Un marco ecológico
para la investigación
pesquera

FAO
DOCUMENTO
TECNICO
DE PESCA
  
 

283

  
  
por 
J.E. Caddy
Oficial Superior de Recursos Pesqueros
Servicio de Recursos Marinos
Dirección de Recursos y Ambientes Pesqueros
G.D. Sharp
Center for Climate-Ocean Resources Studies
Gainesville, Florida, Estados Unidos
 
  
  
  
  
  ORGANIZACION
DE LAS
NACIONES UNIDAS
PARA LA
AGRICULTURA
Y LA
ALIMENTACION
Roma, 1988

Las denominaciones empleadas en esta publicacioón y la forma en que aparecen presentados los datos que contiene no implican, de parte de la Organizacióon de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación, juicio alguno sobre la condición jurídica de países, territorios, ciudades o zonas, o de sus autoridades, ni respecto de la delimitación de sus fronteras o límites.

M–43
ISBN 92-5-302510-7

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©FAO 1988

PREPARACION DE ESTE DOCUMENTO

Este documento fue presentado inicialmente como documento de trabajo en la reunión del Comité Asesor en Investigaciones de los Recursos Marinos (CAIRM) para la evaluación de los recursos vivos del litoral en aguas tropicales, Roma 28 de febrero a 4 de marzo de 1983. Algunas de las secciones de este primer documento fueron resumidas en una comunicación presentada al Simposio Internacional sobre Areas de Afloramiento más importantes del Oeste Africano (Cabo Blanco y Benguela) patrocinado por el Instituto de Investigaciones Pesqueras, Barcelona, 21–25 de noviembre de 1983. Se autorizó la utilización de varias secciones del manuscrito de la conferencia y el documento original del CAIRM ha sido revisado y ampliado con lo que se piensa que puede constituir un extenso trabajo sobre los ecosistemas marinos y en particular en referencia a algunas implicaciones prácticas y teóricas del concepto de interacción trófica, el cual va siendo reconocido como prerequisito fundamental para la comprensión de la dinámica de sistemas de pesquerías multiespecíficas. Como tal, el presente trabajo puede ser considerado como lectura complementaria para aquellas personas que se inician en los diversos campos relativos a los recursos marinos renovables en particular la evaluación de stocks, de tal forma que sus análisis se vayan situando de forma esperanzadora en un contexto ecológico más práctico siguiendo estudios a partir de la bibliografía que se incluye como referencia.

Hemos sido muy conscientes, como autores, de la dificultad de evitar una visión subjetiva, dada la naturaleza “aglomerativa” de las investigaciones actuales en el campo de la ecología. Escuelas separadas, pensando y trabajando en ecosistemas diferentes, están descubriendo y convergiendo en principios similares de forma independiente - incluso es frecuente cuando las escalas de tiempo y espacio y los objetivos de las investigaciones son diferentes. Por lo tanto, parece poco prudente, por el momento, emitir juicios prematuros. Como resultado la estructura de este trabajo aborda, en principio (PARTE I), una amplia y rápida descripción de algunos de los principales elementos de la ecología de pesquerías, a modo de revisión general. El resto del texto (PARTE II) entra con mayor detalle en materias individuales tratadas en una serie de secciones que pueden ser abordadas de forma independiente de las que le preceden o de las que le siguen.

AGRADECIMIENTOS

Los autores desean expresar su gratitud a todos los colegas que han contribuido al trabajo mediante discusiones e intercambio de ideas. Jim Kapetsky, Robin Welcomme, Jorge Csirke y Serge Garcia nos vienen particularmente a la memoria; Ken Mann y Al Tyler también aportaron sus comentarios y su ánimo, pero no deben ser considerados, en ningún caso, responsables de las opiniones aquí vertidas. Kathy Dorsey contribuyó de forma importante reorganizando el primer borrador de este manuscrito y haciéndolo más coherente. También queremos reconocer una deuda de gratitud contraída con las pacientes mecanógrafas de la FAO que han sufrido las múltiples revisiones de este documento, especialmente Clarisa Aguirre, Patrizia Bevilacqua y Gloria A. Soave quien ha!La FAO desea agraceder a los siguientes autores por haber concedido el permiso de reproducir revisado las referencias bibliográficas. Sandro Cassola preparó la mayor parte de las figuras. Finalmente hay que señalar que las opiniones aquí expresadas son propias de los autores y no reflejan necesariamente la política formal de la FAO

THE LOG FROM THE SEA OF CORTEZ by John Steinbeck
Copyright John Steinbeck and Edward F. Ricketts, 1941
Copyright John Steinbeck , 1951
By permission of McIntosh and Otis, Inc.

THE LOG FROM THE SEA OF CORTEZ by John Steinbeck and Edward F. Ricketts
Copyright 1941 by John Steinbeck and Edward F. Ricketts
Copyright renewed (C) 1969 by John Steinbeck and Edward F. Ricketts, Jr
Copyright 1951 by John Steinbeck,
renewed (C) 1979 by Elaine Steinbeck, Thom Steinbeck and John Steinbeck IV
Reprinted by permission of Viking Penguin Inc.

Distribución:Para fines bibliográficos este documento debe ser citado como sigue:
Departamento de Pesca de la FAO
Oficiales Regionales de Pesca de la FAO
Ciencias Marinas (General)
Miembros del CAIRM
Autores
Caddy, J.F y G.D. Sharp, 1988 Un marco ecológico para la investigación pesquera. FAO Doc. Téc.Pesca, (283):155 p.
RESUMEN
Algunos conceptos clave de la ecología de pesquerías son descritos a modo de exposición rápida y general, abarcando el desarrollo reciente de varios aspectos particulares. El texto se ha planteado como lectura complementaria para personal relacionado con pesquerías, especialmente en países en vías de desarrollo, donde no siempre se tiene fácil acceso a la bibliografía corriente referida a la ecología marina aplicada.
Se presta particular atención al desarrollo de un amplio grupo de conceptos con el fin de facilitar su incorporación en un contexto práctico. La red alimentaria y las interacciones tróficas asociadas constituyen el tema central, en un planteamiento que pone idéntico énfasis tanto en las consideraciones cualitativas como en las cuantitativas, más fácilmente medibles. También se ha procurado ilustrar las consecuencias de naturaleza agregativa de la producción marina, así como la dispersión subsiguiente de esta producción en el espacio y en el tiempo, y de como estos procesos afectan al potencial de los componentes comerciales del ecosistema desde una perspectiva económica de la explotación.
Se incluyen secciones independientes dedicadas a las influencias ambientales de la producción, escalas espacio-temporales más apropiadas para el análisis de ecosistemas, estrategias vitales, diversidad y estabilidad, conceptos de nicho ecológico, la comunidad y la asociación, subrayando algunos puntos de partida para cuantificar la producción en ecosistemas marinos. Se discuten diferentes posibles representaciones de las interacciones tróficas o de otra naturaleza con ejemplos tomados de la bibliografía.
Se hace referencia a varios subsistemas ecológicos, con el fin de ilustrar los principales conceptos presentados. Se cita el ecosistema de manglares, la comunidad ártico-boreal de macrófitos, una asociación de peces demersales mediterráneos y el ecosistema oceánico asociado a los stocks de túnidos de alta mar.
En términos prácticos, se concluye que el planteamiento inicial y más simple para la ordenación de recursos multiespecíficos no se centra necesariamente en la manipulación de los componentes individuales de la red alimentaria, sino en la identificación, delimitación y conservación de los habitats críticos, y en especial de los centros de producción local y sus estructuras asociadas de disipación ecológica.

“…En todo dependemos de relaciones entre animales. Si lo observamos desde esta perspectiva, resulta evidente que las especies no son sino comas en una oración, y que cada especie se constituye a lo largo de toda la vida, a la vez, en relativos vertice y base de una pirámide, entendiendo relativo desde una perspectiva Einsteiniana. Y entonces no sólo el significado sino el sentido de especie adquiere un carácter nebuloso. Una se funde en otra, grupos confundidos en grupos ecológicos hasta que el tiempo, lo que nosotros entendemos como vida, llega y penetra en lo considerado no-vida: el percebe y la roca, la roca y la tierra, la tierra y el árbol, el árbol y la lluvia y el aire. Y las unidades se abrigan en el todo y son inseparables de él”.

“… Pero todos los peces fueron de hecho consumidos; cualquier resto perdido por las aves fue aprovechado por los detritívoros, por los gusanos y por las holoturias. Y todo lo que ellos perdieron fue reducido por las bacterias. Lo perdido por el pescador fue una ganancia para otro grupo. Pretendemos decir con ello que en el macrocosmos nada se desperdicia, que la ecuación siempre se nivela. Los elementos elaborados por los peces en un organismo físico individual, un microcosmos, regresan de nuevo al macrocosmos indiferenciado, que se constituye en gran reservorio. No hay, no puede haber, desperdicio alguno, sólo trasformaciones en la forma de energía. Cada grupo, por supuesto, es responsable de un desperdicio — los peces muertos por el hombre, los fragmentos abandonados por las gaviotas, los huesos de unos y las escamas de otros - pero en el todo no hay desperdicio. El gran organismo, vida, lo recoge todo y lo utiliza todo. La visión general está siempre clara y la parcial puede estarlo - la imagen del comedor y el comido. Y el amplio equilibrio en la vida de un animal se establece contando para su alimentación con abundantes larvas de animales similares a él. Nada se pierde; “ninguna estrella pasa desapercibida”.

“Y hasta cierto punto no hay sobre-producción, puesto que toda cosa viviente tiene su nicho, a posteriori, y Dios, en un sentido real, no-mistico, ve todo gorrión caído y toda célula utilizada…”

 John Steinbeck
“The Log from the Sea of Cortez”

PROLOGO

Al plantear cualquier discusión referida a la ecología de pesquerías, si pretendemos que los impactos negativos de dicha actividad sean mínimos, y que los sistemas capaces de soportar tal actividad productiva desarrollada por el hombre no peligren, es preciso reconocer la necesidad de contar con un cierto grado de conocimiento del contexto ecológico en el cual se desarrolla la actividad dirigida a la explotación de los recursos vivos. También debemos tener en cuenta que los componentes explotados de un sistema biótico complejo están relacionados entre sí, aun cuando no todos ellos están sometidos a explotación, y ello puede ser esencial si se pretende que el sistema sea económicamente productivo. El conocimiento de estas relaciones debe ser máximo, si consideramos que un principio básico de la ecología es “no es posible efectuar cambios aislados”: todos los componentes del ecosistema están vinculados.

Es importante anotar asimismo que si bien una “Producción Máxima Sostenible” puede ser enunciada para un sistema en su conjunto, esta variará con el tiempo, dependiendo de la estabilidad del sistema, y que esta variación del sistema en su conjunto será menor que la propia de cada uno de sus componentes principales considerados de forma individual.

La estabilidad del sistema es función de un conjunto de factores extrínsecos que actúan a través de influencias meteorológicas e hidrográficas, moduladas a su vez, por la configuración geográfica y de forma especial por la configuración batimétrica del área en cuestión y se expresa por medio de un conjunto de especies características, las cuales, por evolución, han ido desarrollando sus propias moderaciones y equilibrios mutuos.

En una situación ideal, el primer paso dirigido a la consecución de un “grado de conocimiento” de la pesquería, debería ir de lo general a lo particular; empezando por una descripción global o por un “cartografiado” del sistema natural, su geografía y su hidrografía, y con un inventario de sus principales taxones, su biología, migraciones e interacciones; y por un conocimiento de la pesquería y de la importancia del sector pesquero en el contexto global de las actividades humanas, antes de dirigir la atención a los elementos de interés prioritario en cada momento. Este es, básicamente, el planteamiento defendido en este documento, reconociendo que existiendo enfoques varios para el análisis de los ecosistemas, si empezamos por una visión lo más amplia posible del sistema se puede procurar evitar al máximo, las omisiones fundamentales y una “visión tunel” en el momento de establecer hipótesis y planteamientos.

Este es un camino ampliamente desarrollado en la ciencia de pesquerías en áreas “pioneras” como puede ser el mar del Norte, donde una larga tradición de trabajos descriptivos precedió a los ensayos de ordenación de stocks individualizados; una actividad que no se desarrolla plenamente hasta después de la 2a guerra mundial. El amplio acervo informativo referido a los ecosistemas del mar del Norte, acumulado durante los últimos cien años, fue necesario para que los científicos realizaran las primeras síntesis tales como la realizada por Alister Hardy en el período 1920–40. Descripciones de las interacciones entre plancton y stocks de peces comerciales dieron los primeros impulsos para el desarrollo de la (entonces) nueva disciplina de la oceanografía biológica. En los últimos años de su vida (murió en mayo de 1985), se han renovado los trabajos de síntesis a fin de cuantificar las interacciones entre los componentes de la cadena alimentaria del mar del Norte, ocupando estos intentos un lugar de preferencia en las reuniones del Consejo Internacional para la Exploración del Mar (CIEM) en los últimos años. Este documento reconoce ampliamente la validez de las primeras conclusiones de Sir Alister Hardy de cara a la comprensión de las cadenas alimentarias.

Para toda una serie de mares del planeta no se ha abordado jamás una detallada descripción preliminar, que incluya la distribución y la recolección de datos referidos a los recursos y al medio ambiente, y aun cuando se están publicando las fichas de la FAO para identificación de especies para un gran número de áreas (Cuadro 1), no se dispone aún de un conocimiento de la biología de los componentes clave y de sus interacciones. Por consiguiente las explotaciones pesqueras, que habitualmente no se inician hasta los años 60 y 70 como resultado de las trasferencias de tecnología de pesquerías de altas latitudes, y generalmente carentes de bases propias de información biológica para su control y administración, conllevan a menudo graves consecuencias. La evaluación de unidades de stock y de especies individuales como ensayo inicial para ordenar estas pesquerías, básicamente mediante modelos de producción generalizados, y más recientemente métodos rápidos1 basados en estimaciones del crecimiento y de la mortalidad, han considerado por lo general especies aisladas. Esto tiene inconvenientes obvios en sistemas tropicales complicados y ha acentuado el interés en la teoría de pesquerías multiespecíficas. Esta teoría está, no obstante, en fase de desarrollo, pese a que recientemente se están llevando a cabo diversas experiencias tentativas (por ejemplo, Pauly y Murphy, 1982; May, 1984). Se está haciendo un buen trabajo en la actualidad, pero la búsqueda del planteamiento teórico más conveniente está inconclusa por el momento. Por lo menos en muchas áreas tropicales parece que se han iniciado los estudios de campo y la experimentación precisos y que precedieron a los trabajos similares en ecosistemas más simples de latitudes más altas. La necesidad de comprender de forma elemental los ecosistemas pesqueros y sus interacciones, en especial en los trópicos, es urgente y recientemente se han realizado reuniones dedicando atención especial a los sistemas físicos en los que se desenvuelven las principales pesquerías tropicales.

1  Short-cut

Esperamos que incluso en el caso de que nuestras prioridades e interpretaciones puedan no coincidir con la opinión mayoritaria, esta compilación, de conceptos y referencias será útil para quien no esté familiarizado con la bibliografía referida a los ecosistemas marinos y que teniendo cierto acceso a ella le podrá servir para situar sus problemas referidos a pesquerías en su justo contexto ecológico.

Figura 1

Figura 1 Diagrama de Hardy de alimantación del arenque. Diagrama preliminar representativo de las relaciones tróoficas del planct ón del mar del Norete, según Hardy (1924). Las flechas de trazo discontinuo desde el depredador a la presa, implican una influencia de control de los predadores sobre la biomasa de la presa . Esto puede no ser siempre exacto, y recientemente se tiende a mostra un flujo de materia desde organismos planctó nicos hacia la biomass del arenque y viceversa para algunos depredadores pelá gicops de las larvas del arenque (las flechas continuas de trazo fino marcan de un modo general el grado de influencia sober la presa, o (en sentido opuesto) la proporci ón de cada presa integrada en la dieta del depredador, el arenque)

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CONTENIDO

  Página
INTRODUCCION1
PARTE I:INTRODUCCION A LOS PRINCIPALES CONCEPTOS Y A ALGUNAS IDEAS BASICAS DE LA ECOLOGIA PESQUERA2
1.LOS DIVERSOS ORIGENES DEL CONCEPTO DE ECOSISTEMA2
2.FACTORES BIOTICOS Y ABIOTICOS EN ECOLOGIA MARINA5
3.CIRCULACION DE ENERGIA EN EL ESPACIO Y EN EL TIEMPO: ¿NIVELES TROFICOS, O REDES ALIMENTARIAS Y PIRAMIDES DE NUMEROS?6
4.CAMBIOS DE NIVEL TROFICO A LO LARGO DE LA VIDA12
5.¿“DE ABAJO ARRIBA” O “DE ARRIBA ABAJO” PLANTEAMIENTOS PARA EL ANALISIS DEL ECOSISTEMA?13
6.CUESTIONES ACERCA DE LA BIOMASA Y DE LA TALLA DE LOS ORGANISMOS15
7.ALGUNAS PROPIEDADES DE LAS CADENAS ALIMENTARIAS16
8.ZOOGEOGRAFIA Y ESTRATEGIA DE VIDA16
9.LIMITACIONES IMPUESTAS A LAS CADENAS ALIMENTARIAS POR LA DISPONIBILIDAD DE SUPERFICIES20
10.ECOLOGIA DE PESQUERIAS Y EVALUACION DE RECURSOS22
PARTE II:ELABORACION Y DESARROLLO DE ALGUNOS CONCEPTOS CLAVE IMPORTANTES PARA LA ORDENACION DE ECOSISTEMAS25
1.CAMBIOS TEMPORALES Y ESTABILIDAD EN LOS SISTEMAS PESQUEROS25
2.ESTABILIDAD Y ORDENACION DEL SISTEMA29
3.CONSIDERACIONES DE CARACTER ESPACIAL: CARTOGRAFIADO DE LOS RECURSOS PESQUEROS31
4.ESTIMACIONES DE PRODUCCION PESQUERA POR UNIDAD DE AREA36
5.TOMA Y ANALISIS DE DATOS REFERIDOS A LAS PREFERENCIAS ALIMENTICIAS DE LOS PECES COMERCIALES36
6.CONCEPTOS DE EQUILIBRIO Y EL FLUJO DE ENERGIA A TRAVES DEL SISTEMA Y SU OPTIMA UTILIZACION40
7.CONSIDERACIONES CUALITATIVAS EN LA ECOLOGIA - LOS ECOSISTEMAS DE MANGLAR Y DE ARRECIFES DE CORAL44
8.REPRESENTACION POR MEDIO DE DIAGRAMAS DE LOS ESLABONES, CON ESPECIAL REFERENCIA A LAS REDES ALIMENTARIAS50
9.ALGUNAS PROPUESTAS PRELIMINARES PARA CUANTIFICAR LA PRODUCCION EN LA RED ALIMENTARIA56
10.CLASIFICACION SENCILLA DE LAS ESTRATEGIAS DE LA VIDA: ESTRATEGIAS DE LA r Y DE LA K Y EL NICHO ECOLOGICO73
11.ANALISIS DE LAS CADENAS ALIMENTARIAS EN LOS MEDIOS COSTEROS PRODUCTIVOS: LAS ALGAS COSTERAS, EL SISTEMA DE ERIZO Y LANGOSTA DE ALTAS LATITUDES, Y LAS PRADERAS DE ALGAS MARINAS COMO AREAS DE ALEVINAJE EN LOS TROPICOS83
12.LAS CADENAS ALIMENTARIAS DE LOS SISTEMAS DE BAJA Y ALTA ENERGIA: UNA COMUNIDAD MEDITERRANEA DE PECES DEMERSALES FRENTE A LOS SISTEMAS PESQUEROS DE AREAS DE AFLORAMIENTO86
13.LAS INTERACCIONES EN EL ECOSISTEMA PELAGICO: INFERENCIAS PROVENIENTES DE ESTUDIOS DE FISIOLOGIA Y COMPORTAMIENTO DE PECES94
14.CONSIDERACIONES SOBRE LA EFICIENCIA ECOLOGICA Y LAS ESTRATEGIAS VITALES103
15.DIVERSIDAD Y ESTABILIDAD DE LOS ECOSISTEMAS PESQUEROS: ¿UN ARTEFACTO DE LA ESCALA UTILIZADA?109
16.MUESTREO DEL ECOSISTEMA MARINO: LOS CONCEPTOS DE AGRUPACION CONTAGIOSA, COMUNIDAD Y ASOCIACION115
17.LOS EFECTOS DE LA TEMPERATURA Y DE LA TALLA CORPORAL SOBRE LA ALIMENTACION Y SOBRE LA MORTALIDAD NATURAL DE LAS PRESAS121
18.ESTIMACIONES DE LAS TASAS DE MORTALIDAD NATURAL BASADAS EN LAS VARIABLES DEL SISTEMA EN SU CONJUNTO126
19.ALGUNAS IDEAS PARA REPRESENTAR LAS REDES ALIMENTARIAS EN UN CONTEXTO PESQUERO129
20.ORDENACION DE UNA SOLA ESPECIE EN EL CONTEXTO DEL ECOSISTEMA131
21.IMPACTOS A NIVEL DEL ECOSISTEMA133
22.REFERENCIAS138
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