M

M13 Bacteriófago de ADN monocatenario utilizado como vector para la secuenciación de ADN.

MAAP Véase: perfilado aleatorio múltiple del amplicón.

mAb Véase: anticuerpo monoclonal.

macerar Desintegrar un tejido para romper sus células. Generalmente, se consigue por cizalladura, plasmolisis o degradación enzimática de la pared celular.

macrófago Células blancas grandes que fagocitan sustancias extrañas al organismo. En sus superficies presentan antígenos que son reconocidos por otras células del sistema inmunitario.

macromolécula Cualquier molécula de peso molecular elevado. El término suele utilizarse como sinónimo de polímero.

macronutriente Elemento químico esencial para un crecimiento y desarrollo normales. En medios de cultivo de tejidos, se llaman macronutrientes a los elementos que deben suministrarse en concentraciones superiores a 0.5 mmol/litro.

macropropagación Producción de clones de plantas a partir de órganos o fragmentos con capacidad de crecimiento.

macrospora Véase: megaspora.

maduración Formación de gametos o esporas.

maduración in vitro (Abr. IVM, del inglés in vitro maturation). Cultivo de óvulos inmaduros en el laboratorio, normalmente hasta que estén dispuestos para su fecundación in vitro.

magenta Tipo de contenedor de plástico muy empleado para la micropropagación y los cultivos de tejidos vegetales.

mala hierba Planta que crece entre las plantas cultivadas. La expresión se suele emplear para referirse a plantas que colonizan con rapidez un habitat, y que compiten por los recursos con los cultivos.

malteado Reducción enzimática del almidón a azúcares que se produce durante la germinación del grano de cebada en el proceso de fabricación de cerveza.

manitol Alcohol derivado de un azúcar, muy difundido en plantas. Suele utilizarse como sustancia nutritiva y como agente osmorregulador en medios de suspensión para protoplastos vegetales.

manosa Hexosa que forma parte de numerosos polisacáridos y que a veces se utiliza como fuente de carbohidratos en los medios de cultivo de tejidos vegetales.

mapa Diagrama que muestra la posición relativa o las distancias entre los loci de un cromosoma.

mapa de ligamiento Diagrama lineal o circular que muestra las posiciones relativas de los genes en un cromosoma, basadas en las fracciones de recombinación. Véase: mapa genético.

mapa de restricción Representación lineal de los sitios de reconocimiento de las endonucleasas de restricción que contiene una molécula de ADN.

mapa físico Representación de las distancias (en pb) entre pares de loci ligados. Véase: cartografía.

mapa genético Representación del orden lineal de los genes en un cromosoma, basada en las frecuencias de recombinación (mapa de ligamiento) o en la localización física (mapa físico o cromosómico). Véase: mapa de ligamiento.

máquina génica Véase: marcado con trasposón.

marcado Proceso de unir o insertar una marca o etiqueta en una molécula.

marcado con biotina Fijación de biotina a otra molécula, especialmente a la de ADN.

marcado con transposón Método para aislar genes basado en la interrupción de la expresión génica normal que se produce al insertar un transposón dentro o cerca de un gen diana. Puesto que se conoce la secuencia del transposón, puede utilizarse como sonda de ADN para detectar el fragmento de ADN que contiene el gen definido como diana. Los experimentos realizados a gran escala para crear poblaciones con mutaciones génicas se denominan coloquialmente máquinas génicas.

marcado del extremo Introducción de una etiqueta fácil de visualizar en el extremo de una molécula de ADN o ARN. El método utilizado habitualmente consiste en introducir un átomo de ³²P al final de la molécula de ADN por medio de la enzima T4 polinucleótido quinasa.

marcador Secuencia de ADN identificable, de herencia mendeliana, que facilita el estudio de la herencia de un carácter o de un gen ligado.

marcador de ADN anónimo Marcador de ADN cuya detección es posible por una variación en su secuencia. La función de esa secuencia (si es que tiene alguna) se desconoce. Los microsatélites y los AFLP son ejemplos típicos de marcadores de ADN anónimos.

marcador genético Secuencia de ADN que permite identificar la posición de un locus específico en un determinado cromosoma. Véase: gen marcador.

marcador molecular Marcador genético que se utiliza en la tecnología de los ácidos nucleicos.

marcador seleccionable Gen cuya expresión permite la identificación de un carácter específico o de un gen en un organismo.

marcador seleccionable dominante Gen que permite a la célula hospedadora sobrevivir en unas condiciones que, de otro modo, le serían letales. Sinónimo: marcador seleccionable positivo.

marchitez Agostamiento de tallos y hojas producido por la pérdida de turgencia celular. Puede tener su origen en un estrés hídrico o en alguna enfermedad.

marco de lectura Define los grupos de tres nucleótidos que se leen como tripletes (codones) en la transcripción del ADN. El punto de partida lo fija normalmente el codón de iniciación, AUG. Así, la secuencia AUGGCAAAA se leerá como AUG/GCA/AAA y no como A/UGC/CAA/AA. Véase: marco de lectura abierto.

marco de lectura abierto (Abr. ORF, del inglés open reading frame). Secuencia de nucleótidos en una molécula de ADN que tiene el potencial de codificar un péptido o una proteína. Incluye un triplete de iniciación (ATG), una serie de tripletes (cada uno codificando un aminoácido) y un codón de terminación (TAA, TAG o TGA). El término se aplica generalmente a secuencias de fragmentos de ADN cuya función todavía no ha sido determinada. El número de ORF es indicativo del número de genes que se transcriben a partir de la secuencia de ADN.

marco de lectura solapante Codones de iniciación en diferentes marcos de lectura generan polipéptidos distintos a partir de una misma secuencia de ADN.

margen foliar Borde de una hoja.

MAS Véase: selección asistida por marcador.

material biomimético Término que se emplea para describir análogos sintéticos de productos naturales con propiedades ventajosas. Por ejemplo, algunas moléculas sintéticas actúan desde el punto de vista químico como proteínas naturales, pero no se degradan con la misma facilidad a su paso por el aparato digestivo. Otros sistemas como las micelas inversas y los liposomas muestran ciertas propiedades que imitan determinados aspectos de los sistemas vivos.

matraz de Erlenmeyer Recipiente de forma cónica con cuello estrecho, de uso común en los laboratorios para el cultivo de microorganismos.

MCS Véase: sitio de clonación múltiple. Véase también: poliligador.

MDA Véase: alineamiento de microgotas.

MEB Abr. de microscopio electrónico de barrido.

mecanismo de aislamiento Propiedades de un organismo que impiden el cruzamiento (y por tanto el intercambio de material genético) entre miembros de especies diferentes que habitan una misma área geográfica.

media En estadística, media aritmética; suma de todos los valores o medidas de una muestra dividida por el tamaño de la misma.

mediana En una serie de mediciones, el valor central por encima y debajo del cual el número de mediciones es el mismo.

medidas fitosanitarias Las relacionadas con la sanidad vegetal, incluyendo cuarentena.

medio 1. En cultivos de tejidos vegetales, término para referirse a la solución de sustancias nutritivas, líquida o sólida, donde se desarrollan células vegetales, tejidos y órganos. Véase: medio de cultivo. 2. En términos generales, sustrato para el crecimiento vegetal, que tanto puede referirse a una solución de sustancias nutritivas, como al suelo, arena, relleno de macetas, etc.

medio agotado Medio que se desecha, después de un subcultivo, porque su contenido en sustancias nutritivas se ha consumido, porque se ha deshidratado o bien porque ha acumulado productos metabólicos tóxicos.

medio artificial Véase: medio de cultivo.

medio de aislamiento Medio óptimo para el cultivo de tejidos vegetales apropiado para la subsistencia, crecimiento y desarrollo de explantos.

medio de cultivo Cualquier sistema nutritivo preparado para el cultivo de células, bacterias u otros organismos; generalmente una mezcla compleja de nutrientes orgánicos e inorgánicos

medio definido químicamente Medio de cultivo del que se conoce la exacta composición química.

medio líquido Solución líquida de cultivo sin agente solidificante para el crecimiento celular in vitro.

medio nutritivo Solución sólida, semisólida o líquida contiene las sustancias nutritivas necesarias para el crecimiento in vitro de células o tejidos.

medio sólido Medio nutritivo solidificado por la adición de un agente gelificante, generalmente agar.

medios de inducción 1. Medios empleados para inducir la formación de órganos u otras estructuras. 2. Medios que determinan una variación o mutación en los tejidos a ellos expuestos.

megabase (Abr. Mb). Longitud de un ADN que consta de 10⁶ bases.

megacromosoma artificial de levadura Cromosoma artificial de levadura que puede aceptar insertos grandes (de hasta 1Mpb) en contraste con los estándares, cuyos insertos sólo llegan a los 500 kpb.

megaDalton (Abr. MDa). Un megaDalton es igual a 10⁶ Daltons.

megagametofito Gametofito femenino que se desarrolla a partir de una megaspora.

megaspora Célula haploide que origina el gametofito femenino de las plantas heterospóreas. Sinónimo: macrospora.

meiosis Proceso en dos etapas consecutivas de la reproducción sexual por el que el número cromosómico se reduce del somático al haploide. En la primera división, los cromosomas homólogos se emparejan e intercambian material genético. En la división amitótica, que se produce a continuación, el núcleo se divide dos veces, pero los cromosomas tan sólo una, generándose células haploides que se desarrollan hasta formar los gametos (óvulo y espermatozoides en animales; ovocélulas y células generativas del polen en plantas).

mejoramiento de suelos Conjunto de actuaciones para mejorar suelos pobres. Incluye la descomposición fúngica y bacteriana de la materia orgánica vegetal para la formación de humus, la liberación de minerales del suelo -tales como fosfatos- haciéndolos disponibles para las plantas y la fijación de nitrógeno. A veces puede incluir también algún elemento de la biorremediación.

melanina Pigmento oscuro, producido por células epidérmicas especializadas llamadas melanocitos.

mella Rotura de un enlace fosfodiéster en una de las hebras de una molécula de ADN bicatenario.

membrana líquida Fina película de líquido estable en otro líquido (normalmente agua). De esta forma, el líquido no se disuelve en el agua, aunque debe impedirse que se hunda al fragmentarse en pequeñas gotas.

membrana plasmática Véase: plasmalema.

membrana semipermeable Material natural o sintético que permite el paso selectivo de ciertos iones o moléculas.

meristela Rama de una estela de suministra nutrientes a la hoja.

meristemo Tejido vegetal específico, pero indiferenciado, en el que las células son capaces de dividirse activamente y diferenciarse en tejidos especializados como raíces y tallos.

meristemo apical Región especializada, confinada en los extremos del tallo y la raíz de una planta, donde las células se dividen continuamente para producir nuevo tejido de tallo y raíz, respectivamente. En un meristemo apical se distinguen dos regiones: una externa de 1a 4 capas de células (túnica) en la que el tipo de división es anticlinal; y por debajo, el corpus donde las células se dividen en todas las direcciones dando lugar a incrementos de volumen.

meristemo lateral El que da lugar a los tejidos vegetales secundarios, como el cambium vascular o el suberógeno.

meristemo primario Meristemo apical de la raíz o tallo que da lugar a los tejidos primarios de la planta.

meristemoide Conjunto de células meristemáticas de callo, caracterizado por acumular almidón, ARN y proteína, y que da origen a raíces o tallos adventicios.

merocigoto Cigoto parcial producido por un proceso de intercambio genético parcial, como la transformación en bacterias.

mesodermo Capa germinativa intermedia que se forma en las primeras etapas del desarrollo del embrión animal y da origen a los tejidos conectivo y óseo.

mesofilo Tejido parenquimático foliar que se encuentra entre las capas epidérmicas.

mesófilo Microórganismo capaz de crecer a temperaturas entre 20 °C y 50 °C; el crecimiento óptimo suele producirse alrededor de los 37 °C. Véase: psicrófilo, termófilo.

metabolismo Conjunto de procesos bioquímicos que determinan que el material nutritivo se convierta en sustancia viva o contribuya a formarla, o que substancias complejas y alimentos se descompongan en otras más simples.

metabolismo secundario Producción por organismos vivos de sustancias no esenciales para las funciones metabólicas o fisiológicas primarias. Su papel se asocia con la interacción del organismo con el medioambiente, p. ej., en funciones de defensa, como desencadenantes o atrayentes. Algunas de estas sustancias tienen propiedades farmacológicas o nutritivas, mientras que otras son tóxicas.

metabolito Compuesto biológico de bajo peso molecular que generalmente se sintetiza en una reacción enzimática.

metabolito secundario Producto del metabolismo secundario.

metabolómica Estudio de la serie completa de metabolitos secundarios producidos por una determinada especie en todos sus tejidos y fases de crecimiento.

metafase Etapa de la mitosis o meiosis (que sigue a la profase y precede a la anafase) durante la cual los cromosomas, o al menos los cinetocoros, se encuentran en el ecuador del huso acromático. El cariotipo se realiza normalmente en este estado, donde la condensación de los cromosomas alcanza su máximo. En la primera división de la meiosis, la metafase representa la etapa donde generalmente se lleva a cabo el análisis meiótico.

metaloenzima Enzima que requiere la presencia de un metal para tener actividad catalítica.

metalotioneína Proteína protectora que se une a metales pesados como cadmio y plomo.

metástasis Diseminación de células cancerígenas en órganos no afectados previamente.

metilación Adición de un grupo metilo (-CH₃) a una molécula. En relación con el ADN, los residuos de citosina y, aunque menos, los de adenina pueden metilarse, originando a veces cambios en la transcripción. Véase: variación epigenética.

método biolístico de explosión Técnica para la transformación genética de células, por la cual el transgén se introduce en la célula diana vegetal a través de la vaporización repentina (conseguida al aplicar un pulso de alto voltaje) de una gota de agua que contiene ADN y partículas de oro.

método del cebador al azar Método para marcar sondas de ADN, destinadas principalmente a emplearse en la técnica de hibridación Southern, que consiste en hibridar una mezcla de oligonucleótidos cortos con una sonda de ADN monocatenario. La síntesis de ADN, en presencia de ADN polimerasa y desoxirribonucleótidos - uno de los cuales está marcado-, genera entonces copias marcadas de sondas de ADN.

método del gen candidato Estrategia experimental para identificar genes candidatos partiendo del conocimiento de las características bioquímicas y fisiológicas de un carácter. Sinónimo: clonación del gen funcional.

MHC Véase: complejo principal de histocompatibilidad.

micelio Red de filamentos que constituye la parte vegetativa del talo de los hongos.

micoproteína Proteína fúngica.

micorriza Hongos que forman una asociación o mantienen una relación simbiótica con raíces de plantas más evolucionadas.

micotoxina Sustancia tóxica de origen fúngico, p. ej., aflatoxina.

microalineamiento Conjunto de numerosas moléculas de ADN clonado inmovilizadas formando una estructura ordenada y compacta de pequeñas gotas (inferiores a 1 microlitro) en una matriz sólida (generalmente un portaobjetos de cristal). Se utiliza para analizar patrones de expresión génica, detectar marcadores, o secuenciar nucleótidos. La ventaja principal de estos dispositivos es el grado al que puede automatizarse el proceso de genotipado, permitiendo abordar simultáneamente un gran número de individuos para muchos loci. Se puede aplicar una estrategia similar utilizando otro tipo de compuestos inmovilizados con distintos propósitos. Sinónimos: chip, chip de ADN. Véase: panel de híbridos celulares somáticos, panel de híbridos celulares radiados.

microalineamiento de ADN Véase: microalineamiento, panel de híbridos celulares somáticos, panel de híbridos celulares radiados.

microambiente Ambiente propio de un área reducida donde las condiciones (temperatura, humedad, pH etc.) son distintivas; generalmente el término se utiliza en relación con el medio que circunda a un ser vivo.

microbio Véase: microorganismo.

microcuerpo Orgánulo celular, casi siempre de forma de esférica (20-60 nm de diámetro), rodeado por una única membrana que contiene diversas enzimas.

microelemento Elemento nutritivo que se requiere en cantidades muy pequeñas.

microencapsulación Proceso para incluir una sustancia en el interior de pequeñas cápsulas cerradas, de las que el material se libera por calor, disolución, etc.

microfibrilla Fibras microscópicas visibles solamente al elevado aumento que proporciona el microscopio electrónico.

microgametofito Véase: polen.

microinjerto Véase: injerto de ápice caulinar.

microinyección Introducción de pequeñas cantidades de material (ADN, ARN, enzimas, agentes citotóxicos, etc.), normalmente líquido, en un determinado tejido o célula con la ayuda de una aguja microscópica.

microinyección pronuclear Método inicial, de escasa eficiencia, para conseguir la transgénesis en animales, consistente en introducir, a través de una microinyección, numerosas copias génicas en uno de los dos pronúcleos de un óvulo fecundado. Está siendo desplazado por microinyección en cultivo de embriones clonados producidos por transferencia nuclear, que pueden examinarse para comprobar la expresión del transgén antes de ser transferidos a hembras receptoras.

micronúcleo Núcleo distinto y menor que el núcleo principal de una misma célula. Normalmente se forma en telofases anómalas, tanto meióticas como mitóticas, donde los cromosomas individuales o sus fragmentos no alcanzan el polo del huso acromático.

micronutriente Elemento esencial que se precisa en cantidades pequeñas; en los cultivos celulares se suministran a concentraciones inferiores a los 0,5 milimoles/litro.

microorganismo Organismo visible únicamente con la ayuda de un microscopio.

micropilo 1. Pequeña abertura en la superficie de un primordio seminal por donde penetra el tubo polínico antes de la fecundación. 2. Pequeño poro en algunos tejidos o células animales.

microplasto Vesícula producida por subdivisión y fragmentación de protoplastos o células de paredes finas.

microportador Pequeñas partículas que se emplean como material de soporte de células (sobre todo de mamíferos), demasiado frágiles para ser bombeadas y agitadas como las células bacterianas en cultivos a gran escala.

micropropagación Multiplicación miniaturizada in vitro y/o regeneración del material vegetal bajo condiciones ambientales controladas y asépticas.

microsatélite Segmento de ADN que se caracteriza por contener un número variable de copias (generalmente entre 5 y 50) de una secuencia de 5 o menos bases (llamada unidad de repetición). En una población, existen generalmente varios “alelos” diferentes en cualquier locus (sitio genómico); cada alelo es identificable de acuerdo con el número de unidades de repetición. La existencia de alelos múltiples (alto nivel de polimorfismo) permite que los microsatélites se empleen como potentes marcadores en muchas especies diferentes. Se detectan por la reacción en cadena de la polimerasa.

microscopio de disección Microscopio con un poder de aumento de 50×, empleado como ayuda en la manipulación de objetos pequeños, p. ej., escisión de embriones.

microscopio electrónico Microscopio que utiliza un haz de electrones y “lentes” magnéticas para el enfoque. Véase: microscopio electrónico de barrido.

microscopio electrónico de barrido (Abr. MEB). Microscopio que utiliza un haz de electrones para examinar, en una imagen tridimensional, la estructura superficial de muestras preparadas.

microspora Gametofito masculino inmaduro de las plantas con semilla; célula haploide masculina que madura en un grano de polen.

microtubérculo Tubérculo en miniatura, producido en cultivo de tejidos, que regenera fácilmente una planta tuberosa normal.

microtúbulo Componentes autoensamblables del citoesqueleto. Los microtúbulos son polímeros cilíndricos de proteínas, interconectados por proteínas entrecruzadas, que organizan, dinámica y estructuralmente, actividades funcionales de las células vivas. Forman el huso acromático durante la mitosis.

mieloma Cáncer de células plasmáticas de la médula ósea.

mineralización Conversión de compuestos orgánicos en inorgánicos. Por ejemplo, la conversión de etanol en dióxido de carbono y agua.

miniprep Preparación a pequeña escala de ADN plasmídico o de fago. Se emplea para purificar el ADN clonado del ADN del vector.

minisatélite Forma de repeticiones en tándem de número variable, en las que el tamaño de la unidad de repetición oscila entre 10 y 100 pb. Sirven para analizar la huella del ADN, después de una hibridación Southern. Generalmente se concentran en los extremos de los cromosomas y en regiones con alta frecuencia de recombinación.

minitubérculo Pequeños tubérculos (5-15 mm de diámetro) formados en cultivos de tallos o estacas de plantas tuberosas, como la patata.

mioinositol Véase: inositol.

mitocondria Orgánulo de todas las células eucarióticas (nunca se encuentra en las procarióticas) que posee su propio ADN y que produce adenosina trifosfato como fuente de energía para la célula, vía fosforilación oxidativa. Las mitocondrias contienen numerosas enzimas del ciclo respiratorio, aunque la mayoría de tales proteínas están codificadas por el ADN nuclear.

mitógena Sustancia que estimula la mitosis celular.

mitosis Proceso que comprende la separación de los cromosomas replicados y la división del citoplasma para producir dos células hijas idénticas genéticamente. Según la apariencia de los cromosomas, en la mitosis se diferencian cinco fases: interfase, profase, metafase, anafase y telofase.

mixoploide Grupos de células que contienen núcleos con un número de cromosomas variable (una mezcla de euploide, aneuploide, poliploide).

moda En una distribución de frecuencias, la clase que tiene la frecuencia mayor.

modelo 1. Descripción matemática de un fenómeno biológico. 2. Sistema biológico simplificado que se emplea para probar hipótesis (p. ej., Arabidopsis thaliana como planta modelo).

modelo ABC Modelo de determinación genética de la identidad de los órganos florales aceptado de forma generalizada y aplicable a la mayoría de plantas dicotiledóneas y, en menor medida, a las monocotiledóneas. El modelo incorpora los genes de Arabidopsis para la identidad de los órganos florales.

modificación Unión enzimática de uno o más grupos químicos a una macromolécula, afectando a sus propiedades o actividad biológica. Véase: metilación, glucosilación, fosforilación.

modificación de glucoproteínas Utilización de endoglucosidasas para eliminar enzimáticamente una o más cadenas de oligosacáridos de las moléculas de glucoproteínas. Este proceso puede disminuir o suprimir la antigenicidad de las mismas, permitiendo su utilización con fines farmacéuticos al evitar una respuesta inmunitaria no deseada. Véase: glucoforma.

modificación génica Cambio químico en la secuencia de ADN de un gen.

modificación postraduccional Adición de residuos químicos específicos a una proteína después de haber sido traducida. Las modificaciones más comunes son la fosforilación (adición de grupos fosfato) y la glucosilación (azúcares).

modulador transcripcional Proteína de unión al ADN que afecta a la velocidad con que la ARN polimerasa transcribe los genes. El complejo proteína-ADN interfiere en el movimiento del complejo de elongación. En algunos casos, este obstáculo se supera rápidamente, pero en otros, se produce una pausa prolongada o se detiene el proceso, actuando entonces como punto de control de la expresión génica.

MOET Véase: ovulación múltiple y transferencia de embriones.

molde Molécula de ARN o de ADN monocatenario que sirve como plantilla para la síntesis de una cadena de nucleótidos complementaria mediante la acción de las polimerasas.

molde largo Hebra de ADN, que se sintetiza durante la PCR y que tiene una secuencia cebadora en un extremo, pero que se extiende más allá del sitio que es complementario a un segundo cebador situado en el otro extremo.

molécula Unión estable de dos o más átomos; algunas moléculas orgánicas contienen un número de átomos elevado.

molécula transportadora 1. Molécula que interviene en el movimiento de electrones a través de la cadena transportadora de electrones. Suelen ser proteínas unidas a grupos no proteínicos y capaces de oxidarse y reducirse con relativa facilidad, permitiendo así el flujo de electrones. 2. Molécula liposoluble que puede unirse a moléculas insolubles en lípidos y transportarlas a través de membranas. Las moléculas transportadoras tienen sitios específicos donde interaccionan con las moléculas que transportan. La eficiencia de las moléculas transportadoras puede modificarse actuando sobre los sitios de interacción por ingeniería genética.

molécula efectora Molécula que modifica el comportamiento de las moléculas reguladoras, como una proteína represora, de ahí que modifique también la expresión génica.

moléculas CD (del inglés cluster of differentiation) Cualquier grupo de antígenos de superficie asociados con una subpoblación específica de células T.

monocapa Capa única de células que crece sobre una superficie.

monocina Nombre genérico de las proteínas liberadas por los monocitos para actuar sobre otras células implicadas en la respuesta inmunitaria. Una subclase de citocinas.

monocot Abr. de monocotiledónea.

monocotiledónea (Abr. monocot). Planta con flor cuyo embrión tiene un cotiledón, como por ejemplo, cereales (maíz, trigo, arroz, etc.), plátano y lirio.

monocultivo Práctica agrícola que consiste en el cultivo de una única especie vegetal en todo el terreno de una explotación o una región.

monofilético Grupo de organismos de los que se supone que proceden de un mismo antepasado.

monogénico Carácter controlado por un solo gen. Opuesto: multigénico, poligénico.

monohíbrido Heterocigoto con respecto a un gen.

monoica Especie vegetal cuyos órganos reproductores masculino y femenino se encuentran en diferentes estructuras florales de la misma planta (p. ej., maíz).

Monoinsaturados Aceites que contienen ácidos grasos monoinsaturados (p. ej., en los que un grupo -CH₂-CH₂- de la cadena hidrocarbonada ha sido sustituido por el grupo -CH=CH-).

monolignoles Bloques estructurales que al polimerizarse forman la lignina.

monómero Molécula pequeña (en biología, por ejemplo, aminoácidos, nucleótidos o monosacáridos) que puede combinarse con otras idénticas o similares para formar una molécula más grande y compleja llamada polímero.

monomórfico En una población, ausencia de variación en un marcador, gen, cromosoma, o carácter determinado genéticamente.

monoploide Véase: haploide.

monosacárido Azúcar simple (p. ej., glucosa, fructosa). Véase: disacárido, polisacárido.

monosómico Forma de aneuploidía en la que un organismo diploide carece de uno de los miembros de un par de cromosomas homólogos.

morfógena Sustancia que estimula el desarrollo de la forma o estructura de un organismo.

morfogénesis Desarrollo, a través del crecimiento y la diferenciación, de la forma y estructura de un organismo.

morfología Forma, estructura o disposición externa.

mosaico Organismo o parte del mismo, compuesto de células de diferente origen.

mosaico sexual Sinónimo de ginandromorfo.

motivo Secuencia conservada de nucleótidos o aminoácidos que puede asociarse con alguna función de un fragmento de ADN o de una proteína, respectivamente.

movilización 1. Transferencia entre bacterias de un plásmido no conjugativo por un plásmido conjugativo. 2. Transferencia entre bacterias de genes cromosómicos por un plásmido conjugativo.

MRU Abr. del inglés minimum recognition units (unidades mínimas de reconocimiento). Véase: anticuerpo con un solo dominio.

muerte celular programada Véase: apoptosis, gen p53.

muestreo Caracterización preliminar de una recogida de muestras según una serie de criterios previamente establecidos (bioquímicos, anatómicos, fisiológicos, etc.). Se utiliza normalmente en los procesos de selección de objetivos específicos como la resistencia a enfermedades o la mejora del rendimiento agronómico de los cultivos.

multicopia Califica a los plásmidos que se replican para producir muchas copias por célula bacteriana hospedadora.

multigénico Carácter controlado por varios genes, por oposición a monogénico. Sinónimo: poligénico.

multímero Proteína que consta de más de una cadena de polipéptidos.

múltiplex 1. Amplificación simultánea de varios amplicones en una única reacción en cadena de la polimerasa que se consigue incluyendo más de un juego de cebadores en la mezcla de reacción. 2. Patrón de herencia alélica en autopoliploides. Véase: cuádruplex.

multiplicación y transferencia de embriones (Abr. EMT, del inglés embryo multiplication and transfer). Clonación de embriones animales y su posterior transferencia a los receptores vía inembrionación artificial. Los embriones clonados pueden proceder de tejido embrionario o adulto.

mutación Cualquier cambio en el genoma con respecto al definido como tipo silvestre. Pueden ocurrir a nivel de ploidía, cariotipo, o secuencia de nucleótidos. La mayoría de las últimas son silenciosas (p. ej., no se pueden asociar con cambios en el fenotipo), bien porque la secuencia de ADN afectada no se corresponda con la parte codificante del genoma, o porque el cambio específico no altere la función de una secuencia codificante. Véase: retromutación, polimorfismo de un solo nucleótido.

mutación cromósomica Alteración producida en la estructura de un cromosoma, que generalmente ocasiona graves efectos deletéreos en el organismo, pero que puede perdurar en una población. (Véase: polimorfismo cromosómico). Normalmente provienen de errores en la meiosis. Los principales tipos de mutación cromosómica son la translocación, duplicación e inversión.

mutación de cambio de sentido Mutación que sustituye un codón que especifica un aminoácido por un codón que especifica otro.

mutación de yema Mutación somática que se produce en una yema, y que origina un brote genéticamente diferente. Incluye cambios atribuibles a mutaciones génicas y a variaciones cromosómicas, estructurales o numéricas.

mutación del marco de lectura Mutación que cambia el marco de lectura del ADN, bien por inserción o por deleción de nucleótidos. Dado que los codones están organizados en tripletes, esta mutación se produce cuando el número de nucleótidos implicado no es múltiplo de tres.

mutación espontánea Mutación que ocurre en ausencia de cualquier mutágeno conocido.

mutación homeótica Mutación responsable del desarrollo de una parte del cuerpo en una posición inapropiada para el organismo, como la mutación en Drosophila melanogaster que determina el desarrollo de las patas en la cabeza, ocupando el lugar de las antenas.

mutación inversa Véase: reversión.

mutación letal Véase: alelo letal.

mutación letal condicional Mutación que resulta letal bajo determinadas condiciones ambientales (las condiciones restrictivas que habitualmente se asocian a temperaturas altas) pero que en otras condiciones (permisivas) resulta viable.

mutación neutra Mutación que cambia la secuencia de nucleótidos de un gen sin ejercer efectos observables sobre la aptitud biológica de un organismo.

mutación nula Véase: amorfa.

mutación polar Mutación que afecta al funcionamiento de genes situados secuencia abajo del sitio de mutagénesis, pero en la misma unidad de trascripción.

mutación por inserción Cambios en la secuencia de bases de una molécula de ADN por inserción aleatoria de ADN de otro origen. Véase: mutación.

mutación primaria La que transforma un alelo normal (tipo silvestre) en uno mutante. Opuesto: mutación inversa.

mutación puntual Cambio en la secuencia de ADN en un locus específico. El cambio más pequeño viene dado por la sustitución, deleción o inserción de un único nucleótido. Véase: polimorfismo de un solo nucleótido.

mutación reductora del promotor Mutación que al disminuir la frecuencia de iniciación de la transcripción, reduce el nivel de ARNm comparada con el del fenotipo del tipo silvestre.

mutación silenciosa Véase: mutación.

mutación sin sentido Mutación que convierte un codón que especifica un aminoácido en un codón de terminación, p. ej., el cambio de una sola base de UAU a UAG determina la terminación prematura de la cadena de polipéptidos en la posición donde, en el tipo silvestre, se incorporaba la tirosina.

mutación supresora Mutación que restaura el efecto de una mutación anterior, p. ej., una mutación en un gen para un ARNt que le permite leer y anular una mutación ámbar.

mutagénesis Inducción de cambios heredables en la constitución genética de una célula a través de la alteración de su ADN.

mutagénesis al azar Cambio no dirigido de uno o más pares de nucleótidos en una molécula de ADN.

mutagénesis de sitio específico Inducción de mutaciones, mediante técnicas de biología molecular en uno o más nucleótidos específicos dentro de una determinada secuencia codificante, con la finalidad de crear formas modificadas de un producto génico. Se utiliza para definir sitios activos de proteínas y para la fabricación de proteínas por ingeniería genética.

mutagenesis de sitio específico dirigida por oligonucleótidos Véase: mutagénesis de sitio espefícico.

mutagénesis dirigida Generación de cambios en la secuencia de nucleótidos de un gen clonado. Se utiliza para estudiar la relación entre la secuencia de nucleótidos y la función del gen, y para modificar productos génicos. Sinónimo: mutagénesis in vitro.

mutagénesis dirigida por oligonucleótidos Véase: mutagénesis de sitio específico.

mutagénesis in vitro Véase: mutagénesis dirigida.

mutágeno Agente o proceso capaz de inducir mutaciones (p. ej., radiación, agentes alquilantes).

mutágeno químico Producto químico capaz de inducir mutaciones en organismos vivos.

mutante Organismo o alelo que lleva una mutación. Normalmente se aplica cuando puede reconocerse un cambio característico en el fenotipo.

mutante rezumante Mutante en el que el producto génico todavía conserva cierta actividad biológica residual.

mutante sensible al supresor Organismo que puede crecer en presencia de un segundo factor genético (el supresor), pero no en su ausencia.

mutante termosensible Organismo que puede crecer a una temperatura pero no a otra.

mutualismo Véase: simbiosis.

N

nebulización Aplicación de una lluvia de finas gotas de agua para mantener húmedas las plántulas o estacas que todavía no han desarrollado raíces efectivas.

necesidades esenciales En cultivo de tejidos de células vegetales, comprenden sales inorgánicas que incluyen todos los elementos necesarios para el metabolismo de la planta y factores orgánicos (aminoácidos, vitaminas); generalmente se incluyen también los reguladores endógenos del crecimiento de las plantas (auxinas, citoquininas, y a menudo giberelinas), así como una fuente de carbono (sacarosa o glucosa).

necrosis Muerte de un tejido evidenciada por cambios de color, deshidratación y pérdida de estructura.

nematodo Gusanos filamentosos no segmentados, a menudo parásito de plantas.

neoformación Véase: organogénesis.

neomicina fosfotransferasa II (Abr. npt-II [del inglés neomycin phosphotransferase]). Enzima que detoxifica el antibiótico neomicina, utilizada como marcador para seleccionar las células transformadas con éxito en la transgénesis de plantas. Véase: neo^r.

neoplasma Multiplicación localizada de células que forma un tumor. Suele tener su origen en una transformación genética. Las células neoplásicas difieren en estructura y función del tipo de célula original.

neo^r Gen de resistencia a la neomicina. Véase: gen marcador de resistencia a antibióticos, neomicina fosfotransferasa II, marcador seleccionable.

neotenia Retención de las características corporales propias del estado infantil o juvenil en el adulto, o aparición de las características específicas del adulto en la fase juvenil.

neutrófilo Tipo de leucocito implicado en las respuestas inflamatorias inmediatas.

NFT Véase: técnica de lámina de nutrientes.

niebla Finas partículas de líquido suspendidas en el aire, como las de agua en una cámara de niebla utilizada para la aclimatación de transplantes ex vitro. Véase: nebulización.

nitrato Forma de nitrógeno que puede ser utilizado directamente por las plantas; componente principal de los abonos inorgánicos.

nitrato de celulosa Véase: nitrocelulosa.

nitrificación Proceso natural de oxidación del nitrógeno de los residuos animales y vegetales, primero a nitritos y después a nitratos, llevado a cabo por los microorganismos del suelo.

nitrocelulosa Derivado de la celulosa que tiene la propiedad de unirse a muchas macromoléculas biológicas, sobre todo a las de ADN, ARN y a las proteínas. Las membranas de nitrocelulosa son de uso común en las transferencias Southern y northern. Sinónimo: nitrato de celulosa.

nitrógeno líquido Gas nitrógeno condensado en forma líquida, con un punto de ebullición alrededor de -196 ° C. Se utiliza de forma generalizada para el almacenamiento a largo plazo de materiales biológicos. Véase: crioconservación.

NO Véase: organizador del nucleolo.

no autónomo Término para referirse a las unidades biológicas que no pueden funcionar por sí mismas; tales unidades requieren la ayuda de otra unidad “auxiliar”. Opuesto: autónomo.

no disyunción Fallo de la separación de los cromosomas homólogos o cromátidas en la mitosis o en la meiosis, que ocasiona que algunas células hijas contengan muchos cromosomas y otras muy pocos.

nodulación Formación de nódulos en las raíces de las leguminosas que se produce después de haber sido colonizadas por bacterias simbióticas fijadoras de nitrógeno.

nodular Término que se emplea generalmente para describir la textura rugosa de un callo.

nódulo Estructuras globulares engrosadas que se forman en las raíces de las leguminosas que contienen bacterias fijadoras de nitrógeno.

nódulo radical Pequeño engrosamiento celular redondeado que aparece en las raíces de las leguminosas que contienen bacteroides simbióticos fijadores de nitrógeno, como los del género Rhizobium spp.

noqueado (knockout) Individuo mutante, en el que se ha reemplazado un único gen funcional por una forma no funcional del gen. Se utilizan para identificar la función del gen por comparación del fenotipo silvestre y el modificado. Sinónimo: anulación dirigida de un gen.

noqueado génico Véase: noqueado.

NOR Véase: región organizadora del nucleolo.

normas correctas de fabricación (Abr. GMP, del inglés good manufacturing practice). Códigos de prácticas concebidos para reducir al mínimo el riesgo de que problemas metodológicos, instrumentales o de fabricación puedan afectar negativamente al producto que se fabrica.

npt-II Véase: neomicina fosfotransferasa II.

Nucela Tejido que forma la mayor parte del primordio seminal inmaduro, donde se desarrolla el saco embrionario. También se denomina megasporangio.

nucleasa Clase de enzimas bacterianas que degradan moléculas de ADN o ARN al catalizar la rotura de los enlaces fosfodiéster que unen nucleótidos contiguos. El substrato de la desoxirribonucleasa (ADNsa) es ADN, el de la ribonucleasa (ARNsa), ARN y el de la nucleasa S1, ADN de una sola cadena o ARN. Las endonucleasas rompen la molécula substrato en su parte interna, mientras que las exonucleasas van rompiendo progresivamente los enlaces situados en los extremos de la molécula. Las nucleasas tienen distintos grados de especificidad respecto a las secuencias de bases, siendo las endonucleasas de restricción las más específicas.

nucleasa S₁ Enzima que se obtiene del hongo filamentoso Aspergillus oryzae, que degrada específicamente ARN o ADN monocatenario en sus mononucleótidos constituyentes, y rompe por la mella, el ADN bicatenario mellado.

nucleína Término utilizado por Friedrich Miescher para describir el material nuclear que descubrió en 1869, conocido hoy como ADN.

Núcleo Región protoplásmica densa que contiene los cromosomas y que está separada del citoplasma por una membrana; se encuentra en todas las células eucarióticas excepto en los elementos maduros de los tubos cribosos y en los glóbulos rojos.

núcleo de restitución Núcleo único que resulta de un fallo en la división nuclear, bien durante la meiosis, en la cual se formaría un gameto sin reducción del número de cromosomas, o durante la mitosis donde se produciría una célula con doble número de cromosomas.

núcleo generativo En muchas plantas con flor, el grano de polen maduro es bicelular (en otras es tricelular o de un número variable de células). Antes de su maduración, el gametofito masculino se divide por mitosis para dar un núcleo generativo y otro vegetativo. El primero es el progenitor de las células espermáticas.

nucleolo Orgánulo nuclear, rico en ARN, de las células eucarióticas, producido por un organizador nucleolar. Constituye el lugar donde se almacenan los ribosomas y sus precursores. El nucleolo consta de precursor ribosómico de ARN, ARN ribosómico, proteínas asociadas y parte, o quizás la totalidad, del equipamiento enzimático (ARN polimerasa, ARN metilasa, enzimas que rompen ARN) que se necesita para la síntesis, conversión y ensamblaje de los ribosomas. Posteriormente, los ribosomas son transportados al citoplasma.

nucleoplasma Sustancia líquida o semilíquida, que no se tiñe o es ligeramente cromofílica, propia del núcleo en interfase y que llena el espacio nuclear alrededor de los cromosomas y nucleolos. Se sabe poco sobre la composición química de esta sustancia, difícilmente definible. Se le suele llamar “carioplasma” cuando tiene consistencia de gel y “cariolinfa”, cuando la tiene de fluido coloidal.

nucleoproteína Proteína conjugada compuesta de ácidos nucleicos y proteínas; material del que están hechos los cromosomas.

núcleos polares Los dos núcleos localizados en la parte central del saco embrionario que se unen con una célula espermática secundaria en una fusión triple. En algunas especies vegetales (especialmente las monocotiledóneas), el producto de esta fusión da origen al endospermo.

nucleósido Base (purina o pirimidina) unida de forma covalente a un azúcar de cinco carbonos (pentosa). Cuando el azúcar es ribosa, el nucleósido es un ribonucleósido; cuando es 2-desoxirribosa, el nucleósido es un desoxirribonucleósido. Véase: nucleótido.

nucleosoma Subunidad esférica de cromatina eucariótica compuesta por una partícula central, formada por un octámero de histonas (dos moléculas de cada una de las histonas H_2a, H_2b, H₃ y H₄), y 146 pb de ADN.

nucleótido Nucleósido con uno o más grupos fosfato unidos al hidroxilo 3’- o 5’- de una pentosa. Cuando la pentosa es ribosa, el nucleótido es un ribonucleótido; cuando es 2-desoxirribosa, es un desoxirribonucleótido. El ARN y el ADN son polímeros del ribonucleósido 5’-monofosfato y del desoxirribonucleósido 5’-monofosfato, respectivamente. Los nucleótidos que contienen las bases adenina, guanina y citosina (A, G, C) se encuentran en el ADN y en el ARN; la timina (T) solamente en el ADN, y el uracilo (U) en el ARN. Los ribonucleósidos mono-, di-, y trifosfatos de una base sin especificar tienen como acrónimos NMP, NDP, y NTP, mientras que los desoxirribonucleósidos mono-, di-, y trifosfatos, dNMP, dNDP, y dNTP. En los demás casos, la “N” se reemplaza por la abreviatura de la base en cuestión. Véase: par de bases.

nudo Estructura del tallo, ligeramente hinchada, donde se insertan hojas y yemas y de la cual arrancan las ramas. Las raíces no presentan esta estructura.

nulisomía Condición de una célula u organismo diploide al que le faltan de su complemento los dos miembros de un par de cromosomas homólogos.

nulisómico (Adj.) Véase: nulisomía.

número adjudicado por la 'Enzyme Commission' Clasificación sistemática que identifica a una enzima en la literatura técnica. Consta de cuatro números separados por puntos: el primero clasifica la enzima en uno de los seis grandes grupos (véase: enzima); cada grupo se divide en subgrupos, y cada subgrupo en otros grupos; el último número es específico para la enzima, p. ej., la EC 3.1.21.1 es la desoxirribonucleasa I.

número celular Número de células por unidad de volumen de un cultivo.

número de copias Número de repeticiones de un determinado plásmido que contiene una célula bacteriana, o de un determinado gen que contiene un genoma.

número de pases Véase: número de subcultivos.

número de subcultivos Número de veces que las células, etc., han sido subcultivadas. Sinónimo: número de pases.

nutricéutico Producto alimenticio convencional que ha sido modificado (posiblemente por ingeniería genética) con el objeto de mejorar sus propiedades nutritivas y/o farmacéuticas.

nutriente esencial Cualquier sustancia que requiere un organismo vivo para asegurar su normal mantenimiento, desarrollo y crecimiento.

O

obstruccionar Recubrir o taponar equipos (por sustancias o microorganismos) impidiendo su adecuado funcionamiento.

octoploide Organismo o tejido cuyas células contienen ocho juegos haploides de cromosomas.

OLA Véase: análisis de ligación de oligonucleótidos.

oligómero Molécula formada por la unión covalente de un número pequeño (no definido) de monómeros. Véase: polímero.

oligonucleótido Oligómero de nucleótidos. Su interés radica en su utilización como cebadores en el proceso de síntesis de ADN in vitro. Véase: reacción en cadena de la polimerasa.

oligosacárido Carbohidrato formado por la unión de varias unidades de monosacáridos.

OMG Abr. de organismo modificado genéticamente.

oncogén Gen que origina un crecimiento incontrolado (p. ej., tumoral) de las células. Los oncogenes son formas mutantes de genes funcionales normales (llamados protooncogenes) que intervienen en la regulación de la proliferación celular. Véase: oncogén celular, oncogén dominante, oncogén inmortalizante, oncogén recesivo, gen p53.

oncogén celular Véase: protoncogén.

oncogén dominante Gen que estimula la proliferación celular y contribuye a la oncogénesis cuando está presente en una sola copia.

oncogén inmortalizante Gen que, tras la transfección, capacita a una célula primaria para crecer indefinidamente en un cultivo.

oncogén recesivo Una sola copia de este gen es suficiente para suprimir la proliferación celular; la pérdida de sus dos copias contribuye a la formación de cáncer. Véase: oncogén.

oncogén transformante Gen que, tras una transfección, maligniza una célula previamente inmortalizada.

oncogén vírico Gen vírico que promueve el desarrollo tumoral en un hospedador.

oncogénesis Progresión de los cambios citológicos, genéticos y celulares que culminan en el desarrollo de un tumor.

oncoratón Ratón modificado genéticamente por la incorporación de un oncogén, lo que permite que sirva de modelo animal para estudios sobre el cáncer humano.

ontogenia Historia del desarrollo de un organismo.

oospora Espora que se desarrolla a partir de un cigoto de ciertas algas y hongos después de la fusión de los heterogametos.

operaciones de preparación en procesos biotecnológicos En ingeniería química, las fases de un proceso de fabricación que preceden a la de biotransformación. Normalmente se refiere al acondicionamientode materias primas para procesos de fermentación. Sinónimo: procesado corriente arriba.

operaciones de recuperación en procesos biotecnológicos Término utilizado para los procesos biotecnológicos, p.ej. la fermentación de un microorganismo o el crecimiento de una planta. Particularmente importante en los procesos de fermentación, los cuales producen una gran cantidad de mezclas de sustancias diluidas, productos y microorganismos. Estos deben separarse y el producto concentrado, purificado se convierte en forma útil

operador Región de ADN situada secuencia arriba de un gen (o genes) y a la que se unen una o más proteínas reguladoras (represoras o activadoras) para controlar la expresión del gen (o genes).

operón Unidad genética integrada funcionalmente para controlar la expresión génica en bacterias. Consta de uno o más genes que codifican uno o más polipéptidos y del sitio contiguo (promotor y operador) que controla su expresión al regular la transcripción de los genes estructurales.

opina Producto de la condensación de un aminoácido con un cetoácido o con un azúcar, sintetizado por la planta hospedadora como resultado de su infección por Agrobacterium y utilizado exclusivamente por esta bacteria como fuente de carbono para su crecimiento y reproducción dentro la planta.

optimización de codones Procedimiento mediante el cual los codones de un gen clonado -que no son los que generalmente utiliza el sistema de traducción de la célula hospedadora- se cambian, por mutagénesis in vitro, a los codones seleccionados, sin que cambien los aminoácidos de la proteína sintetizada.

OPU Véase: recogida de óvulos.

ORF Véase: marco de lectura abierto.

organismo Sistema vivo con entidad individual, como por ejemplo un animal, planta o microorganismo, con capacidad de mantenerse, crecer y reproducirse.

organismo de partida Bacteria, planta o animal del que se purifica ADN para su utilización en un experimento de clonación.

organismo modificado genéticamente (Abr. OMG). Organismo transformado por la inserción de uno o más transgenes.

organismo no diana Organismo que resulta afectado por un tratamiento (p. ej., la aplicación de un plaguicida) para el que no se consideraba receptor.

organismo transformado por ingeniería genética (Abr. GEO, del inglés genetically engineered organism). Expresión alternativa ocasional de organismo modificado genéticamente.

organismo vivo modificado (Abr. OVM). “Organismo vivo que posee una nueva combinación de material genético, obtenida mediante el uso de la biotecnología moderna.” (Convenio sobre Diversidad Biológica).

organizador del nucleolo Véase: región organizadora del nucleolo.

órgano Tejido o grupo de tejidos que constituyen una parte de un organismo diferenciada morfológica y funcionalmente.

organogénesis Formación de tallos adventicios o de novo, o de raíces a partir de cultivos de callo, de meristemos o en suspensión. Véase: micropropagación, regeneración.

organogénesis directa Formación de órganos directamente sobre la superficie de explantos cultivados intactos. El proceso no implica la formación de callo. Opuesto: organogénesis indirecta.

organogénesis indirecta Formación de órganos en tejidos de callo derivados de explantos. Opuesto: organogénesis directa.

organoide Estructura semejante a un órgano producida en cultivo.

organoléptico Con efecto sobre uno de los órganos de los sentidos, tales como olor o sabor.

orgánulo Región especializada, situada dentro de una célula y rodeada por una membrana, que desempeña determinadas funciones en la vida de la célula. Ejemplos de orgánulos son la mitocondria o el dictiosoma.

orgánulos citoplásmicos Estructuras subcelulares discretas, situadas en el citoplasma de las células como mitocondrias, plastos y lisosomas.

orientación antiparalela Ordenamiento normal de las dos cadenas de una molécula de ADN bicatenario y de otros ácidos nucleicos dúplex (ADN-ARN, ARN-ARN). Las dos cadenas se orientan en direcciones opuestas, de forma que el extremo 5’-fosfato de una cadena se alinea con el extremo 3’-hidroxilo de su complementaria.

origen de replicación Posición de un nucleótido en una secuencia de ADN a partir de la cual se inicia la síntesis (replicación) del ADN.

ortet Planta de la que se obtiene un clon. Sinónimo: planta donante.

ortólogo Productos génicos o genes homólogos que han evolucionado de forma divergente entre especies; muchos genes del arroz tienen ortólogos en otros genomas de cereales, lo que se explica por la ascendencia común de las distintas especies de cereales. Véase: parálogo.

ósmosis Difusión de agua a través de una membrana semipermeable desde las zonas de baja concentración de soluto a las de mayor concentración.

osmótico Agente químico (p. ej., polietilenglicol, manitol, glucosa o sacarosa) que se emplea para mantener el potencial osmótico de un medio nutritivo en equilibrio con el de las células del cultivo, p.ej., el medio y las células son isotónicos. El equilibrio osmótico evita que las células cultivadas in vitro sufran daños.

ovario 1. Porción basal engrosada del pistilo de una planta con flores que contiene uno o varios primordios seminales. 2. Órgano reproductor femenino de los animales donde se producen los óvulos.

OVM Abr. de organismo vivo modificado.

ovocélula Gameto femenino inmóvil de las plantas y algunas algas.

ovocito Célula madre del óvulo que experimenta dos divisiones meióticas (ovogénesis) para formar el óvulo. Se denomina ovocito primario durante la fase que termina cuando se completa la primera división meiótica y posteriormente ovocito secundario.

ovocito secundario Véase: ovocito.

ovogénesis Formación y crecimiento del óvulo en un ovario animal.

ovogonia Célula germinal femenina, que da lugar a los ovocitos por división mitótica.

ovogonio Órgano sexual femenino de algas y hongos.

Ovulación Liberación de uno o más óvulos del ovario de los mamíferos.

ovulación múltiple y transferencia de embriones (Abr. MOET, del inglés multiple ovulation and embryo transfer). Tecnología que capacita a una hembra, que normalmente pare una o dos crías, para generar camadas más numerosas. Incluye la estimulación de la hembra para aumentar su producción de óvulos; el apareamiento natural o inseminación artificial; la recolección de óvulos fecundados (a través del cuello uterino, o por métodos quirúrgicos); y la transferencia (normalmente no quirúrgica, a través del cuello uterino) de los óvulos fecundados a hembras receptoras.

óvulo Célula reproductora femenina madura de los animales.

óvulo enucleado Óvulo del que se ha retirado el núcleo, normalmente como etapa previa a la transferencia nuclear.

oxidación fenólica Aspecto común que presentan los tejidos vegetales como resultado de una herida. La oxidación fenólica suele manifestarse por un oscurecimiento del tejido y generalmente precede a la inhibición del crecimiento y, en los casos graves, a la necrosis y muerte del tejido.

P

p Letra para referirse al más corto de los dos brazos de un cromosoma, p. ej., en la especie humana 14p es el brazo más corto del cromosoma 14.

P₁, P₂ Símbolos generacionales para referirse a los dos progenitores de un determinado individuo.

PAGE Véase: electroforesis en gel de poliacrilamida.

paleontologia Estudio de los registros fósiles de épocas geológicas pasadas y de las relaciones filogenéticas entre especies vegetales y animales contemporáneas y extintas.

palíndromo Segmento de ADN bicatenario, en el que la secuencia de bases de una hebra leída en dirección 5’ ® 3’ es la misma que la de la hebra antiparalela complementaria, leída también en dirección 5’ ® 3’. Suelen encontrarse en los extremos de los elementos transponibles; los sitios de reconocimiento de las endonucleasas de restricción tipo II son también palíndromos. Sinónimo: repetición invertida.

pAMP Plásmido resistente a la ampicilina.

panel de híbridos celulares radiados Panel de híbridos celulares somáticos donde, antes de la fusión celular, los cromosomas de la especie en estudio se fragmentan por radiación. Los pequeños fragmentos cromosómicos resultantes aumentan notablemente la potencia para cartografíar mapas físicos de tales especies.

panel de híbridos celulares somáticos Panel de células creadas por fusión celular, que involucra normalmente a una especie de referencia (p. ej., hamster) y a la especie en estudio (p. ej., oveja), conteniendo cada elemento del panel una mezcla diferente de cromosomas de la especie de interes. A base de establecer relaciones entre la presencia o ausencia de fragmentos clonados (vía hibridación in situ) o productos de la PCR con la presencia o ausencia de determinados cromosomas de la especie en estudio, estos paneles pueden utilizarse para cartografíar mapas físicos.

panícula Inflorescencia cuyo eje principal está ramificado; de las ramas cuelgan agrupaciones racimosas de flores. El arroz es una destacada planta cultivada con inflorescencias en panícula.

panmixis Condición de una población en la que el apareamiento es al azar.

pantalla de intensifición Lámina de plástico impregnada con un compuesto que contiene una tierra rara, como el tungstato de calcio, que reacciona frente a la radiación emitiendo luz. Cuando se coloca una película de rayos X entre la muestra radioactiva y la pantalla intensificadora, ésta captura parte de la energía radiactiva que ha pasado a través de la película e impresiona la película de rayos X aumentando así la sensibilidad de la detección. Se suele utilizar en las transferencias Southern y northern.

papel de tornasol Tira de papel indicador de pH. Se vuelve roja en contacto con soluciones ácidas y azul con las alcalinas.

paquinema Estadio de la profase de la primera división meiótica, entre cigonema y diplonema. Los cromosomas se visualizan como largos filamentos apareados. De forma ocasional pueden reconocerse las cuatro cromátidas.

paquitena Véase: paquinema.

PAR Véase: radiación fotosintéticamente activa.

par de bases (Abr. pb). Las dos cadenas de una doble hélice de ácido nucleico se mantienen unidas mediante puentes de hidrógeno que se forman entre una purina y una pirimidina, una de cada cadena. La base A se empareja con la T en el ADN (con la U en el ARN); mientras que la G se empareja con la C tanto en el ADN como en el ARN. La longitud de una molécula de ácido nucleico se expresa generalmente por el número de pares de bases que contiene.

Parafilm^TM Película de parafina elástica, utilizada para sellar tubos y placas de Petri. Parafilm^TM es el nombre de una marca patentada que suele aplicarse de forma incorrecta para referirse coloquialmente a productos similares.

parafina Hidrocarburo sólido, blanco, translúcido, con un punto de fusión bajo. Se utiliza como un medio para incluir tejidos facilitando su corte y posterior observación microscópica.

parahormona Sustancia que, sin serlo, tiene propiedades similares a las hormonas (p. ej., etileno; dióxido de carbono).

parálogo Productos génicos o genes homólogos que se han duplicado y evolucionado de forma divergente dentro de una misma especie, como por ejemplo, los genes de la beta- y la gamma-globulina.

parámetro Valor o medida que varia con las circunstancias y que se utiliza como una referencia para cuantificar una situación o proceso.

parasitismo Asociación de dos o más organismos diferentes, que resulta perjudicial para el hospedador y beneficiosa para el parásito.

parásito Organismo que obtiene sus nutrientes de otro organismo vivo.

paratope Sinónimo de sitio de unión del anticuerpo.

pardeamiento Cambio de coloración en las superficies recién cortadas de los tejidos vegetales producido por oxidación fenólica. En cultivos de tejidos vegetales puede indicar un problema nutricional o patógeno que generalmente progresa hasta necrosis.

pared celular Estructura rígida externa que rodea las células vegetales. Se forma en el exterior del plasmalema y contiene sobre todo celulosa.

pared celular primaria Capa de la pared celular que se sintetiza durante el crecimiento celular. Las células vegetales que únicamente poseen paredes primarias pueden dividirse o diferenciarse.

pared celular secundaria Capa más interna de la pared celular que aporta rigidez a la célula. Se caracteriza por su estructura microfibrilar muy organizada; únicamente se forma en ciertas células una vez que finalizan su fase de crecimiento celular.

parénquima 1. Tejido vegetal formado por células esféricas indiferenciadas que suele presentar espacios intercelulares. 2. Tejido conectivo laxo formado por células de tamaño grande.

parénquima en empalizada Células alargadas, situadas bajo la epidermis de la hojas, específicamente ricas en cloroplastos.

parenquimatoso (adj.) Véase: parénquima.

pares de kilobases (Abr. pkb). Longitud del ADN de doble cadena compuesto de 1000 pares de bases.

partenocarpia Desarrollo de un fruto sin que se haya producido fecundación.

partenogénesis Producción de un embrión a partir de un óvulo no fecundado.

partes por millón (Abr. ppm). Unidad de concentración: 1ppm = 1mg de material disuelto por litro de solución.

partícula infecciosa de naturaleza proteínica Sinónimo: prión.

parto Proceso del nacimiento de una cría.

paseo Véase: paseo cromosómico, paseo con cebador.

paseo con cebador Método para secuenciar fragmentos clonados de tamaño largo (>1 kpb) de ADN. La reacción de secuenciación inicial revela la secuencia de los primeros centenares de nucleótidos del ADN clonado. Entonces, se sintetiza un nuevo cebador de unos 20 nucleóticos, complementario a una secuencia próxima al extremo del ADN secuenciado, que se utiliza para secuenciar los siguientes cientos de nucleótidos del ADN clonado. El procedimiento se repite hasta determinar la secuencia completa de nucleóticos del ADN clonado.

paseo cromosómico Estrategia para cartografiar o secuenciar un segmento cromosómico y para la clonación posicional. Consiste en generar fragmentos de restricción de tamaño grande (o clones BAC); después de sondearlos, se identifica un único punto de partida. Se sintetizan nuevas sondas complementarias a secuencias del mismo fragmento (clon BAC) contiguas al punto de partida, y se utilizan para identificar diferentes fragmentos de restricción (clones BAC) que solapan con el seleccionado como punto de partida. El procedimiento se emplea repetidamente, operando siempre desde el punto de partida.

paso Transferencia o transplante de células de un medio de cultivo a otro.

patente Autorización legal que reconoce a su propietario los derechos exclusivos - por un tiempo determinado - de fabricar, utilizar o vender un invento.

paterno Que pertenece al padre.

patógeno Organismo causante de enfermedades (suele ser microbiano: bacterias, hongos, virus; pero también se aplica a otros organismos: p. ej., nemátodos, etc.). Sinónimo: agente infeccioso. Véase: agente latente.

patógeno vírico Virus que produce enfermedad.

patotoxina Sustancia secretada por determinados patógenos, con el fin de atacar los tejidos del hospedador. Algunas patotoxinas son también tóxicas para otras especies no hospedadoras, sobre todo animales y la especie humana.

patovar Cepa de una bacteria u hongo patógenos de plantas que puede diferenciarse de otras por su interacción con determinados cultivares del hospedador.

patrón 1. Sustancia conocida que, en una cantidad determinada, se añade a una muestra sometida a análisis. Se utiliza para validar la técnica analítica. 2. Planta en la que se injerta un esqueje, rama o vástago de otra planta. Puede ser un árbol adulto o un tocón con un sistema radicular vivo. 3. Tronco o material radicular en el que se injerta una púa o yema. Veáse: portainjerto, pie.

pb Abr. de par de bases.

PBR Véase: derechos de los mejoradores de plantas.

pBR322 Uno de los primeros plásmidos utilizados para la clonación de ADN en E. Coli.

PCR Véase: reacción en cadena de la polimerasa.

PCR-RFLP Expresión alternativa para secuencia polimórfica amplificada y cortada.

PCV Véase: volumen celular.

peciolo Pedúnculo de la hoja. Véase: pedicelo, pedúnculo.

pectina Grupo de polisacáridos complejos naturales, que contienen ácido galacturónico. Se encuentran en las paredes de las células vegetales, en donde ejercen una función de cementación. Se utilizan como agentes espesantes en medios de cultivo sólidos y como aditivos alimentarios.

pectinasa Enzima que cataliza la hidrólisis de la pectina. Se utiliza junto con la celulasa para solubilizar las paredes celulares vegetales.

pedicelo Tallo o raspa de las flores individuales de una inflorescencia.

pedigrí Ascendencia de un individuo.

pedúnculo Tallo o raspa de una flor individual; tallo principal de una inflorescencia.

PEG Abr. de polietilenglicol.

pelitre Componente activo de las flores de pelitre (Tanacetum cinerariifolium) utilizado como insecticida.

pelos radicales Extensiones epidérmicas de las paredes celulares de la raíz, especializadas en la absorción de agua y sustancias nutritivas.

penetrancia Proporción de individuos de una población que expresan el fenotipo esperado de su genotipo con respecto a un determinado gen. Mide el grado en que el fenotipo predice el genotipo.

penetrancia incompleta Fenómeno que se observa cuando el fenotipo no responde perfectamente a su predicción basada en el genotipo y que es resultado de las interferencias del ambiente con la expresión génica.

peptidasa Enzima que cataliza la hidrólisis de un enlace peptídico.

peptidiltransferasa Enzima unida firmemente a la subunidad grande del ribosoma, que cataliza la formación de los enlaces peptídicos entre aminoácidos durante la traducción.

péptido Secuencia de aminoácidos unidos por enlaces peptídicos; constituyen las unidades de construcción de las proteínas o bien proceden de la rotura de las mismas. Se utilizan generalmente para referirse a especies de bajo peso molecular. Véase: polipéptido.

péptido de tránsito al cloroplasto (Abr. CTP, del inglés chloroplast transit peptide). Péptido de transporte que, unido a una proteína, la lleva a los cloroplastos vegetales donde ambas moléculas se separan. Se utiliza para dirigir la expresión del transgén al cloroplasto.

péptido líder Véase: secuencia señal.

péptido marcador Parte de una proteína de fusión que facilita su identificación o purificación.

péptido señal Véase: secuencia señal.

péptidos del hipotálamo Péptidos generados en el diencéfalo de los vertebrados e implicados en la regulación de su estado fisiológico.

perenne Planta que florece de forma continúa durante varios años.

perfil del ADN Véase: huella del ADN.

perfilado aleatorio múltiple del amplicón Término para referirse al conjunto de técnicas relacionadas con la reacción en cadena de la polimerasa, en las que se emplean cebadores aleatorios y que generan varios productos de amplificación distintos. Véase: ADN polimórfico amplificado al azar.

periciclo Región de la planta situada entre la endodermis y el floema. La mayoría de las raíces se originan a partir del periciclo.

periclinal Orientación de la pared celular o del plano de división celular paralela a la superficie de referencia.

periodo de latencia Condición fisiológica de semillas viables, yemas o bulbos que impide su crecimiento incluso en presencia de condiciones ambientales favorables. Véase: latencia.

periplasma Espacio comprendido entre la membrana celular (citoplásmica) de una bacteria u hongo y la membrana exterior o pared celular. Sinónimo: espacio periplásmico.

permeabilidad diferencial Propiedad de una membrana, a través de la cual distintas sustancias penetran a velocidades diferentes; algunas sustancias pueden no penetrarla, generalmente porque son demasiado grandes para atravesar sus poros.

permeable Cualidad de una membrana, célula o sistema celular a través de los cuales pueden difundirse moléculas pequeñas.

persistencia Capacidad de un organismo para subsistir desde que se somete a determinadas condiciones.

persistente Cualidad de los productos químicos que requieren un largo período de tiempo de degradación o inactivación, tales como algunos plaguicidas. Las sustancias persistentes pueden llegar a concentrarse peligrosamente en los tejidos de los organismos que ocupan el extremo superior de la cadena alimentaria.

PERV Véase: retrovirus porcino endógeno.

peso fresco Peso de un muestra, incluido el del agua que contiene. Sinónimo: peso húmedo.

peso húmedo Véase: peso fresco.

peso seco Peso de un tejido obtenido después de un proceso de secado en horno a alta temperatura durante un tiempo lo suficientemente prolongado para extraerle toda el agua. El agua también puede eliminarse después de congelada (liofilización), aunque al quedar retenida en el tejido el agua ligada, los resultados que se obtienen son ligeramente diferentes. Véase: agua libre.

pétalo Una de las partes de la flor que forman la corola.

PFGE Véase: electroforesis en gel de campo pulsante.

PG Abr. de poligalacturonasa.

pH Medida logarítmica de la acidez/alcalinidad de una solución. Un pH 7 se corresponde con una disolución neutra (p. ej., el del agua pura), mientras que por debajo de 7, la solución es ácida, y por encima, alcalina.

PHB Abr. de polihidroxibutirato.

pigmentos Compuestos que se colorean al absorber la luz. La absorción de luz se utiliza por las plantas para la captura de energía (Véase: fotosíntesis) o como mecanismo de señalización (Véase: fitocromo).

pinocitosis Proceso mediante el cual una célula viva engloba una pequeña gota de líquido.

pipeta Instrumento utilizado de forma generalizada para transferir con precisión pequeños volúmenes de líquidos.

pirimidina Base nitrogenada, en forma de anillo, que se encuentra en los ácidos nucleicos. La citosina (C) y la timina (T) forman parte del ADN, mientras que el uracilo (U) reemplaza a la T en el ARN. La timina es un sinónimo para 5-metiluracilo.

pirofosfato Dímero del ión fosfato; se puede liberar por hidrólisis del ATP.

pirogéno Sustancia bacteriana que produce fiebre en los mamíferos.

pistilo Órgano central de la flor que consta de ovario, estilo y estigma. A menudo se denomina parte femenina de una flor completa.

pistola génica Véase: biolística.

pkb Abr. de pares de kilobases (de ADN de doble cadena).

placa Cada uno de las dos partes de una placa de Petri o de un recipiente similar.

placa celular Estructura precursora de la pared celular que se forma al comienzo de la división de la célula. La placa celular se desarrolla sobre el plano ecuatorial y se origina a partir de estructuras membranosas del citoplasma.

placa cribosa Zona perforada de la pared de un tubo criboso, por la cual pueden pasar las conexiones de los protoplastos de los tubos cribosos.

placa de lisis Mancha clara que destaca en el césped bacteriano opaco y que indica las células que han sido lisadas por la infección de un fago.

placa de Petri Recipiente redondo y plano de cristal o plástico con tapa, utilizado para el cultivo de organismos a pequeña escala, germinación de semillas, etc.

placa perforada Mitad inferior estéril de un placa de Petri perforada, utilizada para preparar explantos.

plaguicida Producto químico tóxico para combatir organismos perjudiciales (p. ej., insecticidas, fungicidas, herbicidas).

planta de día corto Planta que no florece hasta haber sido expuesta a uno o varios períodos de oscuridad iguales o más largos que su periodo crítico. Otras especies vegetales son de día largo y en algunas la floración no se ve afectada por el fotoperíodo. Numerosas especies muestran variación genética en la sensibilidad frente a la duración del día.

planta de día largo Aquella que requiere un período de noches de corta duración para que el crecimiento vegetativo de paso al reproductor. Véase: planta de día corto.

planta de reserva Véase: planta madre.

planta donante Véase: ortet.

planta madre Aquella de la cual se obtienen explantos y otros materiales de propagación. Requieren un cuidadoso mantenimiento para optimizar la calidad del material vegetativo. Véase: planta donante.

planta vascular Especies vegetales que tienen tejidos vasculares organizados.

plántula Pequeño vástago enraizado regenerado de un cultivo celular mediante embriogénesis u organogénesis. Las plántulas pueden desarrollarse en plantas normales cuando se transplantan al suelo.

plasma Porción líquida de la sangre donde están suspendidos los glóbulos rojos y los blancos. Contiene un 8-9% de sólidos, de los cuales un 85% son proteínas: fibrinógeno, albúmina, y globulina. Las funciones esenciales del plasma son el mantenimiento de la presión sanguínea y el transporte de nutrientes y materiales de desecho.

plasmalema Bicapa lipídica con proteínas y otras moléculas asociadas que rodea el protoplasto, dentro de la pared célular. Sinónimos: membrana celular, membrana plasmática.

plásmido Molécula circular de ADN extracromosómico de replicación autónoma que poseen muchas bacterias y que es transferible a otras células bacterianas de la misma y, ocasionalmente, de diferente especie. Generalmente, los genes de resistencia a antibióticos se localizan en plásmidos. Los plásmidos han adquirido una gran importancia como vectores en los procesos de ingeniería genética.

plásmido auxiliar Plásmido que suple una función o funciones que faltan en otro plásmido de la misma célula.

plásmido de amplio espectro de hospedador Plásmido que puede replicarse en varias especies bacterianas diferentes.

plásmido de círculo relajado Véase: plásmido.

plásmido de control relajado Plásmido que se replica con independencia del cromosoma bacteriano; cada célula contiene entre 10 y 500 copias.

plásmido de control restrictivo Plásmido que sólo puede replicarse a la vez que lo hace el cromosoma principal bacteriano, y que se encuentra en una única o, como mucho, en varias copias por célula.

plásmido de reducido espectro de hospedador Plásmido que puede replicarse en una sola o en pocas especies bacterianas.

plásmido inductor de tumores Véase: plásmido Ti.

plásmido Ri Clase de plásmidos conjugativos de tamaño grande que se encuentran en la bacteria del suelo Agrobacterium rhizogenes, y que pueden infectar ciertas plantas, causando la enfermedad de las raíces en cabellera (Ri significa inductor de raíces, en inglés root inducing). Lo mismo que los plásmidos Ti, los plásmidos Ri contienen secuencias que son transferidas a las células vegetales e insertadas en su ADN como parte del proceso de infección.

plásmido superenrollado Forma predominante que la mayoría de los plásmidos presentan in vivo, en la cual el ADN está enrollado alrededor de proteínas semejantes a histonas. Cuando las proteínas de soporte se retiran durante la extracción del ADN de la célula bacteriana, la molécula de plásmido tiende también, in vitro, a superenrollarse alrededor de sí misma.

plásmido Ti Plásmido inductor de tumores. Se trata de un plásmido grande que se encuentra en el microorganismo patógeno Agrobacterium tumefaciens, y que es responsable de la inducción de tumores en las plantas con la enfermedad del tumor de cuello. Las formas de este plásmido creadas por ingeniería genética son de importancia fundamental en la producción de transgénicos en muchas especies cultivadas. Véase: ADN-T.

plasmodesmo Filamento protoplásmico que conecta células vegetales contiguas pasando a través de sus paredes celulares. Los virus lo utilizan como un conducto que les permite moverse de célula a célula.

plasmolisis Reducción del volumen del protoplasma ocasionado por la extracción por ósmosis del agua de una célula que se encuentra rodeada de una solución hipertónica.

plasto Término general para referirse a los distintos orgánulos de las células vegetales que contienen ADN no nuclear. Incluye aquellos que contienen pigmentos: 1. cloroplastos en hojas, 2. cromoplastos en flores y 3. los amiloplastos que sintetizan almidón en las semillas.

plastoquinona Uno de los compuestos involucrados en el transporte de electrones como parte del proceso de fotosíntesis.

pleiotropía Efecto simultáneo de un determinado gen sobre dos o más caracteres aparentemente no relacionados.

Pleiotrópico (adj.) Véase: pleiotropía.

ploidía Número de juegos completos de cromosomas por célula, p. ej., un juego: haploide, dos juegos: diploide, etc.

plúmula Primera yema de un embrión o la parte del tallo incipiente de la parte superior de los cotiledones.

pluripotente Véase: totipotente.

PNA Véase: ácido nucleico peptídico.

población Grupo definido de organismos que se reproducen entre sí.

población mendeliana Conjunto natural de animales o plantas que se reproducen sexualmente entre sí y que comparten un mismo acervo genético.

población panmíctica Aquella en la que el apareamiento se produce al azar.

polaridad Diferenciación que se observa en un organismo, tejido o célula en partes que tienen propiedades o formas opuestas o diferenciadas.

polen Microsporas maduras de las plantas con semillas.

poliadenilación Adición post-transcripcional de múltiples residuos de adenina al extremo 3’ del ARNm eucariótico. También se denomina prolongación poli(A). El segmento terminal 3’ rico en adenina se conoce como cola poli(A).

policistrónico Molécula de ARNm que contiene la información necesaria para la producción de más de un polipéptido. Especialmente característico de los ARNm procarióticos.

poliembrionía Producción de más un embrión a partir de un único cigoto (en animales) o de varios tipos de células embriogénicas (en plantas). Estos embriones son genéticamente idénticos unos a otros.

polietilenglicol (Abr. PEG). Polímero de fórmula general HOCH₂(CH₂OCH₂)_nCH₂OH, del que existen varios tipos en función de su peso molecular. Así, el PEG 1000 es un polietilenglicol con un peso molecular medio de 1000. Los PEG 4000 y 6000 se emplean generalmente para promover la fusión de células o protoplastos, y para facilitar la introducción del ADN en la transformación de organismos tales como levaduras. También se utiliza para concentrar soluciones por extracción de agua vía ósmosis.

poliformismo genético Véase: poliformismo.

poligalacturonasa (Abr. PG). Enzima que cataliza la rotura de la pectina. Los tomates modificados por ingeniería genética con un gen antisentido-PG retrasan, al inhibir la expresión de la PG, el comienzo del ablandamiento, lo que permite recoger el fruto en un estado más maduro de lo que sería posible en planteamientos convencionales. De hecho, este tipo de tomate ha sido el primer vegetal comercializado de los transformados por ingeniería genética.

poligén Gen perteneciente a un grupo de genes, cada uno de ellos de efecto pequeño que, al actuar conjuntamente, determinan el fenotipo de un carácter cuantitativo. El resultado es la variación continúa en ese carácter y un tipo de herencia aparentemente no mendeliana. Véase: locus de un carácter cuantitativo, variación continua.

poligénico Carácter controlado por muchos genes de pequeño efecto. Véase: poligén.

polihidroxibutirato (Abr. PHB). Biopolímero, con propiedades físicas similares al poliestireno, descubierto originariamente en la bacteria Alcaligenes eutrophus. El gen que codifica este compuesto ha servido para transformar otras bacterias y algunos cultivos vegetales con objeto de desarrollar fuentes de materia prima renovable para la industria de plásticos. Se degrada rápidamente por los microorganismos del suelo.

poliinsaturado Cualidad de un aceite para indicar que algunos de sus enlaces carbono-carbono no están completamente hidrogenados (p. ej., -CH=CH-, en lugar de -CH₂-CH₂-).

poliligador Segmento sintético de ADN diseñado para incluir varios sitios de restricción diferentes. En los procesos de clonación, su unión con el fragmento de ADN que se desea clonar, permite elegir entre muchas endonucleasas de restricción. Sinónimo: sitio de clonación múltiple.

polimerasa Enzima que cataliza la formación de polímeros a partir de monómeros. Una ADN polimerasa sintetiza ADN a partir de desoxinucleósidos trifosfato utilizando una hebra de ADN complementario y un cebador. Una ARN polimerasa sintetiza ARN a partir de ribonucleósidos trifosfato y una hebra de ADN complementario.

polimerasa de poli(A) Enzima que cataliza la adición de residuos de adenina al extremo 3’ de las moléculas de ARNm, formando la característica cola poli(A).

polimerasa Taq ADN polimerasa termoestable aislada de la bacteria termofílica Thermus aquaticus, muy utilizada en PCR.

polimería Fenómeno por el cual varios genes de diferentes loci (que pueden ser poligenes) actúan conjuntamente para producir un efecto único.

polimerización Fusión química de varios monómeros idénticos o similares para formar un polímero. El almidón (monosacáridos polimerizados), el ADN (desoxirribonucleótidos) y las proteínas (aminoácidos) son ejemplos de polímeros biológicos muy frecuentes en la naturaleza.

polímero Macromolécula sintetizada por una reacción química mediante la cual se unen muchos monómeros idénticos o similares. Por ejemplo, los aminoácidos, monosacáridos y nucleótidos dan lugar a proteínas, polisacáridos y ácidos nucleicos, respectivamente. Cuando los monómeros se unen para formar el polímero se elimina agua. Las unidades individuales de los monómeros condensados en la cadena se denominan residuos, término que también se emplea para designar las bases de los polinucleótidos.

polimorfismo 1. Variación alélica en un locus. El polimorfismo de las secuencias de nucleótidos proporciona herramientas de diagnóstico muy potentes. Véase: diagnóstico por ADN, microsatélites, polimorfismo de la longitud de los fragmentos de restricción. 2. Concurrencia de dos o más formas en una población. Véase: polimorfismo equilibrado, polimorfismo cromosómico.

polimorfismo conformacional de cadena única (Abr. SSCP, del inglés single-strand conformational polymorphism). Técnica para detectar mutaciones en una determinada secuencia de ADN. Los polinucleótidos monocatenarios se separan por electroforesis en gel no desnaturalizante. El apareamiento de bases dentro de la cadena produce un número limitado de conformaciones estabilizadas por bucles intracatenarios; el ADN mutado muestra en la electroforesis una diferente distribución de tales conformaciones debida a su diferente movilidad.

polimorfismo cromosómico Presencia en una población de uno a varios cromosomas en dos o más formas estructurales alternativas; los cromosomas modificados estructuralmente son el resultado de mutaciones cromosómicas (p. ej., cualquier cambio estructural que implique ganancia, pérdida o reubicación de segmentos cromosómicos).

polimorfismo de la longitud de los fragmentos amplificados (Abr. AFLP, del inglés amplified fragment length polymorphism). Marcador de ADN generado por la amplificación por PCR del ADN tratado por una endonucleasa de restricción. Un pequeño conjunto de los fragmentos de restricción se amplia por PCR en una misma reacción, de manera que los perfiles de los AFLP puedan analizarse por electroforesis en gel para detectar polimorfismos. La importancia de este procedimiento radica en que permite generar un gran número de marcadores genéticos con un esfuerzo relativamente pequeño.

polimorfismo de la longitud de los fragmentos de restricción (Abr. RFLP, del inglés restriction fragment length polymorphism). Marcador genético basado en la detección de variaciones en la longitud de los fragmentos de restricción que se producen cuando el ADN se trata con endonucleasas de restricción. Las diferencias en el tamaño de los fragmentos son consecuencia de la variación genética en relación con la presencia o ausencia de determinados sitios de reconocimiento. Los RFLP se detectaron inicialmente por hibridación Southern, pero ahora se utiliza preferentemente su separación por electroforesis del producto de la PCR.

polimorfismo de un solo nucleótido (Abr. SNP, del inglés single nucleotide polymorphism). Marcador genético resultante de la variación en una secuencia situada en una determinada posición dentro de una secuencia de ADN. Los SNP provienen generalmente de cambios por transición (A por G, T por C), por transversión (G o A por T o C) o por deleción de una única base. Esta variación se encuentra en todos los genomas y tiene como ventaja específica el poder detectarla sin necesidad de emplear electroforesis en gel.

polimorfismo del ADN Existencia de dos o más alelos alternativos en un locus marcador de ADN.

polimorfismo equilibrado El que mantiene de forma estable dos o más fenotipos en una misma población.

polinización Transferencia del polen desde la antera al estigma en el proceso de fecundación en angiospermas; o desde el estróbilo masculino al femenino en gimnospermas.

polinización abierta Polinización efectuada por el viento, insectos u otros mecanismos naturales.

polinización cruzada Aplicación del polen de una planta a otra, para que tenga lugar la fecundación de la última.

polinucleótido Polímero lineal compuesto por nucleótidos unidos por enlaces fosfodiéster. Término utilizado para referirse al ADN y al ARN.

polipéptido Polímero lineal compuesto por aminoácidos unidos por enlaces peptídicos. Suele utilizarse como sinónimo de proteína, aunque también incluye polímeros artificiales y otros de bajo peso molecular.

poliploide Organismo, tejido o células con más de dos juegos completos de cromosomas. Muchas plantas de cultivo son poliploides, entre las que se incluyen trigo de panificación (hexaploide, 6x), algodón y alfalfa (tetraploides, 4x), y plátano (triploide, 3x).

polisacárido Polímero lineal o ramificado compuesto por monosacáridos unidos por enlaces covalentes, entre los que se incluyen celulosa, pectina y almidón. Sinónimo: carbohidrato.

polisoma Estructura multirribosómica que representa una agrupación lineal de ribosomas que se mantienen unidos a una molécula de ARNm.

polispermia Entrada de varios núcleos de espermatozoides en el óvulo durante la fecundación, aunque de hecho, sólo uno se fusiona con el núcleo del óvulo.

polivinilpirrolidona (Abr. PVP). Componente ocasional de medios de aislamiento de cultivos de tejidos vegetales. La PVP tiene un peso molecular variable; su fórmula general es (C₆H₉NO)_n. Por sus propiedades antioxidantes se utiliza para prevenir el pardeamiento oxidativo de los tejidos vegetales cortados. Aunque con menor frecuencia, se utiliza también como estabilizador osmótico en medios de cultivo.

portador Individuo heterocigótico con un alelo recesivo mutante para una condición defectuosa que queda “enmascarada” por la presencia del alelo dominante normal; aunque el fenotipo es normal, el individuo transmite el alelo defectuoso (recesivo) a la mitad de su descendencia.

portainjerto Pie receptor de un injerto. Sinónimo: patrón.

potenciador 1. Sustancia u objeto que aumenta una actividad química o un proceso fisiológico. 2. Secuencia de ADN eucariótico (encontrada también en algunos virus eucarióticos) capaz de aumentar la transcripción de un gen del que normalmente (aunque no siempre) está separado varios kpb secuencia arriba. En algunos casos puede activar la transcripción de un gen que no tiene promotor (al menos conocido). Sinónimos: elemento potenciador, secuencia potenciadora. 3. Gen modificador que aumenta la velocidad de un proceso fisiológico.

potencial de presión Presión generada dentro de una célula, que equivale a la diferencia neta entre el potencial osmótico de la célula y el potencial hídrico del medio externo.

potencial de turgencia Véase: potencial de presión.

potencial hídrico Gradiente de presión que provoca el flujo de agua, especialmente en relación a su absorción del suelo por las plantas. Depende de los componentes gravitatorios, matricial, osmótico y de presión.

potencial matricial Componente de valor negativo del potencial hídrico, que se debe a las fuerzas de atracción entre una matriz sólida (del suelo o de la planta) y el agua; responsable principalmente de la absorción de agua por las semillas secas previa a la germinación.

potencial osmótico Cambio en el estado de energía de un disolvente - agua en los sistemas biológicos - ocasionado al disolver una sustancia en el mismo. El potencial de las soluciones acuosas es siempre negativo en relación al agua pura. El disolvente fluye de las soluciones de mayor a las de menor potencial osmótico por difusión u ósmosis.

potenciométrico Véase: electrodo enzimático.

PPF Véase: flujo fotosintético de fotones.

ppm Abr. de partes por millón.

prefiltro Filtro grosero que se emplea para excluir partículas grandes de un fluido o gas, antes de hacerlo pasar a través de un filtro mucho más selectivo.

presión de mutación Frecuencia de mutación constante capaz de añadir genes mutantes a una población; apariciones repetidas de mutaciones en una población.

presión de pared Presión que ejerce la pared celular contra la turgencia del contenido celular. La presión de pared es igual y opuesta al potencial de turgencia.

presión de selección Intensidad de selección que actúa sobre una población de organismos o sobre las células de un cultivo. Su efectividad se mide en términos de supervivencia y reproducción diferenciales y, consecuentemente, en cambios en la frecuencia alélica en una población.

presión de turgencia Presión en el interior de una célula que resulta de la absorción de agua en las vacuolas y la imbibición de agua por el protoplasma.

pretrasplante Período del proceso de micropropagación que se corresponde con el enraizado y endurecimiento para preparar la planta a su trasplante al suelo.

primario Primero en orden, tanto de tiempo como de desarrollo.

primordio Grupo de células que da origen a un órgano.

primordio foliar Excrecencia lateral del meristemo apical, destinado a convertirse en hoja al completar su desarrollo.

primordio seminal Parte de los órganos reproductores de las plantas de semilla, que incluye la nucela, el saco embrionario y los tegumentos.

primosoma Complejo proteínico de replicación que cataliza la iniciación de la síntesis de los fragmentos de Okazaki durante la replicación discontinua del ADN. Implica la actividad de las enzimas ADN primasa y ADN helicasa.

principio de precaución Estrategia para evitar cualquier riesgo posible asociado con la introducción de nuevas tecnologías hasta que se conozca completamente su impacto sobre la sanidad, medioambiente, etc.

prión Posible agente responsable de las enfermedades denominadas encefalopatías espongiformes, entre las que se incluyen el scrapie en ganado ovino, la encefalopatía espongiforme bovina (EEB; enfermedad de las vacas locas) y la CJD en la especie humana. Se trata de una forma anómala de una proteína cerebral que no contiene ácido nucleico detectable. Sinónimo: partícula infecciosa de naturaleza proteínica.

privilegio del agricultor Derecho de los agricultores para sembrar en sus tierras el producto cosechado con material de propagación de una variedad protegida sin necesidad de autorización del titular. Está recogido en el reglamento comunitario de protección de la obtención de variedades de plantas. Se considera opcional para los Gobiernos incluirlo en su legislación. Sinónimo: semilla reservada por el agricultor.

probabilidad Frecuencia con la que acontece un suceso.

probando Individuo de una familia en el cual se identifica por primera vez un carácter heredable.

procambium Meristemo primario que da lugar a los tejidos vasculares primarios y, en la mayoría de las plantas leñosas, al cambium vascular.

procariota Miembro de un extenso grupo de organismos, que incluye bacterias y algas verdeazuladas, en los que el cromosoma, que se encuentra en forma de cadena lineal o circular, no está encerrado en un núcleo. Los procariotas no experimentan meiosis y no contienen orgánulos funcionales similares a mitocondrias o cloroplastos. Véase: eucariota.

procariótico (adj.) Véase: procariota.

procedencia Origen geográfico y/o genético de un individuo.

procedimiento de diagnóstico Prueba o análisis empleado para determinar la presencia de una determinada sustancia, organismo o la alteración en la secuencia de un ácido nucleico, etc.

proceso a escala de laboratorio Proceso que se realiza a pequeña escala (o de laboratorio); generalmente la expresión se utiliza en relación con la fermentación.

producción de embriones in vitro (Abr. IVEP, del inglés in vitro embryo production). Proceso que combina la recogida de óvulos y su maduración y fecundación in vitro. Se trata de un método potencial de evitar la variabilidad entre donantes en cuanto al número de óvulos recolectados en los programas de transferencia de embriones.

productividad Cantidad de producto, significativo desde un punto de vista económico, generado a partir de uno determinado número de recursos específicos en un período de tiempo dado.

producto meiótico Véase: gameto.

producto vegetal secundario Véase: metabolito secundario.

productos biológicos Agentes, tales como vacunas, que proporcionan inmunidad frente a enfermedades o frente a cualquier estrés biótico perjudicial.

proembrión Grupo de células que provienen de la división de un óvulo fecundado o de un embrión somático antes de que se diferencien aquellas células que darán lugar al embrión.

profago Genoma de un bacteriófago integrado en el cromosoma de una célula bacteriana lisogénica y replicado junto con el cromosoma de su hospedador.

profase Primer estadio de la división nuclear. Fase durante la cual se produce el apareamiento de los cromosomas en la primera división meiótica (Véase: leptonema, zigonema, paquinema, diplonema, diacinesis). En la mitosis y en la segunda división meiótica, los cromosomas se acortan y se ensanchan como resultado de un enrollamiento.

progenie Sinónimo de descendencia.

progesterona Hormona producida inicialmente por el cuerpo lúteo, pero también por la placenta. Su función en los mamíferos es preparar el revestimiento interno del útero para la implantación del óvulo fecundado. También la producen animales no placentarios, incluidos los peces.

prolactina Hormona producida por la hipófisis anterior que estimula y controla la producción de leche en los mamíferos.

proliferación Incremento por reproducción frecuente y repetida; crecimiento por división celular.

proliferación de brotes axilares Propagación de tejidos vegetales in vitro para promover el crecimiento axilar y generar una gran número de plántulas de cultivo.

prolongación con homopolímeros Véase: adición de una cola de nucleótidos.

prolongación con homopolímeros complementarios Proceso por el que se añaden extensiones de nucleótidos complementarios a moléculas de ADN (p. ej., desoxiguanosina al extremo 3’ de una molécula de ADN y desoxicitidina al extremo 3’ de otra molécula de ADN) para facilitar la ligación de las dos moléculas de ADN. Sinónimos: prolongación dA - dT, prolongación dG - dC.

prolongación dA - dT Véase: prolongación con homopolímeros complementarios.

prolongación dG - dC Véase: prolongación con homopolímeros complementarios.

promeristemo Meristemo embrionario que constituye el origen de células iniciales de los órganos.

promotor 1. Secuencia corta de ADN, normalmente situada secuencia arriba (en dirección 5’) de la correspondiente secuencia codificante, a la que se une la ARN polimerasa antes de iniciar la transcripción. Esta unión alinea la ARN polimerasa para que la transcripción se inicie en un sitio específico. La secuencia de nucleótidos del promotor determina la naturaleza de la enzima con la que se une y la velocidad de síntesis de ARN. 2. Sustancia química que estimula la transformación de células benignas en cancerosas. Véase: promotor constitutivo.

promotor 35S del virus del mosaico de la coliflor (Abr. CaMV 35S, del inglés cauliflower mosaic virus 35S promoter). Secuencia promotora aislada del virus del mosaico de la coliflor.

promotor constitutivo Promotor no regulado que permite la transcripción continua de su gen asociado.

promotor inducible Promotor que se activa en respuesta a la presencia de un determinado compuesto, el inductor, o a una condición externa característica, p. ej., temperatura elevada.

promotor subgenómico Promotor vírico que determina la formación de un ARN más corto (subgenómico), usando un ARN genómico total como molde.

pronúcleo Cada uno de los dos núcleos de los gametos haploides, inmediatamente antes de su fusión en el óvulo fecundado.

propagación Multiplicación de una planta completa a partir de una serie de materiales vegetativos; su adaptación para cultivos in vitro se conoce como micropropagación.

propagación asexual Reproducción vegetativa, somática, no sexual de una planta en la que no interviene la fecundación.

propagación clónica Multiplicación asexual por la que se producen numerosas plantas nuevas (ramets) a partir de una sola (ortet); todas ellas tienen el mismo genotipo.

propagación por chupones Tipo de propagación vegetativa en donde las yemas laterales se cultivan para producir un individuo que es un clon del parental.

propagación vegetativa Véase: propagación asexual.

propágulo Cualquier estructura capaz de originar una nueva planta por reproducción asexual o sexual, incluyendo bulbilos, yemas vegetativas, etc.

protamina Grupo de proteínas básicas de bajo peso molecular que reemplazan a las histonas en los cromosomas de los espermatozoides de algunas especies.

proteasa Enzima que cataliza la hidrólisis de proteínas al romper los enlaces peptídicos que unen los aminoácidos de las moléculas de proteína. Sinónimo: peptidasa.

protección de la obtención de variedades de plantas (Abr. PVP, del inglés plant variety protection). Sinónimo de derechos de los mejoradores de plantas.

proteína Macromolécula compuesta de uno o más polipéptidos, cada uno de ellos formado por una cadena de aminoácidos unidos mediante enlaces peptídicos.

proteína activada por catabolito (Abr. CAP, del inglés catabolite activator protein). Proteína que se combina con el AMP cíclico. El complejo AMPc-CAP se une a las regiones promotoras de E. coli y estimula la transcripción del operón correspondiente. Sinónimos: proteína regulada por catabolito, proteína receptora del AMP cíclico.

proteína auténtica Proteína recombinante que tiene todas las propiedades -incluyendo cualquier modificación postraduccional- de su homóloga natural.

proteína barstar Polipéptido que inhibe la ribonucleasa barnasa.

proteínacromosómica no histona Todas las proteínas cromosómicas, excepto las histonas.

proteína de choque térmico (Abr. HSP, del inglés heat shock protein). Proteína de la familia de las chaperonas que se sobreexpresa específicamente como respuesta al estrés térmico. Dos de tales proteínas - HSP 90 y HSP 70 - contribuyen a asegurar que proteínas cruciales se plieguen y adopten su conformación correcta. Sinónimo: proteína de estrés.

proteína de estrés Véase: proteína de choque térmico.

proteína de fusión Polipéptido traducido de un gen recombinante. Se consigue uniendo diferentes genes con el fin de que sus secuencias codificantes estén en el mismo marco de lectura, y la construcción resultante se transcriba y traduzca como si se tratase de un solo gen, produciendo una única proteína. Se utiliza para distintos fines, que incluyen: 1. Añadir una etiqueta de afinidad a una proteína; 2. Producir una proteína que combine las características de dos proteínas naturales; 3. Producir una proteína en la que dos actividades diferentes estén físicamente ligadas. Véase: biofármaco de fusión.

proteína de unión al ADN monocatenario Proteína que recubre ADN monocatenario, evitando su renaturalización y manteniéndolo de forma extendida.

proteína desnaturalizada Proteína cuya conformación in vivo se ha modificado al tratarla con calor o sales, perdiendo su actividad biológica. Al contrario que el ADN, las proteínas desnaturalizadas difícilmente vuelven a renaturalizarse.

proteína heteróloga Véase: proteína recombinante.

proteína inactivadora del ribosoma (Abr. RIP, del inglés ribosome-inactivating protein). Clase de proteínas vegetales que inhiben la función normal de los ribosomas, por lo que su toxicidad es muy alta. Las RIP de tipo 1 están formadas por una sola cadena de polipéptidos; las de tipo 2 (p. ej., ricina) constan de dos cadena unidas por un puente disulfuro, una es una toxina y la otra, una lectina que se une al sitio de reconocimiento de una célula diana.

proteína nativa Forma natural de una proteína.

proteína PR Abr. de proteína relacionada con patogénesis.

proteína que actúa en cis Proteína con la propiedad específica de actuar únicamente sobre la molécula de ADN a partir de la cual ha sido expresada.

proteína quimérica Véase: proteína de fusión.

proteína quinasa Enzima que cataliza la adición de grupos fosfato a una molécula de proteína en los sitios de los residuos de serina, treonina o tirosina.

proteína recombinante Proteína codificada por un gen clonado. Sinónimo: proteína heteróloga.

proteína relacionada con patogénesis (Abr. proteína PR) Una de un grupo de proteínas que se sobreexpresa característicamente como parte de la respuesta de una planta al ataque de un patógeno. La mayoría de esas proteínas se expresan de modo análogo después de producirse la infección con un amplio rango de patógenos, lo que indica su participación en la respuesta de hipersensibilidad.

proteína termosensible Proteína que es funcional a una temperatura, pero que pierde su actividad a otras temperaturas, generalmente mayores.

proteína transportadora de grupos acilo (Abr. ACP, del inglés acyl carrier protein). Clase de molécula que se une a los acilos intermediarios durante la formación de los ácidos grasos de cadena larga. La importancia de las ACP radica en su implicación en muchas de las reacciones necesarias para las síntesis in vivo de los ácidos grasos.

proteína tríbrida Proteína de fusión que consta de tres segmentos, cada uno codificado por partes de diferentes genes.

proteína unicelular (Abr. SCP, del inglés single-cell protein). Proteína producida por microorganismos, especialmente por levaduras. Se utiliza como alimento o como aditivo en alimentación.

proteína verde fluorescente (Abr. GFP, del inglés green fluorescent protein). Proteína obtenida de una especie de medusa que emite luz fluorescente cuando se expone a los rayos ultravioleta. El gen que la codifica ha sido aislado y está substituyendo al GUS como gen indicador en la transgénesis de plantas, ya que puede detectarse en tiempo real y de forma no destructiva.

proteína vírica de la cubierta Proteína que se encuentra formando una capa alrededor del ácido nucleico de un virus.

proteínas cry Clase de proteínas cristalinas producidas por cepas de Bacillus thuringiensis e introducidas por ingeniería genética en plantas cultivadas para hacerlas resistentes a plagas de insectos. Estas proteínas son tóxicas para ciertas categorías de insectos (p. ej., taladrador y gusanos del maíz, mosquitos, mosca negra, gusanos del tabaco, algunos tipos de escarabajos, etc.) pero inofensivas para mamíferos y para la mayoría de insectos beneficiosos. Sinónimo: endotoxinas delta.

proteínas de reserva de las semillas Proteínas que se acumulan en gran cantidad en los llamados cuerpos protéicos de las semillas. Constituyen una fuente de aminoácidos durante la germinación. Su interés en biotecnología se justifica por dos razones: 1. Como principal fuente de proteína en nutrición humana y animal. 2. Como sistema modelo de expresión. Puesto que se producen en grandes cantidades en relación a otras proteínas y se almacenan en forma de cuerpos estables y compactos en la semilla, se pueden crear, mediante ingeniería genética, transgenes que se expresen de la misma manera, i.e., en gran cantidad y de forma apropiada.

proteínas del complemento Proteínas que se fijan a complejos antígeno-anticuerpo y ayudan a destruir el antígeno por proteolisis.

proteínas G Proteínas situadas en la cara interna de la membrana plasmática que se unen alternativamente a los nucleótidos de guanina (GDP y GTP). Transmiten señales desde el exterior, vía receptores de membrana (acoplados a las proteínas G), hasta la adenilato ciclasa que cataliza la formación, dentro de la célula, de un segundo mensajero, el AMP cíclico.

proteolisis Degradación enzimática de una proteína.

proteolítico Que tiene la capacidad de degradar moléculas de proteína.

proteoma Dotación completa de proteínas de una determinada especie, incluyendo todos sus tejidos y estados de crecimiento.

proteómica Enfoque de la biología molecular que trata de identificar y caracterizar series completas de proteínas y sus interacciones en una especie determinada. Véase: proteoma, genómica.

protoclón Planta regenerada a partir de un cultivo de protoplastos o una sola colonia procedente de protoplastos en cultivo.

protocolo Experimentos pormenorizados propuestos para describir o resolver un problema científico, o etapas definidas de un procedimiento específico.

protocolo de bioseguridad Acta del acuerdo suscrito internacionalmente para «contribuir a garantizar un nivel adecuado de protección en la esfera de la transferencia, manipulación y utilización seguras de los organismos vivos modificados resultantes de la biotecnología moderna que puedan tener efectos adversos para la conservación y la utilización sostenible de la diversidad biológica, teniendo también en cuenta los riesgos para la salud humana, y centrándose concretamente en los movimientos transfronterizos.» Establece directrices y normas para asegurar que la toma de decisiones de los distintos países en relación con la aceptación de la entrada de tales organismos en su territorio se realiza con una completa información científica. Sinónimo: protocolo de Cartagena. Véase: Convenio sobre Diversidad Biológica.

protocolo de Cartagena Véase: protocolo de bioseguridad.

protocormo Estructura tuberosa que se forma tras la germinación de las semillas de orquídea y a partir de la cual se desarrolla una planta completa. Tal estructura proviene de un embrión no organizado y sólo contiene unos pocos cientos de células. En cultivos in vitro, los explantos vegetativos de varias especies de orquídeas forman protocormos redondos y lisos que pueden multiplicarse indefinidamente o inducirse para regenerar una planta completa.

protodermis Tejido meristemático primario a partir del cual se origina la epidermis.

protoginia Condición en la que los órganos reproductores femeninos (carpelos) de una flor maduran antes que los masculinos (estambres), asegurando así que no se produzca autofecundación.

protomeristemo Véase: promeristemo.

protoncogén Forma normal de un gen que puede convertirse en oncogén por una mutación. Sinónimo: oncogén celular.

protoplasma Sustancia viva compleja y esencial de las células, de la cual dependen todas las funciones vitales de nutrición, secreción, crecimiento y reproducción.

protoplasto Célula bacteriana o vegetal de la que se ha eliminado la pared celular por un procedimiento químico o enzimático, dejando su citoplasma rodeado por una membrana periférica. Los protoplastos son esféricos y más pequeños que las células angulares, alargadas y normalmente vacuoladas de las que proceden.

protótrofo Célula independiente desde el punto de vista nutritivo. Opuesto: auxótrofo.

protoxina Precursor latente, no activo de una toxina.

protozoo Organismo microscópico unicelular.

provirus Copia de ADN bicatenario del ARN de una sola cadena de un retrovirus, que ha sido integrada en un genoma hospedador.

proyección Véase: extensión.

prueba 1. Ensayo, experimentación. 2. Procedimiento para medir la cantidad de una determinada sustancia (químicamente o por otros medios)

prueba de complementación Método genético para determinar si mutaciones independientes son o no alélicas. En un cruzamiento entre dos individuos mutantes, el genotipo será m₁m₂ si las mutaciones son alélicas y m₁ +/+ m₂ si no lo son. El fenotipo del primero será mutante pero el del segundo será de tipo silvestre (normal). Sinónimo: prueba trans.

prueba de inoculación de injertos Análisis basado en el uso de un supuesto transportador vírico que se injerta en una planta indicadora. El análisis vírico se considera positivo si aparecen síntomas en la planta patrón.

prueba de progenie Con respecto a loci discretos, estimación del estado alélico de un individuo a partir del patrón de segregación entre su descendencia. Para un carácter cuantitativo, utilización del rendimiento de la progenie para estimar el valor mejorante de un individuo.

prueba de viabilidad Análisis del número de células o plantas vivas de una población después de la aplicación de un tratamiento específico. Proceso muy generalizado que se aplica para definir la calidad de las semillas que han permanecido almacenadas durante un período de tiempo largo.

prueba trans Véase: prueba de complementación.

pseudocarpo Fruto que incorpora, además de la pared del ovario, otras partes de la flor, tales como el receptáculo (p. ej., la fresa). Sinónimo: falso fruto.

pseudogén Copia incompleta o mutada de un gen que no se transcribe porque carece de un marco de lectura abierto continuo. Los que carecen de intrones se llaman pseudogenes procesados y son probablemente, copias de ADNc sintetizadas a partir del ARNm por la transcriptasa inversa.

pseudogén procesado Copia de un gen funcional que carece de promotor y de intrones y que, por lo tanto, no se transcribe.

Pseudomonas spp. Género muy extendido de bacterias Gram negativas. Muchas de las especies que colonizan el suelo producen un pigmento fluorescente bajo la luz ultravioleta, de ahí procede el término descriptivo Pseudomonas fluorescente.

psicrófilo Microorganismo que puede crecer a temperaturas por debajo de los 30 °C e incluso a una temperatura tan baja como 0 °C. Véase: mesófilo, termófilo.

púa Sinónimo de injerto. Véase: quimera de injerto, híbrido de injerto.

pUC Plásmido muy utilizado en biología molecular, que contiene un gen de galactosidasa como marcador (UC son las siglas de la Universidad de California, donde se desarrolló).

puente de papel Papel de filtro u otro sustrato empleado como mecha y soporte para tejidos vegetales en cultivos en los que se utiliza un medio líquido.

puente disulfuro Enlace químico entre pares de átomos de azufre que estabiliza la estructura tridimensional de las proteínas y por tanto, su normal funcionamiento. Estos enlaces se forman con especial facilidad entre residuos de cisteína de la misma o de diferentes moléculas de péptidos. Sinónimo: enlace disulfuro.

punto caliente Véase: punto caliente de recombinación.

punto caliente de recombinación Región cromosómica donde la recombinación se produce con más frecuencia de lo esperado.

punto de marchitez Contenido de agua del suelo al que las plantas comienzan a marchitarse, pero no hasta el punto de no poder recuperarse si se colocan en una atmósfera húmeda. Véase: punto de marchitez permanente.

punto de marchitez permanente (Abr. PWP, del inglés permanent wilting point). Contenido en agua de un suelo por debajo del cual las plantas se marchitan hasta el punto de no recuperarse aunque se rieguen.

puntuación lod Logaritmo de las probabilidades de ligamiento entre dos loci. Se utiliza como una medida estadística de la existencia de ligamiento.

purina Base nitrogenada de doble anillo que forma parte de los ácidos nucleicos. La adenina (A) y la guanina (G) son las dos purinas que se encuentran normalmente en las moléculas de ADN y ARN.

PVP 1. Abr. de polivinilpirrolidona. 2. Abr. de protección de la obtención de variedades de plantas.

PVR Véase: derechos de la obtención de variedades de plantas.

PWP Abr. de punto de marchitez permanente