Los machos pueden alcanzar una longitud total de 320 mm; hembras 250 mm. Cuerpo usualmente verdoso a pardo grisáceo, algunas veces más azulado, más oscuro en los especimenes más grandes. Las antenas a menudo azules; quelípedos azules o naranjas; 14 somitos dentro del cefalotórax cubierto por un gran escudo dorsal (caparazón); caparazón liso y duro. Rostro largo, normalmente alcanzando más allá de la escama antenal, delgado y algo sigmoideo; la parte distal algo curvada hacia arriba; 11-14 dientes dorsales y 8-10 ventrales. El cefalon contiene ojos, anténulas, antenas, mandíbulas, maxílulas y maxilas. Ojos pedunculados, excepto en el primer estadio larval. El tórax contiene tres pares de maxilípedos, usados como piezas bucales y cinco pares de pereiópodos (patas verdaderas). Los dos primeros pares de pereiópodos quelados; cada par de quelípedos de igual tamaño. Los segundos quelípedos sostienen numerosas espínulas; robustos; delgados; pueden ser excesivamente largos; el dedo móvil cubierto con una pubescencia densa, aunque más bien corta. El abdomen tiene seis somitos, cada uno con un par de pleópodos ventrales (natatorios). Los pleópodos del sexto somito abdominal rígidos y duros, formando con el telson medio el abanico de la cola (urópodos). Once estadios larvales diferentes.

 

Macho grande (Foto: Deborah Ismael)	Machos grandes silvestres (Foto: Methil Narayanan Kutty)
Hembras con huevos (Foto: Takuji Fujimura)	Langostinos OC, BC y SM (Foto: Assaf Barki)

Aunque criado en cautiverio desde tiempo inmemorial, el cultivo moderno de esta especie se originó a principio de los 1960s cuando el experto de FAO Shao-Wen Ling, trabajando en Malasia, encontró que las larvas del langostino de agua dulce (Macrobrachium rosenbergii) requerían condiciones salobres para sobrevivir. Este descubrimiento condujo al cultivo larval sobre bases experimentales. Para 1972 el equipo hawaiano liderado por Takuji Fujimura había desarrollado técnicas de crianza masiva para la producción a escala comercial de postlarvas (PL) de langostino en hatchery. Este desarrollo incentivó las primeras granjas comerciales en Hawai y otros lugares. Ambos, Tailandia y Taiwán se convirtieron en los pioneros del cultivo moderno del langostino gigante de río. La introducción de reproductores, inicialmente desde Hawai y Tailandia, en áreas no nativas alrededor del mundo comenzó en los 1970s. El primer proyecto mayor de la FAO diseñado para expandir el cultivo de esta especie comenzó en 1978 en Tailandia. Desde entonces, el cultivo del langostino gigante de río se ha desarrollado en cada continente, particularmente en Asia y las Américas. La producción global había aumentado por sobre 200 000 toneladas/año para 2002 (incluyendo la producción en Viet Nam). Es más, hay una producción considerable de otras especies de langostinos de agua dulce, notablemente M. nipponense que no aparece en las estadísticas oficiales.

Nota: Viet Nam también es un productor principal de M. rosenbergii cultivado, ello no está ilustrado en este mapa debido a que Viet Nam incluye su producción dentro de la categoría 'gambas, langostinos y camarones de agua dulce nep' (no especificado en otra partida) cuando envía sus datos a FAO.

Esta especie vive en ambientes tropicales de agua dulce influenciados por áreas adyacentes de aguas salobres. A menudo se le encuentra en condiciones extremadamente turbias. Las hembras grávidas migran río abajo a los estuarios, donde los huevos eclosionan como larvas nadadoras libres en agua salobre. Antes de metamorfosear en postlarvas (PL), las larvas planctónicas pasan a través de varios estadios de zoea. Después de la metamorfosis, las PL adoptan un estilo de vida más bentónico y comienzan a migrar río arriba hacia el agua dulce. Las larvas nadan activamente con la cola hacia delante y el lado ventral hacia arriba. Desde el estadio de PL en adelante, los langostinos nadan hacia adelante, con el lado dorsal hacia arriba. Desde la metamorfosis en adelante, los langostinos también pueden caminar, no sólo sobre el substrato sino también sobre áreas húmedas incluyendo piedras en las márgenes del río, ascendiendo superficies verticales (pequeñas cascadas, represas, etc.) y a través de la tierra. Las larvas consumen principalmente zooplancton (sobre todo crustáceos diminutos), gusanos muy pequeños y estadios larvales de otros crustáceos. Las postlarvas y los adultos son omnívoros, alimentándose de algas, plantas acuáticas, moluscos, insectos acuáticos, gusanos y otros crustáceos. Machos y hembras tienen diferentes tasas de crecimiento y los machos exhiben crecimiento individual heterogéneo (HIG); estos son factores vitalmente importantes en el manejo de engorda. Existen tres distintos morfotipos de machos (y un número de tipos intermediarios): machos pequeños (SM), machos de pinzas naranjas (OC) y machos de pinzas azules (BC). El secuencia normal de desarrollo de un macho es SM → OC → BC. Los machos BC tienen los segundos pereiópodos extremadamente largos; aquellos de los machos OC son de color dorado; los SM tienen pinzas pequeñas, delgadas, casi translúcidas. El tipo y comportamiento de los machos afecta las tasas de crecimiento de los otros langostinos. La transición desde el morfotipo OC de crecimiento rápido al BC de crecimiento lento sigue una pauta de crecimiento del tipo "a saltos". Un OC metamorfosea a un BC sólo después que ha llegado a ser más grande que el más grande de los BC en su vecindad. La presencia de este nuevo macho BC entonces retrasa la transición del próximo OC al morfotipo BC, haciendo que éste alcance un tamaño más grande después de su metamorfosis. Los machos BC dominan a los machos OC, independiente de su tamaño y reprimen el crecimiento de los SM.

Cuando se requieren para su uso en los criaderos, las hembras reproductoras usualmente se obtienen desde los estanques de engorda, pero a veces también desde las capturas de la pesquería. Normalmente, las hembras portadoras de huevos "hembras ovadas" son usadas sólo una vez. Las granjas comerciales en regiones tropicales generalmente no mantienen reproductores cautivos para propósitos de crianza, pero en regiones temperadas los adultos son invernados dentro de las instalaciones para sembrar los estanques con PL lo más temprano posible en la corta estación de engorda. La proporción típica macho a hembra en los sistemas de mantención de reproductores es de 1-2 machos BC o 2-3 machos OC por 20 hembras, a una densidad total de siembra de uno langostino por 40 litros. La fertilización ocurre externamente, a las pocas horas después de la cópula, en la medida que los huevos son transferidos a la cámara de cría debajo del abdomen. Los huevos permanecen adheridos a la hembra durante el desarrollo embrionario, el cual dura alrededor de 3 semanas. Al momento de la eclosión, se producen zoeas que nadan libremente. Dependiendo del tamaño de la hembra ovada, ellas pueden llevar entre 5 000 y 100 000 huevos. Los huevos son naranja hasta 2-3 días antes de la eclosión, cuando ellos se tornan gris-negro.

Algunas semillas (PL; juveniles) se obtienen desde las capturas de la pesquería allí donde M. rosenbergii es nativo, típicamente en el sub-continente indio, pero ahora la mayoría es criada en hatchery. Las zoeas del primer estadio tienen un poco menos que 2 mm de longitud y crecen, a través de 11 estadios larvales, hasta casi 8 mm al metamorfosear a PL. La metamorfosis individual se puede lograr en un mínimo de16 días, pero usualmente demora mucho más, dependiendo de las condiciones ambientales. En los criaderos comerciales, la mayoría de las larvas metamorfosea alrededor del día 32-35 a la temperatura óptima (28-31 °C). La crianza de larvas típicamente ocurre en agua salobre de 12 ‰ y los criaderos son ya sea del tipo flujo abierto (donde una proporción del agua para crianza es reemplazada regularmente) o con recirculación (donde se usa una variedad de sistemas que involucran filtros físicos y biológicos para minimizar el uso de agua). Cualquiera de estos dos tipos de criadero puede estar en tierra (continental) o en el borde costero. Los criaderos en tierra producen el agua salobre mezclando agua dulce con agua de mar transportada desde la costa, o con salmuera acarreada desde las salinas, o con agua de mar artificial. Algunos criaderos de flujo abierto usan un sistema de "agua verde", el cual involucra fertilización, para estimular el crecimiento de fitoplancton (principalmente Chlorella spp.), que se piensa mejora la calidad del agua y aumenta la sobrevivencia larval; otros operan un régimen de "agua clara". Los sistemas de alimentación varían ampliamente, pero típicamente incluyen camarones salinos (Artemia salina) que se dan de alimento varias veces por día al comienzo, reduciéndose a una sola alimentación diaria al estadio larval 10. Los alimentos preparados (usualmente una natilla de huevo conteniendo carne de mejillón o pescado, calamar, u otros ingredientes) se introduce al estadio tres con una frecuencia de alimentación que se va aumentando hacia la metamorfosis. Algunos criaderos están integrados con instalaciones de incubación, vivero y engorda.
 
Aunque algunos granjeros siembran los estanques de engorda con PL jóvenes, muchos ya sea compran juveniles más grandes, o crían PL en los estanques de sus propios viveros, antes de transferirlos a los estanques de engorda. En áreas temperadas con una estación de engorda limitada, se usan viveros cubiertos y ambientalmente controlados para aumentar el tamaño de los animales antes de sembrar los estanques exteriores tan pronto como las temperaturas llegan a ser suficientemente altas. Los viveros techados se siembran a 1 000-2 000 PL/m³, dependiendo de si se usan o no substratos. Los viveros al aire libre pueden ser sembrados con PL recién metamorfoseadas o con juveniles de un vivero techado. Típicamente, las tasas de siembra son de 1 000/m² para PL, 200/m² para juveniles pequeños (0,02 g), o 75/m² para juveniles de 0,3-0,4 g, pero densidades más altas también son posibles si se usan substratos.


Los langostinos de río son criados en una variedad de recintos de agua dulce, incluyendo tanques, zanjas de irrigación, jaulas, corrales, embalses y aguas naturales; siendo la forma más común los estanques de tierra. Los métodos de crianza normal comprenden diversas combinaciones de sistemas, incluyendo el "continuo" usado antiguamente (estanques operados indefinidamente, con cosecha selectiva y resiembra regulares) y el "por tandas" (una sola siembra, una sola cosecha); estos se conocen como "sistemas combinados". La mayoría de los sistemas involucran monocultivo, pero el policultivo de langostinos de río con peces y a veces con otros crustáceos también ocurre, particularmente en China (con carpas). La integración del cultivo de langostinos de río con la producción de cultivos agrícolas también ocurre (típicamente en Viet Nam).

Las densidades de siembra de los estanques en el monocultivo tropical varían ampliamente. En sistemas de crianza extensiva (que típicamente producen <500 kg/ha/año), las PL o juveniles jóvenes se siembran a 1-4/m²; los sistemas semi-intensivos (que producen 500-5 000 kg/ha/año) son sembrados a 4-20 PL o juveniles jóvenes/m². Mucho menos común, aunque también existe, algunos sistemas intensivos pequeños siembran >20/m² para alcanzar >5 000 kg/ha/año. En áreas temperadas con una ventana de oportunidad limitada para la crianza, se siembran alrededor de 5-10 PL/m² o cuatro juveniles/m²; los niveles se pueden incrementar en presencia de substratos.

Los langostinos son alimentados con dietas comerciales o "hechas en la granja", estas últimas consistentes de un solo o mezclas de ingredientes, a menudo extruído a través de máquinas de moler carne y suministrado a los langostinos ya sea húmedo o (usualmente) después de secado al sol. Alimentos con 5 por ciento de lípidos y 30-35 por ciento de proteínas son comunes y una TCA de 2:1 o 3:1 se logra con dietas secas. Las tasas promedio de crecimiento dependen de muchos factores, particularmente la manera en la cual el crecimiento individual heterogéneo (HIG) de los machos es manejado. La tasa de crecimiento de los SM se inhibe por la presencia de machos BC; en su ausencia los SM metamorfosean en OC y finalmente en machos BC. Así, la manera como se manejan los estanques de engorda (por ejemplo, la frecuencia de selección y raleo de los langostinos grandes, principalmente machos) influencia la productividad total.
 
La cosecha puede ser total (en la crianza "por tandas") o parcial (en la crianza "continua" o "combinada"). La cosecha total se logra drenando los estanques por gravedad o removiendo el agua por bombeo, mientras que redes de cerco son usadas regularmente para la selección y raleo de los animales más grandes. Se usan redes con tamaños de mallas (distancia entrenudos estirada) de 1,8 cm para cosechar langostinos pequeños y de 3,8-5,0 cm para los langostinos grandes. El tiempo y frecuencia de cosecha depende completamente del volumen y características (el tamaño del animal) de la demanda del mercado.


La manipulación cuidadosa es esencial desde la cosecha en adelante para asegurar productos de buena calidad. Los langostinos de río tienden a ponerse "pastosos" si no son manipulados y procesados correctamente. En primer lugar, es esencial evitar que los langostinos sean aplastados durante la cosecha. En segundo lugar, si no van a ser vendidos vivos, debieran ser sacrificados inmediatamente en una mezcla de agua y hielo a 0 °C (al borde del estanque) y lavados en agua del grifo clorada. Los langostinos para venta en vivo se pueden transportar en agua aireada a 20-22 °C. Los langostinos vendidos frescos no deben ser mantenidos en hielo por más que tres días. Los langostinos para venta congelados deben ser congelados rápidamente a -10 °C (no colocados simplemente en un congelador "doméstico") y almacenados a -20 °C o menos.
 
Es difícil proporcionar datos de costos de producción, no sólo porque la información usualmente tiene propietario sino también porque es específica a cada sitio. Por ejemplo, una revisión de los costos de operación de un hatchery (todas las cifras fueron normalizadas al USD de 1997) dio un promedio de 10,6 USD/1 000 PL pero la gama de valores fue 1,1 a 17,0 USD/1 000 PL. Los costos de inversión de un hatchery están en la gama 12,4-19,0 USD por 1 000 PL de capacidad de producción. Los costos de inversión de un vivero para producir cuatro millones de juveniles de 2 g en Latinoamérica, por ejemplo, han sido citados como 50 000 USD. Los costos de operación de un vivero han sido citados como 6 USD por mil juveniles de 2 g y 50 USD por mil juveniles de 10 g en Tailandia. Típicamente, los gastos de alimentación representan al menos 40 por ciento de los costos totales de producción de un vivero. Los costos de inversión para instalaciones de engorda han sido citados en la gama desde 400 USD/ha (rindiendo 600 kg/ha/año) en India hasta casi 64 000 USD/ha (rindiendo 2 270 kg/ha/año) en los Estados Unidos de América. Similarmente, se han citado costos de operación de engorda desde menos que 2 USD hasta más que 15 USD/kg/año. El promedio de la división de costos fue 30 por ciento alimentación, 20 por ciento semilla, 15 por ciento labor y 35 por ciento otros gastos.

Los principales problemas de enfermedades que afectan a Macrobrachium rosenbergii generalmente ocurren debido a un tratamiento inadecuado del agua que ingresa al cultivo, mal manejo, sobrepoblación en los estanques, malas condiciones sanitarias y procedimientos inexistentes o inadecuados de cuarentena. Las medidas para combatir estos problemas son referidas como mejoras en el manejo (MM) en el cuadro de abajo, la cual registra algunas de las enfermedades más importantes.

En algunos casos se han utilizado antibióticos y otros productos farmacéuticos en el tratamiento, pero su inclusión en esto cuadro no implica una recomendación de la FAO.

ENFERMEDAD	AGENTE	TIPO	SINDROME	MEDIDAS
MMV (Virus del Músculo de Macrobrachium	Tipo Parvo virus	Virus	El tejido infectado se torna opaco, con necrosis progresiva; afecta a los juveniles	MM
WSBV (Síndrome del punto Blanco BáculoVirus)	Baculovirus	Virus	Puntos blancos; afecta a los juveniles	MM
Enfermedad viral sin nombre	Nodavirus	Virus	Cola blancuzca; afecta a las larvas	MM
Punto negro; Puntos café; Enfermedad del caparazón	Vibrio; Pseudomonas; Aeromonas	Bacterias	Lesiones melanizadas; afecta todos los estadios del ciclo de vida, pero más frecuentemente se observa en juveniles y adultos	MM; ácido oxolínico; nifurpurinol
Necrosis bacterial	Pseudomonas; Leucothrix	Bacterias	Similar al punto negro pero sólo afecta las larvas, especialmente a los estadios IV y V	MM; nifurpurinol; eritromicina; penicilina-estreptomicina; cloranfenicol
Síndrome de la luminescencia larval	Vibrio harveyi	Bacteria	Larvas moribundas y muertas luminescentes	MM; cloranfenicol; furazolidone
Enfermedad de la postlarva blanca	Rickettsia	Bacteria	Larvas blancas, especialmente estadios IV y V	MM; oxitetraciclina; furazolidone; aplicar cal viva al estanque, previo a la siembra
Infección fúngica sin nombre	Lagenidium	Hongo	Red micelial extensiva visible a través del exoesqueleto de las larvas	MM; trifluralin; mertiolato
Infección fúngica sin nombre (a menudo asociada con IMN - ver abajo)	Fusarium solani	Hongo	Infección secundaria; afecta a los adultos	MM
Infecciones sin nombre por levaduras	Debaryomyces hansenii; Metschnikowia bicuspidata	Hongos / Levaduras	Tejido muscular amarillento, grisáceo o azuloso en los juveniles	MM
Infecciones por Protozoos	Zoothamnium; Epistylis; Vorticella; Opercularia; Vaginicola; Acineta; Podophyra; etc.	Protozoos	Parásitos externos que inhiben la natación, la alimentación y la muda; afectan todos los estadios del ciclo de vida	MM; formalina; mertiolato; alguicidas basados en cobre
IMN (Necrosis Idiopática Muscular)	enfermedad ambiental	Desconocido	Color blancuzco en el tejido estriado de la cola y apéndices; en estado avanzado, las áreas necróticas pueden volverse rojizas; afecta todos los estadios del ciclo de vida	MM
MCD(Enfermedad del Ciclo Medio)	etiología indeterminada	Desconocido	Letargo; natación en espiral; alimentación y crecimiento reducidos; color del cuerpo gris azulado; afecta las larvas, especialmente los estadios VI y VII	MM; desinfección del hatchery
EED(Enfermedad de la Trampa de la Exuvia), también conocida comoMDS(Síndrome de la Muerte al Mudar)	etiología indeterminada	Desconocido pero probablemente causas múltiples, incluyendo deficiencia nutricional	Deformidades localizadas; los individuos afectados fracasan en completar la muda; afecta los estadios larvales tardíos; también ocurre en postlarvas, juveniles y adultos	MM; enriquecimiento de la dieta

Existen ambos mercados, domésticos e internacionales y se están expandiendo. Macrobrachium rosenbergii, capturado principalmente desde la naturaleza, ha sido exportado globalmente sin caparazón desde hace mucho tiempo, pero los langostinos cultivados, que se venden con caparazón (y normalmente sin cabeza), también son ahora una visión familiar en los supermercados de Europa. En grado menor, esto también ocurre en los Estados Unidos de Ameríca (principalmente para consumo por los asiáticos o en restaurantes que sirven comida asiática) y Japón. India, Bangladesh, Viet Nam y Tailandia exportan una proporción significativa de sus langostinos, ya sea capturados por pesquerías o cultivados. Existe potencial para la expansión, pero los productores de pequeña escala necesitan cooperar en la comercialización colectiva para explotar estas oportunidades. Los langostinos de agua dulce son un producto diferente de los camarones marinos, que tienen sus propias características culinarias favorables.

La producción de cultivo se está expandiendo rápidamente en Asia. La tasa de expansión en China, el productor más grande, ha disminuido en parte debido al cultivo de una especie autóctona alternativa (Macrobrachium nipponense) y en parte porque los camarones marinos ahora están siendo criados en agua dulce (y a veces son designados erróneamente como langostinos de agua dulce). La producción china de hecho cayó en 2002 pero, en la medida que el mercado global se expande, se espera que se expanda de nuevo más tarde. La producción en India y Tailandia se expandió en más que 50 por ciento por año entre 1999 y 2002; se espera que esta tendencia continúe. Hay también potencial para la expansión en Bangladesh, un exportador tradicional de sus capturas de pesquerías. La producción de Indonesia fue reportada en 2002 por primera vez. Viet Nam es un productor y exportador significativo de Macrobrachium cultivado, aunque su producción está enmascarada por ser incluida en la categoría estadística 'gambas, langostinos y camarones de agua dulce nep' (no especificado en otra partida). Estadísticamente, Brasil también aparece como un productor importante (>4 000 toneladas/año desde 2000), pero se piensa que es un error.

En total, la producción de M. rosenbergii de acuicultura se expandió durante la década 1993-2002 desde 17 000 toneladas a 195 000 toneladas, un aumento promedio de producción anual de 31 por ciento/año. Desde 1996, la producción china ha formado una gran proporción (58 por ciento en 2002); sin embargo, aún si es excluida queda claro que la producción en otros lugares creció desde 17 000 toneladas en 1993 hasta casi las 82 000 toneladas en 2002, un aumento promedio de producción anual de 19 por ciento/año. Más aún, desde 1999 a 2002, la expansión fuera de China (41 por ciento/año) fue mucho más rápida que en China (13 por ciento).

La expansión global más allá es difícil de predecir, dado que depende principalmente del volumen de la demanda de los consumidores. Sin embargo, aún si ocurriera una expansión muy modesta de 10 por ciento/año, la producción global de M. rosenbergii cultivado excedería significativamente las 400 000 toneladas para 2010. El cultivo de otras especies de Macrobrachium, especialmente M. nipponense (ya muy substancial en China), M. malcolmsonii y M. amazonicum, también se espera que se expanda.

El desarrollo del cultivo de langostinos de agua dulce se inhibió en el pasado por la fase más larga en hatchery y la más baja productividad de la engorda comparado con los camarones marinos. Estas limitaciones son ahora balanceadas por un número de factores positivos relacionados con su sostenibilidad (ver prácticas de acuicultura responsable abajo) y el desarrollo de un nicho de mercado distinto y en expansión para los langostinos de agua dulce. Es más, muchos menos productos de baja calidad entran a los mercados internacionales ahora que la técnica para evitar la "pastosidad" ha llegado a ser bien conocida.

Es menos probable que el cultivo de Macrobrachium spp. tenga un impacto perjudicial debido a que los langostinos de río no pueden ser criados a densidades tan altas como aquellas usadas comúnmente en el cultivo de camarones marinos. La productividad es generalmente más baja, el manejo es menos intensivo en labor y el potencial para el abuso o desperdicio de recursos es mínimo y (a diferencia del cultivo en tierra de camarones marinos) la engorda de Macrobrachium no hace salinas las tierras agrícolas. Los efectos negativos específicos del cultivo de M. rosenbergii sobre el ambiente aún tienen que ser documentados. La adherencia al Código de Conducta para Pesquerías Responsables de la FAO (FAO Code of Conduct for Responsible Fisheries) aseguraría que permanezca sostenible y responsable. Este cultivo es particularmente adecuado para pequeños negocios familiares de largo plazo, puede ser practicado por gente pescadora y rural relativamente inexperta, genera productos que pueden ser consumidos por todas las clases sociales y es favorable a su integración con la producción de cultivos agrícolas.

FAO, 1995. Code of Conduct for Responsible Fisheries. FAO, Rome, Italy. 41p.

FAO, 1997. Aquaculture development. FAO Technical Guidelines for Responsible Fisheries. No. 5. FAO, Rome, Italy. 40p.

Griessinger, J-M., Lacroix, D. & Gondouin, P. 1991. L'élevage de la crevette tropicale d'eau douce. IFREMER, Plouzané, France. 372 pp.

Jayachandran, K.V.2001. Palaemonid prawns: biodiversity, taxonomy, biology and management. Science Publishers, Enfield (NH), USA. 624 pp.

New, M.B., 2002. Farming freshwater prawns: a manual for the culture of the giant river prawn (Macrobrachium rosenbergii). FAO Fisheries Technical Paper No. 428. FAO, Rome, Italy. 212p.

New, M.B. & Valenti, W.C. (editors), 2000. Freshwater Prawn Culture: the farming of Macrobrachium rosenbergii. Blackwell Science, Oxford, England. 443p.

New, M.B. & Valenti, W.C. (editors), 2009. Freshwater Prawn Culture: the farming of Macrobrachium rosenbergii. Blackwell Science, Oxford, England. 512p.

Valenti, W.C. 1998. Carcincultura de água doce: tecnologia para a produção de camarões. FAPESP, São Paulo and IBAMA, Brasília, Brasil. 383 pp.

Wickins, J.F. & Lee, D.O'C. 2002. Crustacean farming: ranching and culture, 2nd Ed. Blackwell Science, Oxford, England. 446 pp.