PARTE II (Continued)

9. ALGUNAS PROPUESTAS PRELIMINARES PARA CUANTIFICAR LA PRODUCCION EN LA RED ALIMENTARIA

9.1 Investigación en Ecología y Elaboración de Modelos

En el campo de la Ecología de Sistemas (por ejemplo Swartzman, 1979, y Larkin y Gazey, 1982) se aprovecha de los instrumentos matemáticos actuales y de la tecnología de los ordenadores para modelar sistemas ecológicos complejos como los análogos matemáticos que tratan de mantener las principales características del sistema que se está modelando. Tanscurrida alrededor de una década de este tipo de trabajo, se dispone de un mayor conocimiento de sus posibilidades y limitaciones y en cualquier caso, es posible retroceder hacia aproximaciones empíricas más simples y más groseras de elaboración de redes alimentarias (ver Larkin y Gazey, 1982). Se han desarrollado bastantes programas de ordenador para redes alimentarias marinas o al menos para componentes de la red alimentaria tróficamente intervinculados. Muchos de estos modelos son complejos y difícilmente utilizables de forma “independiente”, sin un esfuerzo considerable para estimar los parámetros de la población, pero muchos de ellos tratan de construir una representación de las consecuencias del flujo de materia o información en un nivel del sistema, reuniendo “bloques componentes” relativamente sencillos, del tipo de los comentados en este trabajo. Nuestra propuesta es, sin embargo, que una fase descriptiva con el objeto de familiarizarse con el área/habitat en cuestión y con las interacciones entre especies, es condición esencial para una prudente elaboración de modelos, esta fase puede desarrollarse paralelamente a las observaciones de campo y a la experimentación.

	Zooplancton omnívoro Otra adaptación importante es ser omnívoro. Los omnívoros tienen la capacidad de cambiar su alimentación de un nivel trófico (A) a otro (B). Variaciones estacionales en los organismos omnívoros pueden dar lugar a variaciones significativas en la presión ejercida en el momento de obtener alimento por el componente herbívoro del zooplancton.
	Omnívoros que actúan como herbívoros Si los omnívoros actúan como herbívoros (Flujo A) se produce una presión máxima a la hora de obtener alimento del fitoplancton. Ello determina una situación de máxima presión ejercida sobre el fitoplancton y una tendencia máxima al incremento de la biomasa de zooplancton.
	Omnívoros que actúan como carnívoros Si los omnívoros actúan totalmente como carnívoros (Flujo B) puede reducirse a un mínimo la presión ejercida sobre el fitoplancton. Ello determina una situación de mínima presión sobre el fitoplancton y una tendencia mínima al incremento de la biomasa de zooplancton.

Figura 37 Jones (1982a) muestra como varios aspectos de la interacció trófica pueden representarse facilmente en forma de diagrama

9.2 Algunos Indices de Interacción entre Depredador y Presas

Puede ser útil, en particular cuando se compara el impacto de más de un depredador sobre una presa común, tener una idea acerca de sus tasas relativas de consumo. Si suponemos de momento, que no hay problemas en la disponibilidad de la presa para el depredador, entonces podría definirse un índice anual del peso de la depredación del depredador A sobre la presa C como:

Obviamente, resulta inadecuado el uso exclusive del solapamiento espacial si no se tienen en cuenta las condiciones de disponibilidad tales como la distribución vertical (por ejemplo migraciones diurnas-nocturnas y preferencia/eficiencia de la captura del depredador). Por otra parte, un grado muy limitado de solapamiento espacial sugiere, lógicamente, un grado de interacción limitado. También se puede señalar que aunque los depredadores migratorios pueden invertir menos tiempo para alimentarse de una presa que los depredadores “fijos”, su tasa de alimentación es generalmente elevada, y esto se tiene en cuenta en el tercer término de la anterior expresión.

Puede postularse un índice de competencia (I_c) entre dos depredadores A + B de manera general:

I_c = [% de similitud de las dietas A + B] × [corrección estacional del solapamiento de A + B]

Las comparaciones entre componentes de la red alimentaria, realizadas de esta forma, pueden detectar pares de especies que parecen estar más afectadas que el resto por cambios en la biomasa. Ello puede resultar útil en una evaluación preliminar del riesgo de los posibles efectos, de las capturas intensas de una o más especies, sobre aquellas relacionadas tróficamente con estas.

9.3 Estimación de Niveles Tróficos Relativos a Partir de Estudios Alimentarios y Físico-Químicos

Las pautas de consumo de alimento de especies marinas de teleósteos a menudo muestran grandes cambios, tanto durante el transcurso del desarrollo como debido a cambios estacionales, como respuesta a la abundancia o más exactamente a la disponibilidad y la talla de los diversos elementos alimenticios, (Ivlev, 1961). Todos estos factores hacen que la construcción de una red alimentaria de cualquier comunidad de peces sea un procedimiento bastante poco sólido, incluso en el caso de que pudieran ser identificados todos los elementos alimenticios. Por supuesto, no todos los componentes de los contenidos estomacales pueden identificarse, debido particularmente a problemas con organismos fragmentados y digeridos, a problemas taxonómicos y a pérdidas del contenido estomacal durante la captura. Evidentemente existen también problemas, como hemos esbozado anteriormente, al determinar el nivel trófico de un organismo en el sistema. Aunque la idea de nivel trófico no es estrictamente necesaria en el concepto de red alimentaria, la “distancia” relativa a la base de la red se da, probablemente, de manera tentativa a partir de la talla y hábitos alimenticios conocidos, basándose en las especies identificadas en los contenidos estomacales. Así, después de cualquier examen preliminar, un pez puede caracterizarse como herbívoro (pastador), plantófago, comedor de bentos, o piscívoro grande o pequeño. Esto proporciona al menos una idea cualitativa de su posición relativa en la red alimentaria, incluso en el caso de que este examen preliminar no tenga en cuenta la “substitución” de una presa por otra como respuesta a abundancia de presas alternativas, y que Murdoch (1969) demostró que era un mecanismo de estabilización de la población sometida a depredación.

Isaacs (1972, 1973, 1976) mantiene que las redes alimentarias marinas (ignorando aves y mamíferos) se encuentran muy poco estructuradas y por consiguiente, son difíciles de estudiar mediante análisis de concentración de elementos trazadores. Los resultados de estudios de diferentes ecosistemas costeros y en el Mar Salton (un lago interior de agua salada en el oeste de los Estados Unidos, que existe sólo desde hace 70 años, y que tiene una red alimentaria muy simple-ver una revisión en Mearns et al., 1981), tienden a sostener este argumento. Sin embargo, estudios cuantitativos recientes y muy exhaustivos sobre hábitos alimentarios y relación Cesio-Potasio (Cs/K) incorporados (Mearns, et al., 1981) así como la relación de isótopos del Carbono (C13/C12) (Rau et al., 1983) han demostrado que a partir de estos datos puede obtenerse mucha información útil sobre el nivel trófico medio de un componente.

El Cuadro 6 de Mearns et al., (1981) resume los resultados de los cálculos de niveles tróficos para tres especies de la bahia del sur de California. El valor en porcentaje del IIR se refiere al Indice de Importancia Relativa calculado utilizando el método de Pinkas, Oliphant y Iverson (1971) para ponderar la importancia de las especies presa:

%IIR = %F (%N + %V)

en donde %F= tanto por ciento de la frecuencia de ocurrencia de una presa; %N= porcentaje de la abundancia numérica de una presa; y %V = porcentaje en volumen de una presa. Este es un factor ponderal útil para determinar la importancia relativa de cada presa en la dieta de un depredador específico.

El Cuadro 7 de Mearns et al., (1981) muestra los resultados de los estudios de alimentación combinados con la relación Cs/K de 22 especies de animales pelágicos de la bahía del sur de California (SCB) y del Pacífico tropical del este (ETP). La transformación logarítmica de las relaciones Cs/K se correlaciona de forma significativa con los valores calculados o adoptados de los niveles tróficos en el Cuadro 7, lo que conduce a los autores a dar un factor medio de crecimiento de alrededor de 2,3 a 2,4 en la relación Cs/K en cada escalón trófico. Existe un continuum de niveles tróficos desde los niveles adoptados para el zooplancton (de 2), creciente hasta el valor calculado de 5,02 para Carcharodon carcharias, el tiburón blanco.

Mearns et al., (1981)también señalan que la tasa de incremento de estas relaciones no es la misma en las redes alimentarias litorales y costeras, o en las bentónicas. También recomiendan que sea anotada la dispersión de los niveles tróficos de las presas, con lo que se indica el espectro trófico de alimentación de cada especie. Tales estudios, que parecen ser prometedores en el futuro, mantienen la idea de que las variaciones en el tiempo y en el espacio, que pueden ser esperadas en las redes tróficas, están estructuradas. Evidentemente, si la metodología descrita por estos autores demuestra ser de fácil aplicación, puede suponer un nuevo impulso del concepto de nivel trófico, y por vez primera, una vía objectiva para calcularlo directamente. A corto plazo, parece sin embargo poco probable que proporcione un procedimiento de trabajo de campo barato y eficaz.

^a  Del apartado anterior (1) jack mackerel (2) Pacific mackerel

Utilizando un razonamiento similar, al estudiar las relaciones C13/C12 en las muestras obtenidas en los estudios de Mearns et al., (1981), Ran et al., (1983), vemos que estas relaciones C13/C12 también aumentan con el nivel trófico entre las aguas de la Costa de California y las del Pacífico ecuatorial, y un trabajo reciente de Mills, Pittman y Tan (1982) tiende a confirmar que la “distancia” de una determinada especie por encima del nivel de la produción primaria (vegetales) puede medirse de esta forma.

^a Se refiere a los números de la Figure 1

^b SCB = bahía del sur de California y aguas adyacentesd;ETP = Pacífico tropical del este (oceánico)

^c Nivel trófico asumido; todos los demás han sido calculados a partir de los datos de los contendidos estomacales sigiendo el método descrito en el texto

(1) Flying fish (2) Market squid (3) Jack maquerel (4) Pacific maquerel (5) Frigate tuna (6) Pacific bonito (7) Thresher shark

9.4 Proucción Mortalidad Natural y por Pesca

La producción de cada especie en una red alimentaria durante un período de tiempo, puede definirse de diferentes formas, que han sido resumidas por Allen (1971). Desde el punto de vista más simple, si P_n es la producción neta de la especie n; F_n la tasa de mortalidad por pesca; y M_n su tasa de mortalidad natural, entonces, utilizando una simple aproximación numérica, según Dickie (1972) podemos:

1.   Ecscribir P_n = _nZ_n en donde Z_n es la tasta de mortalidad total especifica de cada especie, que comprende F_n+M_n,_n es la biomasa media del organismo en cuestión. La fracción de P_n capturada por el hombre (el rendimiento), se define como:

La fracción consumida por otros miembros del ecosistema se define de manera similar como:

2.   Alternativamente, podríamos definir la producción a partir de la eficiencia trófica de la población de un depredador y escribir:

P_n = K_n I_n

donde K_n es la eficiencia de la conversión total de alimento del depredador, y I_n es la tasa de entrada de alimento en la población del depredador. Por supuesto, cada tipo de presa tiene un coeficiente de conversión específico el cual deberá ser estimado mediante esta aproximación, lo que implica un incremento considerable de trabajo experimental. A pesar de ello, gran parte de este trabajo ya ha sido realizado, de manera que la variable a_n (la tasa de consumo de alimento por unidad de biomasa del depredador n), ha sido calculada para una amplia variedad de especies (ver por ejemplo, Conover, 1978), y se volverá sobre ella más tarde. I_n se define como:

I_n = a_n B_n

3.   Podemos también definir la producción de un depredador n + 1 en términos de la producción de su presa (s) en el nivel trófico n inferior. Así, para poblaciones depradador-presa en las qu toda la mortalidad de la presa es debida a la depredación, si las eficiencias de conversión de alimento del dpredador + prersa pueden ser considersadas como aproximadamente iguales:

Puesto que, como ya hemos señalado, a_n>a_n+1, el consumo de alimento por unidad de peso del cuerpo tenderá a disminuir con el incremento de talla del organismo. La relación de producción en dos niveles tróficos adyacentes podrá ser inferior a la relación de biomasas, porqué no toda la biomasa de la presa será consumida por el depredador en el siguiente nivel trófico. Sin embargo, en casos distintos a los “sistemas pelágicos estratificados”, la proporción de biomasa de especie presa que es consumida por los depredadores, en redes alimentarias marinas, es probablemente algo superior para peces adultos aunque el depredador particular puede no siempre tener importancia comercial o incluso aparecer sólo eventualmente, en las capturas comerciales. Existen peligros obvios en esta aproximación, al comparar directamente las biomasas de dos componentes de un ecosistema vinculados verticalmente, para determinar la tasa de depredación si no se conocen todos los vínculos tróficos, y algunos conceptos recientes han puesto en duda algunas de las primeras predicciones de conceptos tróficos “simples”, esbozados, por ejemplo, por Lindemann (1942).

El planteamiento clásico de Lindemann (1942) considera los animales como pertenecientes a niveles tróficos definidos, formando una pirámide (Figura 2), donde la biomasa disminuye al aumentar el nivel trófico. Muchas investigaciones recientes han mostrado que esto no tiene porqué cumplirse, puesto que (Issacs, 1972; 1973) se dan tres tipos de transferencia de energía o materia:

k₁: conversión de alimento en tejido vivo
k₂: “pérdida” de energía del alimento por respiración
k₃: conversión del alimento en materia no viva pero utilizable - por ejemplo detritus

donde k₁ + k₂ + k₃ = 1

En estas circunstancias, es posible que la biomasas del depredador sea similar, o incluso mayor que la biomasa de los herbívoros. Por ejemplo, si k₁ > k₂ para los depredadores, y/o k₃ > k₁ + k₂ para los herbívoros; es decir, si la conversión de alimento en tejido vivo por el depredador es eficiente (alrededor de un 30 %), la tasa de respiración relativamente baja y/o la producción de detritus, especialmente por parte de los herbívoros, es elevada porque existe una elevada biomasa de detritívoeoa (los cuales también se alimentan de depredadores)(Platt, Mann y Ulanowicz, 1981), es posible que la biomasa de depredadores pueda ser elevada en relación a la biomasa de herbívorous, lo cual no coincide con la situación prevista según el modelo simple.

Incidentalmente, suponiendo una red alimentaria no estructurada, el modelo de Isaacs, proporciona predicciones razonables en algunas circunstancias diversas, y contribuye en cierta forma al uso de modelos de compartimentos, al menos para representar la energética de los ecosistemas.

Extensión de los Modelos Simples de Producción a Sistemas Multiespecíficos: Algunos Peligros y Problemas

Como señalaron May et al., (1979), “Un sistema depredador-press no puedo ser tratado mediante la aplicación de los conceptos RMS individualmente a cada especie”. Más generalmente, basándonos en los capítulos anteriores, puede quedar claro que la producción esperada de la pesquería de una especie individual dada tanto en condiciones de equilibrio como de otra forma, no puede disociarse completamente del impacto sobre el mismo stock de la abundancia de sus depredadores o presas. La gran diferencia es que normalmente la tasa de mortalidad natural y la depredación es generalmente elevada en ejemplares pequeños, a menudo inmaduros, y las propiedades selectivas de la mayoría de las artes de pesca se dirigen a los ejemplares mayores, a menudo maduros, de talla “comercial” (Figure 38).

Las consecuencias de esto no son totalmente evidentes, excepto que, para un mismo número de individuos capturados, el impacto de sobrepesca de reclutamiento sobre miembros grandes y maduros de un stock será probablemente más grave que la depredación, en lo que se refiere a las posibilidades de reposición del stock. De cualquier forma, en el caso simple, podemos mantener la naturaleza aditiva de las tasas de mortalidad exponencial postuladas en la teoría de dinámica de poblaciones de pesquerías (por ejemplo, Ricker, 1975), siendo la tasa de mortalidad total Z = M + F.

Se han hecho algunas aproximaciones preliminares a la elaboración de modelos basados en datos de capturas y esfuerzos para muchas especies combinadas en una pesquería utilizando el modelo logístico, por ejemplo, por Pope (1980). pero sin considerar la interacción trófica. Sin embargo, tales interacciones pueden ser importantes, y una manera sencilla de visualizarlas la proporciona la extensión de la teoría de modelos de producción mediante la inclusión de una formulación simple de la producción total de una especie, distribuyéndola entre rendimiento pesquero y mortalidad natural debida a depredación. En la Figure 39 de Caddy Csirke (1983) se muestran dos características interasantes de las curvas de producción de un stock bajo premisas, es decir, cuando el esfuerzo y la mortalidad aumentan hacia las condiciones de extracción del RMS (Rendimiento Máximo sostenible), la producción biológica total sigue aumentando también hasta que, al incrementarse más el esfuerzo aproximándose a las condiciones del RMS, la producción biológica disminuye, a no ser lógicamente que la curva de producción total y la curva de rendimiento tengan formas bastante diferentes. Si, en un stock, M tiene un valor elevado, probablemente el declive de la procducción de la pesquería empieza pronto, hasta el punto que para especies de vida corta con M elevado, el rendimiento puede no ser sostenible, o lo será solamente cuando la tasa de explotación (F/Z) sea bastante baja, si las poblaciones del depredador se mantienen elevadas. (Biológicamente, podemos considerar tales stocks ya forzados de manera significativa a consecuencia de la depredación hasta el punto de perder algo de su “capacidad de recuperación”). También los modelos logísticos y otros modelos de producción son de aplicabilidad bastante incierta una vez que las condiciones del RMS han sido excedidas de manera significativa, y el rendimiento se hace más fuertemente dependiente del reclutamiento y de la capacidad de la especie para mantener el stock de tallas pequeñas en posición competitiva en el ecosistema. Podemos también señalar (se verá más tarde) que la explotación de los depredadores de un stock influenciará el rendimiento potencial de su presa (Figures 40 y 41), aunque raras veces hasta el punto pronosticado por las redes alimentarias simples, que se basan en la consideración de vínculos estáticos.

Figura 38 Representación de como la tasa de mortalidad por pesca y la tasa de mortalidad natural en la mayoría de los peces comerciales capturados por artes de arrastre (por ejemplo, redes de arrastre) tienen trayectorias bastante diferentes con la talla y la edad (las tasas de supervivencia podrían decrecer en individuon viejos apareciendo desviaciones de esta situación asintótica)

Otro aspecto de este modelo simple que parece corresponderse con la realidad, es que la producción del sistema en su conjunto (rendimiento más predación) probablemente alcanza un máximo a la izquierda del RMS - en realidad en algún lugar cercano al punto del Rendimiento Económico Máximo (REM) definido por los economistas pesqueros (a partir de criterios diferentes), o cerca del punto de F_0.1 (usado ahora en muchas evaluaciones de stocks para dar una intensidad de pesca inferior a F_RMS o F_MAX; Gulland y Boerema, 1973). Se ha mostrado preocupación por la pesca de las poblaciones presa (peces sometidos a depredación) en o cerca del RMS por ejemplo, por May et al. (1979), quienes señalaron que “la preservació n del ecosistema parece exigir que los stocks no se agoten hasta el punto que la productividad de las poblaciones o de otras poblaciones dependientes de éste se reduzcan de manera significativa”. Un concepto algo similar se insinua a nivel de una especie por medio de F_PBM (Caddy y Csirke, 1983) que es la tasa de mortalidad por pesca bajo suposiciones logísticas que Maximiza la Producción Biológica (PBM) de una determinada especie. Estas aproximaciones con base ecológica para la ordenación de los recursos han sido adoptadas al menos por una convención internacional de ordenación de recursos marinos (la de la Comisión para la Conservación de los Recursos Marinos Vivos del Antártico (CCAMLR) (Cuadro 8)).

Figura 39 Hipótesis simple acerca de la respuesta a la pesca de la producción total y del rendimiento basada en una curva logística (Caddy y Csirke, 1983)

Figura 40 Interacciones depredador -presa y explotación (caddy,1984)

(A)  Red alimentaria de las especies A-G simple y no explotada. Las flechas continuas indican el flujo de biomasa desde la presa al depredador, y el diámetro de los círculos corresponde a la biomasa de las especies.(Las flechas de trazo continuo sin origen corresponden a especies presa no identificadas y las flechas discontinuas en los recuadros punteados indican competición entre las especies E y F por el espacio, alimento, etc)

(B)  Una pesquería monoespecífica donde la especie C está (en este momento) sometida a explotación. El grosor de las flechas es proporcional a la tasa de flujo de materia de la presa al depredador, o (si las flechas están invertidas) al invertidas de grado de control ejercido por el depredador sobre la presa

Figura 41 Explicación gráfica de los como los modelos simples de producción total y rendimiento pesquero pueden relacionarse para ilustrar (en este caso) el impacto ocasionado por un incremento del esfuerzo ejercido sobre una especie (T) de un grupo de especies somtidas a explatacion y relacionadas tróficamente

La simple aproximación al modelo de producción biológica expuesto en la Figure 39 puede extenderse en teoría a varias especies (un ejemplo, se nos ofrece en la Figure 41). En este caso se estudian los componentes de un sistema simple de dos presas y un depredador para ser representados, cada uno de ellos, mediante el modelo logístico anterior. Este ejemplo muestra, sin embargo que algunas características de tales sistemas “tróficamente vinculados” pueden tener propiedades que no muestran las especies individualmente. Por ejemplo, considerando la Figure 41, en donde la especie presa S está siendo capturada en la Producción Biológica Máxima (PBM), la presa T con menor intensidad, y el depredador U en el F_RMS:

Solamente una parte de la producción bioloógica de las dos especies presa S y T, es decir:

La paradoja aparente se plantea al considerar lo que ocurre cuando se incrementa la intensidad de pesca de la especie T, reduciéndose así la producción de la especie T disponible al depredador U, a la vez que todos los demás parámetros se mantienen claramente invariables.

Es evidente (Figure 41 B) que no es posible mantener todos los parámetros constantes bajo estas circunstancias. Si cambia la situació n en la curva de producción de la especie T, así cambiando la mortalidad por pesca, cambia necesariamente la curva de producción de almenos uno de los otros componentes, y probablemente de ambos.

Los administradores de la pesquería ejercida sobre U (y la propia especie U) parecen tener tres opciones:

1.    La producción y rendimiento del especie U (y S) sólo puede mantenerse constante si U completa la producción perdida a partir de la especie T desviando su alimentación a uno o varios elementos alimenticios no incluidos en la Figura 41. Esta es una estrategia frecuente en muchas especies, especialmente según sea la estación del año, pero puede no ser enteramente satisfactoria en el sentido de mantener constante el nivel de producción del depredador.

2.    Si se especifica que se mantiene la mortalidad total del depredador (_uZ_RMS), y también se mantienen constantes las necesidades de alimento, el consumo de la especie presa alternativa (S) del predador U puede verse incrementado si se reduce por medio de la pesca la producción de la presa T. Presumiblemente ello también incrementará la tasa de mortalidad natural de S desde M^s en la Figura 41A a M'_s en la Figura 41B. Esto hace caer el rendimiento potencial de S, desde el momento en que el rendimiento total por pesca (y, en efecto, la tasa de explotación de S), se reduce.

3.    Presumiblemente, si las estrategias 1 y 2 señaladas no son posibles, la pesquería de U producirá en cualquier caso un rendimiento inferior con el mismo esfuerzo (punto 1 en la Figura 41B),

o:

4.    Aumentará el esfuerzo en respuesta a la abundancia reducida de U hasta alcanzar el punto número 2 en la Figura 41B, donde el tamaño de la población y por lo tanto la demanda de alimento por parte de U han disminuido.

No puede generalizarse una resolución final entre estas posibilidades en un texto tan simple como este, excepto indicar que en la práctica deben continuar la serie de ajustes continuos de este tipo; contribuyendo con ello al “ruido” o incluso a la inestabilidad estructural de muchas pesquerías, especialmente en las especies situadas en los lugares bajos de la cadena trófica, y a las desviaciones de los “niveles de producción en equilibrio” que con frecuencia se observan.

Comentando la aproximación cuantitativa a los análisis de redes alimentarias, Ulanowicz (1980) indica que es preciso medir cuatro tipos de flujo (nuestras modificaciones están entre paréntesis):

(1) cambios entre compartimento (identificados)en el sistema;

(2) entradas de fuentes (definidas como) externas al sistema;

(3) salidas, utilizables, al exterior del sistema (según se ha definido);

(4) disipación de materia en forma no útil para cualquier sistema.

La consecuencia de estos puntos en los análisis de productividad es que, en la mayoría de casos, probablemente no resulta válido estimar la producción de la cadena alimentaria según se indica en los primeros textos publicados, en los que los cálculos “de abajo arriba” estaban basados en una estima total de la producción primaria a la que se aplicaban sucesivamente tasas de pérdida en herbívoros, carnívoros primarios, carnívoros secundarios, etc., para evaluar finalmente, en aproximadamente un 90 % de los casos, el rendimiento potencial de los peces. Naturalmente, este tipo de cálculo es incorrecto en varios aspectos:

(1) las estimaciones de biomasa que descienden en la cadena trófica (especialmente para depredadores primarios) probablemente sufren amplios márgenes de error;

(2) la eficiencia en la transferencia de biomasa no es constante;

(3) las especies marinas normalmente ascienden en las cadenas tróficas durante la ontogenia;

(4) se dan pérdidas de especies no definidas;

(5) no se tienen en cuenta los efectos del reciclaje de detritus (ver por ejemplo Newell, 1984).

De forma ineludible se debe concluir que es necesario identificar individualmente los principales componentes del sistema así como los vínculos alimentarios efectivos y, en la medida de lo posible, se debe estimar el orden de magnitud de las biomasas y transferencias con la idea de utilizar una parte de la red alimentaria como base de hipótesis y de experimentación utilizable.

Análisis Tróficos Sencillos de una Red Alimentaria

Como primera aproximación, puede resultar conveniente proceder directamente a partir de la tabla de contingencia preliminar depredador-presa (por ejemplo, Figura 39A) para costruir una red alimentaria provisional (Figura 39B) aunque la estimación de la tasa de alimentación de los depredadores en términos absolutos requiere un conocimiento considerable de las tasas de ingestión, digestión o excreción todas ellas función de factores ambientales y del tipo y abundancia del alimento. Estos últimos factores serán comentados más tarde, pero de momento se considera que el volumen relativo de contenido de alimento identificable por peso del cuerpo del depredador, es un índice de su participación en la dieta total. Ello presupone que la muestra de los estómagos ha sido pesada correctamente, considerando tanto factores diurnos como estacionales, así como la distribución y abundancia relativa de los diferentes grupos de tallas que se están investigando.

Hasta cierto punto es posible una clasificación trófica preliminar de este tipo consultando la bibliografía, aunque la información sobre la dieta de muchas especies marinas de peces es sorprendentemente escasa.

El “análisis de contenidos estomacales” (incluyendo el contenido intestinal) es el principal método a disposición del trabajador de campo con limitadas facilidades en trabajo intensivo de laboratorio o de campo. Esta metodología y los datos obtenidos han sido utilizados inadecuadamente hasta la fecha, creemos que en gran parte debido a las dudas en la interpretación del amplio volumen de datos que pueden ser obtenidos rápidamente con este método. En gran parte también porque los métodos de análisis de población han otorgado un énfasis inadecuado, hasta hace poco tiempo, a las aproximaciones multiespecíficas y a las interacciones entre especies.

Una posible aproximación preliminar, estructurada en 5 pasos de la red alimentaria es la que se incluye a continuación por medio de un sencillo ejemplo hipotético. Se supone aquí, como una presunción simplificadora, que las necesidades de alimento de las especies son homogéneas. En realidad, sería necesario para muchas especies, como se ha visto, dividir cada paso en dos o más categorías de talla o edad correspondientes a los diferentes niveles tróficos ocupados durante su vida (o tratar a cada uno de ellos como grupos de organismos independientes).

Paso 1: Preparación de los primeros Cuadros de contingencia de los contenidos estomacales de los principales depredadores en las que se muestra el peso medio (volumen) de la presa en el estómago como porcentaje referido al peso del cuerpo del depredador.

Paso 2: Se construye una red alimentaria preliminar (Figura 43).

Paso 3: Se calcula la proporción de contenido estomacal identificable por ejemplar.

Figura 43 Red alimentaria simplificada, basada en la Figura 42

(Los contenidos estomacales no identificados, o bien no se incluyen en la matriz, o se distribuyen proporcionalmente entre los elementos identificados).

Paso 4: Corrección para la alimentación, excreción o tasa de digestión o tasa de digestión (si es posible por medio del producto posterior de la matriz superior por una matriz diagonal B que contiene las tasas de alimentación estimadas):

La última matriz es la mejor estimación del consumo de alimento por unidad de tiempo y por unidad de peso del depredador.

Paso 5: El consumo absoluto de alimento por unidad de tiempo puede entonces obtenerse mediante el producto posterior de la matriz superior y una matriz diagonal que contiene la biomasa de cada depredador:

Esto puede condensarse más, para estimar el consumo absoluto de alimento de cada depredador por unidad de tiempo T como un vector horizontal:

o la cantidad total de cada presa consumida por medio de un vector vertical:

Debe ser mencionado un aspecto de las redes alimentarias marinas que no está realmente representado en la aproximación por medio de la matriz superior, y se ilustra en la Figura 44, es decir, el hecho de que hay a menudo cambios significativos en las preferencias tróficas a lo largo de la vida. Un cuadro de contingencia modificada tal como el que se muestra puede entonces resultar útil para representar los diferentes estadios de la vida en el contexto de las interacciones tróficas.

Modelos de Ecosistemas Sencillos

El modelo ECOPATH es uno de los modelos sencillos de compartimentos o de cajas que trata de simplificar la complejidad de las grandes redes tróficas colocando a los componentes de la red alimentaria en categorías superiores de vínculos conocidos (ver Figura 45 de Polovina y Ow, 1985), para los que puede estimarse la producción total, la biomasa del depredador y las capturas. El modelo exige que existan condiciones de equilibrio, en el momento de proceder a la estimación de la producción (según las medidas sugeridas por Allen, 1971) y valores constantes de M y F específicos de las especies, derivados de la evaluación de la población. La importancia de asumir el equilibrio es que la ecuación de la biomasa (para todas las especies presa i =1,2,3,...n) puede resultar definida sencillamente como:

y entonces usarse para calcular valores desconocidos. La estimación de la tasa de flujo a través de la red trófica sólo es estrictamente válida debajo estas circunstancias (como lo es, por supuesto la asunción de tasas de mortalidad natural constantes). Ello plantea algunos problemas serios sobre la aplicabilidad general de tales modelos de aproximación, pero este tipo de modelo aun parece ofrecer un primer camino para demostrar que se trata como se ha visto de un “paisaje” multiespecífico complejo. Otro problema que se presenta mediante esta aproximación es la dificultad de afrontar las variaciones intraespecíficas de la dieta con la estación y la talla. Borgmann (1983) sugiere una aproximación que ofrece una solución parcial a este problema, en la que los rangos de talla de las especies se amplian, es decir propone especies hipotéticas de talla fija lo que permite que sea tratado con mayor facilidad el incremento general de talla del cuerpo en relación a su posición en la red alimentaria (Figura 46).

Figura 44 Cuadro de contingencia depredador-presa de una red alimentaria nerítica hipotética, que incluye dos penqueñas especies pelágicas (A,B) de las que huevos y larvas (E/L) se consideran sepearademente de los adultos, y dos depredadores (C;D)de nivels trófico más elevado, en los que se consideran separadamente huevos y larvas y dos o tres categorías de tallas relevantes desde el punto de vista trófico . La depredacoón se muestra por medio de un asterisco, el canibalismo mediante un cículo. Obsérvese que el consumo recíproco de la larvas de depredadores adultos por parte de pequeñas “presas” pelágices se sitúa bajo la diagonal de la matriz (triángulos)

P = producción anual; B = biomass anual media (kg/km²); los valores situados sobre las flechas corresponden a las cantidades consumidas de la producción del nivel tródico inferior.

Figura 45 Flujo de materia a través de un ecosistema marino (1200 km² de área en las islas Hawai del noroeste (tomado de Polovina y Ow, 1985)

Figura 46 Cadena trófica que muestra la estrategia de cálculo sugerida por Borgmann (1983),postulando “especies hipotéticas” (círculos )que son de hecho de talla constante y se utilizan para simplificar el cálculo matemático de la producción cuando las especies verdaderas (rectángulos ) varían realmente de talla

No parece, sin embargo, que esta estrategia tenga en consideración los cambios que tienen lugar en los rangos de talla bajo condiciones de explotación.

10. CLASIFICACION SENCILLA DE LAS ESTRATEGIAS DE LA VIDA: ESTRATEGIAS DE LA r Y DE LA K Y EL NICHO ECOLOGICO

El útil aunque algo simplificado concepto del continuum r-k de las estrategias de la vida, ideado por vez primera por MacArthur y Wilson (1967), ha demostrado ser útil al intentar integrar información sobre la vida en relación al papel de las especies en el ecosistema marino, incluso siendo difícil de cuantificar en términos prácticos. Enunciado de forma sencilla, propone que se pueden identificar dos estrategias evolutivas principales, de la r y de la K, cada una de las cuales está especialmente adaptada a los patrones de cambio característicos del ambiente biótico o abiótico. Como se verá, hay problemas de simplificación, pero es útil para que seamos concientes de esta distinción.

Se plantean dos modos principales de selección, como sugirió la ecuación de Verhulst-Pearl o ecuación logística:

dN/dt = rN - (r/K)N²

en donde r es la tasa máxima de incremento que una población inicial (N) posee cuando no existen limitaciones exógenas (es decir, alimento ilimitado, poca predación, etc.), y K la capacidad de persistencia del sistema, equivalente a la biomasa virgen o según la formulación usual de pesquerías a la capacidad de persistencia del medio ambiente. Pianka (1972) señala que aunque algunas especies estaán particularmente adaptadas a ocupar rápidamente espacios vacantes en el ecosistema (estrategas de la r), otras están mejor adaptadas a aumentar lentamente su parte de recursos del sistema bajo condiciones de elevada competencia (estrategas de la K).

Los estrategas de la r son especies adaptadas a vivir en ambientes en los que existe una elevada tasa de mortalidad independiente de la densidad. Tales áreas incluyen por ejemplo, zonas de afloramiento y aquellos mares de latitud elevada en donde (al menos para las especies anuales) los períodos estacionales de elevada abundancia de alimento van seguidos por períodos de relativa escasez. Estas especies tienden a asignar gran parte de sus recursos a la reproducción, teniendo en consecuencia una elevada relación gonadosomática y tasa de nacimiento, una vida corta y, en general, son relativamente poco especializadas, sobre todo, por ejemplo en los hábitos alimentarios. Por lo general, el tamaño de la población es propenso a grandes fluctuaciones del número de individuos (por ejemplo, especies de engráulidos y clupeidos).

Contrariamente, los estrategas de la K están adaptados a vivir en ambientes en los que la competencia intra e interespecífica es elevada. Estos tienden a ser ambientes maduros y relativamente estables, tales como los arrecifes de coral y las áreas de manglares en los trópicos. Existe, en consecuencia, un grado elevado de selección a través de factores dependientes de la densidad, y estas especies han evolucionado en el sentido de asignar una elevada proporción de sus recursos a actividades no reproductoras favoreciendo la supervivencia individual. Presentan una relativa especialización en sus actividades tróficas y en otros comportamientos, y en general tienen vida más larga, menos fecunda y son menos propensas a los cambios importantes y a corto plaza del tamaño de la población (por ejemplo, tiburones y ballenas: ver Cuadro 9).

En su revisión general de la materia, Pianka (1970) observa que en los sistemas terrestres existe una distinción muy clara entre las dos estrategias, y que hecho, para animales terrestres ello tiene como consecuencia una distribución de tallas claramente biomodal, entre las especies pequeñas (predominantemente anuales) dominadas por los artrópodos, y las especies mayores, a menudo vertebrados más longevos; evidenciándose de forma bastante clara la distinción de los dos grupos de selección. Señala que para sobrevivir con generaciones superiores a un año en un medio ambiente con fuertes fluctuaciones estacionales, una especie necesita estar adaptada a la serie completa de condiciones ecológicas con las que va a encontrarse a lo largo del año. Esta situación es la opuesta a la de las especies anuales, las cuales se encuentran habitualmente en una gama limitada de condiciones estacionales en cualquier estadio de su vida a las que pueden adaptarse perfectamente, y si es necesario pueden pasar el resto del año en un estado “de paro” inactivo como huevos, esporas, formas larvarias, etc. Esto sugiere que los períodos de generación que exceden de un año pueden ser el acontecimiento inicial en la evolución de las especies y que los peces muestran una gama completa del continuum r-K, probablemente porque (en especial en ambientes tropicales), los cambios estacionales en el océano están considerablemente amortiguados, excepto en las regiones de inestabilidad ambiental (por ejemplo, afloramientos, zonas intermareales y regiones de estuarios) en donde cabe esperar que las especies r seleccionadas sean las dominantes. En el Cuadro 9 se da un sumario de las principales características de las especies r y K.

Los trabajos más recientes han lanzado algunas dudas tanto en relación a esta dualidad como a las presunciones logísticas que le sirven de base: por ejemplo, el concepto de un valor de equilibrio correspondiente a una capacidad de persistencia K de un ecosistema requiere una prudente consideración: las variaciones conocidas de la capacidad de persistencia K en un área determinada, a lo largo del tiempo, llevan a preguntarse si, para administrar tales recursos podría adoptarse la usual aproximación del estado de equilibrio, la aproximación del sistema abierto aportado del equilibrio, o quizás alguna combinación de los dos (Caddy, 1984). La respuesta a esta cuestión, aunque lejos de estar clara, depende de la escala de tiempo de que se trate: incluso las poblaciones “estables”, durante un período de tiempo suficiente, muestran desviaciones respecto de las capturas medias estimadas.

En las publicaciones relativas a pesquerías la aproximación que se aplica con mayor frecuencia es la del estado de equilibrio, sin embargo y ya que pueden cuantificarse, los diferences niveles de explotación tenemos la oportunidad de analizar el efecto relativo de las diferentes perturbaciones sobre el sistema que está siendo examinado. Ello se debe principalmente a que las aproximaciones basadas en la asunción del equilibrio han sido dominantes en estas publicaciones. Sin embargo, una descripción de la aproximación del sistema abierto apartado del equilibrio (Johnson, 1981) muestra que puede ser tan válido el considerar la dinámica del ecosistema como una serie de perturbaciones, como si lo consideramos un sistema en equilibrio, y la aplicación de esta hipótesis alternativa en pesquerías ha sido discutida por Caddy (1984) y apoyada por ejemplo por Allen y McGlade, 1986¹. Las diferencias lógicas son fundamentales, pero la existencia de una dualidad de aproximación es un denominador común de casi todos los aspectos de la ciencia que buscan predicciones estadísticas de los posibles estados futuros de un sistema, por ejemplo en termodinámica, física de pequeñas partículas, funcionamiento de los sistemas nerviosos, etc.

Hay numerosos ejemplos de rápidos cambios de estado que tienen lugar en biología marina: la transición abrupta de formas larvarias vistas en muchos organismos marinos en varios estadios del desarrollo, es un ejemplo. Muchos peces empiezan su vida como un huevo independiente y sin dirección, en un ambiente incierto y con pocas adaptaciones más que las fisiológicas para sobrevivir; aun así, su “objetivo” común, en términos antropomórficos, es convertirse en independientes de las limitaciones ambientales locales, transformándose en móviles. Ello requiere que pasen, tan rápidamente como sea posible, a través de los estadios del desarrollo incrementando la movilidad. Esto es una clásica selección r. Otros peces adquieren pronto vida independiente y son bastante móviles ya desde el nacimiento, es un proceso clásico de selección K. Sin embargo, los peces que adquieren grandes tallas a partir de huevos pequeños a menudo se convierten en típicos estrategas de la K, hasta el punto que gastan mucha más energía en actividad que en reproducción. Las especies oceánicas nómadas son buenos ejemplos (por ejemplo, atunes, delfines, peces espada).

No está resuelto de manera clara bajo qué condiciones deben etiquetarse los peces respecto a la r y la K. Ello hace que sea bastante difícil cuantificar la utilidad de estos conceptos para aplicarlos a problemas ecológicos prácticos. Sin embargo, hay relaciones interesantes entre las tasas intrínsecas de incremento, r, y la densidad de la población. Por ejemplo, observando con mayor atención las implicaciones de la teoría matemática mencionada anteriormente, si se representa la tasa de incremento de la población en función de la densidad de la población como en la Figura 47A, se observa que a la izquierda de una densidad dada, x, el estratega de la r se encuentra en ventaja competitiva, mientras que para una densidad superior a x, está favorecido el estratega de la K. Es interesante señalar aquí que la representación de la tasa de incremento frente a la densidad en la Figura 47A es equivalente desde el punto de vista funcional a un modelo stock-recluta, y además, aunque esta analogía no debe llevarse demasiado lejos, que existe un parecido entre la curva de los estrategas de la r y la llamada curva de Ricker de Stock reproductor-Reclutamiento (S-R) de la Figura 47B, mientras que para los estrategas de la K se parece a la curva S-R de Beverton y Holt (Ricker, 1975). Un ejemplo del primero en el ámbito marino es la anchoveta, una especie típica de vida corta y oportunista, y del segundo, el arenque del mar del Norte. Esta última es una especie de vida relativamente larga, que primero aparece en grandes cantidades, pero con una vulnerabilidad demostrada a los efectos de la mortalidad independientes de la densidad. Se puede incluir entre estos últimos efectos la predación humana a través de la pesca, especialmente en las áreas de freza. En el arenque, el esfuerzo de pesca continuó siendo elevado a pesar del declive de la abundancia, en parte porqué la especie es vulnerable, ya que se encuentra en las áreas de freza con una densidad elevada y uniforme, sea cual sea la talla del stock. La relación entre la forma de la hipotética curva reproductor-recluta y el concepto de selección r y K es lógica ya que ambos intervienen en la tasa con la que un stock se aprovisiona a sí mismo bajo diferentes densidades. Obviamente, sin stock parental no existirá reproducción, pero para la mayoría de las especies está lejos de quedar clara cual es la relación entre la talla del stock parental y el número de descendientes producidos. En las relaciones S-R postuladas hasta el momento, el número de reclutas disminuye al aumentar la biomasa o densidad ya que, como es inevitable en un habitat finito, el espacio y el alimento son limitados. Sólo en un ambiente en expansión continua nos aproximamos a la línea AB de la Figura 47B. Expresado de forma algo diferente, si se pudiera tratar de describir de manera ideal cual es la contribución relativa al éxito reproductor del tamaño del stock parntal, medio ambiente, e interacción de los reclutas con otros organismos (depredadores o competidores) en el ecosistema, constituiría un trabajo útil, para el que en principio se debería disponer de un buen conocimiento de la vida de los componentes clave y de sus interrelaciones.

Es innecesario aquí revisar los aspectos del reclutamiento en función de la densidad, pero algunos conceptos subyacentes a esta extensa bibliografía (ver Ricker, 1975 como introducción) deben ser situados en un contexto ecológico.

La capacidad de persistencia K de un ecosistema solamente puede ser definida en el contexto de su producción básica y las eficiencias relativas del crecimiento de la población y de la conversión de alimento, y por lo tanto de las abundancias de los componentes que incluye. La termodinámica de adquisición y conservación de energía es la “preocupación” fundamental de las especies en sus estrategias de vida, pero ello se expresa a través de la actividad de llevar a término el crecimiento, reproducción y reposición, por lo que el problema fundamental de un ecólogo es la definición, medición y control de dichos procesos. El hecho de asumir, en una especie o stock, una relación en la que el reclutamiento es sólo función del tamaño del stock parental, es un buen comienzo para afrontar los niveles de interacción adecuados, pero es improbable con ello que se alcance una comprensión satisfactoria de la dinámica de cualquier ecosistema, o incluso de una población componente.

¹ Ver también Sharp, 1986; Neritic systems and Fisheries: their perturbations, natural and man induced. In: Ecosystems of the World Part 28 Ecosystems of continental Shelves (H. Postma and J.J. Zijlstraa, eds.) Elseviers Scientific Publishing Company, Amsterdam-Oxford-New York. 1986

Figura 47A Relación entre la talla de la població y la tasa de incremento de la población en los estrategas de la r y de la K

Figura 47B Dos relacions de uso corriente entre el tamaño del stock reproductor y el reclutamiento (la línea A-B es la trayectoria aplicable si el reclutamiento fuese proporcional al tamaño del stock), ver Ricker (1975) para obtener un mayor detalle

El Concepto de Nicho Ecológico en el Ambiente Marino

En muchas, o en la mayoría de las especies ovíparas, el habitat necesario para la supervivencia de las larvas es tan específico que la capacidad de persistencia del “habitat completo” o del “nicho” de este subgrupo de especies puede ser con razón la principal restricción de las especies en cuestión. Los salmónidos (Ricker, 1975) y los engráulidos (Lasker, 1978; Bakun y Parrish, 1980; Sharp, 1980b; Workshop IOC, publicación N° 28 ) parecen ser un ejemplo de tales restricciones.

El siguiente comentario ilustrativo sobre el probable impacto de los múltiples y superpuestos nichos ecológicos de varias especies de peces marinos acerca de nuestra idea de “competencia” por el alimento, ha sido extraída de Jones y Henderson (1980):

“La posibilidad de nichos de larvas de diferentes tallas, así como de nichos de adultos de adultos de diferentes tallas, da lugar a otras consideraciones conectadas con la utilización completa de los recursos alimentarios. De esta manera, si el tamaño de la población de una especie en particular está regulada antes del estado adulto puede que no exista límite en los recursos alimentarios de los adultos. Sin embargo, este es un planteamiento a corto plazo. A largo plazo, puede esperarse que otras especies se aprovechen de cualquier exceso de alimento, pudiendo finalmente ser utilizados todos los recursos. El problema entonces es explicar como es posible una expansión repentina de la población adulta de cualquier especie, debido a una o más clases de edad abundantes”.

Una explicación de cómo esto puede ser posible parte de considerar los habitats de larvas y adultos por separado con sus propios competidores y competencias interespecíficas. De esta manera, las larvas o juveniles de una especie explotan un recurso particular, y los adultos explotan otro diferente, consistente en partículas de alimento de mayor tamaño. Si los recursos de los adultos no están plenamente utilizados, existe lugar para los adultos de una segunda especie (Y). Aunque sería posible la coexistencia de ambas especies, abasteciendo a sus larvas mediante la explotación de recursos alimentarios diferentes. Puede esperarse a que continúe este proceso de incorporación de nuevas especies hasta que los recursos alimentarios de los adultos estén completamente utilizados, y todos los nichos larvarios ocupados. (Se puede señalar que la incorporación de nuevas especies en este sentido tiene lugar continuamente en los procesos evolutivos).

A continuación Jones y Henderson (1980) señalan que “En una situación multiespecífica de este tipo, …. el reclutamiento total es menos variable que el reclutamiento de las especies individuales. Una expansión temporal de una especie podría ser compensada por medio de la disminución temporal de otras especies. Este es un argumento atractivo ya que proporciona una explicación de como es posible la superposición de las dietas de muchas especies de peces, sin que la competición llegue a un nivel en el que una o más especies sean eliminadas. También explica como es posible que el stock de adultos de cualquier especie aumente de manera significativa debido a una o más clases de edad abundantes, sin que se den evidencias significativas de limitación de recursos alimentarios. La limitación de recursos de los adultos dependerá de la biomasa combinada de todas las especies que compartan el mismo recurso, y esto puede variar mucho menos que los tamaños de los stocks de las especies separadamente. Asumir que existe un límite superior del reclutamiento a consecuencia de limitaciones del recurso alimentario durante los primeros estadios de la vida, resulta atractivo porqué hace posible comprender como pueden coexistir un número de especies relativamente grande. Dadas las diferencias en el tiempo así como en el espacio, el número potencial de nichos ecológicos larvarios debe ser muy superior al número potencial de nichos ecológicos adultos”.

Dado que el número de huevos fértiles producidos limita el posible tamaño de la nueva generación, la cuestión de donde y cuando podría tener lugar la puesta parece ser la siguiente pregunta lógica. Las especies adaptadas y las poblaciones localizadas han sido seleccionadas para “encajar” en el habitat o extinguirse. El significado de esta afirmación se olvida a menudo hasta que se observa un cambio masivo en el rango, distribución y abundancia de una especie o grupos de especies. Recientemente Parrish y MacCall (1978), Csirke (1980), Grainger (1980), Iles y Sinclair (1982), Sharp (1980a; 1980b), Bakun y Parrish (1980) y Sharp y Csirke (1983) han documentado y tratado de dilucidar las implicaciones ecológicas y de espacio-tiempo de las variaciones físicas y biológicas en el medio ambiente y sus efectos en las variaciones del nivel de población y en el éxito del reclutamiento así como en la distribución y abundancia. Los problemas de las escalas de tiempo y espacio deben estar resueltos antes de que puedan responderse las cuestiones de forma efectiva (Sharp, 1980a; Fasham, 1978).

En general, la perspectiva que emerge a partir de esta breve discusión es que para muchas especies marinas con múltiples estadios en su vida, la idea de un nicho ecológico como la suma de todas las influencias físicas y fisiológicas, se convierte en virtualmente imposible de definir en términos cuantitativos. Quizás es también axiomáticamente incorrecto porqué implica que cada especie es única en su posición en el ecosistema. Una comprensión creciente del amplio grado de solapamiento en los estadios de la vida y sus preferencias tróficas quizás es una mejor descripción de las actuales reflexiones sobre esta materia.

De Jones y Henderson (1985) se han planteado un a serie de cuestiones y una breve e instructiva discusión sobre la naturaleza “múltiple” de los nichos en el ecosistema marino:

“Durante mucho tiempo, los biólogos de pesquerías han estado especulando acerca de la dinámica del reclutamiento de peces y la forma de regular las poblaciones de peces teleosteos. Junto a este problema, hay importantes cuestiones de administración tal como ¿hasta qué punto puede ser explotado un stock particular antes de que exista un riesgo de descenso del reclutamiento y un colapso de la pesquería?”

También hay cuestiones ecológicas importantes, tales como:

“¿Cómo están reguladas las poblaciones de peces, dado que aparentemente no hay correlación entre la talla del stock y el subsecuente reclutamiento?”

“¿En qué estadio de la vida se determina el nivel de reclutamiento?”

“¿Cómo es posible que una clase de edad ventajosa suponga un incremento significativo en el tamaño del stock adulto, sin que los individuos de este stock muestren signos obvios de limitación del recurso alimentario?”

“¿Cómo es posible para tantas especies (particularmente en aguas tropicales) coexistir, cuando aparentemente existe un amplio solapamiento de sus dietas?

“En el presente estado de conocimiento, no es posible llegar a respuestas definitivas para estas cuestiones. Todo lo que puede hacerse es proporcionar un esquema a través del que se puedan sugerir respuestas plausibles a estas cuestiones”.

En relación con la definición de nivel de reclutamiento y tamaño del stock, Jones y Henderson (1980) señalan que: “Ya que los diferentes estadios de la vida explotan distintos recursos alimentarios, resulta importante distinguir entre el nivel medio de reclutamiento y el tamaño medio del stock. De esta manera, el reclutamiento medio (R) de cada año podría determinarse en gran parte a partir del tamaño de los recursos alimentarios de los juveniles, pero la media de producción de larvas (L) de cada año es probablemente determinada a partir del tamaño de los recursos alimentarios de las larvas.

Por otra parte el tamaño del stock de los adultos (A) es probablemente más dependiente (a largo plazo) del tamaño del “nicho ecológico” del adulto que del número de reclutas producidos anualmente”. En relación a las cuestiones de escasez de recursos alimentarios y dominancia, también se señala que:

“Donde hay muchas especies, parece probable que aquellos que tienen éxito explotando amplios recursos siendo adultos, también tendrán éxito explotando amplios recursos como larvas y juveniles.

En este contexto, un amplio recurso puede no sólo significar una amplia área geográfica, como sugirieron Iles y Sinclair (1982) sino también un período de freza, duradero o ambas cosas”.

Teoría de la Selección r - K y Reclutamiento del Stock

Garcia (1982) ha planteado lo ilógico de asumir una única relación stock-reclutamiento en decápodos penaeidos, un grupo en el que los adultos y los estadios anteriores están ecológicamente separados, por lo tanto y de forma razonable se pueden asumir pocos efectos intraespecíficos más allá de la producción de huevos. Este ejemplo muestra en el caso más simple de un organismo anual (estratega de la r), que las condiciones ambientales durante la freza y el reclutamiento pueden ser al menos tan importantes como el tamaño del stock para determinar el tamaño, de la nueva generación. Evidentemente existen otros parámetros que pueden determinar que se alcance el reclutamiento potencial, afectando a los procesos tales como el transporte, la depredación etc., los cuales modifican el potencial representado por los huevos fértiles y viables producidos por el stock reproductor.

La limitada utilidad del único paradigma reproductor-recluta se hace aún más aparente cuando se tratan de describir los efectos de la incapacidad de una especie de sacar provecho de una serie de explosiones ecológicas de su especie presa o de la presa de su forma larvaria. Esta incapacidad puede quizás ser debida a una baja abundancia del depredador y en consecuencia a una deficiente habilidad de sacar provecho de las oportunidades. Estas “oportunidades perdidas” pueden bien (de hecho, probablemente son) ser aprovechadas por otra especie (competidora), produciendo una explosión en esta especie normalmente subdominante, que en este contexto se puede considerar como un estratega de la r. Quizás las sucesiones de máximos de anchoa-sardina, manifiestas en las publicaciones acerca de peces pelágicos son una exacta representación de tal esquema (Soutar e Isaacs, 1974). Skud (1982) ha centrado su atención sobre el impacto de tales cambios en la dominancia de las especies, modificando la correlación entre las condiciones ambientales y las características de la población, como se ha probado en las pesquerías de especies que alternan la dominancia.

A partir de los análisis de otolitos de peces en testigos (“cores”) del sedimento del fondo, parece que en áreas en las que ahora hay elevados niveles de producción pelágica tales cambios de especies tenían lugar de manera regular decenas o centenares de años antes de la intervención humana a través de la pesca de las especies componentes (Devries y Pearcy, 1982). Ello plantea la cuestión, todavía no resuelta, de la importancia relativa de una elevada intensidad de pesca y la inestabilidad ambiental como determinantes de cambios en la población particularmente en especies tales como la anchoa de Perú (Simposio de Costa Rica: Sharp y Csirke, 1983).

Teoría de la Selección r - K y Tasa de Mortalidad Natural M

Una relación más estrecha entre la teoría r y K y la dinámica convencional de pesquerías es la que se refiere a la tasa de mortalidad natural, la cual puede considerarse inversamente relacionada con la aptitud individual de un organismo para sobrevivir.

Un estudio (Gunderson, 1980) de un limitado número de especies de peces (desafortunadamente, ártico-boreales sobre todo) mantiene, a partir de la teoría de la selección r - K, la predicción de que la mortalidad natural aumenta al seguir el espectro desde los estrategas de la K hacia los estrategas de la r.

Se señala que se han dado un cierto número de intentos para estimar este difícil e importante parámetro (M) de forma indirecta, a partir de sus correlaciones con otros parámetros más fáciles de estimar. De esta forma y principalmente en organismos terrestres, existe una fuerte correlación positiva (casi lineal) entre el logaritmo de la longitud del cuerpo y el logaritmo del tiempo de generación, lo que en la terminología convencional de pesquerías es:

log (L_oo) = a + b log (1/M)

pero Gunderson (1980) encontró que la longitud del cuerpo es la variable menos adecuada para predecir M de entre las variables que él utilizó, siendo las demás:

(1)  edad en la que las hembras están maduras en un 50% (T_m);

(2)  longevidad (la edad T_0,01 en la que la abundancia ha disminuido en un uno por ciento del número medio reclutado en condiciones de no explotación);

(3)  tasa de crecimiento de von Bertalanffy, K;

(4)  índice gonadal (IG) definido en su forma más simple como el peso de las gonadas de las hembras maduras. (Este índice es mejor que el peso del cuerpo como medida de fecundidad, ya que considera tanto la freza de la población como el número de huevos producido por hembra).

Esta última medida (IG) demostró ser el valor que tiene la mejor correlación con M de entre todos los considerados, por lo que, la siguiente regresión fue altamente significativa:

M = 4,64 IG - 0,370

La adición de la segunda variable más útil (T_0,01) en una regresión múltiple para predecir M, sólo disminuyó el error estándar de la estimación en un 12 por ciento adicional.

Como señalaron Beverton y Holt (1959) y Southwood (1976), la constante de crecimiento de von Bertalanffy K' del crecimiento individual (no equivalente a la K de Verhulst- Pearl K!) presenta una buena correlación con M entre grupos taxonómicos, como se esperaría de la teoría de selección r-K, ya que los animales de vida corta generalmente tienen tasas metabólicas altas y elevadas tasas de crecimiento individual; una vez más, bien correlacionadas con K. Sin embargo, la correlación entre las dos variables es bastante baja si se incluyen miembros de más de una familia taxonómica. Pauly (1980) encontró, utilizando una aproximación de regresión múltiple similar a la de Gunderson, que una primera estimación de M podía obtenerse a partir del conocimiento de K, L_oo y la temperatura media ambiental , y sugirió fórmulas para obtener M a partir de las citadas variables, si bien esta regresión múltiple ya se había obtenido con anterioridad.

En cualquier caso, la definición de para algunas de las mayores especies, especialmente las móviles, de la lista de Pauly resulta bastante arbitraria, y la gran varianza propia de esta relación debe abarcar no sólo una medición significativa del error, sino también la variabilidad debida a fluctuaciones en la abundancia relativa del depredador-presa y a disponibilidad de la presa, lo cual no está incluido en las tres variables independientes. Resulta por lo tanto algo sorprendente el éxito de esta ecuación al establecer un “orden de magnitud” para la tasa de mortalidad de la población.

La ecuación de Gunderson con el IG no puede utilizarse de la forma en que se ha dado en especies tropicales, tanto porque sería una extrapolación a partir de una muestra muy simplificada (muy pocos de sus datos estudiados son adecuados para especies tropicales), como porque la freza (múltiple) de especies tropicales a menudo tiene lugar durante un período del año más largo que en especies de zonas templadas, por lo cual el índice debería estar ajustado a frezas repetitivas para ser un buen índice, tanto para M como para la posición de la especie en el espectro de r-K. Esta crítica también invalida el uso de la ecuación de Rikahter y Efanov (1976) en aguas tropicales. Sería necesario comparar el conocimiento de M con los valores de E (en donde E = número de huevos expulsados por hembra madura) x f (f es el número medio de frezas (incluyendo las frezas parciales) por año y por individuos maduros). Esta aproximación sería útil, pero de momento la falta de los datos necesarios impide probarla.

Selección r y K y el “Nicho Ecológico”

Los conceptos de interacción entre especies y competencia están también fácilmente situados en el contexto de la teoría de la selección r y K: la competencia por una oferta limitada (de espacio, alimento, etc.) aumentará inevitablemente con la masificación, por lo que es posible predecir que el máximo solapamiento de nichos tolerable será mayor en las comunidades relativamente saturadas (es decir, en condiciones de selección K), y es posible esperar que se den más adaptaciones exóticas, tanto funcionales como en términos de estructura del cuerpo, a medida que aumenta la diversidad de las especies.

Como se ha señalado anteriormente, Baisre (1985) describió en serie, tres ecosistemas de Cuba (de estuario, asociado al arrecife y oceaánico) basándose en la disminución de la influencia del medio terrestre (Figura 48 (A-C). Mar adentro, disminuyen los niveles de nutrientes disueltos, las “partículas” (organismos) aumentan de talla y el índice de diversidad y la madurez de las comunidades también aumentan, sin embargo Baisre indica que algunos organismos pueden desplazarse lejos de la costa a lo largo de estos gradientes durante el curso de su vida. Al mismo tiempo, especuló que un cambio de estrategia en el ciclo de la vida de r a K se produce cuando decrece la unidad de productividad. Otra generalización incluso más extendida, y que tiene algo de cierta, es la de que mientras la freza y la incubación tienen, en muchas especies, tendencia a producirse en ambientes estables, tales como las praderas de fanerogamas marinas (ver Pollard, 1984) en los que la mortalidad natural es reducida, los períodos larvarios y juveniles pueden ocupar ambientes más inestables en los que la oferta de alimento es superior.

Figura 48A ESquema general de las relaciones de alimentación en el complejo de las aguas oceánicas. Los datos provienen de varios autores citados por Baisre(1985)

A partir de la explicación precedente, las especies seleccionadas según r podrían parecer menos manejables que las K-seleccionadas. Debe observarse esta conclusión con cautela ya que esta sencilla clasificación en uno de los dos grupos no tiene en cuenta que se puede estar tratando una función de inestabilidad ambiental frente a una función exclusiva de estrategias de vida. Caddy (1984) indica que “parece bastante posible, para especies de vida corta seleccionadas según la r, conseguir y mantener la dominancia en un ambiente estable si la población de la especie competidora catalogada como K se mantiene baja a consecuencia de la pesca”. Algunas poblaciones de cefalópodos y gambas parecen ilustrarlo, incluso en el caso de que los peces de vida larga hayan sido esquilmados.

Figura 48B Esquema general de las relaciones de alimentación del complejo litoral de un estuario. Los nombres en cícrulos corresponden a especies de grupos comerciales. la información proviene de varios autres citados por Baisre 1985)

Figura 48C Esquema general de las interacciones alimentación del complejo ecolaógico de arrecifes y praderas submarinas. Los datos provienen de varios autores citados por Baisre (1985>

En el Cuadro 10 se muestra una clasificación alternativa a la teoría r - K propuesta por Kawasaki (1980) fuertemente apoyada en una experiencia japonesa en el noroeste del océano Pacífico, en donde una larga historia de fluctuaciones de la producción, ligada al sistema de la corriente de Kuroshio, proporciona una perspectiva interesante para las oportunas y variadas aproximaciones a la base del amplio recurso adoptadas por la industria pesquera japonesa.

En el esquema de Kawasaki, se proponen dos clasificaciones principales y dos subsidiarias: el Tipo II es similar a la categoría anterior de los K-seleccionados, excepto en que el número de huevos producidos por freza es elevado, incluyendo como ejemplos a los bacalaos y a los peces planos. Estas especies, situadas generalmente en un lugar elevado de la cadena trófica cuando son adultos, se pueden considerar como tratables por los modelos convencionales de rendimiento en los que los conceptos de equilibrio son aplicables en gran parte.

El Tipo I es dividido por Kawasaki (1980) en:

Tipo IA - Pequeñas especies de vida corta, con baja fecundidad individual pero madurez muy temprana, temprana freza y en consecuencia elevadas tasas de incremento de la población. Estas especies (por ejemplo la paparda, los calamares y las anguilas de arena) tienden a vivir en ambientes irregulares y variables y muestran elevadas variaciones en la población, lo que les hace en esencia muy similares a la clasificación de r definida anteriormente (excepto por su baja fecundidad), y se pueden considerar stocks fuera de equilibrio en donde una presión pesquera fluctuante puede ser la única forma de explotar el stock sin pérdidas excesivas a consecuencia de la muerte natural en años productivos, pero en los que, en años de baja producción, el esfuerzo deberá dirigirse rápidamente a otro lugar. Aquí el administrador se encuentra con las conflictivas consideraciones de decidir entre un nivel elevado y suficiente que reduzca las pérdidas y una probable necesidad de un desplazamiento rápido hacia otros recursos si se produce un crack en la población, lo que parece que ocurre en algunos momentos determinados en este tipo de stocks (por ejemplo, Figura 18).

Tipo IB - Aquí hay stocks adaptados a áreas con fluctuaciones o ciclos de largos períodos, de acuerdo con el ambiente para que se produzca el reclutamiento entre los ciclos. Este grupo es algo intermedio entre los otros dos, en el sentido de que los períodos de vida son bastante largos, pero la edad de madurez es generalmente temprana, con múltiples frezas y fecundidad moderada lo que permite una tasa bastante alta para aumentar la biomasa de la población durante el período medio (5–10 años?) de condiciones favorables y con una longevidad suficiente para que algunos individuos sobrevivan hasta el próximo período favorable (por ejemplo, sardinas, arenque).