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APPENDIXES/ANNEXES

APPENDIX I. List of Participants/Liste des participants
APPENDIX II. Summary of Russian data
APPENDIX III. Preliminary Results on the Sardine Otolith Exchange
APPENDIX IV. Problèmes structuraux des populations de sardines (Sardina pilchardus, Walbaum, 1792) habitant au large des côtes de l’Afrique du Nord-Ouest

APPENDIX I. List of Participants/Liste des participants

MOROCCO/MAROC

Malika Chlaida
e-mail: [email protected]

Aziza Lakhnigue
e-mail: [email protected]

Hassan Moustahfid
e-mail: [email protected]

INRH 2, rue de Tiznit
Casablanca, Morocco
Tel:+212 2 220249/45
Fax:+212226 8857/6967

Hamid Chfiri
e-mail: [email protected]

BP 75 INRH
C/R Laayoune
Laâyoune- port

MAURITANIA/MAURITANIE

Sidina Ould Dedah
e-mail: [email protected]

Cheikh Abdelbhi Ould Inejih
e-mail: [email protected]

Mohamed Mahfoudh Ould Taleb Sidi
e-mail: [email protected]

Ebaye Ould Mohamed Mahmoud

Ahmedou Mohamed EL Ould Moustapha
e-mail: [email protected]

Ely Ould Sidi Ould Beibou

Abdoulaye Wagué

CNROP B.P. 22
Nouadhibou, Mauritania
Tel: +222 7 45124
Fax:+222 745081 e-mail: [email protected] or

NORWAY/NORVÈGE

Reidar Toresen
e-mail: [email protected]

Institute of Marine Research
P.O. Box 1870-Nordnes
N-5817 Bergen, Norway
Tel: +47 55 238420
Fax: +47 55 238555

RUSSIA/RUSSIE

Piotr A.Bukatin
e-mail: [email protected]

Alexandr A.Nesterov
e-mail: [email protected]

ATLANTNIRO

236000, Kaliningrad
Dm.Donskogo str. 5
Russia
Tel: +112 22 55 54/53 89
Fax: +122 219997

SENEGAL/SÉNÉGAL

Birane Samb
e-mail: [email protected]

Ibrahima Sow
e-mail: [email protected]

CRODT
P.O. Box 2241
Dakar, Senegal
Tel:+221 834 8041
Fax:+221 8342792

SPAIN/ESPAGNE

Mª Teresa García Santamaría
e-mail: [email protected]

Eduardo Balguerias
e-mail: [email protected]

Centro Oceanográfico de Canarias
Avda. San Andrés s/n
38120 S/C de Tenerife
Islas Canarias, España
Tel: +34 922 549400-01
Fax: +34 922 549554

THE GAMBIA/GAMBIE

Asberr N.Mendy
e-mail: [email protected]

Fisheries Department
6, Col. Ghaddafi Av.
Banjul, The Gambia
Tel: +220 202355
Fax:+220224154
e-mail: [email protected]

THE NETHERLANDS/PAYS-BAS

Ad Corten
e-mail: [email protected]

RIVO-DLO
P.O. Box 68 1970 AB Ijmuiden
The Netherlands
Tel:+31 255 521051
Fax:+31 255 522684

FAO

Ana Maria Caramelo
e-mail: [email protected]

Merete Tandstad
e-mail: [email protected]

Marine Resources Service/Service des ressources marines
FAO
Viale delle Terme di Caracalla
00100 Rome, Italy/Italie
Tel: +390657055368/52019
Fax: +390657053020

APPENDIX II. Summary of Russian data


Species

CECAF Area/Country

Fleet component

Type of vessels

Catch (mm/yy)

Effort (days fishing)

Fleet Component info.

Length Comp.

Age comp.

ALK

Mean weight at age

Biological info.

Assessment

Trachurus trecae

Sahara Coastal

Russia

Pelagic trawlers

1992-99
(monthly)



96-98






Cape Verde Coastal

Russia

Pelagic trawlers

1992-99
(monthly)



92, 95-97 &99






Cape Verde+Sahara Coastal

Russia

Pelagic trawlers

1992-99
(monthly)



92, 95-98

92,95-99





Mauritania

?

Pelagic trawlers








92,95-99 growth length
(Linf, k, to)
(growth weight
(a,b), Maturiy
(L50)96-99


Trachurus trachurus

Sahara Coastal

Russia

Pelagic trawlers

92-99



94,95,96,97, 98,99

94- 99





Cape Verde Coastal

Russia

Pelagic trawlers

92-99



92,97,99

92,.97,99





Sahara Coastal+Cape Verde Coastal


Pelagic trawlers




1992-1999



92, 94-99

Linf, k, to
(99)Growth
(a,b)99, Maturity
(L50) 99 maturity ogive97/98

90-99
(F and M)
(ASPM)

Scomber japonicus

Morocco Coastal

Russia

Pelagic trawlers

92-99









Sahara Coastal

Russia

Pelagic trawlers

92-99









Sahara+Morocco






94-99

94-99





Cape Verde Coastal

Russia

Pelagic trawlers

92-99



92, 95,97,99

92, 95,97,99





Total
(Sahara+Cape Verde+ Morocco)

Russia

Pelagic trawlers




92-99

92-99



Linf, k, to
(95-99), growth
(a,b)
(95-99), L50
(95-99)

Fmax, F0.1,
(1999) F, M
(92-99)

Sardinella aurita

Sahara Coastal

Russia

Pelagic trawlers

92-99
(monthly)



94-99

94-99


by quarter
(93-99)



Cape Verde Coastal

Russia

Pelagic trawlers

92-99
(monthly)



94-99

94-99


by quarter
(93-99)



Sahara coastal+Cape Verde Coastal

Russia

Pelagic trawlers






94-99


Maturity ogive
(95,98,99) Linf, k, to
(73,98,99)
(a,b)
(several)


Sardina pilchardus

Sahara Coastal and Cape Verde Coastal

Russiea

Pelagic trawlers




95-97
(monthly) 94-99
(annual)

96, 97-99
(quarter) 95-99
(annual)

99

95-99

Linf, K, to
(95-99), a, b
(95-99), L50% 95-96, 97-98,98-99)



APPENDIX III. Preliminary Results on the Sardine Otolith Exchange

by

M.T.G. Santamaría

Centro Oceanográfico de Canarias
(IEO). Santa Cruz de Tenerife

GENERALITIES

In order to continue the preparation of the sardine (Sardina pilchardus Walb.) for stock assessment initiated in Casablanca (Morocco) in February 2000, an ad hoc meeting of the sardine sub-group of the Small Pelagics Working Group for Northwest Africa took place at Centro Oceanográfico de Canarias (IEO) in Tenerife from 19-24 June 2000. During the meeting a lack of age composition data was noted and some discrepancies were found due to differences in the age composition catches from the same fishing zone. For these reasons, the sub-group concluded that "It is of great importance for the region that a group on age reading is convened where information on methods and experiences gained can be exchanged".

In order to solve these difficulties, a Sardine Otolith Exchange was carried out in October-November 2000 with the following objectives:

The otolith readers who participated in this Otolith Exchange were:

- Two Russian scientists (AtlantNIRO. RUSSIA)
- Aziza Lakhnigue (INRH. MOROCCO)
- Mª Teresa García Santamaría (IEO.SPAIN)
Other participants:
- Ana Mª Caramelo (FAO)
- Merete Tandstad (FAO)
A total of 150 pairs of sardine otoliths caught by Russian, Moroccan and Spanish fleets off the North West African coast (between 21°N - 32°N) in 1998, 1999, 2000 were selected for analysis. The length of individuals ranged between 8.2 cm and 27.7 cm and whole otoliths were mounted in synthetic resin (Eukitt) on black microscope slides.

Each participant was requested to complete a reading form on biological information about the specimens and a reading form in relation to the age. The age determination criteria assumed were:

RESULTS

The preliminary results are given in the following tables where R1, R2 and R3 are the different readers involved in the Sardine Exchange (Source: FAO):

Otoliths from Morocco

Otoliths from Spain

Otoliths from Russia

R1 vs R2 vs R3

No equals

12 %

6 %

R1 vs R2

26 %

56 %

16 %

R1 vs R3

42 %

14 %

40 %

R2 vs R3

No equals

22 %

10 %

Despite the basic analysis, some conclusions can be drawn:

R1/R2 = 62 % R2/R3 = 54%

R1/R2/R3 = 32 %

RECOMMENDATIONS

Considering all of these reasons and the conclusion of the study about sardine growth parameters included in Santamaría and López Abellán (2001), we conclude that it is very important and necessary to organise a Workshop to standardise the methodology and to establish the same age reading criteria on sardine from the NW African coast.

Annex I includes some general ideas on guidelines for Exchange programs and Workshops on age determination. Eltink et al. (2000) contains the Guidelines and Tools for age reading comparisons.

REFERENCES

Eltink, A.T.G.W., A.W. Newton, C. Morgado, M.T.G. Santamaría and J. Modin. 2000. Guidelines and Tools for Age Reading Comparisons. EFAN Report 3-2000. (www.efan.no <http://www.efan.no>): 75 pp.

Santamaría, M.T.G. and L. López Abellán. 2001. Edad y crecimiento de la sardina (Sardina pilchardus Walbaum, 1792) de Africa Occidental. Contribution to the Small Pelagics Assessment Working Group. Mauritania (24-31 March 2001).

Annex I

SOME IDEAS ON GUIDELINES FOR EXCHANGE PROGRAMS AND WORKSHOPS ON AGE DETERMINATION

by
Mª Teresa García Santamaría

EFAN Document. December, 1999

INTRODUCTION

Ageing techniques are used in basic research on demographic or growth processes as well as routine assessment of fishery or environmental impact. However, many age readers are isolated in national institutes and may be without updated scientific standards. As a consequence, the risk of inconsistency
(low precision) among readers increases (EFAN Project).

This paper simply aims to contribute with some ideas on any of the aspects to be taken into account in the organisation of the Exchange and Workshop on age reading. In this way, the Exchange must be considered as the first step to detect and compare the problems of the age interpretation readers; and the Workshop as the following step to try to solve the concrete reading problems and to establish specific and standard solutions in order to increase the precision among readers.

1. EXCHANGE PROGRAM ON AGE DETERMINATION

1.1 General aspects

Some aspects to take into account in organising and carrying out an Ageing Exchange are:

1.2 Methodology

1.3 Results

1.4 Conclusions and Recommendations

2. WORKSHOP PROGRAM ON AGE DETERMINATION

2.1 General aspects

Following the main idea of this document, the Workshop will be the subsequent step towards solving the specific reading problems detected in the Exchange and establishing specific and standard solutions in order to increase precision among readers. The same people and study samples should be involved.

The differences between the Exchange and Workshop program are that the Exchange identifies the age interpretation problems among readers, and the Workshop should solve those aspects "in situ". For this reason, the objectives of the Workshop should be more concrete and specific. So, to organise and carry out an Ageing Workshop the following aspects should be taken into account:

2.2 Methodology

2.3 Results

Depending on the results, the ageing criteria could be established or it may be necessary to try the interpretation pattern again
(Second Workshop Intercalibration Exercise)

2.4 Conclusions and Recommendations

APPENDIX IV. Problèmes structuraux des populations de sardines (Sardina pilchardus, Walbaum, 1792) habitant au large des côtes de l’Afrique du Nord-Ouest

Barkova N.A.
Chukhgalter O.A.
Scherbitch L.V.
AtlantNIRO
Russie

Introduction

La sardine est une espèce pélagique. La zone de répartition (boréalo-tropicale) s’étend du Banc de Dogger dans la mer du Nord vers le sud le long des côtes de l’Europe et de l’Afrique du Nord-Ouest jusqu’au Cap Vert (pendant la saison froide), y compris les zones situées au large des îles de Madère, des Açores et des Canaries: vers l’Est - jusqu’à la mer Noire y compris la Méditerranée et la mer Adriatique (Svetovidov, 1964). La zone de répartition de la sardine occupe 4000 km du nord au sud, 6000 km environ de l’est à l’ouest (Biaz, 1978). La limite nord de répartition de la sardine correspond à l’isotherme moyenne de 10º C, la limite sud à l’isotherme de 20º C (Furnestin, 1941).

Selon les particularités écologiques de la sardine, le biotope de sa répartition géographique, outre sa grande variabilité latitudinale, a un caractère spécifique dans des zones océaniques qui diffèrent selon la dynamique des eaux, des processus hydrométéorologiques saisonniers et à long terme, le système des courants, les upwellings et le régime thermique. C’est ce qui détermine, selon quelques auteurs, la différenciation de ces populations selon la latitude géographique (Domanevsky, Barkova, 1976; Domanevsky, 1995).

Actuellement on compte une division de la sardine en 6 populations (Furnestin, 1950; Svetovidov, 1964; Maigret, 1974; Fréon et Stequert, 1982). Différents chercheurs ont essayé de les identifier à l’aide des indicateurs morphologiques et morphométriques (nombre de vertèbres, indice de la tête, proportions longueur de la tête - longueur du corps, nombre de branchiospines, hauteur du corps etc.), par l’analyse de données biostatistiques et par le marquage. Bien que, dans une certaine mesure, les résultats obtenus soient contradictoires, une hypothèse a été avancée sur l’existence de 3 populations au large des côtes de l’Afrique du Nord-Ouest: marocaine, saharienne, sénégalaise (Furnestin, 1950). L’une des raisons qui ont rendu difficile la détermination du statut taxonomique est la similitude des indicateurs morphologiques de la sardine provenant des zones différentes de l’Atlantique Centre-Est.

Cela mis à part, au cours de ces 10 dernières d’années on a tenté d’appliquer la méthode de recherches génético-biochimiques pour l’étude taxonomique de la sardine. Actuellement il est universellement admis que les variations de la structure primaire de protéines sont directement liées aux variations du matériel génétique de la cellule. Toute une série de recherches ont été réalisées qui témoignent de la possibilité d’utiliser les variantes électrophorétiques des protéines en tant que caractéristiques génétiques pour l’étude de la structure de population de la sardine. (Krajnovoc-Ozretic, 1969; Graziozi, 1969; Baron, 1972; Thompson, 1974; Omeltchenko, 1975). Biaz, 1978, en appliquant la méthode d’électrophorèse des protéines en gel de polyacrylamide sur le noyau du cristallin de l’oeil de la sardine, a révélé des différences entres les individus capturés dans différents secteurs de la zone marocaine. A l’AtlantNIRO à la fin des années 80 (Riazantseva, 1977) des études du spectre protéïque du groupe d’estérases des enzymes du tissu musculaire blanc de la sardine européenne provenant de la zone située entre 22 et 25 ºN ont été réalisées afin de mettre en évidence les indices contrôlables génétiquement et la possibilité de leur utilisation en tant qu’indices génétiques. Lors de l’analyse de répartition électrophorétique des estérases du tissu musculaire il a été trouvé chez la sardine 2 zones d’activité des estérases. Le nombre de phénotypes observés dans le champs électrique est égal à 16. Il a été conclus que le polymorphisme génétique identifié de l’enzyme donné permet de déterminer le système polyallèle du contrôle génétique. Riazantseva recommande d’appliquer cet indice afin d’obtenir une information génétique dans les recherches en matières de populations. Il y a, sans doute, un côté rationnel dans l’application des méthodes génético-biochimiques, mais à quelques exceptions près, ces méthodes sont basées sur la recherche empirique des caractéristiques intraspécifiques de l’ensemble de la population. Il en découle des dépenses considérables en temps et en moyens, ce qui est négatif pour l’analyse de la structure de population des espèces commerciales importantes telles que la sardine, pour lesquelles il est nécessaire de disposer d’informations pratiques. Les approches écologiques sont considérées comme les plus fiables pour créer une hypothèse de travail relative à la composition des populations de l’espèce examinée.

Dans les années 70-80 les recherches russes étaient orientées sur l’étude de la sardine habitant dans la zone située entre 20º et 26º N (population saharienne). Depuis 1995, en application de l’Accord entre le Gouvernement de la Fédération de Russie et le Gouvernement du Royaume du Maroc en matière des pêches maritimes du 28.12.1995, l’AtlantNIRO a entrepris un ensemble de travaux de recherches scientifiques dans les eaux du plateau atlantique du Royame du Maroc. Cela a permis de procéder à l’étude de la sardine marocaine.

Le présent travail a pour objectif de préciser la structure des populations de la sardine européenne habitant au large des côtes de l’Afrique du Nord-Ouest en se basant sur les recherches de la structure fonctionnelle de la zone géographique, les indices morphologiques, la masse relative des otolithes, le rythme de croissance, la structure taille-âge, la biologie de la reproduction et la faune parasite.

Matériel et méthodes

Le principal matériel a été récolté au cours de 17 campagnes en mer réalisées avec le N/O AtlantNIRO durant la période de 1994 à 1999 dans la zone du plateau située entre 35º et 19º N. Le nombre total des analyses biologiques concerne 14 500 exemplaires de poissons, les déterminations de l’âge plus de 6000 exemplaires, les mensurations de masse 52 000 exemplaires; 11 prospections hydroacoustiques ont été réalisées dans la zone située entre 35º et 21ºN et 6 prospections dans la zone entre 16º et 21ºN ainsi qu’une prospection par chalutage pour l’inventaire de jeunes poissons (avril 1999). Afin de déterminer la structure de population par le poids relatif des otolithes, 4215 paires d’otolithes provenant des différents secteurs du plateau (33-28º et 26-20ºN) ont été pesés.

Les données ont été collectées et traitées suivant les méthodes traditionnelles. Les otolithes ont été utilisés pour la détermination de l’âge. L’analyse morphométrique était accomplie par une méthode adoptée pour la famille des clupéïdés (Pravdine, 1966). Chez la sardine on a mesuré la longueur hors tout (L) - du bout du museau jusqu’à l’extrémité des rayons longs de la nageoire caudale, le pas - 0,5 cm. On a procédé au traitement statistique par la méthode traditionnelle (Plokhinski, 1970). Pour l’analyse de la population la méthode de Trout a été appliquée à l’aide du poids des otolithes (Trout, 1961). Pour observer si les différences entre les masses des otolithes chez les poissons d’une même taille provenant des populations saharienne et marocaine sont réelles, les paramètres suivants ont été comparés:

1. Valeurs moyennes pour chaque classe de taille avec le calcul des intervalles de confiance aux niveaux de valeurs a=0,05 et a=0,01

2. Dispersion avec utilisation du F-test pour deux prélèvements d’échantillon.

Afin de déterminer la structure taille-âge les données collectées ont été utilisées pendant les campagnes de recherches en mer dans la zone située entre 35º et 19ºN. Afin de déterminer les lieux et les délais de la ponte des poissons les données sur la répartition des femelles matures ayant les gonades en préponte et en ponte (IV-V, V; VI-IV stade de maturité), ainsi que les données des prospections ichtyoplanctoniques ont été utilisées. Pour déterminer la taille de la première maturation on a pris la taille à laquelle plus de 50% d'individus deviennent matures (Burd, 1962). La faune parasite a été étudiée chez les 670 exemplaires de sardine mesurant 7-27 cm. Tous les parasites étaient prélevés dans les échantillons congelés de poisson. La méthode de fixation de parasites et des préparations est standard. Dans le présent travail les termes écologiques suivants sont utilisés: extensité de l'invasion (P - prevalence) - la part de poissons infestés dans un échantillon, intensité de l'invasion (I - intensity) - nombre de parasites sur un hôte (min.-max.) et indice de l'abondance (A - abundance) - nombre moyen de parasites par hôte examiné.

Discussion des résultats

Quelques chercheurs (Fage, 1913,1920) ont utilisé le nombre de vertèbres comme critére de distinction des populations. Furnestin, 1943; Furnestin et Furnestin M.L. 1970, Krzeptowski, 1975 en se basant sur le nombre moyen de vertébres et l'indice de la tête des poissons de la zone située entre 36 et 20ºN ont distingué 2 populations de sardine: marocaine et saharienne (tableau 1). Bien que la valeur de ce paramétre varie suivant les auteurs, on peut constater que chez les individus de la population saharienne le nombre de vertébres est inférieur à celui de la population marocaine. Dans une série de travaux (Rodriguez-Roda, 1951; Qndreu, 1969; Barkova, Domanevsky, 1976, 1985) est exprimée une opinion, à savoir que le nombre de vertèbres pourrait dépendre des conditions de l'environnement aux phases initiales de l'ontogénèse. Dans ce cas, la diminution de la valeur de ce paramètre du nord au sud est régulière; chez les embryons qui se développent dans les eaux plus froides le nombre de vertèbres est plus élevé. A part cela, la période de reproduction de la sardine dans les zones examinées est assez étendue (jusqu'à 6 mois), c'est pourquoi les générations constituant le recrutement pourraient être différenciées par le nombre moyen de vertèbres, bien qu'elles proviennent d'une même zone de reproduction et d'un même stock de reproducteurs. Donc, la distinction des populations à l'aide de ce paramètre devrait être effectuée avec prudence. La valeur de l'indice de la tête chez les sardine des deux populations est presque la même (tableau 1).

La zone de répartition de la population marocaine s'étend le long des côtes atlantiques africaines de 36 à 28ºN. Selon les données obtenues lors des prospections acoustiques du N/O "AtlantNIRO", la densité la plus élevée des populations est observée entre 27-29º et à 32ºN. La grande sardine à l'âge de 4 ans se tient dans les eaux à température de 14.5-16ºC, les petits poissons d’un âge inférieur préfèrent les eaux plus chaudes de 17-19ºC; à la température de l'eau supérieure à 19ºC la sardine n'est pas présente dans les zones de répartition (Belvèze, 1978).

Dans la zone marocaine le caractère de répartition de biogènes est le plus favorable au développement de la production primaire au-dessus de 20-50 m de profondeur. Par conséquent, la zone la plus stable et permanente de la remontée des eaux froides riches en biogènes est limitée par une bande côtière et l'isobathe de 50 m. Les prospections par chalutage et échométriques réalisées avec des navires russes et étrangers ont montré qus dans les eaux marocaines (au nord de 29ºN) le stock se trouve à 80% dans la zone côtière limitée par l'isobathe de 60 m.

Migrations saisonnières. Au nord du Royaume du Maroc on distingue deux zone de ponte: 1. Zone nord - entre le port de Casablanca et le port de Larache et 2. Zone sud - entre le Cap Guir et le Cap Juby (Furnestin; 1959; Arkhipov, Sedletskaya; 2000). Afin de simplifier notre exposé on va appeler la sardine née dans la première zone «sardine du nord», celle qui est née dans la seconde «sardine du sud». La sardine du nord effectue des migrations vers le sud après la ponte au commencement du réchauffement printanier des eaux, vers le noyau de l'upwelling (30º20-32º30N - Cap Cantin-Cap Guir) et apparaît en été là où commence le refroidissement maximum des eaux côtières. La sardine du sud se déplace vers le nord, également vers le noyau de l'upwelling d'été. Une partie des sardines du sud reste au sud du Cap Guir dans le courant de l'année.

Dans la zone du noyau de l'upwelling d'été a lieu l'engraissement de la sardine. Au début de l'automne l'upwelling devient plus faible, la température de l'eau augmente. C’est à ce moment que commencent les migrations de la sardine du nord vers la zone du port de Casablanca et du port de Larache, la sardine du sud se déplace vers la zone du Cap Juby - Cap.Ifni. Dans le secteur situé entre 28 et 30º20'N la sardine est présente en grandes ou moindres quantités pendant toute l'année; c'est ici qu'habitent en permanence les juvéniles de la sardine (nés cette année ou âgés d'un an) dont les concentrations sont les plus nombreuses durant la période d'été (figure 1).

La zone de répartition de la population «saharienne» s'étend de 28-27º à 16ºN (pendant les années froides). Jusqu'en 1976 sa limite nord se trouvait approximativement à 26ºN, dans les années suivantes après l'augmentation de l'abondance elle a avancé jusqu'à 27ºN.

Par rapport à la population marocaine la population saharienne se tient à des profondeurs plus grandes
(20-200 m et même 200-500 m).

La population «saharienne»se caractérise également par des migrations saisonnières dont les délais et le caractère dépendent des fluctuations et de la position du front thermique sénégalo-mauritanien. Le schéma des migrations de la population «saharienne» se présente comme suit: durant la période automne-hiver, quand l'isotherme des eaux 20º atteint les eaux du Sénégal et la zone des eaux froides sous l'effet du courant des Canaries se répand loin dans le sud, les concentrations de la sardine effectuent des migrations vers la zone du CapBlanc - Cap Timiris en atteignant au mois de février le port de Nouakchott (17-18ºN) (figure1). De novembre à avril, pendant la ponte, elle se répartit pratiquement sur l'ensemble du plateau du Sahara Marocain de 24º à 18ºN. Les concentrations les plus massives de la sardine sont formées dans les zones des upwellings locaux, surtout dans les secteurs situés entre Cap Blanc - Cap Timiris et 22-24ºN. Au mois d'avril avec le commencement du réchauffement saisonnier des eaux, la sardine quitte les secteurs sud pour se déplacer vers le nord. Avec le réchauffement intense et le déplacement vers le nord du front thermique «guinéen» en mai-juin la sardine adulte quitte les eaux mauritaniennes pour se déplacer vers les zones nord (25-26ºN) où l'engraissement a lieu, cependant les juvéniles restent dans la zone côtière au large du Cap Blanc sur le banc d'Arguin sans former de denses concentrations.Vers l'automne la limite de répartition des juvéniles se déplace vers le nord. Au mois d'août les juvéniles grandis (10-12 cm) apparaissent entre Vilia-Sisneros et Cap Bohador. Les plus petits individus (jusqu'à 10cm) ne sont pas observés au nord de 23ºN.

Le schéma de la structure fonctionnelle des zones de répartition, des migrations saisonnières des populations saharienne et marocaine est présentée à la figure 1.

Structure par taille et sa variabilité saisonnière. La sardine de la population saharienne se diffère par les plus grandes tailles par rapport à la sardine marocaine (figure 2). Sa composition par taille est présentée par des individus mesurant de 6 à 27 cm, tandis que celle de la sardine marocaine - de 4.5 à 21 cm.

La structure par taille de différentes populations est sujette à une variabilité saisonnière très prononcée. Durant la saison d'hiver au nord du Maroc jusqu'à 28ºN la population marocaine est présentée par un rang très étroit de taille, mode 13.5-15.5 cm et c'est uniquement à 28ºN qu'on observe dans les captures de gros poissons adultes qui sont venus pour pondre, ainsi que des individus immatures qui ne quittenet pratiquement pas la zone de 28-29ºN. Chez la population saharienne la gamme de taille de la sardine est élargie au maximum et comprend les individus mesurant de 8.0 à 27 cm; dans le secteur entre 23-25ºN prédominent de gros poissons matures ayant pondu ou qui vont encore pondre, de 22 à 19ºN la part d'individus adultes diminue petit à petit et c'est les jeunes poissons immatures qui commencent à prédominer (figure 3).

Au printemps (avril-mai) la gamme de tailles de la sardine marocaine s'élargit considérablement grâce à l'apparition de poissons de taille moyenne en quantités massives (mode 17-18 cm) qui se déplacent successivement vers le noyau de l'upwelling d'été; une génération peu nombreuse de juvéniles est observée à 28º. La population saharienne du secteur 23-25ºN est présentée en général par les poissons de grande et moyenne taille qui ont déjà commencé leurs migrations vers la zone nord de leur zone de répartition. Au sud (21-22ºN) habite en général la sardine de petite taille (jusqu'à 10 cm); les gros poissons se rencontrent en quantités insignifiantes (figure 3).En été (juin-août) la gamme de taille de la sardine de la population marocaine au nord du Maroc (35-32ºN) est présentée par deux groupes de mode: 11-12, 16.5-18cm; dans la partie sud de la zone de répartition de la population (29-27ºN) la gamme de taille augmente sensiblement grâce à l'arrivée de gros individus migrateurs, les jeunes sardines (moins de 9 cm) sont extrêmement rares.

Au nord de la zone de répartition la population saharienne est représentée par deux groupes de mode de 11,5 et 19-21 cm, tandis que dans la partie sud on constate une prédominance absolue de poissons immatures en stade d'engraissement (figure 3).

La dynamique saisonnière de la structure par taille de la population saharienne a les particularités suivantes: dans le courant de l'année, du printemps à l'hiver, on constate une augmentation régulière des tailles dans les groupes de mode: de 6.5-9 et 18-20.5 à 21-23 cm. On distingue respectivement deux périodes de l'année: automne et hiver avec la prédominance de gros individus et une saison printemps-été où dans le rang de taille on observe nettement deux pics grâce à l'augmentation de la valeur des petits poissons et des poissons de taille moyenne mesurant 16.5-18.5 cm (figure 4). Tout cela pourrait témoigner de l'existence d'une ponte massive de l'hiver. De plus, on observe des migrations (à la suite d'une ponte plus précoce ou plus tardive par rapport à son pic).

Dans la population marocaine, pendant la saison d'hiver, il n’est pas observé de prédominance absolue de gros individus, les 30-40 % étant présentés par les poissons de taille moyenne mesurant 14.5-16 cm (figure 4).

Taille et âge de maturation, zones de reproduction. La sardine de la population marocaine atteint la maturité sexuelle (50%) en mesurant 14.5 cm (la maturation massive a lieu quand les poissons mesurent 15.5-16.5 cm). La ponte a lieu pendant la période hiver-printemps à la température de 15.8-16.4ºC (Sedletskaya, 1973, Arkhipov, Sedletskaya; 2000.). Les proportions mâles-femelles sont proches de 1:1.On constate une faible prédominance des mâles au commencement de la saison de ponte et des femelles à la fin. Les principales frayères et les zones d’engraissement de juvéniles de la population marocaine se trouvent dans les secteurs suivants: le plus productif du Cap Juby au Cap Dra; à productivité moyenne du Cap Guir au Cap Safi et le moins productif, qui ne se manifeste pas toutes les années, entre Casablanca et Rabat (figures 1 et 6).Durant la période des prospections ichtyoplanctoniques avec le N/O «AtlantNIRO» une ponte active de la sardine a été observée pratiquement le long de tout le plateau (28-34ºN); dans la zone du Cap Juby-Cap Dra de denses concentrations d’oeufs supérieures à 5000 ex/m2 ont été rencontrées. Les larves de la sardine étaient rencontrées en grandes quantités (plus de 1000ex/10 m2) du Cap Juby au Cap Guir (Arkhipov, Sedletskaya, 2000). Une telle répartition des frayères et des zones d’engraissement s’expliquerait évidemment par les particularités du régime hydrologique (la présence pendant presque toute l’année des upwellings côtiers au sud des grands caps) et par une concentration élevée des organismes servant de nourriture au sud de la zone examinée. Pendant la période de développement embryonnaire les oeufs de la sardine se tiennent à proximité de la bordure continentale, n’effectuent pas de migrations de dérive et tous les stades de développement ont lieu dans les frayères.

La sardine de la population «saharienne» atteint la maturité sexuelle à la taille de 16-17.3 cm. L’âge minimum auquel la sardine mature apparaît dans les captures est égal à +1, l’âge de maturation massive étant de 2-2.5 ans auquel deviennent matures 100% d’individus de n’importe quelle génération.

Les principales frayères de cette population se trouvent dans les zones périfériques de l’upwelling (figure 5) dans les limites des secteurs du plateau continental avec une bande côtière concave vers le nord et le sud des caps (Cap Bohador, entre Cap Blanc et Cap Rio-de-Oro), c’est-à-dire là où le transfert de l’eau par le vent et la turbulence diminuent et la largeur du plateau continental augmente. Selon les données des prospections ichthyoplanctoniques du N/O «AtlantNIRO», une abondance élevée des oeufs de la sardine de la population saharienne était observée à la température myenne mensuelle de l’eau de 18.5ºC. Au larges des côtes du Sahara les délais de la ponte étaient étendus et certaines femelles isolées sont observées dans le courant de l’année. Deux pics de ponte sont observés en décembre et en mars. La majorité des oeufs sont expulsés en décembre-janvier quand la ponte massive a lieu.

Si les oeufs et les larves de la population marocaine ne dérivent pas de leurs frayères, ceux de la population «saharienne» dérivent dans la direction générale sud par un système complexe de tourbillons des principaux courants, ceci pendant la période des stades pélagiques du cycle vital.

Age, croissance et durée de vie. Depuis 1995 l’âge de la sardine est déterminé sur l’AtlantNIRO suivant les otolithes. Il est à noter que les otolithes de la sardine de la zone marocaine (28-36ºN) sont différents, selon la forme des otolithes, de ceux de la zone du Sahara Marocain. (figure 6). Le tableau 2 contient les résultats de mesure des rayons des otolithes de la sardine des populations marocaine et saharienne.

Selon les informations fournies par les chercheurs de l’AtlantNIRO (Scherbitch, 1977), la durée de vie de la sardine de la population marocaine est de 5 ans, la base des captures est constituée par des individus âgés de 2-3 ans. L’âge limite de la sardine de la population saharienne est de 6 ans; les individus âgés de 3-4 ans étants dominants dans les captures. Le rythme de croissance de la sardine de la population saharienne est plus élevé par rapport à celui de la population marocaine (Tableaux 3 et 4). Niland (Niland, 1980) explique ce phénomène par l’alimentation de la sardine: durant la période de l’upwelling la sardine est en général phytophage, durant les périodes intrermédiaires - zooplanctophage. L’upwelling dans la zone du Sahara Marocain a un caractère moins saisonnier par rapport à la zone de 28-35ºN. C’est pourquoi les sardines habitant dans le Sahara Marocain sont dans une grande mesure phytophages par rapport à la zone nord. C’est ainsi que Niland explique les plus grandes tailles et le rythme de croissance plus élevé chez la population saharienne de la sardine.

Quelques chercheurs (Rikhter, 1970; Komarov, 1971; Chvetsov, 1973; Galaktionova, Domanevsky, 1989) ont utilisé le poids relatif des otolithes en tant qu’indicateur de diagnostic pour résoudre le problème de différenciation intraspécifique. Nous avons utilisé cet indicateur pour la distinction des populations de la sardine. Il a été constaté que la sardine du Sahara Marocain est caractérisée par un moindre poids que les otolithes (figure 7, tableau 5) ce qui la différencie des individus d’une même taille (14-19 cm) de la population nord (marocaine). Les résultats des ces recherches seront présentés dans un travail à part.

La faune parasite de la sardine de l’Atlantique Centre-Est. Au total il a été trouvé chez la sardine de l’Atlantique Centre-Est 16 espèces de parasites dont 2 coccidies, 4 myxosporidies, 1 monogène, 1 cestode, 5 trématodes, 2 nématodes, 1 acanthocéphale.

On trouve les parasites ayant un cycle vital direct - protozoaires (coccidies et myxosporidies) et monogènes chez 25.2% de poissons seulement. La principale particularité de l’infestation de la sardine par les protozoaires est caractérisée par les faibles indicateurs de l’invasion. Les coccidies du genre Eimeria traditionnels pour les mâles de la sardine et localisés sur les gonades ne sont pas enregistrés dans tous les échantillons chez 9.4-13.3% des mâles examinés. Ceci est probablement dû au fait que les échantillons examinés étaient généralement composés d’individus immatures. Les coccidies Goussa clupearum, parasites traditionnels de la famille des clupéidés, s’observent dans des échantillons séparés chez 2-10% de poisson. Une seule espèce de myxosporidies Ceratomyxa trunctata, parasite de la vésicule biliaire, est observé chez la sardine dans tous les échantillons examinés.

Dans les échantillons prélevés au cours de l’été 1999, les myxosporidies du genre Kudoa qui peuvent provoquer la histolyse (ramolissement) du tissu musculaire ont été trouvés pour la première fois dans la musculature de la sardine en provenance du Sahara Marocain.

Les parasites avec un cycle vital compliqué (cestodes, trématodes, nématodes et acanthocéphales) sont rencontrés chez les 48% de poissons examinés. Ces helminthes sont transférés suivant une chaîne trophique. C’est le Bacciger bacciger qui est rencontré le plus souvent sur les trématodes. L’infestation par ces helminthes atteint 56.5% dans certains échantillons. D’autres espèces de trématodes sont rencontrées plus rarement (chez 1-10% de poissons en fonction de l’échantillon) et, comme d’habitude, dans les zones situées au nord de 28º N. Dans la faune de trématode prédominent les larves du genre Hysterothylacium qui s’observent dans tous les échantillons examinés dans les 1.8-31.3% des poissons.

Il faut noter la découverte chez la sardine des larves de nématodes du genre Anisakis simplex qui à l’état vivant sont dangeureux pour la santé de l’homme. Nous avons trouvé ces parasites pour la première fois chez l’hôte en question dans les zones du Maroc et du Sahara Marocain en 1977.

Le matériel récolté pendant la période de printemps des années 1998-1999 nous a permis d’étudier les particularités de la dynamique ontogénétique de l’infestation de la sardine dans la zone du Sahara Marocain (figure 8). Dans le groupe des plus petits poissons mesurant 7-11 cm les trématodes Bacciger bacciger et Lecitaster confusus ont été observés et une invasion insignifiante des myxosporidies Cocomyxa morovi localisés dans la vésicule biliaire. Chez les poissons mesurant 13-15 cm les myxosporidies Ceratomyxa trunctata et les larves de nématodes du genre Hysterothylacium sont apparues. Chez les mâles dont la taille est supérieure à 16 cm on observe des coccidies Eimeira sardinae. L’infestation par ces protozoaires augmente avec l’augmentation des tailles de poissons. Les larves de nématodes Anisakis du genre Hysterothylacium sont rencontrées pour la première fois chez les poissons du groupe de taille 13-15 cm, leur invasion augmente considérablement avec l’âge et atteint le niveau de 100%. En même temps les indicateurs qualitatifs de l’invasion de trématodes diminuent. On sait que d’habitude les premiers hôtes intermédiaires de trématodes sont les petites formes de copépodes et les sagittés, ceux de nématodes Anisakis - les euphausiacés. La prédominance de petits copépodes dans la nutrition de la sardine des groupes de petites tailles et de plus gros crustacés planctoniques (euphausiacés) dans la nutrition de grande sardine déterminent les variaitions mentionnées ci-dessus de l’invasion de trématodes et nématodes des groupes de tailles différentes de la sardine.

Les recherches de la faune parasite menées au cours de plusieures années dans l’Atlantique Cetre-Est ont mis en évidence le caractère «tâcheté» chaotique de l’infestation de certains de ses échantillons. Cela est le plus probablement lié au caractère irrégulier de l’infestation de leur premiers hôtes intermédiaires - zooplancton. Il a été trouvé des différences dans l’infestation de la sardine dans les zones du Maroc et du Sahara Marocain pendant les périodes de ponte printanière et d’engraissement d’été. Dans les échantillons prélevés au printemps (Tableaux 6) on observe chez la sardine une faune parasite pareille dans ces zones, sauf les larves d’Anisakis simplex qui s’observent en exemplaires isolés dans la zone marocaine. Des différences considérables dans la faune parasite de la sardine des zones du Maroc et du Sahara Marocain sont enregistrées pendant la période d’engraissement d’été (tableau 7). Plus de 13% des mâles examinés dans la zone du Sahara Marocain sont infestés par les coccidies Eimeria sardinae qui ne s’observent pas pendant cette période dans la zone marocaine. Chez la sardine marocaine durant la période d’engraissement d’été l’infestation par trématodes qui ne sont pas présents en ce temps-là dans la zone du Sahara Marocain augmente. La faune parasite de la sardine de la zone de 26-28ºN durant la période de ponte est plus proche de celle de la sardine du Sahara Marocain; pendant la période d’engraissement c’est l’inverse - elle est proche de la sardine de la zone marocaine.

Les résultats de l’analyse de la dynamique géographique et saisonnière de la faune parasite de la sardine confirment l’hypothèse de l’existence des groupements marocain et saharien de la sardine qui peuvent se mélanger dans la zone frontalière - 28-26ºN pendant la période de ponte, ainsi que durant la période d’engraissement.

Conclusion

Les informations citées ci-dessus permettent d’estimer que les populations marocaine et saharienne de la sardine diffèrent selon les particularités de répartition, le caractère des migrations saisonnières, les indicateurs morphologiques (nombre de vertèbres), la structure taille-âge, le rythme de croissance et le rythme de maturation et qu’elles ont des frayères et les habitats de juvéniles séparés.

Les résultats des recherches réalisées fournissent des preuves supplémentaires en faveur de l’hypothèse de l’existence de deux populations de la sardine au large des côtes de l’Afrique du Nord-Ouest: marocaine et saharienne.

Tableau 1

Nombre moyen de vertèbres et indice de la tête chez les populations différentes de la sardine habitant au large des côtes de l’Afrique du Nord-Ouest

Population

Nombre moyen de vertèbres

Indice de la tête

Auteur

Marocaine

>50.5

21-22

Furnestin J., Furnestin M.L., 1970

50.7


Andreu, 1969

50.4 - 50.6

24.4-25.7

Barkova, 1973, Barkova, Domanevsky, 1976

50.65


Bravo de Laguno et al., 1976 (â)

50.68


Belvèze H, Rami, 1978

50.64 - 50.66


Belvèze, 1984

50.5

21-22

Krzeptowski, 1975, 1978

50.7

24.99

Barkova, 2000

Saharienne

<50.3

>22

Furnestin I., Furnestin M.L., 1970

49.8-50.1

22.8-23.4

Barkova, Domanevsky, 1976

50.59


Belvèze, 1984

50.3


Barkova, 2000

50.3

>22

Krzeptowski, 1975; 1978

Tableau 2

Rayons des zones de croissance annuelles sur les otolithes de la sardine provenant des zones différentes du Centre-Est Atlantique

Age

1

2

3

4

5

Population marocaine (28-35°N)

Max. R

24

30

33

36

-

Min. R

15

18

23

28

-

Moy. R

20.8

25.5

29.0

31.4

(33)

Accroissement R


4.7

3.5

2.4

(1.6)

Déviation standard

2.19

2.32

2.58

2.6

-

Taille moyenne du poisson (ñm)

13.6

17.1

19.8

21.9

(22.5)

Nombre d’ex.

213

71

17

3

1

Population saharienne
(27-20°N)

Max. R

32

37

41

44


min. R

18

24

28

31


Moy. R

24.6

29.6

33.2

35.7


Accroissement R


5.0

3.6

2.5


Déviation standard

3.0

3.2

2.6

2.0


Taille moyenne du poisson (ñm)

15.8

19.9

22.4

25.1

(27.5)

Nombre d’ex

212

124

37

4

3

Tableau 3

Rythme de croissance des différentes populations de la sardine (1972-1975)

Données calculées

Données des observations

Age

l + m

n

l + m

n

Données des chercheurs étrangers

Population saharienne

1

10.76-0.05

1160




2

16.3-0.05

1065

16.91-0.03

521


3

18.00-0.04

900

18.5-0.06

738


4

19.10-0.05

269

20.03-0.04

201


5

20.30-0.21

7

20.6-0.3

6


Population marocaine

Total

3903


10.10-0.02



1

9.78-0.05

524

15.00-0.01


10.7-11 ñm (Belvèze, 1984)

2

14.82-0.07

259

17.00-0.2

84

15.7-16.3 (Belvèze, 1984)

3

16.07-0.15

50


13


Total

833

833




Tableau 4

Longueur moyenne (L) suivant les groupes d’âge de la sardine des populations différentes

Groupes d’âge

1

2

3

4

5

6

1995







Maroc

15.41

17.42

18.10

21.0

23.0


Sahara

16.51

18.44

20.54

22.07

23.49

25.06

1996







Maroc

13.82

16.10

21.50

24.00



Sahara

16.98

22.35

23.92

25.48

26.50


1997







Maroc

13.99

17.20

20.95

23.06



Sahara

15.71

19.18

22.68

24.22

25.28

26.50

1998







Maroc

13.38

16.10

21.50

24.00



Sahara

14.48

18.43

22.07

24.36

25.70

26.17

1999







Maroc

13.48

18.05

19.83




Sahara

13.78

18.31

21.73

23.53

25.88

26.67

Tableau 5

Caractéristiques comparatives du poids de l'otolithe chez la sardine des populations marocaine (nord) et saharienne (sud)

Paramètres

Nord

Sud

Nord

Sud

Nord

Sud

Nord

Sud

Nord

Sud

Taille du poisson, cm

14-15

14-15

15-16

15-16

16-17

16-17

17-18

17-18

18-19

18-19

Poids de l'otolithe

1.6683

1.4362

1.9585

1.4701

1.9791

1.5319

2.1868

1.7115

2.3838

2.0171

Déviation standard

0.2230

0.2629

0.2723

0.2357

0.2660

0.2082

0.3123

0.2715

0.4102

0.2833

Intervalle de confiance 0.05

0.0674

0.0620

0.0652

0.0530

0.0804

0.0484

0.0748

0.0687

0.0982

0.0669

Intervalle de confiance 0.01

0.0886

0.0815

0.0857

0.0696

0.1057

0.0636

0.0983

0.0903

0.1291

0.0879

Nombre

40

68

64

76

42

71

67

60

67

69

Valeur du critère F

1.6285

1.4821

1.6326

1.8709

2.0956

Niveau d'importance

0.0779

0.0510

0.0340

0.0073

0.0013

Valeur de contrôle pour comparaison avec le critère

1.5226

1.3553

1.5553

1.5210

1.4935

Tableau 6

Infestation de la sardine dans 3 zones du Centre-Est Atlantique pendant la période de ponte printanière 1994-1999

Zone

36-28°N

28-27°N

26-20°N

Saison

194

99

131

Nombre de poissons

11,3-19,7

16,2-26,0

13,0-27,0

Taille du poisson (cm)

P, %
(P)

I
ex.

A,
ex.

P, %
(P)

I,
ex.

A,
ex.

P, %
(P)

I,
ex.

A,
ex

Eimeria sardinae (mâles)

11,8
(7,9-17,2)






9,4
(5,4-15,7)



Goussia clupearum

2,1
(0,8-5,3)






6,9
(3,6-12,7)



Ceratomyxa truncata

7,2
(4,3-11,9)



8,1
(3,5-14,2)



20,6
(14,5-28,5)



Ceratomyxa sphaerulosa

1,5
(0,5-4,5)






3,8
(1,6-8,8)



Cocomyxa morovi

2,6
(1,1-6,0)






5,3
(2,6-10,8)



Mazocreas sp.




1,0
(0,8-8,0)






Scolex pleuronectis unilocularis

0,5
(0,1-2,9)

1

0,01




0,8
(0,1-4,3)

1

0,01

Bacciger bacciger

3,1
(1,4-6,0)

1-2

0,04




19,1
(13,2-26,8)

1-21

0,89

Hemiurus luehei

2,6
(1,1-6,0)

1-3

0,04

1,0
(0,8-8,0)

1

0,01

0,8
(0,1-4,3)

1

0,01

Aphanurus stossichi

3,1
(1,4-6,7)

1-2

0,04

2,0
(1,0-8,8)

1-2

0,03

0,8
(0,1-4,3)

2

0,02

Lecitaster confusus

5,7
(3,2-10,0)

1-5

0,14




1,5
(0,4-5,5)

1

0,02

Stephanostomum sp.mtc.

1,0
(0,3-3,8)

1-4

0,03




1,5
(0,4-5,5)

1-2

0,02

Anisakis simplex, larva

1,0
(0,3-3,8)

1

0,01

1,0
(0,2-5,7)

1

0,01




Hysterothylacium sp., larva

8,2
(5,1-13,1)

1-2

0,10

18,2
(4,2-15,5)

1-6

0,43

31,3
(23,9-39,9)

1-9

0,79

Rhadinorhynchus sp.




1,0
(0,8-8,0)

1

0,01




Tableau 7

Infestation de la sardine dans 3 zones du Centre-Est Atlantique pendant la période d’engraissement d’été 1994-99

Zone

1

2

3

Nombre de poissons

114

70

62

Taille du poisson (cm)

7,0-19,7

9,5-24,6

10,0-22,5

Indicateurs d’invasion

P, %
(P)

I, ex

A; ex

P, %
(P)

I, ex.

A, ex.

P, %
(P)

I, ex.

A, ex.

Eimeria sardinae (mâles)







13,3
(6,9-24,2)



Goussia clupearum

4,4
(1,9-10,0)



10,0
(4,9-19,5)






Ceratomyxa truncata

2,6
(0,9-7,6)



7,1
(3,0-15,9)



3,2
(0,9-11,3)



Ceratomyxa sphaerulosa

0,9
(0,2-4,9)









Cocomyxa morovi

0,9
(0,2-4,9)









Kudoa sp.







1,6
(0,3-8,8)



Bacciger bacciger

21,9
(15,2-30,6)

1-5

0,42




56,5
(43,8-68,3)

2-78

6,98

Hemiurus luehei

2,6
(0,9-7,6)

1

0,03

1,4
(0,2-7,9)

2

0,03




Aphanurus stossichi

7,9
(4,2-14,5)

1-6

0,23

1,4
(0,2-7,9)

1

0,01




Lecitaster confusus

10,5
(6,1-17,7)

1-5

0,23

1,4
(0,2-7,9

1

0,01




Stephanostomum sp.mtc







4,8
(1,6-13,5)

2-5

0,16

Hysterothylacium sp., larva

1,8
(0,5-6,3)

1

0,02

21,4
(13,3-32,6)

1-2

0,24

8,1
(3,4-17,8)

1-3

0,13

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