Bien que tous les poissons examinés à ce jour accusent un ralentissement de la croissance quand ils reçoivent un régime carencé en acides aminés essentiels (AAE), le tableau l indique les signes anatomiques additionnels avérés qui ont été observés dans des conditions expérimentales chez des juvéniles recevant des rations déficientes en un ou plusieurs AAE.
Dans les conditions piscicoles pratiques, les carences alimentaires en AAE peuvent avoir diverses causes, notamment:
Une mauvaise formulation de la nourriture due à l'emploi de quantités disproportionnées de protéines alimentaires présentant des carences naturelles en AAE spécifiques. Le tableau 2 indique l'indice chimique et les AAE limitants de certaines protéines alimentaires dont dispose le fabricant d'aliments pour poissons. Aux fins de comparaison, les indices chimiques ont été calculés pour chaque source de protéines par référence aux besoins moyens en AAE alimentaires de la truite arc-en-ciel (Oncorhynchus mykiss) et de la carpe commune (Cyprinus carpio) établis par Ogino (1980). Par rapport à la farine de poisson, qui a un profil AAE bien équilibré, la plupart des sources de protéines examinées présentent des déséquilibres d'acides aminés qui les rendent impropres en tant que seules sources de protéines alimentaires pour les poissons. Parmi ces déséquilibres, on citera, par exemple, la carence de méthionine dans les protéines végétales, la levure, la farine de viande et d'os, la farine de sang et la farine de plumes hydrolysées; la carence en lysine des graines oléagineuses, de la farine de plumes hydrolysées et des algues; la carence en thréonine de quelques graines oléagineuses et légumineuses; et la carence en tryptophane de l'ensilage de poisson. Il est donc évident que, durant la formulation des aliments pour poissons, on doit prêter une attention particulière au choix des produits utilisés afin d'obtenir le profil global souhaité en matière d'AAE alimentaires.
AAE limitants | Espèces de poissons | Signes de carence |
---|---|---|
Lysine | Oncorhynchus mykiss | Erosion dorsale/caudale (1,2), mortalité accrue (2) |
Cyprinus carpio | Mortalité accrue (3) | |
Méthionine | O. mykiss | Cataracte (4, 5, 14) |
Salmo salar | Cataracte (6) | |
Tryptophane | O. mykiss | Scoliose1 (7–10), lordose1 (7, 10), calcinose rénale (8), cataracte (7, 9), érosion de la nageoire caudale, diminution de la teneur de la carcasse en lipides (9), forte concentration de Ca, Mg, Na et K dans la carcasse (7) |
O. nerka | Scoliose (11) | |
O. keta | Scoliose (12, 13), cataracte (13)2 | |
O. kisutch | Scoliose (12) | |
Divers | C.carpio | Mortalité accrue et forte incidence de lordose dans les cas de carences en leucine, isoleucine, lysine, arginine et histidine (3) |
1 Courbure de la colonne
vertébrale.
2 On a signalé une augmentation des cas de scoliose et de cataracte selon que la
température de l'eau diminuait ou s'élevait,
respectivement.
Sources:
1. Walton, Cowey et Adron, 1984;
2. Ketola, 1983;
3. Mazid et al., 1978;
4. Walton, Cowey et Adron, 1982;
5. Poston et al., 1977;
6. Barash, Poston et Rumsey, 1982;
7. Walton et al., 1984;
8. Kloppel et Post, 1975;
9. Poston et Rumsey, 1983;
10. Shanks, Gahimer et Halver, 1962;
11. Halver et Shanks, 1960;
12. Akiyama et al., 1985;
13. Akiyama, Mori et Murai. 1986;
14. Cowey et al., 1992.
Des déséquilibres nutritionnels peuvent aussi provenir de la présence de quantités disproportionnées de certains acides aminés sans oublier l'antagonisme leucine/isoleucine et, dans une moindre mesure, les antagonismes arginine/lysine et cystine/méthionine. Par exemple, la farine de sang est riche en valine, leucine et histidine, mais est très pauvre en méthionine et isoleucine. Toutefois, eu égard à l'effet antagoniste d'un excès de leucine sur l'isoleucine, les animaux auxquels on donne des quantités élevées de farine de sang souffrent d'une carence en isoleucine provoquée par une quantité excessive de leucine alimentaire (Taylor, Cole et Lewis, 1977). Bien que des antagonismes similaires aient aussi été signalés pour la cystine/méthionine [emploi de farine de plumes hydrolysées (Ichhponani et Lodhi, 1976)] et pour l'arginine/lysine (Harper, Benevenga et Wohlhueter, 1970) chez des animaux d'élevage terrestres, ils n'ont pas été observés chez les poissons recevant des rations d'acides aminés de synthèse (Robinson, Wilson et Poe, 1981).
Denrées | Sources | THR | VAL | MET | CYS | ISO | LEU | PHE | TYR | LYS | HIS | ARG | TRY | AAE limitants |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Pois chiches | 1 | 64* | 89 | 63* | 104 | 119 | 110 | 113 | 86 | 72 | 100 | 166 | 129 | Met |
Pois mungo | 1 | 59* | 110 | 54* | 48* | 127 | 121 | 124 | 94 | 79 | 114 | 123 | 123 | Cys |
Doliques | 1 | 65* | 103 | 61* | 59* | 116 | 116 | 116 | 100 | 75 | 127 | 134 | 129 | Cys |
Lupin jaune | 2 | 66* | 81 | 20* | 126 | 117 | 125 | 85 | 94 | 64* | 117 | 192 | 135 | Met |
Haricots de Lima | 2 | 84 | 110 | 57* | 74 | 135 | 118 | 125 | 106 | 72 | 112 | 98 | 106 | Met |
Favelottes | 3 | 77 | 103 | 30* | 41* | 115 | 118 | 98 | 118 | 77 | 98 | 160 | 118 | Met |
Haricots | 1 | 80 | 103 | 43* | 67* | 120 | 121 | 118 | 83 | 92 | 127 | 104 | 129 | Met |
Carthame | 2 | 68* | 125 | 63* | 141 | 111 | 99 | 101 | 100 | 43* | 121 | 181 | 118 | Lys |
Crambés | 2 | 98 | 121 | 67* | 218 | 117 | 104 | 83 | 86 | 66* | 104 | 111 | 200 | Lys |
Noix de palme | 2 | 62* | 113 | 94 | 133 | 95 | 89 | 72 | 78 | 41* | 98 | 225 | 311 | Lys |
Graines de coton | 2 | 65* | 102 | 52* | 118 | 92 | 94 | 122 | 89 | 52* | 117 | 205 | 141 | Lys |
Graines de tournesol | 2 | 65* | 124 | 83 | 137 | 115 | 104 | 109 | 91 | 42* | 119 | 159 | 165 | Lys |
Graines de lin | 2 | 71 | 122 | 93 | 156 | 111 | 90 | 105 | 92 | 43* | 100 | 174 | 182 | Lys |
Graines de sésame | 2 | 58* | 98 | 109 | 148 | 91 | 105 | 86 | 114 | 33* | 114 | 211 | 153 | Lys |
Noix de coco | 4 | 65* | 114 | 61* | 96 | 115 | 112 | 95 | 92 | 37* | 81 | 217 | 123 | Lys |
Arachides | 4 | 55* | 99 | 39* | 133 | 117 | 100 | 107 | 117 | 53* | 100 | 196 | 141 | Met |
Graines de colza | 4 | 93 | 118 | 83 | 70 | 113 | 116 | 94 | 77 | 74 | 131 | 112 | 159 | Cys |
Fèves de soja | 4 | 74 | 101 | 46* | 130 | 128 | 115 | 105 | 97 | 76 | 106 | 123 | 176 | Met |
Farine protéique de pommes de terre | 5 | 89 | 125 | 63* | 96 | 128 | 120 | 112 | 149 | 74 | 73 | 73 | 118 | Met |
Farine protéique de feuilles | 6 | 84 | 127 | 57* | 56* | 112 | 120 | 122 | 129 | 71 | 90 | 96 | 141 | Cys |
Spirulina maxima | 2 | 87 | 136 | 2* | 30* | 159 | 118 | 105 | 123 | 55* | 75 | 111 | 165 | Cys |
Levure sèche de boulangerie | 4 | 93 | 116 | 63* | 85 | 139 | 112 | 91 | 108 | 86 | 106 | 89 | 141 | Met |
Torulopsis utilis | 4 | 94 | 118 | 54* | 81 | 144 | 98 | 137 | 117 | 84 | 104 | 86 | 118 | Met |
SCP bactérien | 7 | 97 | 134 | 89 | 59* | 115 | 107 | 115 | 138 | 71 | 83 | 84 | 118 | Cys |
Oeufs de poule entiers | 8 | 77 | 125 | 100 | 130 | 132 | 109 | 97 | 98 | 78 | 92 | 96 | 135 | Thr |
Chair de poisson | 9 | 83 | 98 | 98 | 85 | 108 | 110 | 80 | 117 | 101 | 121 | 97 | 135 | Phe |
Farine de poisson (hareng) | 4 | 76 | 127 | 109 | 78 | 117 | 107 | 80 | 95 | 89 | 96 | 111 | 123 | Thr |
Farine de poissons blancs | 4 | 81 | 106 | 104 | 93 | 121 | 109 | 81 | 94 | 90 | 94 | 116 | 129 | Thr |
Concentré de protéines de poisson | 2 | 83 | 110 | 118 | 63* | 127 | 109 | 85 | 103 | 92 | 90 | 95 | 153 | Cys |
Ensilage de poisson | 10 | 98 | 122 | 72 | 72 | 101 | 129 | 120 | 94 | 98 | 121 | 108 | 59* | Try |
Farine de crevettes entières | 2 | 83 | 97 | 109 | 85 | 112 | 106 | 95 | 105 | 86 | 73 | 134 | 106 | His |
Farine de viande et d'os | 4 | 77 | 128 | 59* | 89 | 109 | 113 | 88 | 60* | 86 | 100 | 150 | 88 | Met |
Farine de sang | 4 | 69* | 158 | 33* | 52* | 24* | 162 | 124 | 69* | 89 | 214 | 62* | 123 | Iso |
Farine de foie | 2 | 76 | 135 | 72 | 89 | 105 | 121 | 109 | 106 | 71 | 98 | 105 | 153 | Lys |
Farine de sous-produits de volaille | 4 | 76 | 125 | 81 | 141 | 132 | 123 | 80 | 60* | 71 | 87 | 134 | 112 | Tyr |
Plumes hydrolysées | 4 | 91 | 164 | 24* | 289 | 131 | 124 | 78 | 86 | 33* | 50* | 147 | 76 | Met |
Farine de vers de terre | 11 | 107 | 99 | 106 | 52* | 112 | 124 | 84 | 108 | 79 | 125 | 98 | 82 | Cys |
Larves de mouches communes | 12 | 75 | 103 | 72 | 52* | 96 | 90 | 128 | 218 | 77 | 127 | 82 | 147 | Cys |
Des carences alimentaires en AAE peuvent aussi provenir d'un traitement thermique excessif des protéines pendant la fabrication des aliments pour poissons. Par exemple, lors de la manufacture de farine de poisson, on a remarqué qu'un traitement thermique excessif réduisait notablement la digestibilité des protéines et leur valeur biologique en raison de la destruction des acides aminés par oxydation ou par la formation de liaisons entre divers acides aminés résistant davantage à la digestion (McCallum et Higgs, 1989; Pike, Andorsdottir et Mundheim, 1990). Les groupes aminés epsilon libres de la lysine sont particulièrement vulnérables à la chaleur et forment des produits d'addition avec des molécules non protéiniques (sucres réducteurs) présentes dans la nourriture (Cockerell, Francis et Halliday, 1972). Outre la diminution des disponibilités d'AAE, des substances toxiques comme la gizzérosine (acide 2-amino-9-(4-imidazolyl)-7-azanonanoïque) peuvent aussi survenir dans des farines de poisson traitées à la chaleur contenant de l'histidine et de l'histamine libres (Okayaki et al., 1983; Watanabe et al., 1987). Il a été signalé que la gizzérosine provoque l'érosion du gésier (EG) chez les poulets; toutefois, les signes toxicologiques observés chez la truite arc-en-ciel nourrie avec des farines de poisson entières traitées à la chaleur et contenant des niveaux élevés d'histidine et d'histamine comprennent une diminution de l'épaisseur de la paroi stomacale, de la pycnose et de la nécrose des glandes gastriques (Watanabe et al., 1987).
Le traitement chimique par des acides (production d'ensilage) ou des bases des protéines de la nourriture peut donner lieu à des carences alimentaires en AAE par suite de la disparition du tryptophane libre et de la lysine/cystine, respectivement (Kies, 1981).
Des carences alimentaires en AAE peuvent provenir de la lixiviation dans l'eau d'acides aminés libres (AAL) ou liés aux protéines. Par exemple, Grabner, Wieser et Lackner (1981) ont signalé la disparition par lixiviation de la quasi-totalité des acides aminés libres et d'environ un tiers des acides aminés libres et liés aux protéines dans du zooplancton congelé ou lyophilisé (Artemia salina et Moina spp.) après une immersion de 10 minutes à 9°C. De même, une déperdition rapide d'acides aminés libres a été observée après décongélation de Daphnia congelées: 23, 1 pour cent de perte de tous les AAL après décongélation dans de l'eau pendant 5 minutes (Holm et Walther, 1988).
Des pathologies nutritionnelles peuvent provenir de la consommation de protéines alimentaires contenant des acides aminés toxiques ou leurs dérivés. Les protéines alimentaires renfermant des acides aminés toxiques qui ont été déclarés avoir un effet négatif sur la croissance des poissons et le coefficient de transformation des aliments (pouvant aboutir à la mort des poissons) comprennent les légumineuses Leucaena leucocephala [acide aminé toxique non protéique, mimosine (Jackson, Capper et Matty, 1982; Wee et Wang, 1987)], Sesbania grandiflora et Canavalia ensiformis [acide aminé toxique, L-canavanine (Martinez-Palacios et al., 1988; Olvera et al., 1988)].
Il a été signalé qu'en plus des acides aminés non essentiels, certains AAE (comme la leucine) exercent un effet toxique sur les poissons lorsqu'ils sont présents en quantités trop abondantes dans l'alimentation (Hughes, Rumsey et Nesheim, 1984; Robinson, Poe et Wilson, 1984). Par exemple, les signes de toxicité indiqués dans le cas d'une proportion excessive de leucine dans l'alimentation (13,4 pour cent du régime) de la truite arc-en-ciel (Oncorhynchus mykiss) comprennent la scoliose, la déformation des opercules, des anomalies des écailles, la perte d'écailles et une spongiose des cellules épidermiques (Choo et al., 1991).