demanda biológica de oxígeno.
dCTP Abr. de desoxicitidina 5’-trifosfato. Se requiere dCTP para la síntesis de ADN, de la que es molécula precursora directa. Véase: citidina, ácido citidílico.
ddNTP Abr. de didesoxinucleótido.
dedos de cinc Proteína motivo que se une al ADN, caracterizada por dos residuos de cisteina y dos de histidina muy próximos que actúan como ligandos de un único ion Zn2+. Al unirse, la estructura adopta una conformación en la cual sobresalen las cadenas laterales de aminoácidos de tal forma que facilitan la interacción con el surco mayor del ADN.
deficiencia Carencia de aportes adecuados para satisfacer las necesidades nutricionales, enzimáticas o ambientales de forma que si la situación se prolonga, se compromete el desarrollo, crecimiento o las funciones fisiológicas de un organismo.
deficiencia nutritiva Carencia o insuficiencia de un factor nutricional esencial para el normal crecimiento y desarrollo de un organismo.
definición operativa Operación o procedimiento que se realiza para definir o delimitar algo.
definido 1. Condiciones establecidas de medio, entorno y técnicas para el crecimiento. 2. Composición química exacta de un medio de cultivo de tejidos.
degeneración 1. Alteración ocasionada por enfermedades en células, tejidos u órganos. 2. Reducción de tamaño o pérdida completa de órganos durante la evolución.
dehiscencia Apertura espontánea y a menudo violenta de un fruto, de la vaina de una semilla o de una antera para liberar y dispersar semillas o polen.
deleción Mutación que implica la pérdida de uno o más pares de bases en una secuencia de ADN. Las deleciones de tamaño grande pueden a veces visualizarse a través del microscopio en el análisis del cariotipo.
demanda biológica de oxígeno (Abr. DBO). Cantidad de oxígeno disuelto que una población de organismos aeróbicos, que se encuentra en el agua, requiere para su respiración. Se expresa en términos de oxígeno consumido por unidad de tiempo medido en agua a una temperatura de 20° C. La DBO se utiliza como un indicador del grado en el que está contaminada una muestra de agua, en particular por el exceso de sustancias inorgánicas nutritivas para las plantas.
deme Grupo de organismos de un mismo taxón.
dendrímero Polímero que se ramifica repetidamente hasta que el impedimento físico de haber formado una esfera hueca completa lo detiene. Estas estructuras poseen en su superficie regiones a las que pueden unirse fragmentos de ADN, por lo que son útiles como portadores de ADN en los procesos de transgénesis.
densidad celular mínima efectiva Densidad celular por debajo de la cual las células del cultivo no crecen de forma reproducible. La densidad mínima está determinada tanto por el origen del tejido (especie, explanto, línea celular), como por la fase de cultivo del inóculo inicial.
densidad de flotación Densidad intrínseca que tiene una molécula, virus o partícula subcelular cuando se suspende en una solución acuosa de una sal, como el ClCs, o de un azúcar, como la sacarosa. El ADN de las distintas especies difiere en su densidad de flotación que, en gran parte, está determinada por la proporción relativa de los pares de bases G + C respecto a los A + T.
densidad de población Número de células o individuos en un medio por unidad de superficie o de volumen.
depresión endogámica Pérdida de vigor resultante de practicar la endogamia a lo largo de generaciones. Afecta a las especies que normalmente son exogámicas y muy heterocigóticas. Véase: vigor híbrido.
derechos de la obtención de variedades de plantas Véase: derechos de los mejoradores de plantas.
derechos de los mejoradores de plantas (Abr. PBR, del inglés plant breeders’ rights). Protección legal de una nueva variedad vegetal otorgada a su creador o a quien tenga el título de sucesor. La consecuencia de los PBR es el requisito de autorización previa para que el material protegido pueda utilizarse con fines comerciales.
derechos de propiedad intelectual (Abr. IPR, del inglés, intellectual property rights). Marco legal que incluye el patentado y la protección de la obtención de las variedades de plantas, gracias al cual los titulares controlan la aplicación comercial de su trabajo.
derechos del agricultor Derechos reconocidos por primera vez en la Resolución 5 de la Conferencia de la FAO en 1989: “los derechos provienen de las contribuciones pasadas, presentes y futuras de los agricultores a la conservación, mejora y disponibilidad de los recursos fitogenéticos”; esta declaración se adjuntó al documento ‘Compromiso Internacional sobre Recursos Fitogenéticos’. El acuerdo ‘Tratado Internacional sobre los Recursos Fitogenéticos para la Alimentación y la Agricultura’, al que se llegó a partir de las renegociaciones del Compromiso, legisla los derechos de los agricultores en su Artículo 9.
deriva Véase: deriva genética.
deriva genética Cambio en la frecuencia alélica de una generación a otra dentro de una población como consecuencia del muestreo de un número finito de genes, lo cual es inevitable en todas las poblaciones de tamaño finito. Cuanto menor es la población, mayor es la deriva genética, con el resultado de la pérdida de algunos alelos y de la reducción de la diversidad genética. De ahí la importancia de minimizar la deriva genética como medio para favorecer la conservación de recursos genéticos.
deriva genética al azar Véase: deriva genética.
deriva meiótica Cualquier mecanismo responsable de que un determinado alelo o cromosoma esté sobrerrepresentado en una población de gametos.
derivación esencial de variedades (Abr. EDV, del inglés essential derivation of varieties). Genotipos muy similares al cultivar original, obtenidos, por ejemplo, por la selección de un mutante o variante de plantas de la variedad inicial, por retrocruzamiento o por transformación.
derivado 1. Que procede o resulta de algo. 2. Término usado para identificar una variante durante la división de células meristemáticas.
desarme Deleción de genes patógenos de un plásmido o de un virus.
desarrollo Suma total de acontecimientos que contribuyen a la formación progresiva de un organismo. Los dos grandes aspectos del desarrollo son el crecimiento y la diferenciación.
descendencia Conjunto de individuos que resultan de la reproducción sexual o asexual. Sinónimo: progenie.
desdiferenciación Proceso que se desencadena en los tejidos vegetales, tanto en respuesta a heridas como en cultivo, y que determina que las células pierdan su carácter de diferenciadas y comiencen a proliferar por división celular hasta formar una masa de células indiferenciadas (o callo). Las células del callo pueden diferenciarse de nuevo si se les aplica un estímulo apropiado, volviendo a formar el mismo tipo de célula u otro diferente.
desequilibrio de ligamiento Véase: desequilibrio gamético (fase de).
desequilibrio gamético (fase de) En relación a dos loci cualquiera, la presencia de haplotipos en una frecuencia distinta de la prevista según el producto de las respectivas frecuencias alélicas. Opuesto: equilibrio gamético (fase de).
deshalogenación Extracción de átomos de halógenos (flúor, cloro, bromo, yodo) de ciertas moléculas, como se produce, por ejemplo, durante la biodegradación.
deshidrogenación Reacción química por la que se elimina el hidrógeno de un compuesto.
deshidrogenasa Enzima que cataliza la eliminación de átomos de hidrógeno en las reacciones biológicas.
desinfección Tentativa de eliminación por medios químicos de los microorganismos (especialmente los patógenos) de un cultivo o muestra y que raramente se logra. Véase: esterilización (1).
desinfestación Eliminación o inhibición de la actividad de los microorganismos superficiales y eliminación de insectos.
desmenuzable Término que se emplea para describir la calidad del callo por la que se deshace fácilmente. En este estado, el callo se separa con facilidad y se dispersa rápidamente en células individuales o agregados celulares en solución.
desmineralizar Extraer el contenido mineral (sales, iones) de una sustancia, especialmente del agua. Los métodos de extracción incluyen destilación, electrodiálisis e intercambio iónico. Véase: agua desionizada.
desnaturalizar Modificar la conformación nativa de un ácido nucleico o, más frecuentemente, de una proteína mediante procesos físicos o químicos. Normalmente este proceso se acompaña de la pérdida de la actividad biológica. Véase: ADN desnaturalizado, proteína desnaturalizada.
desnitrificación Proceso químico mediante el cual, los nitratos del suelo se reducen a nitrógeno molecular que es liberado a la atmósfera.
desoxiadenosina Véase: adenosina, dATP.
desoxicitidina Véase: citidina, dCTP.
desoxiguanosina Véase: guanosina, dGTP.
desoxirribonucleasa Véase: DNasa.
desoxirribonucleósido Véase: nucleósido.
desoxirribonucleótido Véase: nucleótido.
desoxirribosa (2-desoxirribosa) Véase: ribosa.
desoxitimidina Sinónimo correcto, pero poco usado de timidina.
desrepresión Proceso que “pone en marcha” la expresión de un gen o conjunto de genes que anteriormente había estado reprimida. Generalmente se inicia al separarse la molécula represora del promotor, ya que, cuando el represor está unido al ADN, la transcripción está detenida.
destilación Proceso que comienza por el calentamiento de una mezcla para separar las partes más volátiles de las menos volátiles; posteriormente, las fracciones del vapor resultante se condensan para obtener sustancias refinadas o casi puras.
desulfuración Véase: biodesulfuración.
desviación 1. Alteración de forma, función o comportamiento característicos. Las razones más comunes de la desviación son la mutación o el estrés. 2. Término estadístico que describe la diferencia entre una observación real y la media de todas las observaciones.
desviación estándar Medida estadística de la variabilidad en una población de individuos o en un conjunto de datos.
detergente Sustancia que disminuye la tensión superficial de una solución mejorando sus propiedades limpiadoras.
determinación Proceso por el cual, las células indiferenciadas de un embrión se desarrollan en tipos específicos de células, como neuronas, fibroblastos o células musculares.
determinación sexual Cualquier método que establece distinción entre machos y hembras de una especie, particularmente en un estado temprano del desarrollo fetal.
determinado Término empleado para describir tejido embrionario en un estado a partir del cual sólo puede desarrollarse en una definitiva clase de tejido.
determinante antigénico Característica individual de la superficie de un antígeno que induce la producción de un anticuerpo específico en el curso de una respuesta inmunitaria. Cada determinante antigénico, constituido normalmente por unos pocos aminoácidos, determina la síntesis de un anticuerpo diferente; por tanto, de la exposición a un solo antígeno pueden expresarse varios anticuerpos. Véase: anticuerpo monoclonal, anticuerpo policlonal. Sinónimo: epítope.
dextrina Compuesto polisacárido, producto intermedio de la hidrólisis del almidón a maltosa catalizada por la enzima amilasa.
DGGE Véase: electroforesis en gel desnaturalizante en gradiente.
dGTP Abr. de desoxiguanosina 5’-trifosfato. Se requiere dGTP para la síntesis de ADN, de la que es molécula precursora directa. Véase: guanosina, ácido guanílico.
diacinesis Última etapa de la profase I de la meiosis, en la que el grado de contracción de los cromosomas alcanza casi su máximo y las configuraciones de los apareamientos están bien definidas. En esta fase normalmente desaparecen los nucleolos y la membrana nuclear se disgrega.
diagnóstico por ADN Empleo de los polimorfismos del ADN para detectar la presencia de una secuencia específica, que podría indicar la existencia de un contaminante, de un patógeno o de un alelo específico en un gen diana. Generalmente se vale de la reacción en cadena de la polimerasa.
diálisis Técnica bioquímica para separar moléculas de tamaño grande (como las proteínas) en solución de otras más pequeñas (como las sales). La técnica se basa en las propiedades de la estructura de ciertas membranas, que dejan pasar de forma selectiva a las moléculas más pequeñas. Se emplea habitualmente para purificar proteínas.
diana En pruebas diagnósticas, la molécula o secuencia de ácidos nucleicos que se analiza en una muestra. En mutagénesis, la secuencia génica que es preciso alterar para conseguir el cambio deseado en el fenotipo.
Diario Suceso que ocurre de forma repetitiva todos los días, normalmente durante las horas de luz.
diazotrofo Organismo que puede fijar nitrógeno atmosférico.
dicogamia Condición por la que los órganos reproductores femeninos y masculinos de una flor (o de ciertos animales hermafroditas) maduran de forma no simultánea, lo que determina que la autofecundación sea improbable o imposible.
dicot Véase: dicotiledónea.
dicotiledónea (Abr. dicot). Planta con dos cotiledones. Una de las dos principales clases de plantas con flor (junto con las monocotiledóneas). Los ejemplos incluyen plantas cultivadas (patatas, guisantes, judías), ornamentales (rosa, hiedra) y especies forestales (roble, haya, lima).
didesoxinucleótido (Abr. ddNTP, didN). Desoxinucleótido sintético que carece del grupo 3’-hidroxilo, lo que le incapacita para formar el enlace fosfodiéster 3’ ® 5’ necesario para la elongación de la cadena. Se emplean como finalizadores de cadena en la reacción de síntesis de ADN del método de secuenciación de Sanger y en el tratamiento de algunas enfermedades víricas.
didN Véase: didesoxinucleótido.
diferencia esperada en la progenie (Abr. EPD, del inglés expected progeny difference). Rendimiento esperado de la descendencia futura de un individuo para un determinado carácter, calculado a partir de medida(s) del rendimiento del propio individuo y/o del de uno o más de sus parientes, para el carácter en cuestión y/o para uno o más caracteres correlacionados. Típicamente la predicción se expresa como una desviación de una población base, suponiendo que el individuo en cuestión se aparea con los de una muestra de la población cuyo mérito genético iguala al de la población base. El rendimiento esperado de la descendencia de un cruzamiento de dos individuos cualesquiera es la suma de sus EPD.
diferenciación Proceso por el cual las células no especializadas desarrollan estructuras y funciones características de un tipo particular de célula; normalmente tiene lugar durante el proceso de desarrollo de una a varias células. Las nuevas células presentan modificaciones que las capacitan para realizar determinadas funciones. El proceso de diferenciación que tiene lugar in vivo en organismos superiores es generalmente irreversible. En cultivo de tejidos, el término se emplea para describir la formación de diferentes tipos celulares.
diferenciación celular Transición de las células (determinada por la activación y desactivación programada de los correspondientes genes) que pasan de formar parte de un tipo de tejido inespecífico en el que las células hijas tampoco están diferenciadas, a un tipo específico en el que la línea celular se especializa hasta convertirse en un tejido u órgano reconocible.
diferenciación de brotes Desarrollo de puntos de crecimiento, primordios foliares y tallos de un ápice caulinar, una yema axial o la superficie de un callo.
diferencial de selección Diferencia entre la media de los individuos seleccionados como progenitores y la media de la población total; representa la superioridad media de los progenitores seleccionados y generalmente se abrevia como S.
difusión Movimiento espontáneo de moléculas desde una zona de mayor a otra de menor concentración.
difusor Dispositivo que introduce aire en un biorreactor en forma de finas burbujas.
digerir Tratar moléculas de ADN con una o más endonucleasas de restricción para cortarlas en fragmentos más pequeños.
digestión anaeróbica Digestión de sustancias en ausencia de oxígeno. Véase: respiración anaeróbica.
digestión completa Tratamiento de una preparación de ADN con una endonucleasa de restricción durante el tiempo suficiente para que en todos los sitios diana potenciales del ADN se haya producido el corte. Opuesto: digestión parcial.
digestión incompleta Véase: digestión parcial.
digestión parcial Reacción incompleta de una enzima de restricción con el ADN de forma que éste sólo queda cortado en alguno de los sitios de reconocimiento. Las digestiones parciales suelen emplearse con el fin de conseguir una colección de fragmentos de ADN solapantes para la construcción de una genoteca. Sinónimo: digestión incompleta. Opuesto: digestión completa.
dihaploide Individuo que proviene de un doble haploide.
dihíbrido Individuo heterocigótico para dos pares de alelos; progenie de un cruzamiento entre progenitores homocigóticos que difieren en dos loci.
dímero 1. Molécula formada por la unión covalente de dos monómeros, acompañada generalmente por eliminación de agua. 2. Asociación reversible de dos moléculas parecidas (o muy parecidas). La forma activa de muchas enzimas es como un dímero de dos subunidades monoméricas no activas.
dimetil sulfóxido (Abr. DMSO). Líquido muy higroscópico y con elevado poder disolvente que apenas tiene color, olor o toxicidad en su estado puro. Se emplea en pequeñas cantidades para disolver sustancias orgánicas en la preparación de los medios de cultivo de tejidos, como crioprotector y para favorecer el paso de sustancias químicas a través de la piel.
dimorfismo Existencia de dos tipos de individuos claramente diferenciados dentro de una especie. Un ejemplo obvio es el dimorfismo sexual de los mamíferos.
dinucleótido Dímero de nucleótidos.
dioica Especie vegetal que tiene las flores femeninas y las masculinas en plantas diferentes.
diplocromosoma Véase: endorreduplicación.
diploide Que contiene una dotación de dos juegos completos de cromosomas; en general, uno de origen paterno y el otro materno. Los tejidos somáticos de plantas superiores y animales son generalmente diploides en su constitución cromosómica; por el contrario los gametos son haploides.
diplonema Estado de la profase I de la meiosis, que sigue al estado de paquitena y precede a la diacinesis, donde cada par de cromátidas hermanas empieza a separase del otro par.
diplotena Véase: diplonema.
disacárido Dímero que consta de dos monosacáridos unidos por un enlace covalente.
disco imaginal Grupo de células de la larva de Drosophila melanogaster y de otros insectos holometábolos que da lugar a órganos específicos en adultos, como antenas, ojos o alas.
discordante Miembros de una pareja que muestran características más diferentes que similares.
disección Corte y separación de un tejido en sus componentes para su observación o análisis.
diseño racional de fármacos Método sistemático de crear compuestos por análisis de su estructura, función e interacciones estereoquímicas.
disgénesis híbrida Infertilidad y aumento de la incidencia de mutaciones cromosómicas originados posiblemente por la activación de transposones.
disomía Presencia de dos cromosomas homólogos específicos. Lo normal en diploides.
disómico (adj.) Véase: disomía.
dispensar Transferir un volumen medido de una solución.
disponibilidad Cualidad que señala la forma y localización de los elementos nutricionales y su adecuación para ser absorbidos.
distancia cartográfica Medida estándar de la distancia genética entre loci, expresada en centiMorgans (cM) o unidades cartográficas. Se estima a partir de la fracción de recombinación obtenida mediante una función cartográfica. Para fracciones de recombinación pequeñas, la distancia cartográfica en cM es igual a la fracción de recombinación expresada en porcentaje.
distancia genética Medida de la semejanza genética entre dos poblaciones Se calcula sobre la base de la variación en una combinación de caracteres fenotípicos, frecuencias alélicas o secuencias de ADN. Por ejemplo, la distancia genética entre dos poblaciones que tienen las mismas frecuencias alélicas para un determinado locus, y que se mide solamente en ese locus, es cero.
distribución Véase: segregación.
distribución independiente Distribución al azar durante la meiosis de los alelos (en genes diferentes) en los gametos, como es el caso de genes localizados en cromosomas diferentes o en el mismo cromosoma si no están ligados. Véase: ligamiento.
disyunción Separación de cromosomas homólogos durante la anafase I de la meiosis, o de las cromátidas hermanas durante la anafase de la mitosis y la anafase II de la meiosis.
ditipo En hongos, una tétrada con dos clases de productos meióticos (esporas), p. ej., 2AB y 2ab.
divergencia de secuencias Diferencia porcentual en la secuencia de nucleótidos entre secuencias de ácidos nucleicos, o en la secuencia de aminoácidos cuando se efectúa una comparación entre proteínas.
diversidad biológica Véase: biodiversidad.
diversidad ecológica Véase: biodiversidad.
diversidad genética Variación heredable dentro y entre poblaciones que se origina, se favorece o se mantiene por fuerzas evolutivas o selectivas.
división celular Formación de dos o más células hijas a partir de una única célula madre. Primero se divide el núcleo; el paso siguiente es la formación de una membrana celular entre los núcleos hijos. La división de las células somáticas se denomina mitosis; las células precursoras del óvulo y el espermatozoide se dividen por meiosis.
división ecuacional División cromosómica en la que las dos cromátidas de cada cromosoma duplicado se separan longitudinalmente, antes de incorporarse en los dos núcleos de las células hijas. Se observa en la segunda división, tipo mitótica, de la meiosis; también en la mitosis somática y en la división no reduccional de la meiosis. El número de cromosomas es el mismo al final que al principio de la división.
división en serie Separación de fragmentos del material ápico-caulinar crecido in vitro, para inducir el desarrollo de un mayor número de plántulas.
división reduccional Primera división de la meiosis que implica la reducción del número cromosómico somático a gamético.
DL50 Abr. de dosis letal media. Cantidad de una sustancia que se requiere para destruir el 50% de la población experimental. Cuanto mayor sea la DL50, menor es la toxicidad del compuesto químico en esa prueba específica.
DMSO Véase: dimetil sulfóxido.
doble fecundación Proceso que únicamente tiene lugar en las plantas con flor, en el que dos núcleos masculinos, que han descendido por el tubo polínico, se fusionan por separado con diferentes núcleos femeninos en el saco embrionario. El primer núcleo masculino se fusiona con la ovocélula para formar el cigoto; el segundo se fusiona con los dos núcleos polares para formar el endospermo triploide.
doble hélice Enrollamiento de las dos hebras de la molécula de ADN bicatenario, a semejanza de una escalera de caracol, donde los pares de bases forman los escalones y los esqueletos de azúcar-fosfato, los pasamanos de cada lado. Una hebra va en dirección 3’ ®5’, mientras que la complementaria en la 5’ ®3’.
doble recesivo Organismo homocigótico para un alelo recesivo en dos loci.
doble sobrecruzamiento Formación de dos quiasmas en un brazo cromosómico, con la consiguiente generación de un gameto doble recombinante con respecto a los genes situados dentro del segmento definido por los dos genes implicados.
dodecil sulfato sódico (Abr. SDS, del inglés sodium dodecyl sulphate). Detergente utilizado para solubilizar proteínas y ADN de muestras biológicas. Se emplea específicamente en la electroforesis en gel de poliacrilamida con dodecil sulfato sódico.
dogma central Concepto básico para expresar que, en la naturaleza, la información genética fluye por lo general del ADN al ARN y del ARN a las proteínas. Sin embargo, la información que contienen las moléculas de ARN de los retrovirus puede también fluir hacia el ADN.
Dolly Nombre del primer mamífero (una oveja) creado por la clonación (vía transferencia nuclear) de una célula adulta (del tejido mamario de una oveja), lo que demuestra que el proceso de diferenciación en tejido adulto no es, como previamente se pensaba, irreversible.
dominancia Acción génica manifestada por un alelo dominante.
dominancia apical Fenómeno por el que la presencia de una yema terminal (apical) en la rama de una planta inhibe el crecimiento de las yemas laterales (axilares). Se explica por el efecto controlador de las auxinas procedentes de la yema terminal.
dominancia dependiente del sexo Tendencia de un efecto génico a variar entre sexos de una misma especie. Por ejemplo, el carácter “con cuernos” en algunas razas ovinas está determinado por un par de alelos que determinan en los heterocigotos machos la presencia de cuernos y su ausencia en las hembras.
dominancia incompleta Efecto de un gen que determina que el fenotipo de los heterocigotos sea diferente de los correspondientes a cada homocigoto, y generalmente intermedio entre ambos.
dominante 1. Alelo cuyo efecto en relación con un carácter particular es el mismo en heterocigotos que en homocigotos. Lo opuesto es recesivo. 2. Animal al que el resto de los de su especie han concedido prioridad en el acceso a la comida, a la pareja, etc., como consecuencia de su éxito en encuentros agresivos previos. 3. La especie vegetal o animal más abundante y característica de una zona o ambiente concretos.
dominio Región de una molécula de proteína o ADN que posee una función o conformación específica. En una proteína, su tamaño puede oscilar desde unos pocos residuos de aminoácidos hasta la mitad de la molécula.
dominio variable Regiones de las moléculas de anticuerpos que tienen secuencias de aminoácidos distintas en moléculas de anticuerpos distintas. Estas regiones son las responsables de la especificidad de la unión antígeno-anticuerpo.
dominios constantes Regiones de las cadenas de anticuerpos que tienen la misma secuencia de aminoácidos que las de otros miembros diferentes de una determinada clase de anticuerpos.
donante de explantos Planta de la que se toma el explanto.
Drosophila melanogaster Mosca de la fruta, utilizada durante muchos años como modelo en genética eucariótica. De los casi trescientos genes que causan enfermedades y que se han localizado en el genoma humano, más de la mitad tienen un gen análogo en el genoma de la Drosophila.
dTTP Abr. poco frecuente de desoxitimidina 5’-trifosfato. Se requiere para la síntesis de ADN como precursor directo de su molécula. Véase: TTP.
duplicación Presencia doble de: 1. Una secuencia de ADN en una determinada molécula de ADN; o 2. Un segmento específico en el mismo cromosoma o genoma.
duplicación del sitio diana Secuencia de ADN corta que se duplica cuando un elemento genético transponible se inserta en un nuevo locus; normalmente se sitúa en cada extremo de la inserción.
E. coli Véase: Escherichia coli.
EBV Véase: valor mejorante estimado.
EC Véase: número adjudicado por la ‘Enzyme Commission’.
ecdisona Hormona esteroide de los insectos que estimula la síntesis de proteínas implicadas en la muda y la metamorfosis.
eclosión 1. Apertura de la pupa para dar salida a un insecto adulto. 2. Fase inicial de la germinación de esporas fúngicas.
ecosistema Comunidad de organismos vivos y su entorno, que funciona como una unidad ecológica en la naturaleza. Véase: abiótico, factores bióticos.
ecotipo Población de organismos adaptada a un determinado hábitat.
ectópica Situación o relación anómala, término especialmente utilizado para referirse a una gestación en la que el feto está implantado fuera del útero.
edicición de ARN Procesos postranscripcionales que modifican la secuencia de algunos ARN en relación a la codificada genéticamente en el ADN del que han sido transcritos.
EDTA Véase: ácido etilendiaminotetraacético.
EDV Véase: derivación esencial de variedades.
EEB Véase: encefalopatía espongiforme bovina.
efecto de posición Influencia de la localización de un gen (en particular, de un transgén) sobre su expresión y de ahí, su efecto sobre el fenotipo.
efecto fundador Posibilidad de que una nueva población aislada, iniciada por un pequeño grupo de individuos que se separa de la población parental, termine siendo genéticamente diferente de aquella, ya que los fundadores podrían no ser representativos de la población parental. Véase: deriva genética.
efecto materno Efecto atribuible a la contribución genética del progenitor hembra del individuo que se evalúa.
eficiencia de la polinización cruzada Facilidad con la que se consigue la polinización cruzada. Generalmente se mide por el número de híbridos generados por flor polinizada.
eficiencia de plaqueo Porcentaje de células inoculadas que dan lugar a colonias celulares cuando se siembran en una placa de cultivo.
eficiencia fotosintética Eficiencia de conversión de la energía de la luz en compuestos orgánicos.
eficiencia o frecuencia de transformación Fracción de una población celular que captura e integra el transgén introducido; se expresa como el número de células transformadas dividido por el número total de células de una población.
EGS Véase: secuencia guía externa.
EIA Véase: análisis inmunoenzimático, ELISA.
elastina Proteína fibrosa, principal constituyente de las fibras elásticas amarillas de los tejidos conectivos animales.
electrodo enzimático Tipo de biosensor, en el que una enzima se inmoviliza en la superficie de un electrodo. Cuando la enzima cataliza su reacción, los electrones del reactante se transfieren al electrodo, generando corriente. Existen dos tipos de electrodos enzimáticos: 1. Amperométrico (mide el flujo de corriente), donde el electrodo se mantiene a un voltaje lo más próximo posible a cero. Cuando la enzima cataliza su reacción, los electrones se mueven hacia el electrodo y así, la corriente fluye; 2. Potenciométrico (mide los cambios en el potencial eléctrico), cuando el electrodo se mantiene a un voltaje que contrarresta el propio voltaje determinado por la tendencia de la enzima a transferirle los electrones. Normalmente, la enzima transfiere sus electrones con poca eficiencia, por lo que el electrodo suele cubrirse con un compuesto mediador que mejora la transferencia.
electroforesis Técnica de biología molecular, de uso generalizado y de la que existen muchas variantes. Se utiliza para separar los componentes de mezclas complejas de macromoléculas. Para ello, las muestras se someten a un campo eléctrico aplicado a través de una matriz porosa; bajo tales condiciones, las moléculas migran a velocidades que dependen de sus cargas eléctricas y/o pesos moleculares. Véase: electroforesis en gel de agarosa, electroforesis en gel de poliacrilamida, electroforesis en gel desnaturalizante en gradiente, electroforesis capilar, electroforesis en gel de poliacrilamida con dodecil sulfato sódico, electroforesis en gel de gradiente térmico, electroforesis de campo pulsante, e isoelectroenfoque.
electroforesis capilar Tipo de electroforesis de uso frecuente y muy extendido en los servicios de secuenciación de ADN a gran escala, donde la muestra se hace pasar a través de un tubo largo y de pequeño calibre que contiene una matriz reutilizable.
electroforesis en gel Véase: electroforesis.
electroforesis en gel de agarosa Método que permite separar moléculas de ADN y ARN en función de su tamaño. En este procedimiento, las muestras se someten a la acción de un campo eléctrico aplicado a un gel de agarosa.
electroforesis en gel de campo pulsante (Abr. PFGE, del inglés pulsed-field gel electrophoresis). Procedimiento para separar moléculas de ADN muy grandes (de 50 kpb a varios Mpb) alternando de forma pulsante la dirección de la corriente eléctrica a través del gel.
electroforesis en gel de gradiente térmico (Abr. TGGE, del inglés thermal gel gradient electrophoresis). Método para separar fragmentos de ADN según su movilidad bajo condiciones que favorecen progresivamente la desnaturalización por calor.
electroforesis en gel de poliacrilamida (Abr. PAGE, del inglés polyacrylamide gel electrophoresis). Método muy común para separar ácidos nucleicos y proteínas atendiendo a su tamaño molecular. El método se basa en la migración de moléculas cargadas eléctricamente a través de una matriz inerte (gel de poliacrilamida) como resultado de la aplicación de un campo eléctrico.
electroforesis en gel de poliacrilamida con dodecil sulfato sódico (Abr. SDS-PAGE, del inglés sodium dodecyl sulphate polyacrylamide gel electrophoresis). Método muy extendido para separar por electroforesis las proteínas que contienen las muestras biológicas. El dodecil sulfato sódico confiere a la superficie de las proteínas o de los ácidos nucleicos una densidad de carga uniforme, de manera que sus velocidades de migración a través del gel quedan fundamentalmente determinadas por sus pesos moleculares.
electroforesis en gel desnaturalizante en gradiente (Abr. DGGE, del inglés denaturating gradient gel electrophoresis). Método de electroforesis para separar fragmentos de ADN del mismo tamaño en función de su secuencia. Para ello, se aplica a través del gel un gradiente que va incrementando las condiciones de desnaturalización (normalmente mediante el aumento de la concentración de un agente químico desnaturalizante, como formamida o urea). Conforme las moléculas de doble cadena se desnaturalizan parcialmente hasta transformarse en moléculas de una cadena, su movilidad electroforética varía.
electroporación Inducción de poros transitorios en células bacterianas o protoplastos mediante la aplicación de un pulso eléctrico. Los poros permiten la entrada de ADN exógeno en la célula. De uso generalizado en la transformación bacteriana.
electrotransferencia Transferencia electroforética de fragmentos de ADN, ARN o proteínas desde el gel donde han sido separados, a una matriz soporte, como la nitrocelulosa. Se utiliza en las técnicas de transferencia Southern y northern.
elemento autorreplicativo Elemento de ADN extracromosómico que tiene un origen de replicación, lo que le permite iniciar su propia síntesis de ADN.
elemento controlador En eucariotas, transposón que afecta la actividad de ciertos genes. Puede interrumpir la actividad de un gen si se integra entre sus secuencias o en su proximidad; al separarse de ese lugar (escisión) se restaura la actividad normal.
elemento criboso Células del floema implicadas en la conducción longitudinal de las sustancias nutritivas.
elemento de inserción Término genérico para designar las secuencias de ADN bacteriano, capaces de insertarse en el genoma. Se postula que son los responsables de la integración de plásmidos y fagos de sitio específico. Sinónimo: secuencia de inserción.
elemento de los vasos Tipo de célula integrada en el xilema de las plantas con flores. Muchos son vasos conductores de agua.
elemento de secuencia de inserción (Abr. elemento IS, del inglés insertion sequence element) Secuencia de ADN corta (800-1400 pares de nucleótidos) que se encuentra en bacterias, capaz de trasladarse a una región genómica distinta; las secuencias de ADN que contiene un elemento IS pueden moverse junto con la propia secuencia de inserción.
elemento esencial Cualquiera de entre los elementos que requiere un organismo vivo para asegurar su normal crecimiento, desarrollo y mantenimiento.
elemento genético móvil Véase: transposón.
elemento genético transponible Secuencia de ADN con capacidad de moverse de un sitio de un genoma a otro. Sinónimo: transposón.
elemento P Transposón de Drosophila.
elemento potenciador Véase: potenciador.
elementos nucleares cortos entremezclados (Abr. SINE, del inglés short interspersed nuclear element). Familias de elementos de ADN cortos (150-300 pb) que se encuentran repetidos un número moderado de veces en los genomas eucarióticos. Son copias de ADN de ciertas moléculas de ARNt que se forman presuntamente de manera no intencionada, por la acción de la transcriptasa inversa durante infecciones retrovirales.
elementos nucleares largos entremezclados (Abr. LINE, del inglés long interspersed nuclear element). Familias de elementos frecuentes de ADN, de una longitud media de 6.5 kb, que se hallan entremezclados con otras secuencias en numerosos lugares del genoma. El genoma humano contiene más de 500.000 LINE (lo que representa cerca del 16% de la dotación genética). Parecen ser copias degeneradas de transposones. Véase: SINE.
ELISA (Abr. de la expresión en inglés enzyme-linked immunosorbent assay). Análisis inmunoenzimático, p. ej., técnica que se vale de las propiedades de los anticuerpos para diagnosticar la presencia y la cantidad de determinadas moléculas en una muestra compuesta. Combina la especificidad de una inmunoglobulina con la capacidad de detectar un producto coloreado generado enzimáticamente. En primer lugar, al anticuerpo primario (específico para la proteína estudiada) que se fija sobre un sustrato sólido, se le añade una cantidad conocida de muestra; todo el antígeno que contiene la muestra se une al anticuerpo. Se añade un segundo anticuerpo (conjugado con una enzima) específico para un segundo sitio de la proteína en estudio, la enzima genera un cambio de color en presencia de un sustrato reactivo.
embriogénesis 1. (General) Desarrollo de un embrión. 2. (En plantas) Formación in vitro de plantas a partir de tejidos vegetales, de forma semejante a la embriógenesis normal del cigoto. La generación de embriones vegetales consta de dos etapas: iniciación y maduración. La iniciación requiere un nivel alto del grupo de hormonas vegetales llamadas auxinas; la maduración lo requiere más bajo. La embriogénesis de células somáticas constituye una técnica alternativa.
embriogénesis asexual Véase: embriogénesis de células somáticas.
embriogénesis de células somáticas Proceso de diferenciación de embriones somáticos tanto de células de explantos (embriogénesis directa), como del callo generado por explantos (embriogénesis indirecta). Sinónimo: embriogénesis asexual.
embriogénesis directa Formación de embrioides en cultivo sobre la superficie de embriones cigóticos o somáticos o sobre explantos (secciones de hojas, brotes de raíz, etc.) sin pasar por la fase de callo. Opuesto: embriogénesis indirecta.
embriogénesis indirecta Formación de un embrión vegetal a partir de tejidos de callo derivados de explantos, incluyendo embriones cigóticos o somáticos y plántulas. Opuesto: embriogénesis directa.
embrioide Término empleado en biotecnología de plantas, hoy en desuso. Estructura similar a un embrión, desarrollado in vitro hasta formar una plántula completa sin conexión vascular con el callo.
embrión Organismo inmaduro en los primeros estadios de desarrollo. En mamíferos, el desarrollo en los primeros meses se produce dentro del útero. En plantas, se refiere a la estructura que se desarrolla dentro del megagametofito, como resultado de la fecundación de una ovocélula o, de forma ocasional, sin que la fecundación se produzca. En los cultivos in vitro de células vegetales se puede inducir la formación de embriones somáticos.
embrión nuclear Embrión que no proviene de la fecundación de la ovocélula, sino del desarrollo vegetativo del tejido somático que rodea el saco embrionario.
embrión somático Estructura organizada de forma similar a la de un embrión. Aunque morfológicamente similar a un embrión cigótico, se genera a partir de células vegetales somáticas. Bajo condiciones in vitro, los embriones somáticos experimentan procesos de desarrollo similares a los embriones de origen cigótico. Cada embrión somático es potencialmente capaz de desarrollarse en una plántula normal.
embriones sexados Embriones que se separan de acuerdo con su sexo.
empalme génico Véase: corte y empalme (1).
Empalmosoma Complejo de ribonucleoproteínas nucleares pequeñas y otras proteínas, que se une a un ARNm inmaduro y cataliza la escisión de un intrón. Véase: corte y empalme. Sinónimos: espliceosoma, ayustosoma.
EMT Véase: multiplicación y transferencia de embriones.
encapsidación Proceso por el que el ácido nucleico de un virus queda recubierto en una cápsida.
encapsulación Cualquier método de recubrir enzimas o bacterias, permitiéndoles mantener sus funciones normales. Se utiliza para inmovilizar células en un biorreactor.
encefalopatía espongiforme bovina (Abr. EEB) Enfermedad del ganado vacuno (llamada coloquialmente enfermedad de las vacas locas) ocasionada por partículas infecciosas de naturaleza proteínica (priones).
endémico Califica a un organismo o con frecuencia a una enfermedad o plaga que está presente, de forma casi permanente, en una zona determinada.
endocitosis Proceso por el cual los materiales entran en una célula sin atravesar su membrana. Los pliegues de la membrana engloban el material exterior a la célula, rodeándolo en forma de saco. Más tarde esta vesícula se separa, dejando el material dentro de la célula. Véase: fagocitosis, pinocitosis.
endodermis Capa de células provistas de paredes celulares engrosadas y sin espacios intercelulares, que rodea el tejido vascular de ciertas plantas. Se encuentra en casi todas las raíces y en algunos tallos y hojas. Separa las células corticales de las del periciclo.
endodermo Capa celular interna de la gástrula, de la que deriva el tracto digestivo y muchas de sus glándulas asociadas.
endofito Organismo que vive dentro de una planta.
endogamia Apareamiento entre individuos que tienen uno o más antepasados en común. El caso más extremo es la autofecundación que se da de manera natural en muchas plantas y en algunos animales primitivos. Véase: consanguinidad.
endógeno Que se origina en el interior; del mismo tipo de célula u organismo. Opuesto: exógeno.
endomitosis Duplicación de cromosomas sin división nuclear; como resultado se produce una duplicación (o más) del número cromosómico de una célula.
endonucleasa Enzima que corta un enlace fosfodiéster de una hebra de ADN y la fragmenta en dos más pequeñas. Véase: exonucleasa, endonucleasa de restricción.
endonucleasa de restricción Clase de enzimas que cortan el ADN después de reconocer una secuencia específica. Los tres tipos de endonucleasas de restricción son: I. Las que producen el corte en una secuencia al azar a más de 1 kpb de la secuencia de reconocimiento y que tienen actividades de restricción y de metilación. II. Las que cortan dentro o cerca de una secuencia de reconocimiento corta, generalmente palindrómica. Otra enzima distinta metila la misma secuencia de reconocimiento. III. Las que cortan a 24-26bp secuencia abajo de una secuencia de reconocimiento corta y asimétrica, que requieren ATP y tienen actividades de restricción y de metilación. Las enzimas del tipo II son la que suelen utilizarse en la mayoría de las aplicaciones de la biología molecular.
endopoliploide Resultado neto de la endomitosis. El número de cromosomas somáticos se duplica (o más), formando una línea celular poliploide. Si ésta se diferencia en una línea germinal, el número gamético incrementará también proporcionalmente, dando lugar a individuos homogéneamente poliploides, llamados endopoliploides.
endoproteasa Enzima que corta los enlaces peptídicos internos de un polipéptido. El punto de corte suele estar determinado por ciertos residuos de aminoácidos.
endorreduplicación Reproducción cromosómica durante la interfase. Durante esta fase se observan cromosomas con cuatro cromátidas (diplocromosomas).
endospermo Tejido nutritivo que se desarrolla en la semilla de la mayoría de las angiospermas y que contiene proporciones variables de carbohidratos (principalmente almidón), proteínas y lípidos. En la mayoría de las plantas diploides, el endospermo es triploide.
endotoxina Componente de la pared celular de bacterias Gram negativas que desencadena en mamíferos una respuesta inflamatoria y fiebre.
endotoxinas delta Véase: proteínas cry.
endurecimiento Proceso de adaptación de una planta crecida en invernadero o en un ambiente controlado a las condiciones ambientales del exterior. Se consigue reduciendo la disponibilidad de agua, bajando la temperatura, incrementando la intensidad luminosa o reduciendo la disponibilidad de sustancias nutritivas. El endurecimiento acondiciona las plantas para sobrevivir después del trasplante.
enfermedad autoinmune Alteración que sobreviene cuando el sistema inmune de los individuos afectados produce anticuerpos contra moléculas de su propio organismo (llamados autoantígenos).
enfermedad de las raíces en cabellera Enfermedad propia de plantas de hojas anchas que origina en los tallos una proliferación de tejido similar al de la raíz. Es un estado tumoral, similar al de los tumores de cuello, inducido por la bacteria Agrobacterium rhizogenes cuando contiene un plásmido Ri.
enfermedad de las vacas locas Expresión coloquial para referirse a la encefalopatía espongiforme bovina. Véase: partícula infecciosa de naturaleza proteínica.
enfermedad del injerto contra el anfitrión Situación en la que las células inmunitarias histoincompatibles del órgano trasplantado atacan las del organismo receptor.
enfermedad genética Enfermedad originada por una anomalía en el material genético, que puede darse tanto a nivel de la secuencia de ADN en un locus, como a nivel de cariotipo. Normalmente hace referencia a enfermedades hereditarias, aunque las mutaciones somáticas pueden también producir enfermedades no heredables.
enfermedad ligada al cromosoma X Enfermedad genética originada por un alelo en un locus del cromosoma X.
engrosamiento secundario Depósito de materiales en la pared celular secundaria que da lugar a un incremento de grosor en tallos y raíces.
enlace Capacidad de las moléculas para unirse unas a otras de forma no covalente cuando sus superficies, al menos en parte, se adaptan exactamente por su forma o por su naturaleza química. Se trata de un fenómeno biológico común del que son ejemplos, la unión de una enzima a su substrato, de un anticuerpo a su antígeno y de una cadena de ADN a su complementaria. Véase: ligando.
enlace disulfuro Véase: puente disulfuro.
enlace fosfodiéster Enlace de tipo éster mediante el cual un grupo fosfato une carbonos contiguos. En las moléculas de ADN y de ARN, los nucleótidos contiguos están unidos por un enlace fosfodiéster entre los carbonos 3’ y 5’.
enlace peptídico Enlace químico que une residuos de aminoácidos para formar péptidos y proteínas. El enlace (CO-NH) se forma por la condensación, con pérdida de una molécula de agua, del grupo carboxilo (-COOH) de un aminoácido y del grupo amino (-NH2) del aminoácido siguiente.
enolpiruvil-siquimato-3-fosfato sintetasa (Abr. EPSP sintetasa o EPSPS). Enzima producida por la mayoría de las plantas, esencial para el metabolismo normal, y para la biosíntesis de aminoácidos aromáticos. Los herbicidas que contienen glifosato y sulfosato actúan inhibiendo la actividad de la enzima EPSP sintetasa. Puesto que la cepa CP4 de Agrobacterium sp. no se ve afectada por el glifosato, la introducción del gen CP4 EPSPS en plantas de cultivo les confiere tolerancia frente a los herbicidas que lo contienen.
enriquecer Añadir componentes con propiedades fortificantes o ingredientes beneficiosos a un medio nutritivo.
enterotoxina Proteína bacteriana cuya liberación al intestino origina calambres, diarreas y nauseas.
entidad complementaria 1. Sinónimo de par de bases. 2. Cada uno de los segmentos o hebras de ácido nucleico que puede hibridar con el otro.
entorno productivo Todas las relaciones input-output, que se dan a lo largo del tiempo, en una localización particular. Estas relaciones incluyen factores biológicos, climáticos, económicos, sociales, culturales y políticos, que se combinan para determinar el potencial productivo de una determinada empresa. Los entornos productivos de clasifican como de input alto, medio y bajo.
entrecruzamiento Véase: quiasma.
entrenudo Región del tallo situada entre dos nudos consecutivos.
envejecimiento biológico Véase: senescencia.
enzima Proteína que incluso a concentraciones muy bajas cataliza reacciones químicas específicas, sin consumirse ni modificarse en la reacción. Las enzimas se clasifican en seis grandes grupos según el tipo de reacción que catalicen: 1. Oxidorreductasas; 2. Transferasas; 3. Hidrolasas; 4. Liasas; 5. Isomerasas; 6. Ligasas. Generalmente el nombre de las enzimas se forma añadiendo el sufijo -asa al nombre del sustrato; para su clasificación se sigue un sistema numérico estandarizado establecido por la ‘Enzyme Commission’ (EC).
enzima alostérica Enzima que tiene dos formas estructuralmente distintas, de las que solamente una es activa. Las formas activas suelen catalizar el paso inicial de un ciclo de biosíntesis molecular. El producto final de dicha síntesis puede actuar como un inhibidor por retroalimentación, convirtiendo a la enzima en su forma inactiva; de este modo se controla la cantidad de producto sintetizado. Sinónimo: alozima.
enzima de restricción Sinónimo de endonucleasa de restricción.
enzima inducible Enzima que sólo se sintetiza en presencia del sustrato que actúa como inductor.
enzima limitante Enzima cuya actividad controla la síntesis de producto final en una ruta metabólica multienzimática.
enzima represible Enzima cuya actividad puede verse reducida por la presencia de una molécula reguladora.
enzimas procesadoras de alimentos Enzimas empleadas para controlar la textura, sabor, olor, apariencia, o el valor nutricional de un alimento. Las amilasas degradan los polisacáridos complejos a azucares más sencillos; las proteasas hacen más blandas las proteínas de la carne. Uno de los principales retos de la biotecnología aplicada a la bromatología es el desarrollo de nuevas enzimas que mejoren la calidad de los alimentos transformados.
EPD Véase: diferencia esperada en la progenie.
epicótilo Parte superior del embrión vegetal o plántula, situada sobre los cotiledones.
epidermis 1. Capa celular externa del cuerpo de un animal. En invertebrados la epidermis consta normalmente de una sola capa gruesa de células cubierta por una cutícula impermeable. En vertebrados la epidermis es la capa más fina de las dos que componen la piel. 2. Capa celular externa que cubre a una planta, recubierta a su vez, por la cutícula. Sus principales funciones son proteger a la planta de daños y reducir la perdida de agua. Algunas células epidérmicas se transforman en células oclusivas o pelos de distintos tipos. En plantas leñosas las funciones de la epidermis del tallo las desempeñan tejidos peridérmicos; en las raíces adultas la epidermis se desprende y es sustituida por la hipodermis.
epifita Planta que crece sobre otra planta sin parasitarla ni enraizar en tierra.
epigénesis Describe el proceso según el cual, cada etapa del desarrollo normal se establece sobre los fundamentos constituidos en las etapas precedentes; así, un embrión se construye de un cigoto, una plántula de un embrión, etc.
epinastia Proceso por el cual el crecimiento de ramas o pecíolos apunta hacia abajo. Se produce como consecuencia de un mayor crecimiento relativo de la parte superior de un órgano. La epinastia puede responder a deficiencias nutricionales o a fallos en el nivel del regulador de crecimiento de la planta. No debe confundirse con el marchitamiento, ya que los tejidos epinásticos son turgentes.
episoma Elemento genético extracromosómico (p. ej., el factor F en Escherichia coli) que se replica en una célula con independencia del cromosoma y es capaz de integrarse en el cromosoma del hospedador. La fase de integración depende de muchos factores, de forma que el término episoma ha ido perdiendo uso, siendo suplantado por el de plásmido con un sentido más amplio.
epistasia Interacción entre genes de diferentes loci, p. ej., la que se produce cuando un gen suprime el efecto de otro situado en diferente locus. La dominancia se asocia con miembros de parejas alélicas, mientras que la epistasia describe una interacción no alélica.
epitelio germinal 1. Capa de células epiteliales de la superficie del ovario que se continuan en el mesotelio. 2. Capa de células epiteliales que revisten los tubos seminíferos de los testículos, precursoras de las espermatogonias Véase: espermatogénesis.
epítopo Sinónimo de determinante antigénico.
epizootia Enfermedad que afecta de forma simultanea a un gran número de animales.
EPSP sintetasa Abr. de enolpiruvil-siquimato-3-fosfato sintetasa.
EPSPS Abr. de enolpiruvil-siquimato-3-fosfato sintetasa.
equilibrio de Hardy-Weinberg Frecuencias de los genotipos en un locus que resultan de un apareamiento al azar para ese locus; para dos alelos, A1 y A2, cuyas frecuencias respectivas en una población son p y q, las frecuencias de equilibrio de Hardy-Weinberg son p2 A1A1; 2pq A1A2; q2 A2A2. Un alejamiento de tales valores constituye un indicio de que el apareamiento no ha sido al azar.
equilibrio de ligamiento Véase: equilibrio gamético (fase de).
equilibrio gamético (fase de) En relación a dos loci cualquiera, la presencia de haplotipos (gametos) en una frecuencia igual a la prevista según el producto de la frecuencia de los dos alelos de referencia. Por ejemplo, A y B están en equilibrio gamético si la frecuencia gamética AiBi iguala al producto de la frecuencia de los alelos Ai y Bi. Opuesto: desequilibrio gamético (fase de).
equilibrio genético Se dice de una población que mantiene una situación de estabilidad respecto a las frecuencias alélicas.
equilibrio pautado Aparición de acontecimientos repentinos de especiación separados por largos intervalos de estabilidad de las especies.
erosión genética Pérdida, a lo largo del tiempo, de diversidad alélica originada por procesos tanto naturales como dirigidos por el hombre. De especial interés en especies cultivadas. Véase: deriva genética.
error estándar Medida estadística que indica la precisión predictiva para todos los individuos de un valor medio obtenido a partir de una muestra de la población.
escarificación Tratamiento químico o físico que se aplica a ciertas semillas que tienen cubiertas duras e impermeables para hacerlas permeables al agua y a los gases y permitir que germinen.
Escherichia coli Bacteria que habita en el colon de muchas especies, incluida la humana. E. coli es muy utilizada como modelo para el estudio de las funciones bioquímicas celulares y como hospedador para clonar ADN. En estudios medioambientales, su presencia es un indicador clave de contaminación por efluentes residuales de origen humano. Algunas cepas, como E. coli 0157:H7, son significativamente patógenas.
escinucleasa Complejo proteínico con actividad endonucleasa que escinde un segmento de ADN dañado durante la reparación por escisión.
escisión 1. Extracción enzimática, ya sea de forma natural o in vitro, de un segmento del ADN de un cromosoma o de un vector de clonación. 2. Separación y preparación de un tejido, órgano, etc., para su cultivo. 3. Extracción de brotes adventicios del tejido calloso.
escisión de embriones División de embriones jóvenes en varias partes, cada una de las cuales se desarrolla en un animal. Se trata de un método de producir animales genéticamente idénticos. En la práctica, el número de animales que se puede obtener a partir de un solo embrión es menor de 10.
esclerénquima Tejido vegetal de sostén formado por células con paredes muy lignificadas.
esferoblasto Nódulo de madera que puede originar brotes adventicios con características juveniles.
esferoplasto Célula microbiana o vegetal de la que se ha eliminado la mayor parte de la pared celular, generalmente por un tratamiento enzimático. De manera estricta, en un esferoplasto persiste una parte de la pared celular, mientas que en un protoplasto la pared se ha eliminado por completo. En la práctica, ambos términos se suelen utilizar indistintamente.
espaciador intergénico (Abr. IGS, del inglés intergenic spacer). ADN no codificante que separa copias en tándem de secuencias génicas repetidas (normalmente ADN ribosómico). Su interés radica en que, frente a las secuencias codificantes, los espaciadores muestran altos niveles de polimorfismo de secuencia y, por lo tanto, son útiles como herramientas en los análisis de identificación de especies.
espaciador transcrito interno (Abr. ITS, del inglés internal transcribed spacer). Regiones no codificantes que separan los componentes individuales de las unidades de ADN ribosómico. Estas regiones muestran mucho mayor polimorfismo de secuencia que las propias regiones génicas y, por lo tanto, al igual que los espaciadores intergénicos, son útiles como fuente de marcadores genéticos para el locus del ADN ribosómico.
espacio intercelular Compartimento extracelular, especialmente característico del tejido foliar.
especiación Diferenciación evolutiva de una especie en una o más especies distintas.
especiación “cuántica” Formación rápida de especies nuevas, principalmente por deriva genética.
especiación alopátrica Especiación que se produce, al menos en parte, como consecuencia de un aislamiento geográfico.
especiación simpátrica Formación de nuevas especies a partir de poblaciones que ocupan el mismo espacio geográfico o espacios distintos que se superponen.
especie Grupo de individuos capaces de entrecruzarse, pero que están aislados reproductivamente de otros grupos con los que tienen muchas características en común. Se trata de una clasificación a veces arbitraria o imprecisa, pero todavía bastante útil en muchas situaciones.
especie en peligro de extinción Especie animal o vegetal cuya continuidad está amenazada de forma inminente, bien porque el tamaño de su población haya disminuido hasta alcanzar un nivel crítico, o porque su hábitat se haya reducido drásticamente.
especificidad En pruebas diagnósticas, capacidad de una sonda de reaccionar de forma precisa y específica con su molécula diana.
espermátida Espermatozoide inmaduro. Una de las cuatro células que se forman al final de la segunda división meiótica de la espermatogénesis.
espermatocito Célula madre premeiótica de las espermátidas; el espermatocito se denomina primario antes del inicio de la primera división meiótica y secundario después de completar ésta, pero antes de comenzar la segunda. Sinónimo: célula madre del espermatozoide.
espermatocito secundario Véase: espermatocito.
espermatogénesis Serie de divisiones celulares en los testículos que desembocan en la formación y maduración de los gametos masculinos (p. ej., espermatozoides).
espermatogonia Célula germinal primordial masculina. Estas células pueden dividirse por mitosis para producir células hijas o entrar en una fase de crecimiento y diferenciarse en espermatocitos primarios.
espermatozoide Célula gamética madura dotada de movilidad producida en los testículos de los animales de sexo masculino.
espiga Inflorescencia con un eje principal alargado donde se insertan flores sésiles. Adición deliberada de una cantidad conocida de una determinada sustancia química a una muestra sometida a análisis. Se utiliza para validar la técnica analítica. (entrada en patrón (1))
espiguilla Unidad de inflorescencia de las gramíneas formada por un pequeño grupo de unidades florales.
espora 1. Célula reproductora que genera un individuo sin necesidad de unirse a otras células. Algunas esporas, como las meiosporas, son el producto de la línea germinal, pero otras se forman por multiplicación asexual. 2. Forma pequeña de resistencia, fisiológicamente inactiva, que adoptan algunos microorganismos cuando los niveles de nutrientes son bajos.
esporangio Estructura reproductora en plantas, que produce esporas. Un megasporangio produce megasporas que dan lugar al gametofito femenino (representado por el primordio seminal en las plantas de semilla). Un microsporangio produce microsporas que dan lugar al gametofito masculino (o saco polínico en plantas de semilla).
esporocito Célula diploide de la línea germinal que es la célula madre de las cuatro esporas haploides generadas en la meiosis.
esporofilo Órgano foliáceo que contiene los esporangios.
esporofito Generación diploide en el ciclo vital de una planta. Produce esporas haploides por meiosis.
EST Véase: etiqueta de secuencia expresada.
estabilización enzimática Mantenimiento de la conformación activa de una enzima. Se consigue in vitro proporcionando el ambiente químico y los cofactores adecuados. En algunos casos, la dependencia de estos factores puede reducirse uniendo un anticuerpo a la enzima de tal forma que su centro activo se mantenga desbloqueado.
estaca Parte que se separa de una planta y que puede ser inducida, al recibir el tratamiento adecuado, a reproducir la planta completa.
estaca con hoja y yema Estaca que incluye una pequeña sección de tallo con una hoja adjunta.
estaca de raíz La constituida únicamente por secciones de raíces.
estadísticos de autocorrelación espacial Serie de parámetros estadísticos cuyo objetivo es representar el modelo espacial (geográfico) de la diversidad genética de una población.
estado de equilibrio En un proceso de fermentación continua, condición bajo la cual el número de células que se eliminan con el flujo de salida se equilibra con el número de nuevas células sintetizadas.
estado de fase Acoplamiento o repulsión de dos genes ligados.
estado intermediario de transición En una reacción química, configuración inestable y altamente energética que adoptan los reactantes durante su proceso de transformación en productos finales. Las enzimas estabilizan el estado de transición, reduciendo la energía de activación necesaria para llevar a cabo la reacción completa.
estados de cultivo (I-IV) Véase: micropropagación.
estambre Estructura floral compuesta por una antera y un filamento. Órgano masculino de una flor.
estela Cilindro vascular central de las raíces y tallos de las plantas superiores, situado dentro del córtex.
estéril 1. Medio u objeto libre de microorganismos viables (Véase: desinfectar). 2. Incapaz de producir gametos viables.
esterilidad Incapacidad total o parcial de un individuo de producir gametos funcionales o cigotos viables bajo un determinado conjunto de condiciones ambientales.
esterilidad masculina citoplásmica Anomalía genética provocada por un funcionamiento defectuoso de la mitocondria durante el desarrollo del polen, lo que determina su inviabilidad. Se produce espontáneamente en muchas especies vegetales, pero también se induce y se utiliza en programas de producción de semillas híbridas F1.
esterilización 1. Eliminación de microorganismos mediante calor, radiación, filtración o mediante el uso de compuestos químicos. 2. Operación mediante la cual se incapacita a un animal para la producción de descendencia.
esterilización por filtración Proceso para eliminar los contaminantes microbianos de un líquido haciéndolo pasar a través de un filtro con un tamaño de poro suficientemente pequeño para impedir el paso de microorganismos y esporas.
estigma Extremo receptor del estilo al cual se adhiere el polen.
estilo Fina columna de tejido que une la parte superior del ovario y el estigma y por donde progresa el tubo polínico para que se produzca la fecundación.
estirpe celular Cultivo in vitro iniciado por reproducción asexual a partir de una sola célula. Tales líneas celulares deben representar una población de células genéticamente homogéneas. Las estirpes se definen por las propiedades o los marcadores específicos utilizados en su selección. Sinónimo: línea unicelular.
estirpe o línea clonada Estirpe o línea que desciende directamente de un clon.
estolón Tallo lateral que crece horizontalmente sobre la superficie del suelo. Para algunas especies vegetales constituye un mecanismo de dispersión, ya que los nudos del estolón pueden enraizarse y diferenciarse en tallos, originando plantas hijas independientes.
estoma 1. Cualquiera de los varios poros o pequeñas aberturas en un cuerpo animal; especialmente la abertura que semeja una boca en algunos invertebrados. 2. Poro en la epidermis de la hoja o del tallo de una planta, que permite el intercambio de gases, incluyendo el vapor de agua, hacia y desde los espacios intercelulares. A veces se utiliza la expresión para referirse de modo general al poro junto con sus dos células oclusivas asociadas. Véase: complejo estomático.
estral (adj.) Véase: celo.
estratificación Tratamiento que consiste en someter las semillas humedecidas a bajas temperaturas (de +2 a +4 °C) durante cierto tiempo para romper la latencia.
estreptadivina Proteína microbiana con gran afinidad por la biotina, vitamina del complejo B. La interacción específica de estas dos moléculas ha sido muy empleada en técnicas de marcado y en otras aplicaciones que requieren la captura o purificación de una molécula específica.
estrés Condiciones no óptimas para el crecimiento. El estrés puede estar provocado por factores bióticos (patógenos, plagas) y abióticos (del ambiente, como calor, sequía, etc.).
estrés biótico Estrés resultante del ataque de organismos patógenos.
estrés hídrico El que se produce cuando las plantas no pueden absorber la cantidad de agua que les permite reemplazar las pérdidas por transpiración. Un estrés hídrico corto provoca pérdida de turgencia (marchitamiento). Cuando es prolongado, cesa el crecimiento y finalmente la planta muere.
estrógeno Término genérico para referirse al grupo de hormonas sexuales femeninas que controlan el celo y el desarrollo de los caracteres sexuales de las hembras.
estroma Tejido conectivo de soporte de un órgano o plasto.
estructura cuaternaria Nivel de estructura proteínica en el que varias moléculas individuales se unen y forman una agrupación funcional. El ejemplo clásico lo constituye la hemoglobina, un complejo de cuatro unidades. Véase: estructura terciaria.
estructura de un anticuerpo Arquitectura molecular de un anticuerpo que contiene dos cadenas “ligeras” idénticas y dos “pesadas” también idénticas y cuenta con dos sitios de unión al antígeno. Cada cadena se compone de una región constante que comparten los anticuerpos de la misma clase y subclase y de una variable que es específica de cada anticuerpo.
estructura primaria Secuencia lineal de residuos que forman un polímero, como por ejemplo, ácidos nucleicos, polisacáridos o proteínas. Véase: estructura secundaria, estructura terciaria, estructura cuaternaria.
estructura secundaria Conformaciones tridimensionales que adoptan las macromoléculas, en particular los ácidos nucleicos y los polipéptidos. Su formación resulta de la acción de fuerzas no covalentes generadas por interacciones entre residuos próximos. Algunos ejemplos son la hélice alfa y la hoja plegada beta de las proteínas y los bucles en horquilla de los ácidos nucleicos. Véase: estructura primaria, estructura terciaria, estructura cuaternaria.
estructura terciaria Conformación tridimensional que adoptan las macromoléculas completas como resultado de interacciones intramoleculares, tales como puentes de hidrógeno. Véase: estructura primaria, estructura secundaria, estructura cuaternaria.
estufa de incubación Aparato con sistemas para controlar las condiciones ambientales (luz, fotoperíodo, temperatura, humedad, etc.). Se utiliza para incubar huevos, multiplicar microorganismos, cultivar plantas, etc.
ET Véase: transferencia de embriones. Véase también: ovulación múltiple y transaferencia de embriones
etanol Líquido de uso común para la desinfección de tejidos vegetales, utensilios de vidrio y superficies de trabajo en el manejo de los cultivo de tejidos, para precipitar soluciones acuosas de ácidos nucleicos, y para disolver los componentes insolubles en agua de los medios de cultivo. Sinónimo: alcohol etílico.
etefón Producto sintético utilizado habitualmente como fuente de etileno, un compuesto gaseoso que regula el crecimiento de la planta.
etileno Compuesto gaseoso regulador del crecimiento de plantas que actúa sobre distintos procesos implicados en el crecimiento vegetativo, la maduración del fruto y la abscisión de órganos o partes de la planta.
etiolación Aumento anormal de la elongación del tallo, acompañado de un escaso (o nulo) desarrollo de las hojas. La elongación fisiológica es típica de plantas que crecen en condiciones de baja luminosidad o en completa oscuridad. También puede ser inducida por algunos hongos patógenos.
etiqueta Compuesto o átomo que se une o se incorpora a otra molécula para hacer posible la detección de esta última. Normalmente los marcadores se eligen por sus propiedades radiactivas, fluorescentes o antigénicas. Sinónimo: marca.
etiqueta de afinidad Secuencia de aminoácidos que ha sido incorporada (por ingeniería genética) a una proteína para facilitar su purificación. La etiqueta, que puede ser otra proteína o una secuencia corta de aminoácidos, permite la purificación de la proteína por cromatografía de afinidad. Sinónimo: etiqueta de purificación.
etiqueta de purificación Véase: etiqueta de afinidad.
etiqueta de secuencia expresada (Abr. EST, del inglés expressed sequence tag). Clon de ADNc parcialmente secuenciado. Dado que la longitud de lectura de una reacción de secuenciación de ADN automática es más corta que la mayoría de los clones de ADNc, la lectura completa requiere más operaciones. Cuando se trata de (1) asignar una supuesta función al ADNc y (2) diseñar cebadores de PCR para extraer el ADN genómico equivalente al ADNc, no suele ser necesaria la secuencia entera. Al restringir la secuenciación a una sola lectura, puede caracterizarse un gran número de ADNc a nivel de EST.
ETL Véase: locus de un carácter económico.
eucariota Uno de los grandes grupos evolutivos, cuyos miembros tienen un núcleo celular rodeado de una membrana y cromosomas capaces de experimentar mitosis y meiosis. Los organismos eucarióticos incluyen animales, plantas, hongos y algunas algas. Véase: procariota.
eucariótico (adj.) Véase: eucariota.
eucromatina La parte del material cromosómico que se tiñe con menor intensidad con ciertos colorantes. Representa los dominios cromosómicos ricos en genes, ya que el ADN de tales regiones está menos condensado que aquellas más ricas en ADN repetitivo (heterocromatina).
eugenesia Aplicación de los principios de la genética a la “mejora” del género humano. Totalmente desacreditado como planteamiento científico desde el período Nazi.
euploide Organismo o célula cuyo un número cromosómico es múltiplo exacto del número haploide. Los términos usados para identificar los diferentes niveles en una serie euploide son: diploide (2×), triploide (3×), tetraploide (4×) etc. Opuesto: aneuploide.
evaluación de la distancia genética Recogida de datos sobre caracteres fenotípicos, frecuencias de alelos marcadores o secuencias de ADN de dos o más poblaciones y la consiguiente estimación de sus distancias genéticas.
evaluación del riesgo Proceso de base científica que consta de las siguientes erapas: i) identificación del peligro ii) caracterización del peligro, iii) evaluación de la exposición y iv) caracterización del riesgo.
evapotranspiración Pérdida neta de agua (en forma de vapor) por unidad de superficie, tanto directamente desde la superficie del terreno, como indirectamente por la transpiración de la hojas.
evolución Proceso responsable de la diversidad actual de formas de vida vegetal y animal, y que continua modificando la forma y modo de existencia de todos los seres vivos.
evolución orgánica Véase: evolución.
evolución paralela Desarrollo de distintos organismos a través de rutas evolutivas similares, como consecuencia de que las presiones de selección que actuaron sobre ellos fueron semejantes.
ex vitro Organismo extraído de un cultivo de tejidos (generalmente vegetales), y transplantado al suelo o macetas.
exclusión alélica Fenómeno que garantiza que sólo un alelo funcional de un gen de un anticuerpo pueda ensamblarse en un determinado linfocito B.
excretar Transportar material fuera de una célula u organismo.
exo III Véase: exonucleasa III.
exodesoxirribonucleasa III Véase: exonucleasa III.
exogamia Sistema de apareamiento caracterizado por el intercruzamiento de individuos no relacionados o genéticamente distintos. Dado que este proceso tiende a reforzar la diversidad genética y a aumentar el vigor o aptitud biológica de los individuos, se emplea muy a menudo para contrarrestar los efectos perjudiciales de la endogamia. Sinónimo: intercruzamiento.
exógeno Producido u originado fuera de; que se debe a causas externas. Opuesto: endógeno.
exón Segmento de un gen eucariótico que es transcrito como parte del transcrito primario y que, después del procesado, es retenido con otros exones para formar una molécula de ARNm maduro. La mayoría de los genes eucarióticos están compuestos de un mosaico de exones e intrones.
exonucleasa Enzima que digiere ADN o ARN, empezando por el extremo de una hebra. Requiere, por tanto, la presencia de un extremo libre para comenzar la degradación. Las 5’-exonucleasas requieren libre el extremo 5’ y degradan la molécula en la dirección 5’ ®3’. Las 3’-exonucleasas requieren libre el extremo 3’ y la degradan en dirección opuesta.
exonucleasa de restricción Clase de enzimas que degradan ADN o ARN, comenzando bien desde el extremo 5’ o desde el 3’.
exonucleasa III (Abr. exo III). Enzima de Escherichia coli que elimina nucleótidos de los extremos 3’ hidroxilos del ADN bicatenario. Sinónimo: exodesoxirribonucleasa III.
exopolisacárido Polisacárido secretado por un microorganismo en el medio que lo rodea.
exotoxina Toxina liberada por una bacteria en el medio en el que crece.
explantación Extracción de células, tejidos u órganos de animales y plantas para estudiar su crecimiento y desarrollo en un medio de cultivo adecuado.
explanto Fragmento de una planta que se escinde y se prepara de forma aséptica para su cultivo en un medio nutritivo.
exportación Extracción de un compuesto de una célula por transporte activo.
expresar Transcribir y traducir un gen.
expresión génica Proceso por el cual un gen produce ARNm y proteína y, por lo tanto, ejerce su efecto sobre el fenotipo de un organismo.
expresión transitoria Actividad a corto plazo de un transgén después de su introducción en el tejido definido como diana. La transitoriedad, por lo general, implica la no integración del transgén en el genoma del organismo hospedador.
expresividad Grado en que se manifiesta un carácter controlado por un determinado gen. El gen puede manifestarse en diferentes grados en individuos distintos. Véase: expresividad variable.
expresividad variable Variación en el fenotipo originada por diferentes alelos del mismo gen, por influencia de otros genes o por la del ambiente.
extensión Tramo corto de nucleótidos de una hebra que permanece en el extremo de una molécula de ADN bicatenario, después de haber sido tratada con una endonucleasa de restricción que produce un corte en bisel. La presencia de estas regiones no apareadas determina que la molécula se ligue con más facilidad, de ahí su importancia en el clonado de genes. Sinónimos: extremo saliente, proyección, extremo cohesivo.
extracromosómico En eucariotas, ADN no nuclear, contenido en orgánulos citoplásmicos como mitocondrias y cloroplastos. En procariotas, ADN no cromosómico, p. ej., plásmidos.
extracto de levadura Mezcla de sustancias obtenidas de la levadura. Véase: complejo orgánico.
extracto de malta Mezcla de compuestos orgánicos preparados a base de malta. Se utiliza como aditivo en los medios de cultivo.
extremo cohesivo Véase: extensión.
extremo cohesivo Véase: extensión.
extremo romo Extremo de una molécula de ADN bicatenario en el que no sobresale ninguna de las dos cadenas.
extremo saliente Véase: extensión.
extremos cos Extensiones complementarias del ADN del bacteriófago lambda formadas por hebras de 12 bases.
exudado Descarga lenta de material líquido (como taninos o polifenoles oxidados de material vegetal) a través de poros o cortes, o por difusión al medio.
