Una de las ranas más grandes del género Rana; puede alcanzar hasta 20 cm de longitud hocico-cloaca (LHC) y hasta 800 g de peso.
Cuerpo robusto, cabeza ancha y plana. Piel suave y lisa (sin arrugas, verrugas o puntas), color verde pálido dominante con manchas marrones sobre las partes laterales y dorsal del cuerpo, incluyendo miembros y cabeza. Lado abdominal blanco. En machos adultos, el abdomen superior se vuelve temporalmente amarillento al aproximarse la madurez sexual. Miembros anteriores cortos. Patas posteriores robustas y largas (representando hasta 50 por ciento de la longitud total del cuerpo y hasta 40 por ciento del peso total). Tanto los miembros anteriores como posteriores poseen membranas interdigitales. El dimorfismo sexual está presente en esta especie, aunque sólo es visible cuando se alcanza la etapa de pre-adulto.

Rana catesbeiana		Corral semi-natural de crianza de rana toro (Brasil Central)
Corral de crianza con ambiente controlado (Yucatán, México)		Tanque de crecimiento, unido a un tanque de crianza de renacuajos (Guatemala)

La Rana toro americana es nativa de Norte América. Su distribución geográfica natural se extiende por el norte desde la provincia sureste canadiense de Nuevo Brunswick hacia el sur, a través del este de los Estados Unidos de América, hasta Florida, Alabama y la parte sureste de Texas. Ha sido introducida en numerosas otras regiones, incluyendo América Central y Sur, las Islas del Caribe y el norte y sudeste de Asia.

Los primero intentos documentados para cultivar la rana toro americana se remontan hacia finales del siglo XIX en los Estados Unidos de América. Las granjas primitivas consistían de estanques de tierra cercados, donde se sembraban los renacuajos para que se alimentaran de la productividad natural. Las ranas jóvenes se congregaban a lo largo del borde del estanque, para alimentarse de larvas de insectos eclosionadas desde carne en descomposición u otros desechos de cocina colocados deliberadamente como substratos de desove. Los bajos rendimientos pronto desalentaron tales tentativas pioneras. Hacia fines de los 1930s, las ranas toro fueron introducidas en Brasil y se estableció la primera granja de ranas fuera de los Estados Unidos de América. El éxito fue marginal debido a la falta de suficiente alimento, canibalismo y problemas de enfermedades. El cultivo de ranas toro recuperó popularidad en Brasil hacia mediados de los 1970s. Las empresas pequeñas se multiplicaron y los grupos académicos se involucraron en la investigación hasta fines de los 1980s, desarrollando una gama de diseños de instalaciones y técnicas de cultivo para ranas toro, cuyos sistemas se describen en la sección referente a producción en este documento de información.

En los 1950s, Taiwán Provincia de China, importó el primer grupo de ranas toro como una potencial especie alternativa para la acuicultura. Entonces se estableció un programa de investigación enfocado en el cultivo de Rana catesbeiana.

Los primero intentos para cultivar esta especie en México comenzaron a principios de los 1960s, cuando se introdujo la especie. La primera granja se estableció con el objetivo de satisfacer la demanda creciente de ranas vivas en los Estados Unidos de América. La granja tenía instalaciones de reproducción, crianza de renacuajos y engorde; eventualmente se convirtió en una instalación de producción extensiva de renacuajos para repoblar cuerpos naturales de agua, que más tarde se convirtieron en zonas de captura de ranas.

Entre 1968 y 1990, dos grupos de investigación en los Estados Unidos de América, en la Universidad de Michigan y en la Universidad Estatal de Louisiana, realizaron investigaciones sobre técnicas de cultivo para ranas toro como animales de laboratorio y sobre su fisiología reproductiva, patología y nutrición.

A comienzos de los 1990s, granjeros tailandeses también comenzaron a cultivar ranas y la R. catesbeiana (junto con la Rana tigerina, una especie nativa del Sudeste de Asia) se convirtió en una popular especie de cultivo, con el apoyo técnico de la Universidad Chulalongkorn.

Entre 1991 y 2001, el Centro de Investigación y de Estudios Avanzados (Cinvestav) de México, realizó un extenso programa de investigación aplicada para su cultivo, que resultó en mayores avances en fisiología reproductiva, nutrición, patología y ecofisiología, todo lo cual condujo al desarrollo de un sistema de cultivo de tipo inundado que está actualmente en uso comercial en numerosas regiones de México y América Central.

Las ranas toro se adaptan fácilmente a y, ocurren a través de, una amplia gama de condiciones climáticas. Se les encuentra en regiones templadas, donde ellas hibernan para soportar temperaturas ambiente bajo cero y también en regiones tropicales, donde las temperaturas alcanzan 40 °C durante los meses de verano.

La fisiología reproductiva de las ranas toro es altamente influenciada por la temperatura, el fotoperíodo, la humedad ambiente y la presión barométrica. Por lo tanto, mientras más cercana está una población al Ecuador, más amplia es la longitud de su período reproductivo. Si bien es común el desove a lo largo de todo el año en las poblaciones de rana toro de Panamá y Ecuador, las poblaciones silvestres en Mississippi (Estados Unidos de América) tienen una estación reproductiva de tres meses.

La metamorfosis de los renacuajos depende de dos tipos de factores ecológicos:

• Condiciones ambientales adecuadas (temperatura, calidad del agua, disponibilidad de alimento).
• Interacciones competitivas (competencia intra- e inter-específica y presencia de depredadores).

Todos estos factores actúan como 'tamices' de la selección natural, permitiendo así que sólo los individuos más aptos sobrevivan hasta las etapas de adulto. En situaciones de cultivo, donde tales factores se eliminan artificialmente, la variabilidad genética se expresa a través de disparidades del tamaño y vulnerabilidad de los organismos más débiles.

En general, las ranas toro del hemisferio norte (i.e. Asia, América del Norte y Central) se reproducen desde marzo hasta agosto, mientras que las poblaciones de países al sur del Ecuador (i.e. Brasil, Uruguay y Argentina) se reproducen desde septiembre hasta febrero. La fecundidad de las ranas toro es una función de la edad, más que de la masa corporal. En hembras cultivadas, se han registrado posturas de entre 1 300 y 33 000 huevos para primer desove y hembras de 3 años, respectivamente.

El desarrollo embrionario y la sincronización de la metamorfosis son altamente dependientes de la temperatura. En regiones tropicales (>26 °C) la eclosión ocurre dentro de 48 horas. La concentración de oxígeno disuelto (OD) es de particular importancia en esta etapa, por lo tanto las masas de huevos tienen que ser mantenidas cerca de la superficie. Los niveles de OD deben ser >3 mg/litro. Las larvas recién nacidas tienen aproximadamente 10 mm de longitud y se fijan a superficies por medio de una ventosa oral. Tienen un saco vitelino que se consume en aproximadamente 72 horas a ≥26 °C. Inmediatamente después que se agota el saco vitelino, las larvas se convierten en renacuajos filtradores de vida libre, con actividad natatoria.

La transición ontogenética de los hábitos de alimentación incluye filtrado de fitoplancton, ramoneo de algas bentónicas, detritofagia y un cambio gradual hacia la ingestión de proteína animal, antes de alcanzar el clímax metamórfico cuando la alimentación se hace brevemente autogénica. Después de la reabsorción de la cola, las ranitas se vuelven carnívoras.

Los stocks de ranas cultivadas pueden alcanzar una supervivencia superior al 50 por ciento. La variabilidad genética se expresa a través de una asincronía significativa del crecimiento y del momento de la madurez sexual dentro de cada cohorte. Por lo tanto, bajo condiciones tropicales, los individuos más aptos pueden alcanzar tamaño comercial (>180 g) en 3 meses después de la metamorfosis y la madurez sexual dentro de 7 meses después de eclosionados, mientras que los más débiles pueden demorar un año o más.

Los cultivadores de rana toro emplean diversas estrategias para obtener semilla. Éstas incluyen la recolección de masas de huevos o renacuajos desde la naturaleza, así como reproducción semi-natural en cautiverio (reproducción semi-controlada) y, más recientemente, manipulación ambiental y hormonal para la reproducción controlada.

Recolección desde la naturaleza

Muchos pequeños cultivadores de América latina recolectan renacuajos durante la estación reproductiva, en áreas donde ocurren poblaciones silvestres de rana toro. Los renacuajos más pequeños (<50 mm) son transportados en bolsas plásticas con agua saturada de oxígeno en densidades de 1 500-2 000/litro. Los renacuajos en proceso de metamorfosis también se recolectan. Éstos se colocan sobre láminas de algodón empapadas y se transportan in cajas de cartón perforadas en densidades de 250/m2 del área del fondo de la caja.

Reproducción semi-natural

Esto consiste en colocar ranas adultas, machos y hembras, en corrales de reproducción donde prácticamente no se realiza manejo, a excepción de la alimentación. Los corrales de reproducción son de dos tipos. Los cultivadores asiáticos emplean tanques cuadrados de concreto de 10-20 m2, con paredes de 1 m de alto y una capa permanente de agua de 8-12 cm. El agua fluye a través del tanque continuamente. Los reproductores se colocan en densidades de 1-5/m2 y una proporción sexual de 1 macho:1-3 hembras. La alimentación consiste en pellets flotantes con 40 por ciento de proteína, proporcionados una vez al día a razón de 2,5-3 por ciento del peso corporal /día.Los criaderos de rana toro en América latina generalmente emplean un tipo de corral de reproducción semi-seco. Éste consiste en un área de dimensiones variables (abarcan desde 10 a 1 600 m2), construido de ladrillos o bloques y cubierto con tejido agrícola para sombreado. Algunos corrales también tienen una malla superior para evitar la depredación por aves. Entre 75 y 90 por ciento del área total de superficie del piso del corral está cubierta de pasto, mientras que el resto tiene charcos someros (<10 cm) revestidos de hormigón. Estos últimos se utilizan como sitios de desove y pueden ser pequeños (1 m2), para un par de reproductores a la vez, o suficientemente grandes para reproducción colectiva (20-60 m2). También están presentes puntos de alimentación y refugios. La alimentación consiste en pellets de un 40 por ciento de proteína, distribuidos una vez al día a razón de 2,5-3 por ciento del peso corporal /día, junto con larvas de mosca (Musca domestica) a razón de 2-3 por ciento del peso corporal/día.

Reproducción controlada

La reproducción controlada implica la manipulación de la temperatura ambiental y del agua, la humedad ambiente y el fotoperíodo en instalaciones de crianza cubiertas. Tales estrategias son generalmente suficientes para estimular la reproducción a través del año, especialmente en latitudes térmicamente estables. Sin embargo, la estimulación hormonal se emplea ocasionalmente. Los criaderos intensivos de rana toro en México y Guatemala emplean instalaciones de crianza cubiertas, las cuales retienen el calor por un efecto invernadero. Los edificios se dividen en tres secciones:

1. Una serie de 3-5 tanques de 25 m2, para mantener los reproductores separados por sexo.
2. Un área colectiva de reunión para machos y hembras.
3. Una serie de pequeños (1 m2) charcos para el desove.

La mayoría del año, la temperatura dentro del edificio oscila entre 28 ºC y 42 °C en un ciclo de 24 hrs. La temperatura del agua permanece constante a 26-28 °C. Las lámparas de luz se distribuyen uniformemente en el edificio y el tiempo de encendido se regula automáticamente para mantener un fotoperíodo de 14 hrs de Luz (10 hrs de Oscuridad). La humedad ambiente se mantiene a 95-98 por ciento usando aspersores de agua. Los reproductores se mantienen a densidades de 10/m2 en la sección 1, desde la cual los individuos maduros se transfieren a la sección 2 en una proporción sexual de 1 macho:1 hembra. La densidad se reduce a 1/m2. Los reproductores desovan en la sección 3.

Incubación

La mayoría de las granjas utilizan sus tanques de cría de renacuajos para incubar los desoves fertilizados. Sin embargo, algunas otras tienen instalaciones específicas para incubación. Éstas involucran edificios de hormigón donde se colocan los huevos en pequeños (1 m2) recipientes de plástico o fibra de vidrio. Los huevos fertilizados se mantienen en un lugar sombreado y ventilado (25-26 °C), poco profundo (5-8 cm), estático, libre de cloro, con una capa de agua limpia. No se emplea aireación. La eclosión ocurre dentro de 48 horas a 26 °C.


Crianza de renacuajos

Una vez que los renacuajos alcanzan la etapa de primera alimentación, se les transfiere a los tanques de crianza de renacuajos. En las primeras dos semanas se realiza inoculación del fitoplancton y luego se proporciona alimentación suplementaria 2-4 veces al día. La densidad de siembra recomendada es 50/m2.

La calidad del agua se mantiene haciendo correr agua dulce continuamente a través del tanque (1-1,5 veces/día), o con aireación. La selección y el raleo son procedimientos rutinarios para bajar la competencia intra-específica. El momento de la metamorfosis varía grandemente entre individuos. Los renacuajos precoces se convierten en ranitas en 45 días, mientras que la mayoría de la población alcanza aquello en 90-120 días y una porción pequeña de la cohorte (7-12 por ciento) se transformará después de un año o más, incluso en condiciones tropicales.

Crecimiento

Los tanques de crecimiento se utilizan solamente en el sistema mojado mexicano. Dichos tanques tienen 5,0 x 2,5 x 0,40 m y están unidos a los tanques de crianza de renacuajos (ver fotografía en la galería de imágenes). Aquí a las ranitas se les adiestra para que se alimenten de pellets inertes, flotantes. A través de selección y raleo rutinarios, se elimina a los individuos más débiles, de crecimiento lento. Las ranitas se siembran a razón de entre 50 y 75/m2. Permanentemente, se mantiene una capa de agua de 2 cm. Las ranas jóvenes son alimentadas ad libitum al menos 6 veces al día con desmenuzados flotantes de 1/16" [1,6 mm], conteniendo 40 por ciento de proteína cruda, hasta que alcanzan 30-45 g, lo cual normalmente demora entre 30 y 45 días a 26 °C.


Los sistemas de engorde se pueden clasificar en dos tipos principales: sistemas secos y semi-secos o mojados (inundados).

Sistemas secos

Éstos incluyen los diseños brasileños mencionados en la tabla siguiente.

Sistema	Principales características físicas	Países
Aquaterrarium	Canales abiertos de tierra u hormigón, poco profundos, estrechos, largos con las orillas y terrazas inclinadas y cubiertas de hierbas	Brasil, México
Tanque-Isla	Tanque cuadrado de 20-30 m2, amurallado, sin techo, piso cubierto de hierbas, con una plataforma central de hormigón (10 por ciento del área superficial), rodeada por un canal bajo (<0,10 m)	Brasil, Taiwán Provincia de China
Salas de Confinamiento	Salas cuadradas de 12 m2, amuralladas, con piso de hormigón. El piso es una rampa con su parte más inferior bajo una capa de agua y techada	Brasil
Amphifarm	Edificios cerrados de hormigón, que contienen 8-12 salas de crecimiento de 20-25 m2, con piso de hormigón. El piso tiene dos canales estrechos, refugios prefabricados y bateas de alimentación	Brasil, Ecuador
Invernaderos	Tanques de madera u hormigón de 4-8 m2, con el piso parcialmente inundado. Los tanques se colocan en un edificio con estructura de madera o metal, techado con plástico o lona	Brasil, Argentina, Uruguay, México, Guatemala
Ranabox	Conjunto vertical de cajas calentadas, de madera o fibra de vidrio, con agua y bandejas de alimentación	Brasil, Argentina

Sistemas semi-secos y mojados

Esta categoría abarca un número de sistemas empleados en el sudeste de Asia, así como algunas versiones latinoamericanas empleadas en México, Guatemala, Argentina y Uruguay. La tabla siguiente resume las principales características operacionales y productivas.

Sistema	Principales características físicas	Países
Área superficial mojada	30-50 % del área total del piso del tanque de engorde	100 % del área total del piso del tanque de engorde
Dinámica hídrica	Estática	Agua corriente
Etapa de crecimiento	No	Sí
Producción promedio	12-16 kg/m2	14-22 kg/m2
Tipo de alimento	Suplementario + vivo (larvas de mosca)	100% alimentos suplementario
Versatilidad funcional	Limitada	Alta

En algunos países asiáticos se utiliza alimento específico para ranas, mientras que los cultivadores latinoamericanos emplean principalmente alimentos para tilapia o trucha.


Una vez que las ranas alcanzan el tamaño comercial, se les prepara para la cosecha. Las ranas son hambreadas por 24 hrs antes de la cosecha. En los sistemas semi-secos, las salas de engorde se drenan y las ranas se recogen manualmente. En los sistemas mojados, la cosecha se realiza más o menos de la misma manera aunque, en algunas granjas, se bombea agua helada en los tanques para anestesiar a las ranas por hipotermia y permitir una mejor manipulación.


El procesamiento de las ranas se realiza en instalaciones de proceso certificadas. Las ranas se anestesian por hipotermia (12´ a 4 °C) y luego se sacrifican. El procesamiento incluye el desangrado, despellejado y corte de los miembros inferiores, los cuales se limpian luego cuidadosamente usando agua tratada con cloro. Después las piernas se embolsan individualmente, se congelan y se embalan por tamaños en cajas especiales para transporte. Las ancas de rana se mantienen congeladas a -15±2 °C lo cual les otorga una vida útil de hasta 6 meses.

Las ranas para los mercados vivo o científico se enjuagan y embalan manualmente en cajas perforadas de cartón encerado de 25 lb [11,34 kg]. Las ranas vivas se transportan por avión en condiciones de ambiente fresco y seco. La sobrevivencia generalmente es de hasta 99 por ciento cuando el viaje no excede las 72 hrs.


Se ha informado que los costos anuales de operación de una granja de rana toro de 36 toneladas/año (en México) totalizan 67 560 USD (41 por ciento alimento; 31 por ciento mano de obra). Los costos fijos de inversión fueron 130 000 USD (terreno 20 000 USD; infraestructura 90 000 USD; equipamiento 16 000 USD y stock inicial de reproductores 4 000 USD).

Los principales problemas de enfermedades que afectan a la rana toro americana se incluyen en la tabla abajo.

En algunos casos se ha utilizado antibióticos y otros productos farmacéuticos en el tratamiento, pero su inclusión en esta tabla no implica una recomendación de la FAO.

ENFERMEDAD	AGENTE	TIPO	SINDROME	MEDIDAS
Enfermedad de la 'pierna roja'	Ocurrencia de diversas bacterias, ya sea de manera sinérgica o mono-específica. Los géneros más comunes son Aeromonas, Pseudomonas, Klebsiella, Edwardsiella, Myma, Streptococcus	Bacterias	Piernas rojas; ano rojo	Antibióticos; bioseguridad; movimiento solamente de los organismos no infectados
Edema general	Los géneros causativos más comunes son Streptococcus and Staphylococcus	Bacterias	Hinchazón general	Antibióticos; bioseguridad; movimiento solamente de los organismos no infectados
Enfermedad 'del remolino'	Los géneros más comúnmente encontrados en los organismos enfermos son Aeromonas, Streptococcus and Staphylococcus	Bacterias	–	Antibióticos; bioseguridad; movimiento solamente de los organismos no infectados
Tuberculosis	Mycobacterium spp.	Bacteria	Tuberculosis; pueden aparecer úlceras superficiales	Antibióticos; bioseguridad; movimiento solamente de los organismos no infectados
Micosis	Achlya spp., Saprolegnia spp.	Hongos	Úlceras, a veces con micelios visibles; enrojecimiento de la piel	Fungicidas; bioseguridad
Ambiental	Diversos (congénitos, nutricionales, ambientales)	–	–	Buenas prácticas de manejo

Proveedores con experiencia en patología

Se puede obtener asistencia de las siguientes fuentes:

• Dr. Marcio Hipolito, Instituto Biológico de Sao Paulo, Brazil
  
• Dr. Putsatee Paryanonth, Chulalongkorn University, Bangkok, Thailand.
• Dr. Victor Vidal, Center for Research and Advanced Studies (CINVESTAV), Merida, Mexico
• Dr. Daniel Carnevia Instituto Nacional de Pesca, Montevideo, Uruguay.

En 1980, se estimó que el 3 por ciento del mercado global de ranas (todas las especies) era abastecido por la acuicultura, mientras que la contribución actual (2002) estimada es de 15 por ciento, tomando en cuenta la tasa calculada de crecimiento de la industria.

Las estadísticas del mercado de ranas son escasas y poco confiables. Algunas estadísticas documentadas de la demanda colocan a los Estados Unidos de América como el mayor consumidor de ranas (todas las especies), seguido por Francia, Canadá, Bélgica, Italia y España.

Hay tres nichos principales de mercado para la rana toro americana, a saber:

• Ancas de rana.
• Ranas vivas.
• Ranas para necesidades educativas y científicas.

El mercado para las ancas de rana es por lejos el nicho más grande en todo el mundo. Los principales productores (captura y acuicultura) son Indonesia y Taiwán. Los precios se relacionan con el peso, fluctuando desde 3,86 a 10,14 USD/kg a precios actuales (2004).

La demanda de ranas vivas para alimento ha aumentado especialmente entre grupos asiáticos que viven en Canadá y los Estados Unidos de América. Los precios al por mayor fluctúan entre 2,25 y 3,75 USD/kg de rana entera, dependiendo del peso. Los principales productores de ranas vivas (captura y acuicultura) son Taiwán, Brasil y México.

En los Estados Unidos de América, las ranas toro vivas para propósitos educativos o científicos se venden a compañías que las procesan. Se comercializan tres categorías de tamaño: 4-5" [10,2-12,7 cm], 5-6" [12,7-15,2 cm] y 6-7" [15,2-17,8 cm] (LHC); los precios abarcan desde 1,30 a 3,25 USD cada una.

Se espera que los esfuerzos continuados de investigación sobre nutrición, patología y reproducción den lugar a mejoras importantes que impulsarán la producción en el futuro. Sin embargo, todavía hay mucho por hacer en genética. Respecto al mercado, los precios tenderán a aumentar gradualmente, en la medida que se restringe el comercio y captura de ranas silvestres, siendo así substituidas por animales cultivados; no obstante, deben realizarse esfuerzos importantes en la comercialización y la publicidad, puesto que la carne de rana y sus cualidades están lejos de ser extensamente conocidas.

Como en cualquier otro tipo de acuicultura, el cultivo de rana toro puede causar problemas si no se maneja correctamente. La tabla siguiente resume una serie de externalidades que son probables de generarse por el cultivo de ranas, así como los riesgos involucrados y algunas sugerencias para su prevención o mitigación.

Externalidades	Riesgos	Estrategias de mitigación
Descargas orgánicas	Eutrofización y alteración ecológica de las aguas circundantes; contaminación orgánica del agua usada para consumo humano	Tratamiento de las aguas residuales en la granja; reutilizar las aguas residuales en agricultura; usar alimentos que generan baja contaminación
Liberación de antibióticos	Estimulación de la resistencia bacteriana natural	Desincentivar el uso de antibióticos; sustituir las drogas por manejo y profilaxis eficientes
Introducción de especies exóticas	Introducción de patógeno no nativos; desplazamiento competitivo de las especies locales; hibridación indeseada	Implementar estudios preliminares de impacto ecológico; adoptar medidas estrictas de bio-seguridad para evitar/prevenir los escapes; poner en cuarentena a los organismos introducidos
Conflictos de uso de recursos	Agua o tierra que son usadas, o se pueden utilizar, de una manera más eficiente para generar más beneficios sociales	Hacer un análisis costo/beneficio comparativo con otras actividades económicas o sociales potenciales o ya en ejecución
Recolección de huevos y renacuajos del medio natural	Disminuye el reclutamiento para la pesquería de ranas comercialmente importantes	Realizar estudios de dinámica poblacional; utilizar la acuicultura para repoblar las zonas naturales de extracción/pesca

Todos los países solicitan certificación sanitaria al comprar ancas de rana, pero no se requiere ningún papeleo CITES.

Es importante desarrollar marcos reguladores específicos para el cultivo de rana toro, ya que se está convirtiendo en una importante actividad de acuicultura en muchas regiones. También se debe seguir los principios generales adoptados por el Código de Conducta para la Pesca Responsable, Artículo 9.

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