Dada la gran diversidad de sistemas ecológicos que se dan en la naturaleza y los escasos intercambios de información que se producen entre especialistas en ecosistemas terrestres, marinos o de agua dulce, en las últimas décadas se ha desarrollado un amplio espectro de planteamientos teóricos, cada uno con su metodología, terminología, estructura teórica y literatura particular. Varios conceptos provenientes de estudios de transferencias de energía y de interacciones específicas han ido introduciéndose gradualmente en la terminología de la biología pesquera. Muchos de ellos han sufrido posteriormente un desarrollo práctico y teórico y han devenido básicos para la metodología actual.
Algunos ejemplos son:
(a) La teoría estadística que se ha desarrollado principalmente en investigaciones agrarias (por ejemplo, Fisher, 1960) dando lugar a los primeros intentos de diseño de muestreos en pesquerías y en otras ramas aplicadas de las ciencias biológicas.
(b) Mediciones de la dispersión y de distribuciones contagiosas se han desarrollado ampliamente en ecología vegetal (por ejemplo, Greig-Smith, 1964) siendo también ampliamente adoptadas en ecología del bentos (ver Pielou, 1969). Existen algunas aplicaciones en pesquerías, pero mayoritariamente en relación con problemas de muestreo (Hewitt, 1981; 1982; Sharp, 1980) y bentos (por ejemplo, Saila y Gaucher, 1966), PARTE II (16).
(c) La ecología del bentos tuvo por sí misma un pronto desarrollo del concepto de comunidad marina y de agua dulce (Thorson, 1957), el cual se ha extendido más recientemente a la comunidad de peces marinos (por ejemplo, Day y Pearcy, 1968; Tyler, 1971; Smith y Tyler, 1975). Pero no obstante en general y exceptuando los ecosistemas más evidentes y aislados (tales como manglares pantanosos o arrecifes coralinos) fácilmente delimitables, el concepto “comunidad” de organismos se muestra vago y tautológico, por lo que se tiende a sustituirlo por dos conceptos alternativos: uno con el fin de comprender las interacciones tróficas propias de la red alimentaria, PARTE II (8, 9, 11, 12); y otro con la idea de grupo de especies, señalando la coincidencia de especies en función de las influencias ambientales corrientes (PARTE II (16)).
(d) El concepto de nicho ecológico continuamente en evolución (Fry, 1971; Hutchinson, 1965; Kerr, 1974, 1980) ha influido, particularmente en el estudio de comunidades complejas de peces tropicales (por ejemplo, comunidades de arrecifes coralinos), donde la definición del medio ambiente propio de cada especie no viene dado en términos simples de entorno físico, sino en términos de requerimientos fisiológicos de los organismos (PARTE II (10)), si bien una definición simple más rutinaria de nicho puede ir volviendo a ser utilizada de nuevo en algunos casos (Caddy, 1986).
(e) Disciplinas anteriormente introducidas en la ecología marina, la limnología, y la hidrografía, tales como la energía de poblaciones (Sharp y Francis, 1976), diversidad de comunidades y estabilidad de ecosistemas (por ejemplo, Margalef, 1968; Welcomme, 1979) y la idea de sucesión de comunidades tendente al climax (Odum, 1969) están introduciéndose en la biología pesquera con una frecuencia creciente. Todavía se da una considerable incertidumbre sobre la correcta interpretación de la información acerca de la diversidad y de la estabilidad, principalmente por dos razones: la primera porque sabemos que la mayor parte de índices de diversidad dependen de la eficiencia (y de la frecuencia) del muestreo en una comunidad y ésto los convierte en menos absolutos o incluso tan discutibles como los valores numéricos. La segunda porque sabemos que la diversidad (y la estabilidad) son parámetros secundarios o incluso terciarios reflejo de otros parámetros medibles de forma más simple y directa, en especial la densidad de la población y/o los gradientes ambientales y los límites geográficos cuyas fluctuaciones en el tiempo y en el espacio no son fácilmente observables en el medio marino, pero que dan origen a una secuencia de valores de diversidad similar a la producida por una sucesión ecológica. Algunos-conceptos alternativos de interés se incluyen el la PARTE II (15 y 16).
(f) El concepto Q10, indicador de la tasa de cambio en la actividad de los organismos, como respuesta a los cambios de temperátura y a la “envoltura” que constituyen los parámetros fisiológicos que definen el nicho o los márgenes de un organismo, ha sido ampliamente desarrollado por fisiólogos de peces y se ha introducido en la bibliografía ecológica y de pesquerías. En la PARTE II (17) se da una breve introducción referente al impacto de esta variable, una de las más importantes que afectan los sistemas pesqueros.
(g) Considerado quizás en un principio como una ampliación de los trabajos realizados en medicina, la producción animal y varias ramas de la fisiología, la aplicación de la termodinámica al análisis alimentario y de los requerimientos energéticos de los organismos ha devenido en preocupación importante tanto de las sociedades industriales como paralelamente de los científicos marinos. En este contexto se puede avanzar la importancia relativa de las transferencias propias de la red alimentaria (o trófica) (ver PARTE II (6 y 9)).
(h) La necesidad de medir y de controlar el impacto de los polucionantes, el nivel de nutrientes, la modificación del régimen de corrientes y otros impactos de la sociedad moderna sobre los recursos vivos, ha generado todo un conjunto de índices que ayudan a discriminar los efectos de todas estas presiones ejercidas sobre los organismos marinos. Más concretamente y refiriéndonos a un ecosistema en particular, es posible desarrollar índices más complejos referidos a la respuesta biológica al impacto (por ejemplo, Schlesinger y Regier, 1982).
(i) Dos paradigmas alternativos han sido apuntados por los ecólogos marinos en la última década, a saber: la clasificación del ecosistema en función de sus niveles tróficos (Lindemann, 1942), o por su espectro de tallas (pirámide de números de organismos de cada talla presentes en el ecosistema). El último planteamiento conceptual derivado del primer trabajo de Elton en ecosistemas terrestres y de trabajos posteriores como los de Platt y Denman (1975) parece estar actualmente eclipsando al primero.
Ocho temas principales con un grado variable de interrelación parece que están imponiéndose en la investigación pesquera:
1. El concepto de comunidad ecológica, es decir aquellos organismos que generalmente aparecen conjuntamente en una micro o macroescala (y no sólo cuando están ligados por relaciones tróficas).
2. El concepto de interacción trófica, energía de la comunidad y su sistematización en forma de malla alimentaria; es decir la dinámica de aquellos grupos de especies que están ligados por una relación depredador-presa. El desarrollo de esta teoría en términos de niveles fijos, siendo aplicable a algunos ecosistemas terrestres, como veremos más adelante, precisa de importantes modificaciones para ser aplicable en ecosistemas marinos.
3. En términos funcionales y referido a las relaciones tróficas y a la malla alimentaria, la mayor parte de especies son ubicables en el espectro de hábitos alimentarios dando cabida desde los generalistas hasta los especialistas. Los organismos marinos son igualmente ubicables entre los de pequeña talla, especies de vida corta y crecimiento rápido, y los mayores, de vida larga y con superposición de numerosas generaciones (referido respectivamente a las estrategias de la r y de la K, MacArthur y Wilson, 1967). Muchos aspectos de la biología y de la ecología pueden ser analizados haciendo referencia a estos dos grupos, los cuales estando definidos cualitativamente, proporcionan un marco conceptual de valoración del desarrollo de ambas estrategias útil, si bién no suficiente de forma independiente. En la PARTE II (10) se revisa brevemente este aspecto. De hecho, la consideración de estrategias evolutivas nos conduce a la diversidad de especies y a la genética de poblaciones, campos que no pueden ser abordados dada la limitada extensión del presente documento, pero que son importantes a la hora de diseñar una estrategia de muestreo y de definir unidades de población y de stock, fundamentales en la dinámica de poblaciones y la evaluación de stocks.
4. Dado que ciertos sistemas de muestreo tienden a tomar especies o grupos de especies con mayor frecuencia de lo esperado en un muestreo al azar, ase ha denominado a estos grupos “asociación de especies”. Estos grupos de especies tienden a ser de talla similar y en algunas ocasiones del mismo nivel trófico, pero no necesariamente con interacciones tróficas, desde el punto de vista de red alimentaria. Cada vez es mayor la tendencia a valorar su coincidencia como debida a respuestas comunes a variaciones en los parámetros ambientales abióticos (Knight y Tyler, 1973) tales como profundidad, temperatura y/o calidad del sedimento del fondo, antes que como una atracción mutua o como interacciones funcionales, como viene implícito en el concepto de comunidad. Algunos de estos conceptos y planteamientos, como ya se indicó anteriormente, se analizan en la PARTE II (16).
5. El concepto de nicho ecológico a evolucionado partiendo de su idea original de territorio propio (lugar donde una especie está instalada), a un concepto más amplio en el que se toman en consideración los requerimientos fisiológicos de las especies a diferentes niveles de su vida. Más recientemente, el concepto de nicho ha incluido factores bióticos definidos, como consideraciones de comportamiento, por ejemplo, competición, interacción de especies, etc. sufriendo en el proceso una inevitable dilución, dado que la definición actual de nicho incluye un número infinito de variables medibles en un medio (Kerr y Rider, 1977) y que de hecho resultan indistinguibles del concepto de “medio ambiente” en su sentido más amplio. En la PARTE II (10) se analiza de nuevo la posibilidad de adoptar una definición más restrictiva de nicho.
6. Con frecuencia se da un claro contraste entre las estrategias evolutivas de algunas especies que han evolucionado adaptándose a una existencia sedentaria o limitada territorialmente, lo que implica un bajo gasto energético en áreas donde durante todo el año se da una satisfactoria disponibilidad de alimento (ejemplos: ostras, peces de arrecifes), y otras que sufren un elevado gasto energético debido a los continuos movimientos migratorios y son capaces de moverse en una serie de nichos transitorios, donde las condiciones precisas para alimentarse y reproducirse se dan temporalmente. Esto puede llevarnos a clasificar las especies de interés comercial o potencialmente comerciales en especies de paso y especies permanentes. Las primeras, si bien sólo presentes en una época del año, pueden jugar un rol importante en relación con el trasiego de biomasa y de energía alimentaria desde áreas de producción elevada (en el caso de que se dé una interacción trófica con las especies permanentes) hacia otras áreas de baja producción (Sharp, 1980b): PARTE II (3).
7. La verificación, según Ilya Prigogine y sus colaboradores, de que la complejidad ecológica de los sistemas naturales es una función directa de la ausencia de equilibrio (Nicolis y Prigogine, 1977; Prigogine, 1978), tiene implicaciones obvias a la hora de evaluar estos sistemas, y su comprensión tendrá, probablemente, una mayor influencia en la ecología en los próximos años. Gallucci (1973) resume la anomalía señalando que, desde una perspectiva evolutiva, los organismos y las comunidades tienden hacia una organización y una estructura crecientes ….. No obstante la segunda ley “(de la termodinámica)”, precisan de sistemas macroscópicos aislados para evolucionar en el tiempo a un estado final de máxima entropía “(desorden)”. De hecho, como señala Prigogine, hay una cierta tendencia inercial al noequilibrio. Cuando se alcanza, el sistema se sitúa en un estado de “mínima disipación de energía”, lo que lleva a la formación de “estructuras de disipación”. Un claro ejemplo lo constituyen las redes alimentarias, que resultan de la lenta liberación de la energía química de la fotosíntesis de una forma ordenada en el espacio y en el tiempo.
8. Con referencia a esto, el concepto de “rendimiento en equilibrio” usado en evaluación de pesquerías constituye una herramienta importante que permite realizar cálculos simples procurando una primera estimación del impacto causado por los cambios en la estrategia de pesca, asumiendo que el flujo de energía a través del sistema es relativamente estable. No obstante, viene del concepto de estructuras de disipación, que hemos relacionado con estados metaestables, dependiente del flujo de nutrientes más o menos constante hacia la parte explotada de la red alimentaria, y en el presente trabajo se señalan ciertas limitaciones importantes al uso de este concepto como panacea total para simplificar los cálculos de rendimiento en pesquerías.
La importancia de los “ámbitos” conceptuales anteriores, en lo referente a la evaluación de pesquerías multiespecíficas, se debe a los cambios constantes que se dan, tanto geográfica como estacionalmente y a largo plazo, en la composición de las capturas. A pesar de que cada especie tiene requerimientos propios y interacciones con el ecosistema, debemos atender a los numerosos ajustes en el balance ecológico, y a los cambios de situación que nosotros percibimos exclusivamente a través de fluctuaciones en la captura, en tanto la investigación pesquera siga, por desgracia, dependiendo exclusivamente de las estadísticas pesqueras, para alcanzar éxitos moderados en la comprensión y utilización racional de los recursos.
Spencer Apollonio, Comisario del Departamento de Recursos Marinos en el Capitolio de Augusta, Maine, desarrolló este tema refiriéndose a las pesquerías de Nueva Inglaterra, de la siguiente forma:
“Se hace francamente necesaria una mejor comprensión del comportamiento de los sistemas. La insistencia, actual, en evaluaciones quantitativas como herramienta de evaluación no ha sido muy útil a los administradores por su escaso contenido predictivo ….. Quizás un conocimiento más cualitativo - que veo factible - de las características funcionales del sistema sería más barato y más útil para los administradores. No es frecuente que un administrador se interese particularmente por una estimación exacta de la abundancia del stock. Estará, probablemente, más interesado en conocer la tendencia más probable de las abundancias relativas”.
Continúa:
“Incluso un pronóstico cualitativo grosero puede ser una herramienta de ordenación más útil y servir al mismo tiempo para restablecer la fe en los mecanismos de ordenación. Por ejemplo la predicción, probablemente válida, de que un aumento del esfuerzo pesquero puede conducir a una creciente variación de la abundancia del stock, que puede ser comprobada por el sector pesquero a través de su propia actividad, mejoraría la credibilidad, y en consecuencia la eficacia de la ordenación. De forma similar con un exhaustivo conocimiento de las características biológicas de las especies, se podría determinar qué especies soportarían mejor el esfuerzo pesquero en condiciones de estabilidad del stock y cuales presentarían una mayor variación al ser explotadas. El sector pesquero admite que esto es cierto para muchas especies y que probablemente se da, por lo menos en algunos de los casos conocidos. La ordenación de recursos, en la práctica, no parece tomar en cuenta la probabilidad, ofreciendo, en cambio, un rendimiento sostenible para el conjunto de especies haciendo caso omiso de sus peculiaridades biológicas, y siempre que se introduzca la regulación precisa. Lo que equivale a decir que los administradores consideran a todas las especies como biológicamente equivalentes y que las especies características carecen de un ordenamiento específico….”
“…Si un administrador responsable de la gestión de recursos incluidos sus aspectos sociales, económicos así como de la reglamentación de la explotación, junta sus responsabilidades, tendrá una visión de como funciona el sistema. No es posible ordenar de forma aislada cada especie, máxime cuando la mayoría no son capturadas de forma individual. Un administrador debe ser conocedor de las relaciones interespecíficas si le compete la ordenación de pesquerías interrelacionadas. Debe tener conocimiento de la naturaleza de las variaciones de abundancia normales si debe decidir qué especies pueden ser ordenadas y a qué coste. Debe conocer cómo funciona el sistema si pretende predecir las espectativas de abundancia del stock. Estas son las aptitudes que nosotros esperamos lograr con la ayuda de la ecología de pesquerías”.
Una breve revisión de los principales temas incluidos en el presente trabajo se aborda a continuación, incluyendo, en opinión de los autores, las líneas de trabajo más prometedoras en el campo de la ecología marina de pesquerías. Se hace referencia a la bibliografía precisa para ampliar o ilustrar los conceptos utilizados, lo cual forma parte asimismo de los objectivos últimos del presente trabajo.
La influencia del medio en los organismos marinos constituye la mayor preocupación reflejada en la bibliografía sobre ecología marina y esta influencia se ha clasificado en abiótica: la influencia de los factores físico-químicos (temperatura, salinidad, profundidad, etc.), y biótica: (la influencia de otros organismos en las especies en cuestión). En la PARTE II (17) se revisan algunas relaciones referidas a la primera categoría de influencias. Los factores bióticos pueden clasificarse en interacciones tróficas (ver PARTE II 5, 8 y 9) en las cuales la de predación es el factor dominante, y en interacciones no-tróficas (PARTE II (16)). En esta última categoría se incluyen otras formas de interacción, tales como competencia por el territorio, o incluso en algunas ocasiones, casos de asistencia mutua (por ejemplo, parasitismo, comensalismo, simbiosis). De cualquier forma para discutir los detalles de las interrelaciones del ecosistema es preciso acudir a un texto de ecología marina (por ejemplo, Kinne, 1984).
En sistemas de agua dulce (por ejemplo, cadenas tróficas de lagos de características parecidas) la repetición de observaciones permite cuantificar la influencia ambiental, y estimar su varianza de una forma difícilmente realizable en los sistemas marinos. Así que estamos lejos de poder utilizar los llamados “índices morfoedáficos de rendimiento pesquero ”desarrollados por Regier y Henderson (1973) y Schlesinger y Regier (1982) y que permiten estimar la producción en función de la profundidad, el clima, los sólidos disueltos, etc., sin gran aportación de otros datos biológicos. En los sistemas marinos se ha separado la información biológica de la información pesquera si bien actualmente están apareciendo algunos estudios comparativos de los que se pueden extraer generalizaciones útiles.
Además de la influencia biótica que unas especies ejercen sobre otras, se puede admitir que algunos organismos ejercen una marcada influencia sobre el medio que habitan: aquí se incluyen corales, manglares, etc., los cuales pueden ser considerados como especie “sustrato”, y con frecuencia como aspecto descriptivo usado para caracterizar una comunidad dada. Ejemplos de interacciones de esta naturaleza se dan en la PARTE II (7) y (11); el sistema de manglar costero en zonas tropicales y subtropicales, y el similar pero menos complejo de erizo y algas marinas de altas latitudes. Como contraste, en la PARTE II (13), se analiza una red alimentaria pelágica: el característico sistema de los túnidos en mares abiertos, y en la PARTE II (12) una comunidad de peces demersales moderadamente compleja y de baja energía ambiental, se compara de forma escueta con las redes alimentarias simples propias de sistemas de afloramiento con alta energía. En la PARTE II (8) se incluyen varios ensayos de modelación gráfica de ecosistemas, señalando que estas representaciones simples de la realidad juegan un importante rol en la comprensión de sistemas con muchos componentes interactuantes.
Las ideas de pirámide trófica y de cadena alimentaria se desarrollaron en ecología terrestre, donde los vínculos son en general más específicos y simples que en el medio marino, si bien el vocabulario y los planteamientos generales se están aplicando ampliamente en biología marina, y existe una extensa bibliografía referida a estudios tróficos (ver referencias).
La necesidad de comprender los ecosistemas marinos por ellos mismos y no sólo por aplicación de modelos terrestres es evidente (por ejemplo, Carlenton, 1985), y en los últimos treinta años la fase de “acopio de información” que precede a la modelación, ha empezado a mostrar la complejidad real de estos ecosistemas.
Al iniciarse el desarrollo de la teoría de cadenas alimentarias, los organismos fueron clasificados en niveles discretos en función del número de escalones que se encontraban por encima del nivel de productor primario. Esta idea de “cadena trófica” con un número discreto de escalones fue posteriormente revisada, planteándose la idea de “red trófica” en la que se asigna a cada especie un nivel trófico que no es necesariamente un número entero. Pero este planteámiento también empieza a verse como una simplificación excesiva por tres razones fundamentales, a saber (a) existe una red paralela de detritus que se inicia de nuevo partiendo de la biomasa bacterial y soportada por los detritus orgánicos de todos los componentes de lared alimentaria. Es difícil, o imposible en la práctica, asignar un nivel trófico a cada una de las especies; (b) el nivel trófico de muchas especies marinas cambia según sea la estación del año y con la edad; (c) como indica Cousins (1985), desde la perspectiva del procedimiento científico el concepto de nivel trófico numérico está fatalmente deteriorado, dado que en tanto que, variable, sólo puede ser medido en especies que mantienen fija su relación respecto de sus presas y en consecuencia respecto del nivel de productor primario. En otras palabras, es preciso contar con un pleno conocimiento de cada una de las especies subordinadas. Incluso en el caso de que se cuente con ella, no está nada claro que tal información pueda extrapolarse a las mismas especies en situaciones diversas, o a especies similares en la misma situación. Este problema se acusa más “arriba” en la red alimentaria, entendiendo “arriba” (en la red alimentaria) en un sentido relativo más que absoluto (lo cual juzgamos bastante razonable), puesto que ocurre también más abajo (ver Figura 1 para aproximarnos a la complejidad del problema). La anchoveta peruana es a la vez herbívoro y carnívoro del primer eslabón que se alimenta de zooplancton incluso de sus propios huevos si se encuentran en el plancton (por lo cual ¿se constituye, en cierto sentido, en depredador secundario?). ¿Cuál es su nivel trófico? Incluso en el caso de que existiera respuesta a tales preguntas su valor sería limitado. Y más aun, si nos fijamos en el hecho de que los tres organismos de que se alimenta se sitúan grosso modo en el mismo rango de tallas. Esta última observación fue la base del primer planteamiento de Elton, que representó los ecosistemas en forma de una “pirámida de números”. Este concepto, un tanto refinado, se está convirtiendo en punto de referencia para la investigación en el ámbito de la oceanografía biológica, y insiste en el hecho de que especies menores crecen y se reproducen más rápidamente que las de mayor talla, siendo este aspecto de los ciclos vitales el que determina que existan suficientes individuos de pequeña talla para los comedores de gran tamaño, y es este hecho el que “conduce” el conjunto del ecosistema marino, mostrándose en la Figura 2(A) su representación.
Figura 2 Ilustración de la diferencia conceptual, pese a la aparente similitud, e n t r e(A) la “pirámide de números” de Elton (referida a la talla), y (B)el concepto de nivel trófico(ver el texto)
Nos hemos referido a una clasificación pragmática de los grupos de especies que aparecen conjuntamente en un área con mayor regularidad de la que cabría esperar por simple azar, denominándolas especies asociadas. Señalemos que aunque algunos elementos de una asociación estén vinculados tróficamente, el conjunto de especies implicadas no es necesario que lo estén, aunque pueden presentar otro tipo de interacciones; las asociaciones son definidas, en principio, estadísticamente por su grado de concurrencia. Si consideramos, en cambio, exclusivamente las interacciones tróficas tendremos el grupo de especies de un ecosistema que estando ligadas entre sí constituyen una red alimentaria, la cual incluye, en definitiva, todas las especies de una comunidad marina. Las redes alimentarias marinas son generalmente diferentes de las terrestres, que son algo más simples, en las marinas las especies ocupan con frecuencia diferentes puntos de la red alimentaria en diferentes estadios de su vida. El número de vínculos cruzados está además mucho más diversificado, y van cambiando de ubicación de tiempo en tiempo.
Las Figuras 3 y 4 ilustran de forma muy esquemática como la producción de materia orgánica tiende a concentrarse en el espacio en áreas bastante restringidas, en ambos casos referido a zonas próximas al litoral (nutrientes y factores de crecimiento son aportados por los ríos al sistema marino y generados por marismas, manglares pantanosos y algas costeras o praderas de fanerogamas submarinas) y en el medio marino propiamente dicho por producción fitoplanctónica. Esta última tiende a ser más intensa en áreas de afloramiento, donde las sales nutritivas limitantes de la producción son requestas por aporte de aguas profundas y en el límite de separación de las masas de agua oceánica donde se producen fenómenos similares. La dispersión, la depredación y la migración activa hacen que la materia orgánica y los organismos vivos acaben siendo dispersadas horizontal y verticalmente desde los centros de producción intensa. Estos centros de producción pueden ser considerados como centros o “estructuras de disipación”, donde es sintetizada la materia orgánica y desde donde va siendo lentamente dispersada (Figura 3).
En cierta forma, lo que se está planteando, está implícito en el término “biosfera”, es decir que en un momento dado, existe una red alimentaria planetaria única. Derivada directamente de esta abstracción, está la clave para trabajar con el concepto de red alimentaria, especialmente, el que aquellos componentes regular o intensamente interrelacionados, puedan ser extraídos del conjunto y estudiados como clases o grupos semiautónomos. Si bien, ello implica que éstas redes alimentarias en sentido limitado deben ser consideradas como “abiertas”, con un cierto grado de vinculación de los componentes exteriores con los directamente considerados.
En todas las áreas distinguimos entre uso primario y reciclage de la materia sobrante. La materia orgánica generada fundamentalmente por fotosíntesis de los componentes inorgánicos simples fluye hacia la parte alta (es decir hacia los componentes tróficos “superiores”) a través de la red alimentaria, pero igualmente es reciclada hacia abajo desde cada componente de la red, sobre todo en forma de finas partículas orgánicas que se incorporan a la red más abajo, sea vía bacterial, por acción de hongos o directamente gracias a los detritívoros o a los carroñeros. Este es el hecho principal que conforma el concepto de nivel trófico, ampliamente utilizado en la bibliografía pese a la dificultad de cuantificarlo y verificarlo experimentalmente. Su uso en el presente documento debe ser interpretado en sentido cualitativo de “distancia por encima del nivel de producción primaria”.
Esta dispersión de materia orgánica desde el centro de producción también tiene lugar verticalmente (Figura 4). En este caso la producción más elevada se sitúa en aguas superficiales y próximas a la costa (sobre todo en los trópicos), y cae con relativa rápidez con la profundidad (Figura 5). El movimiento de materia en grandes profundidades, por contra, se ve facilitado por las corrientes, por la sedimentación y por las migraciones verticales diurnas o estacionales, pudiendo pasar a través de varios eslabones de la red alimentaria en el proceso.
Los estuarios, lagunas y marismas costeras, zonas de transición entre el agua dulce y el medio marino, representan un medio interesante y a la vez fisiológicamente difícil para la mayor parte de los organismos acuáticos. Pese a la alta productividad que se da en la mayor parte de los estuarios y el papel que ejercen como zonas de alevinaje (concentración de juveniles), la diversidad de especies en estas áreas (Figura 6) es, por lo general más baja que en el agua dulce o en el mar, especialmente en mares templados. Un caso similar de baja diversidad y alta producción es también característico de zonas de afloramiento (en mar abierto).
La Figura 7 muestra la función de reciclado de nutrientes que se da paralelamente al flujo primario de materia orgánica. Esta serie de bucles recurrentes de recuperación de materia orgánica “sobrante” puede ser uno de los principales factores estabilizadores en las redes alimentarias, al desarrollar breves ciclos estacionales de producción. Este es el rol desempeñado por un buen número de detritívoros, especialmente en el bentos de latitudes elevadas (donde muchas de estas especies son de vida relativamente larga y proporcionan alimento durante todo el año a un buen número de peces demersales). El continuo retraso y almacenamiento de nutrientes producidos por el bentos en un corto ciclo estacional de producción planctónica puede constituir el principal factor contribuyente a la generalmente elevada estabilidad de los stocks de peces demersales con respecto a los peces pelágicos. En medios tropicales, la relativamente baja abundancia de los demersales con respecto a los pelágicos, es quizás consecuencia, en parte, de las bajas densidades de invertebrados de larga vida en la infauna, los cuales, en consecuencia, juegan un rol menos importante en la amortiguación de la producción en la mayoría de los sistemas tropicales.
Figura 3 Representación y de la ubaicación natural de los centros oceánicos y costeros deproducción y de la disfusión lateral yde la transmutació de la producción primaria oringinal a través de la vínculos de la red alimentaria y por medio de la dispersi ón pasiva y migració de los componentes de la red. Estas áreas clave de producción se identifican aquí con las “estructuras de dispaió”
Figura 4 Escala de migración vertical y horizontal portadors de la producción de la superficie a aguas profundas. La variació de la concentraciórelativa de materia particulada con la profundidad en los océ se indica por medio de un punteado más o menos denos en la columna de la derdcha (Vinogradov, 1962, modificado por conover, 1978)
La Figura 7 muestra, también, como los máximos de producción se van suavizando al distanciarse de la base de la red alimentaria, siendo la posibilidad de modelar cada elemento en equilibrio, o próximo al equilibrio, más factible para los componentes altos (apicales), donde las fluctuaciones son menos pronunciadas que en la base de la red. En la Figura 3 también podemos observar que la dispersión de materia desde los centros principales se incrementa al elevarnos en la red alimentaria. Sobre todo para los componentes de mayor talla depredadores apicales más activos (por ejemplo, túnidos), por la necesidad de permanecer nadando activamente o de emprender migraciones tróficas cubriendo grandes distancias entre las estructuras de disipación que generan cantidad de grandes particulas alimenticias precisas para mantener su balance energético, lo que a su vez incrementa la tasa metabólica de los depredadores y por lo tanto la cantidad de alimento necesario para mantener este metabolismo.
En años propicios se dan máximos de producción primaria por encima de los valores medios así como en los niveles tróficos secundarios y en los inferiores a éstos, si bien suavizados y reducidos en su amplitud, y progresivamente retardados con referencia a la fecha original de producción (Figura 7). Hasta cierto punto, ésto es una consecuencia de los múltiples niveles tróficos ocupados por muchos de los grandes depredadores. El hecho de que éstos puedan ocupar niveles tróficos inferiores, en sus estados larvarios o juveniles, implica que su reclutamiento esté sujeto a las mismas fluctuaciones que los componentes inferiores, con los cuales comparten el mismo nivel en la cadena trófica en la forma larvaria. Esta observación abre un gran campo para explicar las amplias fluctuaciones de abundancia de muchas especies de peces marinos, incluso cuando los adultos ocupan posiciones elevadas en la red alimentaria. Este aspecto, juntamente con otras incertidumbres de carácter socio-económico (Figura 20), es uno de los causantes de los inevitables altibajos a que se ve sometida la explotación pesquera (por ejemplo, Caddy, 1983); Sharp, Csirke y Garcia, 1983).
Figura 5 Rendimientos pesqueros por unidad de área en Filipinas en relación con la profundidad (la zona punteada del grá fico representa una estimación subjetiva del posible rango, no un margen de confianza - de Pauly y mines, 1982)(en aguas templadas del norte, la tasa de caída del rendimiento con la profundidad es generalmente más lenta)
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Figura 6 Relación entre salinidad y diversidad de especies en
ambientes muy templados |
Por supuesto las amplias fluctuaciones estacionales referidas en la Figura 7 son menos pronunciadas fuera de las regiones ártico-boreales y en las áreas de afloramiento, pero en los trópicos probablemente serán aplicables los mismos principios generales aun cuando la tasa de renovación es mayor y los máximos de producción y reclutamiento serán probablemente menos pronunciados.
Otro aspecto de la transferencia de energía queda reflejado en la Figura 7. La materia es transferida hacia arriba en la red alimentaria sea por propio desarrollo (en el caso de especies en las cuales se da una transición de niveles tróficos inferiores hacia otros superiores en el crecimiento individual u ontogénico), o por depredación. En este último caso se pierde una parte importante de materia en el intercambio (ver en PARTE II (14) algunas estimaciones), y en ambos casos una cantidad importante se pierde en forma de calor (respiración) en la realización del trabajo necesario para mantener la vida, y en forma de excreciones. En los túnidos y (en menor grado) en otras especies activas (como el krilly los calamares), el componente energético utilizado para realizar las contracciones musculares (especialmente para nadar) requiere una gran proporción de energía química del aporte alimenticio, que va en detrimento de las reservas para crecimiento y producción. Una parte muy significativa de las reservas energéticas de los organismos marinos se incorpora, también a la red alimentaria en forma de elementos generalmente pequeños (huevos, esperma y larvas) que no sobreviven hasta la madurez.
Figura 7 Representaciósobre un diagrama de las redesalimentarias en el tiempo donde vemos (A) una red alimentaria simple con los ví nclos que se dan entre sucesivos “niveles tróficos” (líneas rectas de trazo continuo ), (B) la variedad de nivelesa tróficos propios de todo organismo marino maroscó pico, asi como (C) el frecuente flujo “recurrente”de biomassa a través de bucles detritívoros (curvas punteadas), (D)la sucesión temporal de máximos de producci ó que se dan estacional y anualmente a diferntes niveles tr ócos en la red alimentaria. En particular en los sistemas propios de las latitudes más altas, estos máximos se suavizan y se retrasan en la parte alta de la red
Un aspecto de los sistemas pesqueros que se va haciendo evidente para los biólogos-oceanógrafos en los últimos años es que la característica de los sistemas biológicos que a primera vista parecía indicar su interés para el hombre desde el punto de vista de su explotación era la biomasa actual explotable. Pero enla práctica, las dos características que mejor indican la idoneidad de un sistema para mantener la producción al ser explotado por el hombre, son los flujos (o tasas de flujo) de materia a través del ecosistema en dirección al hombre, y para la explotación (económica), y la disponibilidad de los organismos a la explotación. Esta última característica es, por contra, generalmente dependiente del grado de concentración o agregación de las especies.
En la mayor parte de organismos marinos encontramos estados larvarios morfológicamente diferentes, con su propio medio ambiente (nicho) y sus propios requerimientos alimenticios y, en cierto sentido, los estados larvarios y el desarrollo individual de la mayoría de las especies parecen repetir en cada estadio de la vida las mismas interacciones tróficas que los organismos adultos de talla similar y que ocupan el mismo medio. Así, los estados larvariosde los herbívoros lo mismo que los de los depredadores superiores, generalmente parten de posiciones similares en la red alimentaria y así los depredadores apicales pueden ser observados ascendiendo en la red a lo largo de su ontogenia (desarrollo). Esto se muestra de una forma general por medio de “paralelógramos” alargados en la Figura 7, donde vemos especies que abarcan varios niveles tróficos, y en la Figura 10 A que muestra que las “discontinuidades” que se observan en la dieta con relación a la talla se pueden evidenciar utilizando criterios estadísticos. Una característica que se muestra en la Figura 7, consiste en que los estados larvarios que se sitúan, por lo general, en niveles tróficos más bajos que los de los adultos de la misma especie, participan de la mayor incertidumbre y elevada variación en el tiempo, de estos niveles más bajos. Esta es probablemente una de las razones por las cuales las variaciones en el reclutamiento son tan acusadas en el mar, incluso en el caso de depredadores de alto nivel. Como ya hemos señalado, es más lógico, en situaciones de este tipo, establecer categorías de niveles tróficos en función de la talla de los depredadores y en función de la talla de sus presas preferidas, como proponía Elton (y más tarde Platt, Mann y Ulanowicz, 1981), que en función de difíciles cuantificaciones de conceptos basados en el conocimiento de la historia trófica de un organismo en su conjunto (Cousins, 1985).
Estos depredadores de alto nivel, junto con otros componentes situados por debajo de ellos en la red alimentaria mueren (víctimas de la depredación, por enfermedad, senescencia, etc)., con lo cual los carroñeros y las bacterias reciclan sus componentes orgánicos y minerales y los incorporan de nuevo al ciclo productivo. Los desechos líquidos y particulados de organismos vivos o muertos son así reciclados de nuevo por el sistema. Esto da lugar a una complejidad secundaria de la red alimentaria y pone en tela de juício el concepto de especie-nivel trófico específico. Un microherbívoro o depredador primario como puede ser un copepodo, puede en parte estar alimentándose de producción primaria, y de desechos finos procedentes por ejemplo de la depredación ejercida sobre un túnido o una ballena por tiburones pelágicos en niveles tróficos altos, y en consecuencia compartir el mismo nivel trófico, por lo menos temporalmente. No podemos olvidar la intensa actividad de las bacterias marinas, que están en suspensión adheridas a finas partículas o en los sedimentos del fondo, en la metabolización orgánica, que representa la mayor parte de la energía alimentaria de estas partículas de materia que son consumidas por los organismos filtradores. Si hablamos en terminos de niveles tróficos, y si este es sólo uno de los diversos paradigmas posibles, como discutiremos más tarde, parece intuitivamente correcto asignar a las bacterias marinas un nivel bajo en la red alimentaria, similar al de los vegetales, y por lo tanto, si se estima un nivel trófico medio (en el caso de que esta estimación se lleve a cabo), se puede situar a los detritívoros por esta razón al mismo nivel que los herbívoros. Existe un acuerdo que considera, por conveniencia, que cualquiera sea el origen de la materia orgánica que se esté metabolizando, la red alimentaria empieza de nuevo cada vez que un organismo individual pierde su identidad por consumo o excreción. Este acuerdo fue el planteamiento adoptado en el Programa Internacional de Biología (IBP). Desde 1964 hasta 1974 se consiguió, con más o menos éxito, determinar la productividad de todos los ecosistemas terrestres y acuáticos usando el concepto de nivel trófico como herramienta básica (Cousins, 1985). Quizás fue inevitable que este programa se quedara algo corto en la realización de sus ambiciosos objetivos y ello fue en gran parte a causa de los cambios que se produjeron en la concepción de los procesos que se dan en un ecosistema. La gran cantidad de información y conocimientos obtenidos en el programa ha jugado, no obstante, un papel fundamental en el desarrollo posterior de la ecología.
Los principios básicos de conservación de la energía y su flujo entre organismos a través de las redes alimentarias es, no obstante, más importante que una discusión filosófica acerca del nivel trófico de los detritívoros. Está bastante claro que si bien las bacterias marinas y los detritus orgánicos permiten una más eficiente reutilización de la materia orgánica, no constituyen un sistema capaz de evitar las leyes de la termodinámica inventando el movimiento continuo al reciclar continuamente la misma biomasa. En cada escalón de la red alimentaria una parte importante de energía recibida es convertida por el metabolismo en dióxido de carbono, sales inorgánicas y agua. La red alimentaria constituye de este forma la llamada “estructura de disipación” (Johnson, 1981), la cual se caracteriza por como la energía primaria en cuanto se forma se disipa desde los centros de concentración; por ejemplo, Figuras 3 y 4 y capítulos posteriores.
Una cadena alimentaria puede ser vista entonces como una estructura de disipación donde la energía transcurre a través de los eslabones tróficos en el tiempo y en el espacio desde el punto original de síntesis. Una considerable proporción de energía solar o química original introducida es metabolizada en cada escalón, antes de que la restante transcurra hacia un nuevo escalón. Uno de los principales temas de este documento será la exploracíon de como los eslabones de estas “estructuras de disipación” marinas (que tambíen incluyen las pesquerías) pueden ser mejor conceptualizados y representados.
El enfoque conceptual anterior explica entonces como las perturbaciones del sistema a corto y largo plazo se varán “amortiguadas” en la parte alta de la red alimentaria. Lo que indica que las “condiciones de equilibrio” o muy próximas a ellas que permitan el “equilibrio” de la pesquería será más probable que se den cerca del techo de la cadena trófica, siempre que los niveles de explotación se mantengan controlados y a niveles razonables. Parece que de esta forma se configura una imagen de sistema pesquero a modo de “oscilador amortiguado” que recibe estímulos variables en el tiempo, más que como un sistema cerrado o quimiostato como ha sido la idea general hasta no hace mucho tiempo. De cualquier forma, para muchas pesquerías la idea de un “equilibrio” para un largo período de tiempo no es, probablemente, muy apropiada - ver PARTE II (1).
A modo de juicio de valor, que no podría ser universalmente aceptado, se puede sugerir que sería importante y útil procurar un conocimiento simple y no cuantitativo de las principales características de las redes alimentarias, que explicase los posibles impactos de la explotación de uno o más de sus componentes por otros. Esto sería efectivo incluso en el caso de que una evaluación cuantitativa del impacto de los cambios inducidos por el hombre, y del nivel al cual empieza a evidenciarse, no pudiera realizarse sin una mucho mayor cantidad de información. En algunas circunstancias, puede ser útil considerar subsecciones de la red alimentaria (por ejemplo sólo los peces o incluso las interacciones tróficas de los peces adultos dado que como ya se ha indicado, toda red alimentaria parcial de la biosfera presentará eslabones no definidos. De cualquier forma, la confianza y la utilidad de las aplicaciones de la alimentaria aumentan de forma espectacular cuando se incrementa la información cuantitativa.
Como observación final de este punto, señalemos que las preferencias alimenticias de la mayor parte de los peces, abarca una diversidad de organismos mucho mayor que la de la mayoría de car- nívoros terrestres, excepto, posiblemente, durante los estados larvarios críticos de los peces. Pero se dan con frecuencia preferencias alimenticias de tallas y tipo de organismo muy específicas (por ejemplo, Figura 10A). Una conclusión tentativa que se desprende de estas observaciones sería que sin duda se puede demostrar que la variación de la distribucíon espacial y de la disponibilidad de alimento del tipo y rango de talla deseable puede constituir una causa clave de las fluctuaciones de la población en los ecosistemas marinos, pese a que tales variaciones tienen probablemente su mayor impacto en los primeros estadios larvarios. A la inversa, un incremento momentáneo de uno o más componentes alimentarios es frecuentemente captado o resuelto por agregaciones de población, por incrementos de movilidad, o por depredadores oportunistas que utilizan y moderan este sobresuministro momentáneo (Murdoch, 1969). Esto puede verse como una razón explicativa de porqué en algunos ecosistemas marinos la explotación del hombre puede darse, sin cambios drásticos en la estructura de la población (ver Ursin, 1982).
Uno de los temas origen de continua controversia para los ecólogos marinos gira en torno a los planteamientos “de abajo arriba” o “de arriba abajo” para comprender y trabajar con ecosistemas. En terminos simples, la estrategia “de abajo arriba” sostiene que comprendiendo, o mejor aplicando la información referente a los requerimientos ecológicos que definimos como media ambiente físico, la producción primaria, la producción de los herbívoros, carnívoros primarios y hasta los terciarios, etc., se constituye una secuencia desde “abajo” de la red alimentaria hasta su “pico” superior y predador apical principal (el cual actualmente y por lo general es el hombre). No debe sorprendernos que algunos de los principales defensores de esta escuela sean biólogos-oceanógrafos. Implícito en este planteamiento va el concepto de que el alimento constituye un factor limitante de la problación biológica. Hasta un cierto punto es posible hacer predicciones aproximadas de rendimiento pesquero a partir de datos de producción primaria (por ejemplo, Figura 9). Tales predicciones por lo general carecen de la suficiente precisión para tener aplicación práctica de cara a la administración de pesquerías (si bien recientes trabajos en el campo de la oceanografía con utilización de sensores remotos están cambiando esta perspectiva).
Figura 8 Ilustración de como el concepto“está tico” de red alimentaria (Figura 8A)se corresponde con un diagrama de flujo (Figura 8B)en el cual la materia orgánica, oconserva su identidad marcroscópica como componente de la biomasa de una especie dada (moviéndose hacia la derecha de la Figura 8B),o es trasformada con la inevitable pérdida de la mayor parte de la producción acumulada que es consumida por un componente “superior”de la red alimentaria (la pérdida de energía en forma de calor se señala con flechas verticalses “descendentes”en la Figura 8B). La secuencia de acontecimientos en el tiempo se represnta mediante un cursor situado a la derecha del diagrama (fijo en el gráfico),pero la sucesión de acontecimientos en el tiempo adiferentes nivelestróficons no tiene pporquéser cocnstante como se muestra aqu í.Los subíndices n = 1,2,3,…5 de los indicadores alfabéticos de los componentes de la red (cuadrilá teros o “rombos”)representan una enésima trasferencia de un “paquete”de materia a travé de la alimentaria, es decirla “edad media”de la materia orgáanica en días despué de su síntesis original, que sreá mayor para los componentes superiores de la red que para los niveles inferiores siendo la tasa de renovación más lenta. Si la extensión de un “rombo”se toma como tiempo de generación éste será de mayor durción para los depredadores apicales (por ejemplo, J+K)que para componentes basales(A).Este aspecto no se ha reflejado en la Figura 8B
Figura 9 La relatión entre el rendiminto pesquero y la produui ón primaria para trea ecosistemas importantes; marino (área somberada), grandes lagos de agua dulce (línea de regressión) y arrecifes coralinos (modificatión del gráfico de Nixon, 1982)
La escuela que desarrolla el planteamiento “de arriba abajo” sostiene que probablemente, si conocemos (y generalmente necesitamos conocerla) con precisión la biomasa de los depredadores apicales en un sistema pesquero (así como la presión depredadora aplicada por uno de ellos, el hombre), parece lógico medir la biomasa y los eslabones en los niveles superiores de la red alimentaria lo que por lo general constituyen el tipo de información inmediata más válida para el sector pesquero. El concepto de “control” de la biomasa de los componentes inferiores de la red alimentaria por los depredadores está implícito asimismo en este planteamiento (ver Figura 1).
Lógicamente, ambos planteamientos deben ser tenidos en cuenta, y la disyuntiva, cada vez más en desuso, no puede ser olvidada cuando procedemos a una revisión de la bibliografía.
En la Figura 7 vemos que la biomasa sintetizada por los vegetales, que constituye la base de las redes alimentarias marinas, se desplaza “hacia arriba” en la red, partiendo de los herbívoros a través de sucesivos niveles, tanto por depredación como por desarrollo ontogénico. Al mismo tiempo, la producción se dispersa espacialmente y su máximo se retrasa progresivamente en el tiempo en los niveles tróficos superiores. Por lo general (y son numerosas las excepciones individuales, de las cuales comedores de macrofitos, algunos detritívoros, ballenas y parásitos constituyen ejemplos notables), las dimensiones del cuerpo aumentan al subir de un nivel trófico al siguiente. También, al mismo tiempo (Figura 11), la concentración de individuos por unidad de volumen cae progresivamente al aumentar la talla, al igual que ocurre con su tasa de incremento de problación y en consecuencia con su tasa de renovación. La producción por unidad de peso decae también. Esto concuerda con observaciones tales como la escasez de estos grandes individuos y que la gran mayoría de la biomasa oceánica (y más aun de la producción) se concentra en el extremo microscópico y no explotable del espectro de tallas. Desde luego los argumentos convencionales basados simplemente en la talla pueden conducirnos en algunos casos a conclusiones francamente erróneas (ver, por ejemplo, Figura 10B). El ejemplo más claro puede ser la aplicación estricta de “el grande come al chico…” que podría no dejar claro que las grandes ballenas dependen del krill o de los depredadores primarios, o que los túnidos necesitan y/o utilizan sistemas de filtrado, o explicar el hecho observado de que el arenque adulto puede comer larvas de bacalao (en contraste con los bacalaos adultos comedores de arenques juveniles y adultos). A modo de salvedad a lo anteriormente dicho, digamos que incluso un buen conocimiento de las interacciones tróficas entre especies es improbable que explique plenamente los cambios observados en la población, mientras que fluctuaciones ambientales y una presión pesquera intensa constituyen probablemente variables directoras de carácter más crítico que las interacciones tróficas en algunos estados de la vida del recurso (ver, por ejemplo, las informaciones de Gulland y Garcia, 1984, acerca de los cambios en especies dominantes en pesquerías de Africa occidental y de Sharp y Csirke, 1983, para otras áreas). Es preciso ser cuidadosos a la hora de hacer generalizaciones amplias.
Basadas en los estudios de modelado de cadenas alimentarias llevados a cabo hasta la fecha (por ejemplo, Pimm, 1980; MacDonald, 1983), parecen justificarse una serie de generalizaciones algunas de las cuales pueden tener amplias aplicaciones en ecosistemas marinos.
1. Los sistemas que presentan mayor diversidad son frecuentemente más estables que los que presentan menor número de eslabones. Dicho de otra forma, sistemas más diversificados se dan generalmente en medios estables donde han gozado de mucho tiempo de evolución para desarrollarse, y por ello son probablemente menos resistentes a las presiones que excedan, en intensidad y características, a las que se han adaptado. Una vez perturbados, los sistemas de mayor número de eslabones precisan mucho tiempo para recuperar la estabilidad.
2. La alimentación de la mayoría de los organismos es selectiva con la talla y va dirigida con preferencia a las mayores partículas alimenticias disponibles, no siendo frecuente que se dirija más allá de un escalón en la red alimentaria. De cualquier modo, no debemos olvidar que se dan importantes excepciones: así, los túnidos han desarrollado branquias filtradoras dándose una correlación directa entre las tallas mínimas en los contenidos estomacales y la luz de los filtros branquiales (Magnuson y Heitz, 1971), (señalemos también que se dan casos donde es común lo inverso, generalmente referidos a parasitismo).
3. Muchas de las características de los sistemas marinos, hablando de una forma general, son función de la talla. Así r, la tasa intrínseca de incremento natural (Figuras 11A y 12B), y M, la tasa de mortalidad natural (Figura 12A), o el tiempo de generación (Figura 12B), son función de la talla; al igual que lo es la biomasa presente, de partículas (en el mar) por unidad de volumen (Figura 11B), y la tasa de alimentación de los organismos (ver Figura 67 más adelante).
4. La biomasa de peces en las regiones templadas depende de un número relativamente reducido de especies, en general, el incremento de biomasa, y la relación producción/biomasa y la diversidad de especies decrece al subir en la latitud. Una posible explicación a esto podría ser, excepción hecha de las áreas monzónicas y de afloramiento, que la producción en áreas tropicales es por lo general más uniforme a lo largo del año, a diferencia de las regiones templadas donde los ciclos de producción estacional constituyen la norma, generando bruscos contrastes. Estas especies adaptadas a una situación de “altibajos” de producción propia de áreas templadas se muestran generalistas en sus hábitos alimentarios, tienen períodos específicos a lo largo de la vida en que se alimentan de una presa en particular, son migratorias, o se sirven de una combinación de estas tres estrategias para enfrentarse a las variaciones en la disponibilidad de alimento a lo largo del año.
5. Se dan una serie de cambios fundamentales, en función de la latitud, en la distribución de la biomasa. Así, la biomasa béntica decrece con la profundidad y aumenta a latitudes más altas, y el porcentaje de peces demersales en los desembarcos comerciales es mayor a estas latitudes más altas donde la temperatura es menor. Jones (1982) dedujo una expresión empírica referida a esta última relación basada en una serie limitada de datos :
Porcentaje de demersales = 100 exp - (0,12 T)
donde: T = temperatura (media) en el fondo
6. Las dimensiones corporales correspondientes a un nivel trófico dado también muestran un incremento con la latitud. La relación dimensión de la boca/talla también tiende a incrementarse, al igual que ocurre con la profundidad cuando las especies viven en condiciones limitadas de aporte de alimento.
Como en todo sistema natural, se dan un buen número de excepciones a estas “reglas”, y es necesario considerar a los ecosistemas y a sus componentes de forma individual, antes de proceder a generalizaciones demasiado amplias.
Al parecer las latitudes altas constituyen habitats difíciles de colonizar, excepto para especies ártico-boreales o polares muy específicamente adaptadas, lo que significa capacitadas para enfrentarse con carencias de carácter estacional y períodos de generación más largos que los propios de la mayoría de especies tropicales. La gran cantidad de especies de los sistemas tropicales está asociada a una distribución discontinua en el espacio y en el tiempo de áreas productivas localizadas y de micro-habitats. Las “perspectivas” de supervivencia en los primeros estados de la vida, en estas poblaciones tropicales (Bakun et al., 1980) se distribuyen más al azar en el tiempo y el espacio con respecto a los adultos reproductores, a diferencia de la situación propia de los “altos” y “bajos” sincronizados observados en las especies de zonas templadas. En general la existencia de múltiples grupos de edad y/o la abundancia de reproductores constituyen sistemas de seguridad, aseguran la continuidad de las especies, en previsión de los años desfavorables que se dan con frecuencia. Este “margen de seguridad” es aprovechado (si bien no debería abusarse) por el sector pesquero comercial, el cual se vale de la limitada “elasticidad” de los sistemas, explotando el llamado “exceso de producción”.
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Figura 10A Cambios de preferencia del depredador con la talla y variaciones a una
talla dada. El análisis de conglamerados de similitud de presas
entre las diferentes clases de talla del “pinfish”(Lagodon rhombpides)
realizado en dan importantes discontinuidades en la dieta (en este caso sober 60 mm de
talla)duranta el desarrollo ontogénico (reoroducido de Livingston,
1982)
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Figura 10B Relación entre la talla estándar y el tamanóde la boca para tres depredadores diferentes con diferentes estrategia allimentaria (reproducido de Hoar, Randall y brett, 1979)
Los sistemas más simples, por ejemplo los lagos árticos (Johnson, 1981), presentan una marcada estacionalidad, y son relativamente eficientes y muy estables en el tiempo. Las perturbaciones a este sólido ciclo estacional son introducidas, predominantemente, por aportes energéticos (como pueden ser la insolación o el viento). En este caso, la red alimentaria está constituida por pocas especies. En el océano subártico hay un mayor número de especies, pero mucho menor aun que en áreas templadas y en particular menor que en los complejísimos océanos tropicales. Al desplazarnos hacia el ecuador, se incrementa la influencia de la situación geográfica, los aportes de energía inducidos mediante factores climáticos de carácter estacional y el número de depredadores apicales nómadas. Esto implica que cerca del ecuador, los sistemas y los habitantes solapados se hacen más complejos, y menos predecibles la composición y la abundancia de las especies locales, y en consecuencia menos estables en términos geográficos y a corto término. No obstante, a pesar del gran número de especies (es decir la amplitud del habitat) es probable que pocas especies del conjunto estén sujetas a grandes fluctuaciones (ver Sharp, 1980b para una discusión posterior más amplia frente a una visión local).
Figura 11 (A) Relación entre la tasa intriínseca de incremento natural de las poblaciones (principalmente animales) y el peso del cuerpo de los adultos (de Pauly, 1984). La recta de regressión y la mayoría de los datos (putos negros) son de Blauenweiss etal.,1978, asícomo la ecuación de la regresión (ver Pauly, 1980)
(B) Relación entre la unidad de peso unitario y la concentración de “particulas”(organismos vivso incluidos) en el mar (de platt y Denman, 1978)
Figura 12A Tasa de mortalidad natural en función del peso del cuerpo en peces de mar (reproducido de Peterson y Wroblewski, 1984)
Figura 12B Tasa intrínseca de incremento de la población r, por d´a en función del tiempo de generación (reproducido de Heron, 1972; en Anderson, 1981)
Una comunidad de arrecife tropical dada estará constituida por numerosas especies, todas ellas con nichos físicos y tróficos bastante específicos (por ejemplo Randall, 1967), relativamente poco estables con respecto a la distribución local y al reclutamiento, aunque persisten a través de continuos cambios cataclísmicos y simultáneas recolonizaciones y reestablecimiento en un mosaico de reducidos habitats potenciales. Buena parte de la complejidad de los ecosistemas de arrecifes locales tiende a amortiguarse cuando nos desplazamos hacia arriba geográficamente, atendiendo a una visión global del área zoogeográfica (rango de especies) ocupada por una especie.
Ya antes hemos discutido brevemente la importancia de las diferentes categorías físicas de los movimientos de agua para las cadenas tróficas pelágicas, desde las turbulencias de menor escala con su impacto en el desarrollo larvario en zonas de concentración de larvas y su importancia en la determinación del tamaño potencial del stock de peces pelágicos, hasta la importancia de los movimientos a gran escala y la delimitación de masas de agua, para el transporte y los procesos de producción (por ejemplo, afloramientos). Un planteamiento análogo está cobrando interés práctico para describir el substrato físico y su capacidad para generar y mantener un nivel útil de producción en redes alimentarias de peces demersales e invertebrados. Está claro que si bien el nivel de producción primaria es importante, la naturaleza y las dimensiones físicas de los accidentes del fondo deben tomarse en consideración para valorar la capacidad de soportar concentraciones importantes de especies de talla comercial. Dos ejemplos pueden ilustrarlo: (a) los pescadores litorales de muchas partes del mundo reconocen que las áreas de “fondos vivos” (Powles y Barans, 1980), como pueden ser barreras rocosas o los arrecifes coralinos (sin mencionar naufragios, arrecifes artificiales e instalaciones petrolíferas), atraen mayores densidades de especies de talla comercial que las áreas próximas de fondo aplacerado, aunque el área de alimentación de estos peces pueda estar situada con frecuencia en áreas contiguas; (b) en sentido contrario, algunas áreas de reconocida alta producción, tales como praderas submarinas en fondos aplacerados de arena en los trópicos, tienen una considerable importancia local para los peces juveniles y los bancos de moluscos, pero gran parte de su producción fluye por las cadenas tróficas que, al parecer, no soportan directamente las elevadas densidades de grandes peces demersales residentes en ellas y de interés para la pesca comercial, ni siquiera la variedad de peces que pastan (se alimentan) o migran a través de estas áreas. Evidentemente, tales áreas aunque productivas, no proporcionan un “soporte” apropiado a la mayoría de especies de mayor talla.
Estos dos ejemplos, aunque cualitativos, sugieren que la supervivencia de las especies demersales, especialmente cuando carecen de “cubierta”, depende con frecuencia de un comportamiento específico de adaptación (como, por ejemplo, enterrarse en el caso de los peces planos o el uso de sólidas conchas en el caso de gasterópodos como Strombus que habita en las praderas submarinas). La diversidad de especies de peces y de sus rangos de talla, aunque proporcional a la productividad del sistema, es presumiblemente también dependiente del grado de “fraccionamiento” físico del sustrato duro, o de la presencia de nichos naturales de tamaño apropiado para protegerse de los depredadores, proporcionando a la vez substrato para la producción de fauna y flora. Dos xoanthellae (algas celulares presentes en los tejidos de muchos corales) y más aun el fino “cesped algal” que se desarrolla sobre las crestas coralinas (Johannes, 1972) constituyen el elemento principal de la producción arrecifal en áreas generalmente improductivas, y precisan de substratos duros para su desarrollo.
La crítica habitual a los arrecifes artificiales, va en el sentido de que al aumentar la agregación se incrementa la vulnerabilidad sin que se dé un incremento de la producción global. De nuevo nos enfrentamos, al parecer a un problema de escalas. El uso de “brush parks” 1 en lagos y lagunas costeras de varias partes del mundo, muestra que el rendimiento comercial puede incrementarse de esta forma (ver Kapetsky, 1981), si bien tal efecto dependería de manipulaciones a gran escala del habitat, difíciles y costosas en medios marinos no tan limitados.
Un concepto que al parecer está apareciendo con fuerza para una mejor comprensión de este fenómeno, se basa en la naturaleza fractal de los substratos y del litoral (por ejemplo, Mandelbrot, 1982). Una superficie fractal puede ser descrita de un modo general como aquella área cuya superficie se incrementa de forma inversa a la unidad de medida utilizada (Figura 13). Las superficies más escabrosas o más fragmentadas (por ejemplo litorales, Mandelbrot, 1982) son una muestra de esta fisonomía, la cual en efecto, supone una superficie mayor (y una serie de “nichos” en su sentido físico más estricto) disponible, más para pequeños organismos que para los de mayor tamaño (Morse et al., 1985), un planteamiento que concuerda con el concepto de “pirámide de números” de Elton descrito anteriormente. La Figura 13 ilustra uno de los conceptos corolarios: para una superficie fractal, el número de grietas (y en consecuencia el número de organismos) decrece de forma logarítmica al aumentar la magnitud de la unidad de medida: un fenómeno que controlaría el espectro de tallas de los organismos (peces incluidos) presentes en el arrecife coralino. Smith (1975) indica algunos de los rasgos característicos en juego en un arrecife coralino de las Bahamas:
1 Sistema de captura de eficacia absoluta
Figura 13 Representaciónde cuatro escalas progresivas de magnificación de una superficie fractal (de derecha a izquierda) y de como los ocupantes de grietas (por ejemplo langostas o la mayoría de peces de arrecifes de coral), se enfrentan a las progresivas limitaciones en el número de nichos naturales disponibles al ir creciendo (aumentando la talla)
“En primer lugar, los peces grandes no pueden introducirse en huecos pequeños y se ven necesarimente limitados a amplios refugios. En segundo lugar, los peces grandes no son vulnerables a los depredadores de boca perueña y finalmente los peces pequeños se ven limitados a actuar sobre presas de pequeños situados en grandes observaciones no son aplicables o lo son sóloen cierto grado. Peces pequeño s situados en grandes huecos están más espuectos y pierden la vetaja que les proporcionaría su tamaño”. Con esto se amplian las limitaciones impuestas a la red trófica por el medio ambiente físico, el epectro de tallas (Figure 14) y la “limitación de talla individual absuluta” corresponiente - o lo que lo mismo el parámetro L de la curva de crecimiento de von Bertalanffy; (es decir que la talla máxima más baja alcanada por muchos peces de arrecife y crustáceos es fución del tamaño de las grietas del substrato).
En los casos en que las implicaciones de la naturaleza fractal de los substratos naturales ha sido investigada con mayor detenimiento, como puede ser el caso de los artrópodos terrestres (Morse et al., 1985) se evidencia una coincidencia en general con la predicción (Figura 14) de una relación lineal entre el logaritmo del número de individuos y sus longitudes corporales. Esto ha sido enunciado también por Platt y Denman (1978) partiendo de diferentes consideraciones teóricas referidas al número y tamaño de las “partículas” (organismos vivos incluidos) en el mar (Figura 11B). Esta relación “ideal” no es, por supuesto, aplicable a cualquier situación y Bradbury, Reichelt y Green, 1984, lo reconocen en muchos sistemas naturales, tales como los arrecifies coralinos, siendo precisamente las discontinuidades en la nube de puntos correspondiente a la representación de los nichos naturales contra la talla lo que puede evidenciar los “cuellos de botella” impuestos a los procesos de reclutamiento de los habitantes de las grietas, como ocurre con muchos crustáceos decápodos comerciales (Caddy, en prensa). La relevancia práctica de estos conceptos frente a los conceptos de mejora y desarrollo del habitat parece evidente, dándose un interés creciente en la implantación de “arrecifes artificiales”, cuya efectividad puede ser valorada atendiendo a la posibilidad de proporcionar, con un costo reducido, nichos, y superficies de crecimiento de la extensión deseada.
Como se ha señalado anteriormente, el objetivo principal de este documento es el de familiarizar al lector con algunos de los temas contemporaneos clave para la ecología de pesquerías, así como servir de introducción a la bibliografía pertinente. Se usa “contemporaneo” en el sentido de “moderno” o “reciente”, no por otra cosa sino porqué los problemas comunes de la biología pesquera y sus relaciones con la oceanografía y la ecología marina, han sido preocupaciones de los científicos del norte muchos años antes de que los procedimientos numéricos de especies individuales fueran ampliados por Baronov y más tarde por Beverton y Holt (1957) a su avanzado estado actual. Estas interacciones de naturaleza ecológica de las pesquerías constituyen aun hoy en día aspectos importantes. De hecho, e históricamente hablando, fueron esenciales en el medio siglo o más de oceanografía que, en particular en el Atlántico Norte y en el Pacífico, precedió a los primeros intentos de control del esfuerzo pesquero en los años 50 y 60, antes de que los métodos de evaluación cuantitativa aplicados a las pesquerías ofrecieran resultados positivos.
Pese a esto, precisamente en el mar del Norte, el número de pesquerías administradas de una forma correcta ha preponderado, por lo general, en las últimas décadas, sobre el número de stocks colapsados, si bien esto puede no siempre haberse debido a la intervención del hombre (ver, por ejemplo, Caddy y Gulland, 1983). En la actualidad están realizándose estudios de las interrelaciones ecológicas de las especies comerciales, entre ellas y con el medio ambiente físico en diversas zonas marinas del mundo y probablemente tendrán un impacto importante en la forma de evaluar y administrar los recursos marinos en el futuro. La experiencia de combinar evaluaciones de especies individuales muestra que probablemente la suma de los RMS (Rendimiento Máximo Sostenible) de cada especie, excedera, teóricamente, del potencial del sistema en su conjunto, de tal forma que se propiciaría la sobreexplotación de estas comunidades pluriespecíficas si se hicieran recomendaciones basadas en los RMS individuales de cada especie. Está claro no obstante, que el desarrollo de modelos complejos y simulaciones de ordenador que tomen en consideración las interacciones entre especies, precisan de una mayor cantidad de información detallada y de recogida de datos. El costo de los numerosos equipos de científicos pesqueros y administradores, si nos fijamos en algunos casos extremos, supera lo que razonablemente debería dedicarse a ello en función a los aportes netos de la pesca a la sociedad. Lo que se precisa es simple, sistemas de control eficaces y de bajo coste, basados en las propiedades de los sistemas biológicos a ordenar, más que, como hasta la fecha, series de estimaciones para cada stock de forma individual.
Hasta la fecha, a pesar del interés creciente despertado por este tema (por ejemplo, Pauly y Murphy, 1982 y May, 1984) todavía no se cuenta con una teoría aplicable, lo que indica que si bien las interacciones entre especies se conocen bien, no pueden ser cuantificadas en todos los casos y mucho menos se pueden hacer predicciones. En estas circunstancias, es necesaria, una buena dosís de sentido común apoyado en una perspectiva ecológica, para los administradores pesqueros y también para los biólogos pesqueros.
El desarrollo de principios de control y evaluación de stocks en las pesquerías de los países en vías de desarrollo no puede estar pendiente de un dilatado desarrollo histórico similar al propio de los “principios” científicos en que actualmente se basan investigadores y administradores de pesquerías, cuando todavía no exista un acervo de conocimientos, y antes el peligro de que se de un trasvase masivo de metodologías desarrolladas en el norte, inaplicables en los stocks tropicales peor conocidos (ver, por ejemplo, Pauly, 1979). Al mismo tiempo se deberán revisar, inevitablemente, las interpretaciones realizadas de forma precipitada y basadas en datos inadecuados, a la vista de estudios sistemáticos a largo plazo que se mostrarán necesarios. Es particularmente importante, por lo tanto, que científicos y administradores se dediquen a revisar lo que en realidad se conoce acerca de los sistemas locales y sus propiedades, antes que a cuestiones concretas relacionadas con una especie o una pesquería y que como mínimo se impulsen investigaciones dirigidas a procurar un conocimiento global de los sistemas marinos locales de los cuales dependen sus pesquerías. En este contexto, nuestro trabajo, no ofrece un surtido de estrategias de investigación. Sugerimos, no obstante, que se confeccionen catálogos y se cartografíen los recursos en cada área y estación del año y que se procure una descripción de la oceanografía de la región y de las interacciones pesqueras básicas más frecuentes, para abordar la investigación de un recurso, lo cual nos proporcionará una base enormemente útil a la hora de encarar su ordenamiento científico. La Figura 15 presenta un ejemplo de marco integrado del tipo descrito, para la investigación pesquera, que considera muchas de las informaciones que son necesariamente tratadas en este documento y que puede proporcionar un marco de trabajo adaptable más específicamente a cada situación local.
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Figura 14 número de artrópodos en función dela
vegetación (es decir que el logaritmo del número
de nichos, naturales decrece linesalmente al crecer la talla). Una relación
similar ha sido enunciada para arrecifes de coral y comunidades de tipo manglar
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Figura 15 Medelo esquemático para una investigación de amplia base ecológica y pesquera de un sistema natural explotado (de Regier y Henderson,1973)
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