1. 特性
    1. 生物学特征
  2. 主要情况
    1. 历史背景
    2. 主要生产国
    3. 生境和生物学
  3. 生产
    1. 生产周期
    2. 生产系统
    3. 病害和控制措施
  4. 统计
    1. 产量统计
    2. 市场和贸易
  1. 状况和趋势
    1. 主要问题
      1. 负责任水产养殖实践
    2. 参考文献
      1. 相关链接
    特性


    Crassostrea virginica  Gmelin, 1791 [Ostreidae]
    FAO Names:  En - American cupped oyster,   Fr - Huítre creuse américaine,  Es - Ostión virgínico
           
    生物学特征
    壳结实,不对称的左壳(下壳)凸起,右壳(上壳)趋平,但常位于左壳内;不等侧缘和壳顶不显著,轮廓趋于宽椭圆形,后部扭歪。内韧带附着在中心三角形凹点,侧部延长。同心脊刻纹和排列在左壳片上有几个不规则放射带,一般不到或与边缘交错。成体铰合线无齿。壳边缘平滑。白色,暗白或褐色,有时深紫色斑纹。角质层薄,暗褐色、 壳内白色;内收肌痕靠近后缘,为深紫色或红褐色。
    主要情况
    历史背景
    牡蛎(主要是贞洁巨牡蛎)是美国捕捞渔业经济上最重要的软体动物,2002年上岸量为约109 000 吨。在加拿大的重要性要小,2002年上岸量约2 400吨。 由于过度捕捞、生境破坏、污染和病害,捕捞已经是一个世纪以前的事了。 在北美东部,一个世纪前开始了尝试养殖,以恢复被过度捕捞的牡蛎捕捞场并改善捕捞收获。最简单的养殖方式(目前依然采用)是在衰竭的牡蛎海底撒播牡蛎壳(贝壳屑),预想在这些区域的剩余成体能产卵并附着在贝壳屑上。贝壳屑过去(现在也是)来自牡蛎加工或从河口沉积物下捞取“化石”壳。如果播撒贝壳的场所成功附着并且生境合适,则留下卵生长到上市规格。如果生长缓慢,则在贝苗长到捕捞对贝体不造成危害的规格时捞起。并转移到更好的生长环境中。生长条件不理想以及在没有播撒贝壳的场所自然生长的苗也被捕捞并转移到更好的生长环境中。从19世纪到现在,政府机构使用这些技术恢复公共捕捞场所,而私人企业在允许的情况下租用捕捞场所。北美大西洋沿岸多数牡蛎养殖是使用贞洁巨牡蛎。也有一些养殖食用牡蛎。 在北美西部,19世纪后叶的污染和过度捕捞使当地的奥林比亚牡蛎衰竭,因此从东部引进了贞洁巨牡蛎。西部夏季温度太低使贞洁巨牡蛎不能进行可靠的繁殖,因而每年引进小牡蛎苗(约2.5厘米),在沿海海湾养殖到商业规格。最后,海湾被污染,西部的政府和企业在1929年后开始将长巨牡蛎作为繁荣水产养殖业的基础。目前,在西海岸养殖贞洁巨牡蛎、食用牡蛎和奥林比亚牡蛎的情况有限。 随着时间的推移,北美养殖者学到了如何调节使牡蛎繁殖。他们开发了藻类饲料和营养补充物使幼体最快生长,学到了如何提高幼体成活率、提供孵化附着、保护卵长到足够大免受许多敌害攻击和在自然海底最佳放置牡蛎卵和苗。
    主要生产国
    贞洁巨牡蛎分布在从加拿大圣劳伦斯湾到墨西哥湾、加勒比、巴西沿岸和阿根廷,被引入到加拿大大不列颠哥伦比亚、美国西海岸、夏威夷、澳大利亚、日本和英国,但没有建立自我支持的商业种群。在整个北美东部和北美西部部分地区有养殖,其他地区几乎没有养殖。

    主要生产国(粮农组织渔业统计数据,2006年)
    生境和生物学
    贞洁巨牡蛎最适合在河口区生长,也生活在海洋沿岸环境中。由于不同的刺激其向水中排出配偶子,包括更温暖的温度、信息素和合适的浮游植物的出现。受精卵发育成担轮幼虫,依靠其内部卵黄提供能量。约24小时后,担轮幼虫发育成带壳面盘幼体,使用纤毛器官(缘膜)摄食和游动。取决于食物和温度条件,2或3周后,面盘幼体发育眼点和用来发现潜在附着基的幼体足(现在称为有眼幼体或具足面盘幼虫)。在被刺激附着后,其左壳与附着基接合,并去膜、重新吸收足和扩大鳃变形为牡蛎卵。
    生产
    生产周期

    生产周期

    生产系统
    牡蛎养殖受到多种因素的影响,例如温度和盐度、水的流通、附着基的出现和条件、合适藻类食物的生产力、敌害和病害的出现和保护以免冰或风暴对养殖设施的可能破坏。孵化场 使养殖者可以控制许多因素,因而提高了幼虫和卵的产量。无论在孵化场或自然情况下开始养殖,都要在底养或吊养中使用小牡蛎。
    苗种供应 
    北美孵化场通常在非常大的桶中用很高大的透光玻璃钢管大规模培育藻类,或在透光的软塑料袋中培育,并持续从中收获藻类。最普遍养殖的藻类是硅藻属的角刺藻和海链藻(无性繁殖3H )以及一种鞭毛藻(绿光等鞭金藻)的塔希提区系(T-iso)。由于培育足够藻类饲养上百万幼虫和卵的成本,要尽快将孵化场培育的牡蛎转移到自然水体中。 未成熟的成体可放置在低温(通常低于20°C),在流水的条件下以自然藻类为食或在有限流动的情况下培育藻类直到可以产卵为止,通常比牡蛎在自然条件下提前几个月。或者可捕捞天然成熟成体并运往孵化场产卵,当自然产卵季节结束该程序结束。 开始产卵时,将成熟的成体放在容器中,以温水(到约30°C)进行热刺激,多半放置在容器中的成熟成体产出配偶子。产卵中的牡蛎按性别隔离在更小的容器中。20或 30分钟后,将产卵的牡蛎移出容器,通过细筛分别冲洗精液和卵,隔开产卵期间排出的残渣和牡蛎的组织物。然后将几个雄牡蛎的少量精液与卵混合,通过显微镜监测受精情况以保证成功。将受精卵放置在大型充氧水箱中,发育成担轮幼虫并继续发育。 在幼虫生长期间每一、两天通过一系列分级滤筛清洗,获得不同规格。可选择较大的生长更快的幼虫;或者保留所有幼虫。将留下的幼虫放置在新水中并培育到其成为具足头面幼虫。随后,将具足头面幼虫放置在特别附着水箱中,水箱中有微型贝壳屑(碾成细粉的牡蛎壳,约0.025毫米) ,牡蛎附着其上成为单一的无贝壳屑牡蛎,或放置在有牡蛎壳的网孔袋中或集中的系统(这些卵通常聚合生长)。微型贝壳屑系统水轻缓向下流,并将幼虫维持在容器(水向下流动)中直到附着为止。其后,水流改为向上快速流动并穿过卵,以提供食物,去除废物和增进生长。 可从养殖水箱中过滤具足头面幼虫,将其放在潮湿的纸或布上在冷藏库待几天,这一过程被称为“远距离附着”。然后将具足头面幼虫装在“冷盒”中快速运给养殖者,养殖者将幼虫放置在水箱中附着在微型贝壳屑或贝壳屑上。一个孵化场可为多个养殖者供货,养殖者不需要为自己的孵化场投资。
    养成技术 
    由于人工饲料昂贵,最后养殖者必须在自然中放置牡蛎苗。无论是孵化场生产或野生的牡蛎苗可底养或吊养。

    底层养殖

    如前述,最早的底养方式不涉及孵化场。更确切地说是依赖将牡蛎苗移植到合适的底层生长到上市规格。如果牡蛎捕自公共场所,成本低,原因是捕捞费通常为最低程度或不存在,还因为捕捞网具通常是便宜的夹具或捞网。一项重要的开支是准备接受苗的海底,或许是增加贝壳或使其稳定的其他附着基。如果运输距离远或不得不从商业捕捞者或孵化场处购买牡蛎,成本进一步增加。如果环境条件抑制生长、敌害压力高或病害导致的死亡成为问题,成本也可能高。 袋和绳养是更复杂的底养方式,将无贝壳屑的苗放置在网孔袋中,与锚缆相连,置于硬底层潮间带上。在潮间带牡蛎暴露于空气中时可帮助保护不受敌害和污损生物攻击(污损生物与牡蛎竞争食物和氧气并增加袋的重量,手工清除袋增加劳力和资金成本)。

    吊养

    底养受到事实上底层海流缓慢的影响,因此妨碍提供食物和清除废物,并加快沉积物在牡蛎上的沉积因而干扰其摄食。此外,牡蛎的许多敌害在底层生活。吊养改进了底养的消极因素,完全利用水体,尽管由于劳力和技术更为密集而更昂贵。然而,在特定条件下开支由收益来证明是适当的。例如在加拿大新布伦瑞克周围水温相对寒冷,生长期短,吊养使小牡蛎在约3年后达到商业规格,而底养要到8年。 由于贝壳屑沉重、占据空间以及处理时的高劳力和能量消耗,可以得到无贝壳屑的卵或苗的许多吊养技术。卵可在盘中生长直到其壳坚固到足以在用手拿时不被损坏。袋和绳养殖将网孔袋中的卵或苗悬浮在水体中,并与锚缆相连,而架和袋养是将袋系在海底的架子上。架养将承载卵的牡蛎壳的绳排成列,由不活动的隔断将壳分开,并由绳吊在架子上,而桩养将承载卵的牡蛎壳由隔断钉在打入附着基的桩上。吊在浮子上的灯笼网是圆柱型容器,由尼龙网制成,分段放置牡蛎。在斯坦伍管道养殖中,有孔管中的无贝壳屑的牡蛎被海流驱动沿轴心旋转.
    捕捞技术 
    贞洁巨牡蛎的养殖通常是劳力密集性的,尽管机械系统正在开始发挥作用。在底层养殖中,在潮间带可用手捕获牡蛎;在水下使用手动夹具。在水下生境中也使用船拖动的耙网。牡蛎生长在袋中(底层或吊养)、管或灯笼网中或绳上,可使用机械装置将容器吊出水并放到船上进行分级、清洗。
    处理和加工 
    将捕获的准备销售的牡蛎清洗干净,然后整体运到加工厂。在加工厂取下柔软体(通常用手工,尽管正在开发机械手),进行有附加值的加工(例如罐装、冷冻、加面包)。也整体销到餐馆做半壳生意,去掉扁平壳,在剩下的壳中提供牡蛎肉(见下文的市场和贸易)。
    生产成本 
    最近,预计佛罗里达精养(250万牡蛎苗/公顷)的生产成本为75000美元/公顷,苗、设备和劳力成本各25000美元。在此情况下,如果牡蛎每个售价 0.10美元,牡蛎成活率需要30%,以实现收支平衡。
    病害和控制措施
    疾病致病因子类型综合病症措施
    莫尔佩克湾病 不知 不知 外套膜衰退;多孔;体壁水肿,有直径到1厘米的乳白/发黄的脓肿;在邻近软组织损伤处的壳内层可能也出现黄绿色疤痕 不从历史上受到莫尔佩克病影响的区域引进牡蛎
    皮肤病;增生病;派金虫病 海水派金虫 原生动物寄生虫 消化腺苍白;调节指数降低;严重虚弱;多孔;外套膜从壳的外缘收缩;生长迟缓;偶然出现脓包;寄生虫增殖导致系统性结缔体素和上皮细胞分裂;与温暖夏季水温有关的综合病症 (>15-20°C),致病性和死亡率最高 无治疗;改进运输控制;减少密度改进管理和在水温增加到15-20°C之前捕捞或将牡蛎移至低盐度区(<9‰);过滤孵化场用水到1 µm 和用紫外线处理 (30000µW s-1 cm-2 UV 照射)
    幼体牡蛎病(JOD) 不知 不知 降低组织和壳的生长;壳边缘易碎和不均匀; 左壳杯状;调节指数降低;外套膜收缩,内壳表层沿外套膜外围有异常蛋白物(贝壳硬蛋白);垂死的牡蛎也可显示不均匀的壳生长,左壳大于右壳,组织瘦弱;可大批杀死养殖的苗种 不了解预防措施;可通过及早使成体更早产卵使苗尽快生长到超过30 毫米来改进,在初期卵上增加水流、提供加快生长的饵料和温度;此外,产卵季节成体晚产卵也有帮助;在牡蛎处于25 µm 过滤的用高盐度稀释的水中可减少或消除死亡;在养殖中减少投放密度也可改善成活率
    MSX病、尼氏单孢子虫病 尼氏单孢子虫病,其生命周期不详。 原虫寄生虫 消瘦且组织水肿,消化盲囊呈微白色。消化道上皮细胞会逐渐坏死。急性感染来势凶猛,牡蛎甚至在没有出现任何临床症状之前便已死亡。染病牡蛎的死亡有时会发生在初春,而新的牡蛎寄主也会在同一时期受到感染。死亡情况持续整个夏天,在8-9月达到高峰。 具有18%至20%的高死亡率,而且发病快,因此不应将健康牡蛎放入高含盐度的环境。寄生虫无法在低于10%盐度的水中生存,因此将牡蛎置于≤10 的中等盐度和>20 °C的温度条件下,可以迅速清除感染。


    供病理学专业知识的单位

    以下是几个可以提供专业技术知识的单位:
    • 加拿大渔业和海洋部 (http://www.pac.dfo-mpo.gc.ca/sci/shelldis/title_e.htm) 和 (http://www.glf.dfo-mpo.gc.ca/fm-gp/rf-pr/dise-mala-e.html)。
    • 美国维吉尼亚海洋科学所OIE (世界动物卫生组织) 参考实验室(http://www.vims.edu/env/research/shellfish/oie/index.html)。
    • 美国马里兰合作牛津实验室 (http://www.dnr.state.md.us/fisheries/oxford/research/index.html)。
    • 美国新泽西哈斯金斯贝类研究实验室(http://www.hsrl.rutgers.edu/susan.html)。
    统计
    产量统计
     
    由于多数报告的机构没有区分野生和养殖产品,难以确定北美生产的养殖牡蛎的量。但在大西洋和墨西哥湾沿岸,大多产量来自公共场所。加拿大捕捞野生的量预计在爱德华王子岛为上岸牡蛎的80%到85%,在新布伦瑞克东部为55%(这些省的产量占加拿大东部牡蛎产量的90%多)。近年来美国已在努力预计养殖产量(美国商务部2002年渔业统计)。但预计包括巨牡蛎的数值,该种类同期的年平均产量为4 000吨。在总上岸量中减去这一数字,剩下约4 000吨的其他牡蛎,主要是贞洁巨牡蛎。贞洁巨牡蛎总上岸量同期平均为12 000吨,因此我们可以认为水产养殖生产的量在美国约占该种类上岸量的三分之一。
    市场和贸易
    牡蛎带壳销售,在餐馆和酒吧有带半壳的活体(也有冷冻的)。也有去壳上市的。去壳的肉用多种容器包装,鲜或冷冻销售。附加值产品包括汤和杂烩以及涂面包屑烹制、熏或调味品。
    状况和趋势
    目前在北美养殖贞洁巨牡蛎的多数区域非常依赖自然条件。建设和维护孵化场昂贵,尽管在美国长岛海峡区域被广泛使用。在一些州限制从水体中抽水和向水体排水,对孵化场有影响。船舶航行在法律上比锚定的水产养殖筏、延绳等有优先地位。养殖系统的机械化实际上不发达。在许多区域病害猖獗,妨碍企业家投资。不过,公共和私人领域正在实施许多项目来改善牡蛎养殖,因此未来是有希望的。
    主要问题


    贞洁巨牡蛎产业很久就受到牡蛎苗和作为贝壳屑的牡蛎壳短缺的限制。历史上,壳被用于建设道路或填充沼泽地,或用于鸡的粗砂或农用石灰。整个牡蛎过去和现在被运往很远的城镇,结果在收获区域失去贝壳。这些导致重新放回海底的牡蛎壳供应衰竭。“化石”壳是有限的资源,正在被用完。有时靠近牡蛎场有丰富的其他双壳类,为节约运费将这些壳作为贝壳屑使用,但通常不如牡蛎壳合适。

    牡蛎从水中得到微粒,因此可消耗和浓缩人类病原体(例如导致甲肝、肠胃炎的细菌和病毒等)以及在人体中产生瘫痪贝毒的特定微藻的藻花毒素(“赤潮”) 。毒性碳氢化合物、杀虫剂、放射性同位素和重金属也可能被浓缩并使人致病。这些公众健康问题可使牡蛎市场萧条。北美政府已建立计划,通过使用指标测试,监测贝类生长区域病原体的存在,例如排泄物大肠杆菌可能与存在病原体有关。此外,这些计划为操作、检查、为贝类运输者和加工者提供证明、净化设施以及控制州际贝类运输提供了卫生指南。

    直到最近,北美东部和海湾沿岸的牡蛎业还没有长期的繁殖计划,因而阻碍了牡蛎亲体的驯养。在新英格兰地区的一些州,正在进行一个亲体改进计划。中大西洋州几个项目的重点是开发抗病的牡蛎。

    切萨皮克湾的牡蛎渔业已经无力再存在下去了。来自业界的压力要求从亚洲引进明巨牡蛎,以建立一个新的渔业。一些观察者主张贞洁巨牡蛎正在对至少一个致命疾病产生抵抗力,因此没有必要引进种类,其他人认为这类正在产生的抵抗力对解救衰退中的产业则太为缓慢。缺乏关于亚洲种类的自然历史和生态要求的更多信息引起在引进后出现意想不到后果的关切。确定最佳作法需要若干时间。
    负责任水产养殖实践
    沿岸牡蛎养殖不得不遵守航行、水质和景观的不同规定。养殖设施不应当妨碍航行,要避免在相对小的空间的高密度养殖而潜在恶化水质,影响牡蛎和生态系统。由于许多海岸的主人反对与沿岸商业设施和活动有关的外观和声音,审美也是一个问题。此外,岸上孵化场附近可能有不好看的成堆的牡蛎壳和设备,并从邻近水体抽取和排出大量的水,因此要求得到许可。如果不是当地的牡蛎种类,通常有更严厉的限制以预防未经过不育处理的牡蛎进入周围水域,来避免不经意的引进。预测和解决这些问题的研究正在进行中。
    参考文献
    书目 
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