Concha sólida, equivalva; inequilateral, picos en la mitad frontal de la concha; contorno ampliamente oval. Ligamento una banda elíptica café oscura, profundamente insertada detrás de los picos, alcanzando hasta la mitad del margen posterior. Lúnula bien definida, amplia, con forma de corazón. Escudo indistinto. Escultura de líneas concéntricas, elevadas aquí y allí en crestas y líneas radiales finas. En especimenes jóvenes las crestas y costillas radiales gruesas están presentes sobre toda la concha, pero en el adulto persisten, después del desgaste, sólo cerca de los márgenes anterior y posterior. Etapas de crecimiento prominentes. Ambas valvas con tres dientes cardinales; además en cada valva está presente un área áspera, como diente, detrás de los picos e inmediatamente debajo del ligamento; esta área tiene la apariencia de un diente cardinal suplementario posterior que ha sido quebrado. Sin laterales. Seno paleal triangular no profundo. Bordes internos de la concha crenulados. Color blanco sucio, barniz café claro, gris opaco o gris-café. Interior de la concha blanco, a veces violeta profundo alrededor de las impresiones musculares de los aductores.

 

Mercenaria marcenaria. Foto: LeRoy Creswell	Mercenaria mercenaria. Foto: Randy Newman

Hay dos factores importantes que hacen a la chirla mercenaria relativamente única como un molusco bivalvo cultivado. El primero es que es más valiosa de un tamaño pequeño que grande; permanece en esta gama de tamaño por un período de tiempo relativamente corto, luego de lo cual el valor decrece. El segundo aspecto se relaciona con la biología de la chirla mercenaria y la hace distinta de la mayoría de otros bivalvos actualmente en acuicultura de gran escala; la chirla mercenaria típicamente no produce fuentes concentradas de semilla que pueden ser recolectadas desde sistemas silvestres. La falta de semilla necesitó del desarrollo de tecnología de incubación y crianza antes que los experimentos críticos de engorda en el terreno pudieran realizarse. El desarrollo de técnicas de producción de algas unicelulares a relativamente bajo costo hizo económicamente viable la producción de grandes números de semillas.

Los experimentos comenzaron a fines de los 1940s y la tecnología de incubación y crianza fue desarrollada a principio de los 1950s. Al final de esa década un número de individuos estaban intentando criar comercialmente la especie. La mayoría de estos primeros intentos fueron fallidos porque los depredadores consumían la semilla, pero se vendieron números limitados de almejas. En los 1970s se instituyó una serie de siembras tamaño-específicas de semillas de almeja con una variedad de técnicas de protección. Los datos resultantes proveyeron los criterios, basados en ciencia, para el desarrollo posterior de los sistemas de incubación y crianza que se necesitaban para producir el tamaño de semilla para operaciones de campo.
Una vez que se pudo producir grandes cantidades de semillas del tamaño crítico de alrededor de 10 mm, varios empresarios aprendieron las técnicas de protección (a fines de los 1970s y principio de los 1980s) y, a fines de los 1970s, había comenzado una producción significativa de chirla mercenaria de acuicultura en los estados de Massachusets, Nueva Jersey y Carolina del Norte, Estados Unidos de América. Estos pioneros propagaron la tecnología a través de la costa este de los Estados Unidos de América. y se hicieron modificaciones a los aparatos de protección. Para fines de los 1980s, la acuicultura de la chirla mercenaria se practicaba desde Massachusetts hasta Florida, pero el grueso de la producción estaba en Massachusetts, Connecticut, Nueva York, Nueva Jersey, Virginia, Carolina del Sur y Florida. Estos estados han continuado siendo los productores más grandes, con Florida y Virginia llegando a ser cada vez más importantes en años recientes.

La distribución geográfica nativa de la especie es desde el Golfo de St. Lawrence en Canadá a través del norte del Golfo de México hasta Texas. Ha sido introducida en la costa oeste de los Estados Unidos de América (Washington y California), la isla de Puerto Rico en la región del Caribe, el Reino Unido, Francia, Holanda y Bélgica en Europa, y Taiwán Provincia de China en Asia. Algunos individuos están siendo criados también en Wenzhou y Yantai en China.

La chirla mercenaria se puede encontrar en lagunas costeras y estuarios desde alrededor de 12-30‰ pero la mayoría de las poblaciones más grandes ocurren a >15‰. Crecen desde 10-30 °C, pero la mayoría del crecimiento ocurre desde 18-25 °C; bajo 5 °C las almejas se hacen inactivas. Las almejas viven enterradas desde a penas bajo la superficie hasta alrededor de 15 cm de profundidad en todos los tipos de sedimentos, cerca de arrecifes de ostras y en praderas de pastos marinos, pero prefieren sedimentos que sean una mezcla de arena y fango con algo de material grueso. Abarcan desde la zona intermareal hasta 15 m de profundidad.Las chirlas mercenarias filtran el agua para obtener fitoplancton y otras partículas suspendidas que ellas usan como alimento.

La chirla mercenaria tiene una historia de vida típica de bivalvo. Los sexos son separados, esperma y huevos son liberados al agua y la fertilización es externa. Las larvas que nadan libremente se alimentan de fitoplancton y otras materias orgánicas en el agua por 7-21 días y después metamorfosean a organismos bentónicos. Estos organismos recién asentados se fijan al sedimento con filamentos del biso y desarrollan una concha calcificada dentro de un día más o menos. La semilla alcanza aproximadamente 10-15 mm al año zero y aproximadamente 25-30 mm de longitud de la concha (LC) hacia el final del año uno, pero hay una gran variabilidad en crecimiento. Los individuos pueden desarrollar esperma al año zero, pero la maduración sexual ocurre típicamente al final del año dos o tres. Las hembras maduras típicamente desovan 1-5 millones de huevos por evento de desove, pero pueden producir 40 millones o más huevos por año.

El tamaño comercial se alcanza al final del segundo año de vida, o más temprano en aguas del sur, pero puede tomar cuatro o cinco años en las partes norte de la distribución. Durante el primer año de vida los animales están sujetos a grandes pérdidas debido a depredadores invertebrados y vertebrados, principalmente cangrejos. Se hacen menos susceptibles a los depredadores cuando alcanzan 20-25 mm LC y sólo los grandes crustáceos (langostas), grandes caracoles, unos pocos peces y aves pueden consumir a las chirlas mercenarias maduras. El lapso de vida promedio se ha estimado entre 12-20 años, pero se han reportado almejas mayores que 50 años.

La principal diferencia de la historia de vida de las chirlas mercenarias comparadas con la mayoría de los bivalvos es que típicamente no se encuentran grandes cantidades de semillas en la naturaleza. Esto ha causado que la acuicultura de chirla mercenaria deba confiar completamente en los hatcheries/criaderos para semilla. La mayoría del cultivo de esta especie se realiza en hábitats con un significativo componente de fango, tanto por la disponibilidad de tales sitios como porque este hábitat elimina algunos depredadores.

Los sistemas de producción de chirla mercenaria abarcan desde intensivos (incubación, crianza y algo de engorda) hasta extensivos (algo de engorda).


Todas las semillas de chirla mercenaria son producidas en hatcheries/criaderos. El ciclo de producción comienza con organismos adultos con gónadas bien desarrolladas. El acondicionamiento de estos adultos se basa en un número de técnicas. Para desove temprano, los adultos pueden ser acondicionados en la instalación del hatchery aumentando la temperatura del agua y suministrándoles suficientes algas unicelulares como alimento. El acondicionamiento toma cuatro a diez semanas dependiendo del punto de partida. Las almejas también pueden ser colocadas en áreas de alto crecimiento para que se acondicionen naturalmente y desoven más tarde en la estación.

Típicamente, los adultos acondicionados son desovados de forma masiva colocándolos en un baño de agua de mar en el que se puede ajustar la temperatura. Se puede usar esperma, microalgas, o serotonina como un estímulo para la liberación de gametos. Los huevos fertilizados son retenidos con una tela de malla y luego contados y distribuidos en tanques para su desarrollo. Después de dos días las larvas han alcanzado la etapa de charnela recta y son removidas desde el tanque para ser redistribuidas en otros tanques donde se les suministra algas unicelulares como alimento. Este proceso se repite por siete a 14 días hasta el asentamiento (establecimiento), cuando las almejas se mantienen típicamente a alrededor de 1/ml. Las almejas son removidas desde los tanques de larvas y son colocadas en contenedores con fondos de malla en los cuales el agua con algas unicelulares entra desde arriba (subsidencia) o colocadas directamente en canales y suministradas con un flujo muy bajo de agua. Las almejas permanecen es estos sistemas de subsidencia o con flujo limitado por una a dos semanas. Las almejas en los sistemas de subsidencia se colocan después en contenedores con fondo de malla con el agua fluyendo hacia arriba a través de las semillas (surgencia).
 
No hay un momento definitivo en el cual cesa el sistema de hatchery y se sucede el de criadero. Sin embargo, la mayoría de la gente considera el punto, al cual no se suministran más algas unicelulares, como el final de la etapa de hatchery del ciclo. En este punto las almejas se alimentan exclusivamente de materiales en el agua natural que se bombea desde un estuario cercano. Las almejas usualmente permanecen en sistemas de surgencia hasta que alcanzan de 2-5 mm LC y entonces son distribuidas en canales, bolsas de malla en el terreno, o son mantenidas en sistemas de surgencia donde crecen hasta el tamaño para ser sembradas (8-15 mm LC).
 
Las almejas son sembradas en parcelas en las zonas intermareal o submareal somera. En la mayoría de las áreas las parcelas se cubren con a malla de plástico (malla cuadrada de 6,4 o 12,7 mm) para prevenir pérdidas por depredación. En algunos lugares las almejas se siembran en bolsas de malla la cuales son estacadas al fondo. La mantención de las parcelas involucra inspecciones regulares (al menos semanalmente) para revisar la malla por posibles daños y para remover los organismos y otros elementos adheridos. Las almejas alcanzan el tamaño comercial en 1-1,5 años en las aguas del sur y 2-4 años en lugares más al norte.
 
Las almejas se cosechan desde las bolsas escogiendo la bolsa, o removiéndolas desde las parcelas luego de excavar con un rastrillo o a mano. Todas las almejas son seleccionadas y clasificadas por tamaño, ya sea a mano o con máquinas seleccionadoras/contadoras mecánicas; aquellos individuos que son demasiado pequeños para el mercado son devueltos a una parcela separada para crecimiento adicional.
 
Casi todas las almejas cultivadas se venden vivas en la concha.
 
La semilla de chirla mercenaria (tamaño 10-12 mm) típicamente cuesta desde 25-30 USD/1 000. El suministro puede ser variable y muchos cultivadores compran desde múltiples fuentes para protegerse de demoras en la entrega y escasez de suministro. Otros compran semilla más pequeña y operan sus propios sistemas de crianza para hacer crecer la semilla hasta el tamaño para ser sembrada. Otros costos son nominales, pero incluyen el costo de la malla, dispositivos para asentamiento y equipo auxiliar de terreno. Los principales costos aparte de la semilla son el bote, su motor y la labor requerida para atender las parcelas. Típicamente, la sobrevivencia en las parcelas hasta llegar al mercado en promedio es 50-70 por ciento. Bajo 50 por ciento se hace no rentable cultivar almejas. Ocasionalmente, la sobrevivencia excede el 70 por ciento, pero eso no se puede esperar como rutina.
 

ENFERMEDAD	AGENTE	TIPO	SINDROME	MEDIDAS
Vibriosis	Vibrio anguillarum; V. alginolyticus	Bacteria	Infección sistémica de los tejidos blandos de las larvas, que resulta en necrosis de tejidos (debido a la producción de exotoxina por la bacteria) y en la muerte	Buen manejo; esterilización del agua usada para el cultivo de larvas y microalgas
Parásito Quahog Enfermedad Desconocida (Enfermedad QPX); Enfermedad tipo Chytrid	–	–	Manto con hinchazones y nódulos redondos y amarillo bronce (1-5 mm de diámetro), a menudo en el borde y cerca de o directamente adyacentes al sifón o músculo aductor; las agallas también pueden estar infectadas; disminución del crecimiento nuevo de la concha; bordes del manto hinchados, retraídos, de color bronceado; mucus y granos de arena atrapados entre el manto hinchado y los bordes de la concha y alto grado de mellas del borde de la concha; puede causar mortalidad severa	No se conocen medidas de control, excepto sembrar animales resistentes

Proveedores con experiencia en patología

La experiencia en patología de almejas es similar a aquella para ostras y existe principalmente en instituciones académicas o laboratorios gubernamentales.

El mercado primordial para las chirlas mercenarias cultivadas es vivo en la concha. El producto se usa ya sea fresco en la media concha, o al vapor. El mercado principal para la media concha es como un aperitivo en restaurantes de nivel alto. La mayoría de las almejas se vende a lo largo de la costa este de los Estados Unidos de América, pero algunas son vendidas a través de los Estados Unidos de América en el medio oeste. Muy poco de este producto se vende fuera de los Estados Unidos de América Ha habido intentos para producir un producto congelado en la concha para uso doméstico como un ingrediente en salsas usadas sobre pastas. Esto ha sido obstaculizado por regulaciones de tamaño impuestas sobre la cosecha de almejas silvestres por algunos estados (ver abajo).

Los precios varían estacionalmente y de acuerdo con el estado de la economía. En años recientes el precio de las almejas de mejor tamaño ("littleneck") ha variado desde 0,12-0,25 USD. En los Estados Unidos de América la principal información de mercado es recolectada por el Servicio Nacional de Pesquerías Marinas de la Agencia Nacional Oceanográfica y Atmosférica (NOAA). Resúmenes diarios de los precios por tamaños son proporcionados a través de un servicio de mercado, pero no se separa el producto cultivado en acuicultura de las chirlas mercenarias silvestres cosechadas. Además, muchas de las almejas cultivadas se venden fuera de estos canales y por lo tanto no son capturadas por las estadísticas oficiales de precio o cantidad.

Las únicas regulaciones federales de mercado en los Estados Unidos de América son aquellas que se usan para asegurar la salud de los consumidores humanos. Estas se hacen cumplir al nivel de estado y se basan en la supervisión, control y clasificación de las aguas donde se crían las almejas. Las únicas otras regulaciones que se aplican a las chirlas mercenarias son aquellas que limitan la venta de almejas pequeñas, para proteger las poblaciones silvestres. Estas regulaciones varían de estado a estado, pero más frecuentemente regulan el tamaño basado en el grosor de las almejas a 1 pulgada (2,54 cm) y más grandes. La excepción a esto es para las ventas de semilla con propósitos de acuicultura.

China ha importado recientemente un número de chirlas mercenarias y hay al menos dos grupos en ese país experimentando con el cultivo de esta especie. Es altamente probable que ellos tendrán éxito con los aspectos del cultivo, pero la naturaleza del principal mercado de chirla mercenaria (vivo y en la concha) puede hacer muy difícil las exportaciones a los Estados Unidos de América.

Como se indicaba arriba, el precio de las chirlas mercenarias es muy sensible al estado de la economía; actualmente los mercados de los Estados Unidos de América están deprimidos en relación con hace unos años atrás. Es probable que la producción de chirla mercenaria continúe aumentando a una tasa modesta en el futuro. Los principales impedimentos para una expansión continuada son las regulaciones gubernamentales, los requerimientos de aguas poco profundas para la mayoría de las prácticas de producción y las limitaciones en la producción de semilla. El hábitat de agua somera requerido para la mayoría de las técnicas, coloca al cultivo de la chirla mercenaria en ubicaciones altamente visibles y en una zona donde puede haber interacciones con los pastos marinos. Esta combinación reduce severamente las potenciales ubicaciones disponibles para la expansión. Hay unas pocas compañías que son principalmente productores de semilla, pero hay un número substancial de productores que operan sus propios hatcheries/criaderos. Este escenario resulta en escasez puntual de los tamaños primordiales de semilla en algunos años. Si bien esta tendencia probablemente continuará en el futuro, ha habido compañías en localidades que pueden producir semilla todo el año compitiendo por cuotas de mercado. A pesar de estas dificultades, en la medida que la economía de los Estados Unidos de América mejore habrá un aumento general en precios y producción. Además, habrá numerosos pequeños productores y la aparición de un número de grandes productores quienes podrán abastecer cadenas de supermercados con un flujo constante de productos.

Investigación

La investigación actual se ha enfocado en los nexos entre QPX (ver arriba) y varias cepas genéticas. Investigación adicional se está realizando sobre el desarrollo de animales tetraploides para proveer cepas genéticas para el desarrollo de individuos triploides. Un número limitado de pequeños estudios están en curso para mejorar la producción en el hatchery, aumentar la eficiencia en la crianza y controlar depredadores y organismos adherentes.

Perspectivas de desarrollo

Los principales impedimentos para una mayor producción en los Estados Unidos de América son:

• Sensibilidad del precio a las fuerzas económicas generales.
• Escasez puntual, local o anual, de semillas más grandes.
• Más importantemente, la dificultad de encontrar sitios para nuevas granjas. Esto se debe principalmente al requerimiento de agua somera que es dictado por las técnicas de cultivo actuales. Si se pudiese desarrollar un medio económico de producción para sitios de aguas profundas, estaría disponible un número significativamente mayor de áreas para cultivo.

Perspectivas de mercado

Hay necesidad de desarrollar una clasificación rígida por tamaños que esté ligada con las denominaciones de tamaños usada por el mercado ("littleneck", "cherrystone", "chowder", etc.) Actualmente, cuando están disponibles números insuficientes de pequeños tamaños, el mercado de los Estados Unidos de América mueve a los individuos más grandes a la clase de tamaño más pequeña. Esta práctica confunde al cliente y baja el precio que podría cobrarse en tiempos de escasez.

Recomendaciones

Se necesita investigación para aumentar la confiabilidad de la producción de semilla. Los esfuerzos debieran dirigirse hacia el aumento de la sobrevivencia de los individuos recién asentados y hacia el desarrollo de métodos para mejorar las tasas de crecimiento. En el terreno, se necesita más investigación para examinar los tamaños óptimos de parcelas, densidades de siembra, dispositivos para protección de depredadores y métodos para criar semilla y comercializar individuos en aguas profundas.

Como más y más de los tamaños más pequeños llegan a estar disponibles a través de las actividades de acuicultura, la diferenciación indicada arriba puede ser menos importante que la apertura de nuevos mercados. Hay un espacio apreciable para investigación sobre aceptación en el mercado y expansión del mercado pero, debido a que la mayoría de los cultivadores son pequeños empresarios, hay poco incentivo para que la industria financie tales estudios.

Hay unos pocos impactos ambientales negativos de la acuicultura de la chirla mercenaria. Las operaciones son típicamente en agua poco profunda y ocupan un espacio limitado dentro de esta zona fuertemente utilizada. Las concesiones o arriendos usualmente no son, ni otorgados para áreas que producen cantidades comerciales significativas de almejas silvestres, ni tampoco se permiten en áreas con praderas de plantas vasculares arraigadas (pastos marinos). Ha habido casos de conflicto con pastos marinos invadiendo el área de cultivo de almejas. Esto aparentemente se debe a que la malla y las almejas estabilizan el fondo y la actividad de filtración de las almejas aumenta la claridad del agua. Esta combinación permite la invasión de la granja por los pastos marinos. La actividad de filtración de las almejas también deposita materiales fecales y pseudofecales sobre el fondo y puede acelerar los procesos de remineralización; esto ha sido considerado como un impacto positivo del cultivo de bivalvos porque sirve para remover nitrógeno desde el sistema.

Claramente el área ocupada por las granjas de almejas se modifica, comparada con los sedimentos circundantes y puede alojar un conjunto un poco diferente de infauna. Mientras que el número de individuos de especies particulares en este conjunto puede diferir de aquel en los sedimentos cercanos, la composición de especies a menudo no se altera significativamente. Las granjas de almejas típicamente tienen una acumulación mínima de sedimento porque grandes acumulaciones cubrirían la malla y sofocarían a las almejas. Los sedimentos que se acumulan típicamente se dispersan sobre una gran área debido a que la naturaleza intermareal de los sitios sembrados los hace muy susceptibles a las olas impulsadas por el viento.

Las mallas o bolsas usadas para proteger las almejas sirven como un substrato y pueden desarrollar comunidades extensivas de macroalgas o macrofauna adherentes. Estas pueden servir para aumentar la diversidad de especies en las, de otro modo, aparentemente infértiles planicies fangosas o arenosas. Estas comunidades adherentes son removidas periódicamente para evitar que disminuya la tasa de crecimiento de las almejas. Además, la cosecha de las almejas obviamente perturba completamente el fondo. Sin embargo, la actividad de cultivo se concentra en áreas pequeñas; la unidad de área perturbada por almeja es por lo tanto mucho menor en acuicultura que en la cosecha de las almejas silvestres.

Carriker, M.R. 2001. Embryogenesis and organogenesis of veligers and early juveniles. In J.N. Kraeuter & M. Castagna (eds.), Biology of the hard clam. pp 77-112. Elsevier, New York, USA.

Castagna, M. & Kraeuter, J.N. 1981. Manual for Growing the Hard Clam Mercenaria. Special Report in Applied Marine Science and Ocean Engineering No. 249. Virginia Institute of Marine Science, Gloucester Point, VA 23062, USA. 110 pp.

Chanley, P. & Andrews J.D. 1971. Aids for identification of bivalve larvae in Virginia. Malacologia 11:45-119.

Hadley, N.H., Manzi, J.J., Eversole, A.G., Dillon, R.T., Battey, C.E. & Peacock, N. 1997. A Manual for the Culture of the Hard Clam Mercenaria spp. in South Carolina. South Carolina Sea Grant Consortium, Charleston, South Carolina, USA. 135 pp.

Kraeuter, J.N. & Castagna, M. 2001. Biology of the Hard Clam. Developments in Aquaculture and Fisheries Science 31. Elsevier, New York, USA 751 pp.

Lucas, J. 2003. Bivalves. In J.S. Lucas & P.C. Southgate (eds.), Aquaculture: farming animals and plants, pp. 443-466. Fishing News Books (Blackwell Publishing), Oxford, England.

Malinowski, S. 1986. Small-scale Farming of the Hard Clam on Long Island, New York. New York State Urban Development Corporation, New York, New York, USA. 60 pp.

Manzi, J.J. & Castagna, M. 1989. Clam Mariculture in North America. Developments in Aquaculture and Fisheries Science 19. Elsevier, New York, USA. 461 pp.

Spencer, B.E. 2002. Molluscan Shellfish Farming. Fishing News Books, Blackwell Science, Malden, MA, USA. 274 pp.

Helm, M.M., Bourne, N. 2004Hatchery culture of bivalves. A practical manual. A. Lovatelli (ed.), FAO Fisheries Technical Paper No. 471. FAO, Rome, Italy.

Sarkis S. 2007. Installation and operation of a modular bivalve hatchery. A. Lovatelli (ed.), FAO Fisheries Technical Paper No. 492. FAO, Rome, Italy.