SECTION II: CULTIVATED SPECIES (contd.)

2.3.1.6 Parasitoses

Gosse (1963) signale que les populations de L. niloticus du fleuve Congo dans la région de Yangambi (Zaïre) sont souvent infestés de Lerneidae localisés sous les écailles de la partie postérieure du corps ainsi que sous les opercules. Dans le bassin de la Volta, Sarig (1971) rapporte qu'un Crustacé Copépode Ergasilus s'attaque également aux Lates.

2.4 Famille des Clariidae

Les Clariidae font partie de l'Ordre des Cypriniformes et du sous-ordre des Siluroidei qui comprend 12 familles caractérisées extérieurement par une peau nue et par des barbillons buccaux. Poll (1957) signale sept familles dans les eaux douces africaines. Celle des Clariidae est représentée en Afrique et en Asie. Elle est caractérisée par des nageoires verticales très longues, sans épine, des nageoires pectorales épineuses et des organes respiratoires accessoires. Les espèces de cette famille vivent généralement sur les fonds vaseux et sont classées, en Afrique, en 9 genres. Le genre Clarias, seul retenu, est caractérisé par une seule nageoire dorsale longue et rayonnée, de longs barbillons buccaux et un dimorphisme sexuel au niveau des papilles génitales arrondies chez les femelles et coniques chez les mâles. Il comprend plusieurs espèces africaines de grande taille (5) mais seuls C. lazera et C. senegalensis ont été retenus par le groupe de travail du CPCA.

2.4.1 Clarias lazera (Valenciennes, 1850)

D'après Blache (1964), le poids maximum observé au lac Tchad est de 6,8 kg pour un poisson de 38 cm de longueur standard. Au lac Edouard, Worthington (in Poll, 1950) signale la capture d'un C. lazera long de 1,31 m pesant 12,8 kg. En Ouganda, on a capturé d'après Greenwood (1966), un exemplaire de 140 cm. Cette espèce de Clarias se différencie peu de certaines autres espèces et est parfois confondue avec C. senegalensis et C. anguillaris.

2.4.1.1 Distribution et écologie

Clarias lazera présente une très large distribution en Afrique et se rencontre de la Syrie au bassin du Congo (Zaïre).

D'après Blache (1965), Daget (1959), Irvine (1947), Pellegrin (1923), Boulenger (1912), on trouve cette espèce dans les bassins du Sénégal, de la Gambie, du Bandama, de la Volta, du Niger, du Congo et du Nil. Il est également signalé dans les lacs Victoria, Rudolphe, Edouard (Amin), Albert (Mobutu), Kivu, Tchad. Pellegrin (1923) le signale également en étangs de pisciculture, des exemplaires de la station de pisciculture de La Landjia sur l'Oubangui en République Centrafricaine ont été transférés en 1973 aux stations de La Djoumouna au Congo Brazzaville, de Oyem au Gabon, de Foumban au Cameroun, et de Bouaké en Côte-d'Ivoire (Micha, communication personnelle).

Cette espèce ubiquiste vit aussi bien en fleuves et en rivières qu'en lacs naturels et artificiels ainsi que dans les marais. Dans l'ensemble C. lazera (CTFT, 1972) préfère les zones peu profondes. Gosse (1963) constate que ce poisson est abondant dans les eaux calmes du fleuve Congo, notamment dans les franges végétales, les marais insulaires et les îles inondées. Par contre, dans l'Oubangui Moyen, Micha (1973) signale qu'il est assez rare dans les captures des pêcheurs (0,2 pourcent). Greenwood (1966) indique que ce Clarias vit dans les zones peu profondes du lac Albert. Dans le lac Edouard, il est surtout abondant à l'embouchure des rivières et dans les zones marécageuses à papyrus.

Dans le lac George, on le retrouve un peu partout. Grâce à ses organes respiratoires accessoires, cette espèce résiste très longtemps à l'émersion. Dans les mares qui s'assèchent ces poissons s'enfoncent dans la boue et peuvent survivre jusqu'à la prochaine saison des pluies (Blache, 1964). Cet auteur signale également un surpeuplement considérable dans les mares résiduelles et rapporte une pêche de 8 t de Clarias en deux jours dans une mare de 20 ares.

Enfin, Welman (in Blache, 1964) a observé au Nigeria une trentaine de Clarias qui se déplaçaient sur la terre ferme entre une mare asséchée et le lit du fleuve.

2.4.1.2 Régime alimentaire

Blache (1964) constate dans le bassin du Tchad que les jeunes se nourrissent d'insectes divers, de graines et débris végétaux. Verbeke (1959) remarque dans le Kivu qu'ils mangent des algues vertes, des Crustacés Ostracodes et des larves d'insectes. Micha (observation personnelle) a constaté que les larves de Clarias se nourrissent de zooplancton (Crustacé) et de larves de Diptères (Culex). D'après Blache (1964), les adultes consomment des poissons et des mollusques. Greenwood (1966) signale qu'ils consomment surtout des Haplochromis et des Tilapia, des larves d'insectes, des mollusques, du plancton et des végétaux aquatiques. Micha (1973) a montré que la population adulte de l'Oubangui s'alimente de mollusques, d'insectes aquatiques, d'insectes terrestres, de poissons, de fruits d'arbres et de végétaux supérieurs. Ceci révèle que C. lazera recherche sa nourriture à la fois sur les fonds vaseux et également en surface. Ce large éventail d'aliments permet de le classer comme poisson omnivore à tendances piscivores.

2.4.1.3 Croissance

A l'examen de la relation poids-longueur, chez cette espèce, Micha (1973) constate que le coefficient de régression spécifique est significativement différent pour les jeunes (b=2, 75), les mâles (b=3, 01) et les femelles (b=3, 20). Seuls les mâles présentent donc une croissance isométrique les deux autres groupes ayant une croissance allométrique. Dans un étang de barrage, Micha (1973) estime que C. lazera atteint à l'âge d'un an une longueur totale de 28 cm pour un poids de 180 g, à l'âge de deux ans 45 cm et 650 g, à l'âge de trois ans 55 cm et 1 150 g, et à l'âge de quatre ans 66 cm et 2 200 g. Ceci traduit une assez bonne croissance.

2.4.1.4 Reproduction

La taille de première maturation observée dans l'Oubangui par Micha (1973) est de 280 cm de longueur totale, correspondant à un poids de 200 g, et à un âge approximatif d'un an.

La fécondité de C. lazera examiné en Oubangui par Micha (1973) varie de 2 804 à 337 160 ovules pour les femelles de 28,0 à 73,0 cm de longueur totale.

Le Tableau III met en évidence de fortes variations de fécondité pour des femelles de taille semblable. Le sex ratio est apparemment égal à 1:1.

La période de reproduction correspond, d'après CTFT (1972), aux périodes d'inondation du Bandama. Micha (1973) en Oubangui capture des individus matures pendant toute l'année mais constate que le rapport gono-somatique est nettement plus élevé pendant la saison des pluies. De Kimpe et Micha (1974) rapportent que les Clarias effectuent des migrations de montaison dès les premières pluies pour se reproduire dans les mares d'inondations où ils déposent leurs oeufs sur les végétaux. Cette migration se produit soudainement et est de courte durée (Greenwood, 1955). La reproduction a lieu à la tombée de la nuit dans des eaux peu profondes (maximum 20 à 30 cm). Généralement, le mâle poursuit la femelle en lui tâtonnant le ventre avec son museau. Pendant cette poursuite, le dos des partenaires sort très souvent de l'eau. De temps en temps, en réponse aux attouchements du mâle, la femelle forme un V autour du museau du mâle et expulse quelques ovules qui sont ensuite fécondés par le mâle. Cette ponte qui dure environ deux heures, s'effectue en divers endroits assurant ainsi la dispersion des oeufs qui adhèrent aux plantes et aux graviers. Les géniteurs quittent ensuite les lieux de ponte pour regagner les zones plus profondes. Il semblerait que ce Clarias effectue en Oubangui plusieurs pontes partielles au cours d'une saison de reproduction (Micha, 1973). Les oeufs fécondés sont de couleur verdâtre avec une tache orange qui correspond à la partie embryonnaire. Leur forme est oblongue: le grand diamètre a 1,7 mm de moyenne (1,6 à 2,1) et le petit diamètre 1,5 mm de moyenne (1,4 à 1,6). Les oeufs adhèrent au substrat par un large disque adhésif de 0,5 mm d'épaisseur. A la température moyenne de 26°C, l'éclosion a lieu dans les 24 h. A l'âge de 9 jours, à la même température, la métamorphose est complètement terminée.

TABLEAU III
Fécondité de quelques femelles de Clarias lazera en Oubangui
(d'après Micha, 1973)

2.4.1.5 Elevage

Les résultats d'élevage de cette espèce en monoculture à la densité de 200 ind./a montrent une excellente croissance, ces poissons atteignant un poids moyen de l'ordre de 600 g après 250 jours d'alimentation intensive. La croissance de cette espèce en étangs varie cependant fortement en fonction de différents facteurs. Ainsi lorsque la densité d'empoissonnement passe de 200 à 1 000, 2 000 et 5 000 ind./a, la croissance est fortement ralentie, les poissons atteignant respectivement moins de 200, 100 et 50 g après environ 200 jours d'élevage. D'autre part, les écarts de croissance individuelle sont extrêmement importants et augmentent avec l'âge. Ainsi à l'âge de 138 jours, le poids minimum observé dans la première population est de 200 g correspondant à une longueur totale de 305 mm et le poids maximum de 690 g correspondant à une taille de 480 mm. La croissance diffère également selon le sexe. Les mâles, reconnaissables dès l'âge de 3 à 4 mois, grossissent beaucoup plus rapidement que les femelles, atteignant vers l'âge de 7 mois un poids moyen supérieur à 400 g alors que les femelles n'atteignent qu'un poids moyen de l'ordre de 300 g (Micha, 1973). Par contre, Imam et al. (1970) enregistre des croissances nettement inférieures en République Arabe Unie.

Les productions obtenues en monoculture à Bangui varient selon la nature et l'intensité de l'alimentation artificielle entre 27 kg/a/an et 168 kg/a/an ce qui est considérable.

En étang de pisciculture, il est possible d'obtenir la reproduction de cette espèce en simulant une inondation dans un étang qu'on remplit très rapidement (Micha, 1973). Il est possible également d'obtenir sa reproduction par injection d'hormones. Les résultats sont toutefois inégaux. Dans certains cas, la ponte est totale et la fécondation réussie. Dans d'autres cas, la ponte est très partielle et la fécondation est ou non réussie. L'alevinage pose également des problèmes. Clarias lazera manifeste un certain cannibalisme qui s'observe déjà chez les très jeunes individus. D'autre part, la prédation par les grenouilles (Dicroglossus et Xenopus) est souvent très élevée et la récolte des alevins est irrégulière variant entre 0 et 1 000 ind./a. La solution de ces problèmes reste essentielle pour un éventual développement de la pisciculture de cette espèce. Toutefois, d'après Bardach et al. (1972), l'alevinage de ce Clarias ne poserait plus de problème en Egypte. D'autre part, Jocqué (communication personnelle) qui travaille notamment sur cette espèce à Kossou en Côte-d'Ivoire a obtenu le croisement de C. lazera avec C. senegalensis.

En étangs de pisciculture, les larves de C. lazera se nourrissent essentiellement de zooplancton constitué de Rotifères, Daphnies et Copépodes. Très rapidement, elles mangent les larves d'insectes aquatiques principalement celles de chironomides particulièrement abondantes sur le fond vaseux des étangs. Vers l'âge de 30 jours, les alevins commencent à absorber des aliments artificiels, tel que drèche de brasserie et finissent par s'en nourrir exclusivement. Cet aliment est bien utilisé par ce poisson et est digéré dans les 6 heures après son absorption. Cette espèce accepte généralement différents sous-produits tels que les tourteaux de coton, d'arachide, de sésame, de palmiste, les déchets d'abattoir, le sang frais ou séché, les remoulages de son de blé, les brisures de riz, etc. Dans le cas d'élevage associé avec des porcs, l'eau de l'étang se couvre d'un tapis d'algues vertes qui sont alors sucées en surface par ces Clarias. Enfin, en élevage mixte avec Tilapia, C. lazera devient piscivore. Le régime alimentaire de cette espèce est donc très large et varie en fonction des conditions artificielles d'élevage.

2.4.1.6 Parasitoses

Au Nigeria, Ukoli (1969) signale la présence de deux Cestodes parasites de ce silure: Caryophyllaeus sp. dans l'intestin et Polyonchobothrium clarias dans l'estomac et l'intestin. Le même auteur rapporte également la présence d'un Trématode: Clinostomum complanatum, enkysté sous la peau de C. lazera. En Oubangui, Micha (1973) constate dans l'intestin de cette espèce un autre Cestode: Lytocestus sp.

Dans le bassin de la Volta, Sarig (1971) rapporte qu'un crustacé Ergasilus sarsi parasite ce silure. En Oubangui, Micha (1973) constate qu'un crustacé de la famille des Argulidae, Dolops ranarum, se fixe principalement sur les nageoires pectorales et abdominales de C. lazera. Enfin Khalil (1972) décrit un nouveau Trématode de la famille des Allocreadiidae Afromacroderoides lazerae prélevé dans l'intestin de ce silure.

2.4.2 Clarias senegalensis (Valenciennes, 1840)

En Côte-d'Ivoire, un spécimen de 67 cm (LS) pour un poids de 3,5 kg a été capturé dans le Bandama (CTFT, 1972). Un exemplaire de C. senegalensis de 84 cm de longueur standard pour un poids de 6 820 kg a été pêché dans le lac de Kossou (Roest, communication personnelle).

2.4.2.1 Distribution et écologie

Clarias senegalensis présente une distribution beaucoup moins large que celle de C. lazera. D'après Daget (1965), on le trouve dans les bassins des fleuves Sénégal et Gambie. En Côte-d'Ivoire, on rencontre cette espèce principalement dans le bassin du Bandama ainsi que dans la lagune Ebrié. Le CTFT (1972) signale qu'en Côte-d'Ivoire le biotope préférentiel de cette espèce se situe dans les marigots. Par contre, Thomas (1966) étudie la biologie de C. senegalensis dans un petit lac de barrage peu profond situé dans la savane ghanéenne et alimenté par un ruisseau à régime temporaire. De même, en Côte-d'Ivoire, cette espèce prolifère dans les nombreux lacs de barrage destinés à l'irrigation des rizières (Frank, communication personnelle).

Thomas (1966) note que les adultes de cette espèce ont tendance à se mordre et à se blesser lorsqu'ils sont confinés dans un volume restreint d'eau (aquarium).

2.4.2.2 Régime alimentaire

D'après Thomas (1966), cette espèce est particulièrement euryphage, se nourrissant de poissons tels que Tilapia, de zooplancton, d'insectes (larves de Chironomus et de Chaoborus) de végétaux, de périphyton, de mollusques (Bullinus) et de crustacés (copépodes). Les poissons les plus gros consomment une quantité plus élevée de végétaux.

Dans le lac Volta, Adiase (in Obeng, 1969) signale que C. senegalensis se nourrit principalement de poissons, d'insectes et de Coléoptères aquatiques.

2.4.2.3 Croissance

Roest (communication personnelle) dans une analyse de la relation poids-longueur de C. senegalensis du lac de Kossou, trouve un coefficient spécifique de régression d'une valeur de 2,77.

2.4.2.4 Reproduction

D'après Thomas (1966) et Jocqué (communication personnelle), les femelles de cette espèce atteignent respectivement leur première maturité à une longueur totale de 32 cm au Ghana et à une longueur standard de 32 cm en Côte-d'Ivoire. La fécondité de ce silure varie dans le bassin du Bandama entre 9 000 et 200 000 ovules (Jocqué, communication personnelle). L'étude de Thomas (1966) montre que C. senegalensis se reproduit une fois par an dans la plaine d'inondation d'un petit affluent qui se jette dans le lac de barrage étudié. Après avoir pondu, les géniteurs regagnent assez rapidement le plan d'eau d'origine. Les jeunes individus non matures de moins de 30 cm effectuent aussi la même migration anadrome, mais restent dans la plaine d'inondation jusqu'au moment où les eaux se retirent vers le ruisseau. Il est donc intéressant de remarquer que ces migrations ne sont pas toutes liées à la reproduction.

Thomas (1966) signale enfin qu'au Ghana la reproduction a lieu lors des principales pluies, c'est-à-dire d'avril à mai. Par contre, pour le bassin du Bandama, le CTFT (1972) et Jocqué (communication personnelle) donnent une période de reproduction qui s'étale d'août à décembre (août et septembre sont des mois à fortes pluviosités).

2.4.2.5 Elevage

Au sein du Projet de Développement de la pêche du lac de Kossou, Jocqué (communication personnelle), qui travaille notamment sur cette espèce, obtient par injection d'hormones sa reproduction sans difficulté. Toutefois, il constate de fortes différences de croissance entre les alevins d'une même ponte, ce qui facilite le cannibalisme manifesté par les jeunes individus de cette espèce (Corbet et Groenewald in Thomas, 1966; Jocqué, communication personnelle). C'est pourquoi il a tenté d'obtenir l'hybridation de C. senegalensis avec C. lazera, ce qui a donné des résultats prometteurs. En effect, les différences de tailles pour les hybrides d'une même ponte sont moins prononcées que pour les alevins d'une seule espèce. De bons résultats de croissance ont aussi été obtenus en nourrissant les alevins dès absorption des réserves vitellines avec de la farine pour poussin.

2.4.2.6 Parasitose

Après avoir examiné un certain nombre de C. senegalensis au Ghana, Prah (in Obeng, 1969) ne constate aucun cas de parasitose chez cette espèce.

2.5 Famille des Cyprinidae

Les Cyprinidae font partie de l'ordre des Cypriniformes et du sous-ordre des Cyprinoidei. Les espèces de cette famille ont un corps plus ou moins comprimé. Les nageoires pectorales et pelviennes sont bien écartées. Les écailles cycloïdes sont généralement bien visibles (Poll, 1957). Cette famille est très répandue en Afrique et présente 14 genres autochtones. La carpe commune d'élevage appartient au genre Cyprinus qui n'existait pas en Afrique et qui y a donc été introduit pour la pisciculture.

Le groupe de travail du CPCA n'a d'ailleurs retenu que cette espèce d'élevage utilisée à cette fin depuis des siècles en Asie et en Europe.

2.5.1 Cyprinus carpio (Linné, 1758)

Au sein de l'espèce C.carpio, on trouve au moins trois variétés de mutants qui diffèrent très fortement les unes des autres:

1. La carpe sauvage, C. carpio var. communis, qui possède des écailles régulièrement disposées.

2. La carpe miroir ou royale, C. carpio var. specularis Lacépède, dont les écailles sont de tailles très irrégulières.

3. La carpe cuir, C. carpio var. nudus Blache (= coriaceus Lacépède), qui ne possède que quelques écailles sur le dos et qui se distingue aussi par une peau épaisse et lisse.

En Afrique du Sud, Jubb (1967) signale la capture d'une carpe de près de 38 kg. Beckman (1962) rapporte un poids record de 40 kg pour 1 m de longueur totale, dans un étang au voisinage de Damas.

2.5.1.1 Distribution et écologie

Originaire d'Asie, la carpe a été introduite en Europe il y a déjà plusieurs siècles. Son introduction en Afrique est beaucoup plus récente: Afrique du Sud (1896), Madagascar (1914), Egypte (1934), Zaïre (1947), Nigeria (1954), Ouganda (1957) et Ghana (1962). C. carpio a aussi été introduit en Rhodésie, au Maroc, en Israël et en Syrie (Beckman, 1962; Kiener, 1963; Lemasson et Bard, 1966; Fishelson et Popper, 1966; Jubb, 1967).

Grâce à sa résistance et à sa facilité d'adaptation, la carpe se développe aisément dans de nombreux milieux: etangs, lacs de barrage, rivières, fleuves, etc. En Afrique du Sud plus spécialement, cette espèce prolifère dans de nombreuses rivières, ce qui élimine les espèces autochtones (Jubb, 1967). Cependant, la carpe ne s'est pas acclimatée aux rivières du Natal pour des raisons écologiques; en effet dans ces cours d'eau, le recrutement des populations de C. carpio s'est annihilé lors des crues d'été très violentes (Crass, 1964).

Son introduction en Afrique a été fortement contestée. En effet, son mode de nutrition rend les eaux très turbides et sa propagation a été interdite notamment en Afrique du Sud (Jubb, 1967).

2.5.1.2 Régime alimentaire

Après éclosion, les alevins de carpe se nourrissent principalement de vorticelles, de paraméties, de petits crustacés, etc.

En règle générale, la carpe est un poisson omnivore qui se nourrit de larves d'insectes, de nymphes, de crustacés, de petits mullusques, de plantes aquatiques et de débris divers. Une proportion importante de sa nourriture est obtenue en aspirant les matières organiques du fond. Beckman (1942) a aussi observé que C. carpio déracine la végétation aquatique dont elle se nourrit.

La carpe peut consommer des quantités extraordinaires de nourriture. Par exemple, entre 25 et 27°C, elle est capable de consommer quotidiennement plus d'une fois son poids en aliments (Bardach et al., 1972).

2.5.1.3 Croissance

Crass (1964) signale qu'en Afrique du Sud cette espèce atteint 1 350 kg en 1 an en présence d'une nourriture abondante.

A Madagascar, par contre, la croissance est très lente sur les plateaux situés à l'intérieur du pays. Les carpes y atteignent 50 à 80 g en 1 an, 300 à 500 g en 2 ans, 700 à 900 g en 3 ans, 1 200 à 1 400 g en 4 ans. Dans la zone côtière chaude située à l'ouest du pays, ces chiffres de croissance peuvent être multipliés par 2 (Kiener, 1963). Le même auteur signale aussi que la croissance des femelles est plus rapide que celle des mâles.

2.5.1.4 Reproduction

En Egypte, Imam et Hashem (1960) montrent que les femelles de carpe peuvent déjà atteindre leur maturité à une taille de 8 cm. Les mâles sont matures à une taille de 14 cm c'est-à-dire 3 à 4 mois après leur éclosion. Cependant, toutes les femelles ne sont matures qu'après 1 an et à une longueur de 18 cm.

D'après Crass (1964) une femelle de C. carpio de 2 250 kg peut produire 300 000 ovules, d'un diamètre de 1,27 mm. D'autre part, Beckman (1962) observe un exemplaire de 2 kg avec 500 000 ovules de 1 à 1,5 mm de diamètre. Selon Imam et Hashem (1960) les ovules jaunâtres de la carpe ne sont pas parfaitement sphériques et ont un diamètre moyen de 1,38 mm. Après expulsion et fécondation, ces oeufs possèdent alors un diamètre externe de 1,88 mm. Les oeufs de carpe sont transparents et adhèrgnt à la végétation aquatique ou à un substrat artificiel. A une température de 22 à 24°C, l'éclosion a lieu dès le troisième jour après la ponte. Les jeunes larves ont alors une longueur totale de 5,5 mm. Après 2 jours de vie inactive sur le fond, les larves commencent à se déplacer. Après 3 jours, le sac vitellin est résorbé et l'alevin commence à rechercher sa nourriture. En 1 mois, dans de bonnes conditions alimentaires et de température, les alevins atteignent une taille de 3 cm et ressemblent déjà parfaitement aux adultes. Toujours en Egypte, la ponte débute lorsque la température de l'eau dépasse 18°C, c'est-à-dire dans la période comprise entre le mois d'avril et le mois d'octobre. Deux à trois pontes par saison peuvent avoir lieu selon les conditions climatiques.

Beckman (1962) constate que la ponte de C. carpio en Syrie se produit au printemps lorsque l'eau atteint une température de 20°C.

Kiener (1963) signale enfin qu'à Madagascar une température supérieure à 22°C est indispensable pour obtenir une bonne reproduction.

2.5.1.5 Elevage

En Afrique la carpe commune est utilisée à la fois en pisciculture intensive et en pisciculture extensive.

La pisciculture extensive a débuté à Madagascar il y a plus de 80 ans sur l'initiative privée de cultivateurs de riz. Généralement, ils y pratiquent la polyculture de la carpe, du carassin et depuis 1950 de Tilapia. Les productions obtenues sont de l'ordre de 200 à 250 kg/ha/an (Huet, 1970). Actuellement, la culture du riz prend de plus en plus d'extension en Afrique. Lorsqu'elle sera bien inscrite dans les moeurs, on peut espérer que la seconde innovation, d'y associer l'élevage de la carpe, puisse se développer aussi.

La carpe commune introduite depuis longtemps en Afrique ne fait l'object d'élevage intensif que depuis une dizaine d'années dans quelques pays africains (Rhodésie, 1958; Nigeria, Afrique du Sud et Madagascar, 1959; Ouganda, 1961; Ghana, 1962, etc.). Lors du développement spectaculaire de la pisciculture du Tilapia, l'élevage de la carpe fut fortement contesté et certains stocks furent même détruits au Congo (Zaïre). Actuellement, plusieurs méthodes d'élevage sont utilisées. A Madagascar, une première méthode consiste à utiliser de grands étangs de plus de 10 a, préalablement engraissé par du fumier et des engrais phosphatés, de manière à avoir une forte production de zooplancton après l'éclosion des alevins.

Une deuxième méthode consiste à effectuer la reproduction dans des étangs plus petits (4 à 5 a) en y plaçant des végétaux aquatiques (Potamogeton sp.), des branchages ou des feuilles de palme comme substrat pour la ponte (“Kakabans”) (Kiener, 1963). Deux à trois mâles sont alors placés dans ces étangs en compagnie d'une femelle en pleine maturité (le poids vif des mâles doit être plus ou moins égal au double de celui de la femelle). La reproduction a lieu tôt le matin et dure approximativement une heure. La femelle nage près de la surface et est suivie par les mâles. La ponte est généralement totale et il n'y a pas de garde parentale. Selon le cas, on récupère les géniteurs après la reproduction en abaissant temporairement le niveau d'eau, ou on enlève les “Kakabans” pour les placer rapidement dans de petits étangs d'éclosion (Imam et Hashem, 1960). Les oeufs et larves subissent une forte prédation par d'autres poissons (Tilapia, Gambusia), les batraciens (Xenopus) et certains insectes aquatiques. Pour réduire les pertes dues à la prédation Vincke (1973), à Madagascar, effectue l'éclosion et l'alevinage en caisses et obtient ainsi en moyenne quelques 20 000 larves de 3 jours par femelle. La production intensive d'alevins de carpe ne fut toutefois obtenue qu'après un programme de sélection des femelles, dont les pontes individuelles peuvent être très variables.

Kiener préconise dans les petits étangs une faible densité en alevins (10 par m²). Ceux-ci doivent être déversés après 4 à 5 semaines dans d'autres plus grands de manière à libérer ces petites pièces d'eau pour d'autres pontes. Cet auteur donne aussi les charges maximales à ne pas dépasser dans les étangs de pisciculture.

A Madagascar toujours, la croissance moyenne de C. carpio en pisciculture est la suivante:

Par contre, dans la région des plateaux, grâce à une pisciculture intensive avec alimentation forcée, il est possible d'obtenir une carpe commercialisable de 800 g en 8 ou 9 mois. A une altitude moyenne, il est donc possible d'obtenir une production de carpes de 2,5 t/ha/an (Kiener, 1963).

Au Nigeria, d'après Bardach (1972), C. carpio est stocké dans des étangs d'élevage à raison de 25 000 à 30 000/ha. Placés à l'âge de 6 semaines à une longueur de 30 à 50 mm, les alevins atteignent 50 à 80 mm en 3 semaines, avec une mortalité de 20 %. Toujours au Nigeria, une pisciculture commerciale avec fertilisation et alimentation donne un rendement de 371 à 1 834 kg/ha/an. En République Arabe Unie, un élevage expérimental en étans, avec alimentation, produit un rendement de 2 500 kg/ha/an.

En Israël, la pisciculture de la carpe est souvent combinée avec celle du Tilapia. On y rencontre divers types d'élevage: monoculture et polyculture, pisciculture intensive et semi-intensive. Sarig et Marek (1974) montrent qu'en monoculture intensive, la carpe peut atteindre, avec une alimentation soutenue, une production commercialisable de 21,6 à 45 t/ha/an pour des densités respectives de 8 500 alevins/ha et de 40 000 alevins/ha (poids moyens respectifs initialement 460 g et 119 g). D'après les données de Yashouv (1971), dans une monoculture de carpe en étang fertilisé mais sans alimentation complémentaire, la biomasse de carpe ne dépasse habituellement pas 311 kg/ha. Par contre, en polyculture avec la carpe argentée (Hypophthalmichthys molitrix), sous des conditions identiques, la biomasse des carpes atteint 723 kg/ha pour un poids moyen individuel de plus de 1 kg. La biomasse des carpes argentées était de 2 420 kg/ha pour un poids moyen individuel de 976 g (expérience effectuée avec 2 500 carpes argentées et 750 carpes communes/ha). En conclusion, ces essais montrent une interaction positive entre ces deux espèces de poisson.

Ces résultats prometteurs sont certainement encourageants pour la découverte de nouveaux types de polyculture en Afrique.

2.5.1.6 Parasitoses

Les maladies et parasites de cette espèce traditionnelle d'élevage sont parfaitement connues dans la plupart des continents. En Afrique, toutefois, la pisciculture n'étant pas encore très développée, il existe peu de données à propos de cette espèce. Cependant Sarig (1971) dans son étude sur les parasites des poissons d'eaux chaudes, donne quelques cas de parasitoses chez C. carpio. Branchyomyces sp. est un champignon qui s'attaque aux branchies et provoque de fortes mortalités.

Parmi les protozoaires ciliés, on trouve Ichthyophtirius multifilis qui s'attaque plus spécialement aux nageoires et au corps. Sarig cite le cas d'un élevage de carpe où 10 000 individus de 700 g ont été totalement exterminés par ce parasite en Israël. Un protozoaire flagellé Costia necatrix se fixe aux branchies et a aussi été étudié en Israël. Trois autres protozoaires s'attaquent également aux branchies et à la peau de la carpe; il s'agit de Trichodina sp. (très courant) en Israël, de Glosatella sp. et de Chilodonella sp.

Parmi les Trémato des Monogéniques, Dactylogyrus sp. provoquent de nombreux dégâts chez la carpe.

Les copépodes sont principalement représentés chez C. carpio par Argulus pellucidus et Ergasilus sp. Lernaea cyprinacea cause aussi parfois de très fortes mortalités, comme au Nigeria parmi les carpes d'une station expérimentale.

2.6 Famille des Osteoglossidae

Les Osteoglossidae font partie de l'ordre des Clupéiformes et du sous-ordre des Osteoglossoidei.

Les représentants de cette famille ont un corps allongé, comprimé latéralement, recouvert de grandes écailles cycloïdes à structure hétérogène (Poll, 1957). En Afrique, on ne connaît que le genre Heterotis (= Clupisudis) qui possède un organe de respiration accessoire sur le quatrième arc branchial.

2.6.1 Heterotis (= Clupisudis) niloticus (Cuvier, 1829)

Heterotis niloticus est la seule espèce du genre africain. Blache (1964) a capturé dans le bassin du Tchad un spécimen de 98 cm de longueur standard pesant 10 150 kg. Dans le Nil, Bishai (1970) rapporte la capture d'un exemplaire de 80 cm de longueur totale pesant 6 500 kg.

2.6.1.1 Distribution et écologie

D'après Poll (1957), Blache (1964), Daget et Iltis (1965), cette espèce est signalée dans le bassin du Sénégal, de la Gambie, au Togo et au Dahomey, dans les bassins du Niger, du Tchad, du Nil et dans les lacs Albert et Rudolphe. Cependant, elle ne descend pas jusqu'à l'équateur et ne comprend pas le bassin du Congo (Zaïre). Son aire de distribution naturelle, limitée aux grands fleuves nord-équatoriaux, s'est fortement élargie à la suite d'introductions effectuées vers les années 1960. Cette espèce fut ainsi introduite dans diverses stations de pisciculture en Côte-d'Ivoire, au Gabon, en République Centrafricaine, au Congo Brazzaville, au Cameroun, à Madagascar, au Zaïre, etc. Quelques individus ont pu généralement s'échapper de ces stations d'élevage et ont maintenant colonisé différents bassins tels que l'Ogoué, le Congo y compris l'Oubangui. En Côte-d'Ivoire, cette espèce a été introduite sur le Bandama dans le lac de Kossou et sur la Bia dans le lac d'Ayamé.

Heterotis niloticus espèce typiquement mégapotamique vit également dans les lacs naturels. On la capture essentiellement dans les zones calmes des grands fleuves. Dans les lacs elle se trouve aussi bien en zone pélagique qu'en zone littorale (Frank, communication personnelle). Capturée dans les filets dormants, Heterotis meurt rapidement faute de pouvoir venir respirer en surface.

2.6.1.2 Régime alimentaire

Dans le Niger, Daget (1957) constate que les jeunes Heterotis se nourrissent exclusivement de zooplancton et en consomment de grandes quantités. Dans l'Oubangui, Micha (1973) rapporte que les alevins de cette espèce introduite se nourrissent essentiellement de zooplancton (Rotifères et Crustacés: Clodocères, Copépodes, Ostracodes) mais absorbent également du phytoplancton (Chlorophycées et Cyanophycées). Les individus plus grands mangent également des larves d'insectes aquatiques (Diptères Chironomides et Ephémères). Enfin les adultes sont toujours considérés comme microphages mais ils absorbent aussi des graines, des débris de végétaux supérieurs, des poissons, des crevettes, des mollusques (Micha, 1973; Lauzanne, 1972). On peut donc considérer ce poisson comme un omnivore plutôt microphage.

2.6.1.3 Croissance

Examinant la relation poids-longueur de la population du Niger, Motwani (1970) calcule un seul coefficient de régression spécifique qui est égal à 2,56. Micha (1973) examinant cette même relation sur la population d'Heterotis introduit en Oubangui, constate un coefficient de régression spécifique significativement différent pour les mâles (b = 2,73) et les femelles (b = 2,90). Dans chaque cas, il est supérieur à celui calculé pour la population du Niger, ce qui signifie que les Heterotis de l'Oubangui sont, à taille égale plus lourds que ceux du Niger. Les résultats de Micha (1973) montrent également une différence de croissance en fonction du sexe. A taille égale, le poids des femelles est toujours plus élevé que celui des mâles. Ceci confirme les travaux de Daget (1957) qui décrit chez Reterotis niloticus du Niger moyen, une différence de croissance entre mâles et femelles.

Dans le Niger, Motwani (1970) sur la base de lectures d'écailles, estime que cette espèce a atteint à l'âge d'un an une longueur de 340 mm, à l'âge de 2 ans, 600 mm, à l'âge de 3 ans, 750 mm, à l'âge de 4 ans, 850 mm et 920 mm à l'âge de 5 ans. Ceci traduit une très bonne croissance naturelle.

2.6.1.4 Reproduction

La taille à première maturation observée dans l'Oubangui est de 400 mm de longueur totale, correspondant à un poids de 600 g (Micha, 1973). Dans les lacs artificiels du Kan et d'Ayamé en Côte-d'Ivoire, Moreau (1974) constate que 35 pourcent des individus sont à maturité pour un poids de 0,8 à 1,0 kg. Tous les individus de poids supérieur à 1 kg sont pubères. Généralement, cette maturité n'est atteinte que dans le courant de la seconde année (Daget, 1957). En station de pisciculture à Bouaké, Reizer (1964) constate la reproduction d'individus âgés de 20 mois.

La fécondité d'Heterotis niloticus examinée en Oubangui par Micha (1973) varie entre 3 572 et 15 246 ovules pour des femelles de 560 à 820 mm de longueur totale (Tableau IV).

TABLEAU IV
Fécondité de quelques femelles d'Heterotis niloticus
(d'après Micha, 1973)

Dans l'ensemble, on constate une faible fécondité chez cette espèce qui ne possède d'ailleurs qu'une seule gonade située du côté gauche dans la cavité abdominale. Le sex ratio est apparemment égal à 1:1.

La période de reproduction optimale correspond dans l'Oubangui à la période des hautes eaux (Micha, 1973). Le même auteur constate un rapport gono-somatique élevé de juillet à octobre, mais également en pleine saison sèche au mois de février. Blache (1964) observe dans le lac Tchad et ses affluents deux pontes par an. Dans le Niger, Motwani (1970) rapporte que cette espèce se reproduit principalement en saison des pluies mais il capture des individus matures de mars à septembre. Moreau (1974) met en relation la reproduction de cette espèce avec l'inondation des zones propices à la reproduction dans le barrage de Kan en Côte-d'Ivoire. Il en est de même dans le barrage de Kossou. A Madagascar, dans la station piscicole de Périnet, située en altitude, Vincke (in Moreau, 1974) émet l'hypothèse que l'activité sexuelle chez cette espèce est déclenchée par l'augmentation de température de l'eau.

2.6.1.5 Elevage

C'est en 1957 que pour la première fois, Daget souligne l'intérêt de Heterotis niloticus pour la pisciculture. Depuis lors, cette espèce a été utilisée en pisciculture extensive et en pisciculture intensive. Il a ainsi été introduit avec plus ou moins de succès dans différents barrages artificiels. A Bangui, dans l'étang de barrage du Batama, Micha (1973) rapporte que cette espèce constitue 34 pourcent de la biomasse totale. Dans le barrage du Kan, en Côte-d'Ivoire, la population d'Heterotis a fluctué entre 51,5 et 59,8% pendant les années 1966 à 1969 (CTFT, 1971). Par contre, dans la retenue artificielle d'Ayamé en Côte-d'Ivoire, la proportion d'Heterotis capturés est restée faible, oscillant entre 0,7 et 6,1% pendant les années 1966 à 1970 (CTFT, 1971). Moreau (1974) précise que les sites de nidification dans ce dernier lac, situé en zone forestière, sont très rares, ce qui limiterait le recrutement de cette espèce dans ces conditions défavorables. L'introduction de 1 635 exemplaires adultes d'Heterotis niloticus, dans le lac de Kossou, semble être un succès. En effet, deux ans après ces déversements, les captures de ce poisson constituent une part non négligeable des prises des pêcheurs (Frank, communication personnelle).

D'une façon générale, les géniteurs d'Heterotis quittent le lit mineur des fleuves ou la zone pélagique des lacs pour venir se reproduire dans les eaux peu profondes de la zone d'inondation. Il y a toujours formation d'un couple. Les deux conjoints nagent ensemble à la recherche d'un endroit propice. Ils construisent alors dans la zone enherbée un nid cylindrique de 1 à 2 m de diamètre. Les oeufs fécondés sont déposés sur le fond du nid, où ils éclosent après plusieurs jours d'incubation. Lorsque la vésicule vitelline se résorbe, les alevins forment une boule, véritable essaim qui se déplace sous la protection des parents. Après un temps plus ou moins court, le nid est abandonné mais la garde parentale, effectuée par les deux géniteurs, continue pendant plusieurs semaines. Durant cette période, le groupe se déplace principalement dans la zone littorale des lacs, mais on l'observe aussi à la surface des zones profondes et dégagées (Frank, communication personnelle). Les ovules mûrs ont une forme sphérique, une coloration jaune orangée et une taille de 1,5 à 2,5 mm (Moreau, 1974).

En pisciculture intensive, les travaux de Bard (1960), de Olaniyan et Zwilling (1963), de Reizer (1964), de Rakotamanampison (1965) s'accordent pour souligner l'intérêt de cette espèce en pisciculture. Certaines observations soulignent la rapidité de croissance de ce poisson, certains individus atteignent plus d'un kg en une année. Toutefois, on ne précise pas la densité d'élevage. A Bangui, Micha (1973) constate qu'un élevage mixte de Tilapia (20 000 ind./ha) et d'Heterotis (250 ind./ha) permet d'obtenir une bonne croissance chez ce dernier qui atteint vers l'âge d'un an un poids moyen de 1,6 kg. Des essais d'élevage en monoculture à densités élevées, 240 et 900 ind./a, montrent que la croissance d'Heterotis est alors très lente, atteignant respectivement 10 et 15 g après deux mois. Il semble donc que cette espèce ne supporte pas de fortes densités d'élevage mais qu'en élevage mixte elle peut constituer un complément de 4 à 6% de la production de Tilapia.

En étang de pisciculture, la reproduction de cette espèce n'est plus nécessairement liée aux variations climatiques et a lieu principalement au début de la saison des pluies mais également en saison sèche. La reproduction d'Heterotis doit s'effectuer dans un étang au fond légèrement en pente (de 0 à 2,5 m de profondeur d'eau) (Olaniyan et Zwilling, 1963); il est aussi indispensable d'y laisser pousser la végétation ripicole. Les Heterotis retrouvent alors des conditions proches de la zone d'inondation et viennent y construire leur nid. Comme il est impossible de déterminer extérieurement le sexe, on place un certain nombre de géniteurs ensemble en espérant que les deux sexes soient représentés. La reproduction peut avoir lieu en petits étangs de quelques ares comme en grands étangs de plusieurs hectares. Il y a, comme en milieu naturel, formation d'un couple et construction d'un nid. L'essaim d'alevins est protégé par les parents pendant plusieurs semaines. Malgré cette garde parentale, tous les auteurs qui ont étudié cette espèce en pisciculture constatent dans le premier mois après l'éclosion une diminution brusque et parfois totale des alevins. Toute une série d'hypothèses ont été émises sur cette brutale disparition: prédation par les insectes aquatiques, les batraciens, les Tilapia, les Heterotis célibataires, modifications physico-chimiques du milieu, parasitoses, compétition alimentaire. Il est probable que l'une et l'autre de ces raisons concourent à la mortalité des alevins mais ce problème reste encore actuellement sans solution.

Le régime alimentaire de cette espèce en étangs de pisciculture comprend essentiellement du phyto et du zooplancton chez les larves et alevins. Les plus gros individus se nourrissent à la fois de drèche de brasserie, d'oeufs et d'alevins de Tilapia ainsi que de larves d'insectes aquatiques. Toutefois l'analyse détaillée de l'alimentation des larves et alevins d'Heterotis montre que le phytoplancton (Chlorophycées: Selenastrum, Scenedesmus, Closterium et Cyanophytes: Microcytis) est absorbé mais non digéré puisque ces différentes algues sont encore intactes et identifiables dans les excréments de ces alevins. D'autre part, les observations sur la vitesse de digestion de la drèche de brasserie montrent qu'Heterotis la digère très mal puisque l'indice de remplissage de l'estomac, chez des individus isolés après nourrissage, ne diminue pas, même après une période de 24 h (Micha, 1973). En conséquence, cette espèce dépend surtout de la nourriture naturelle de l'étang, ce qui limite nécessairement sa densité d'élevage. Il faut donc la considérer comme une espèce d'accompagnement dans l'élevage du Tilapia.

2.6.1.6 Parasitoses

Chez les alevins d'Heterotis, Micha (1973) a constaté la présence d'un protozoaire externe, Glossatella sp. En Oubangui, Micha constate que 65,5 pourcent de la population est parasitée par un crustacé, Lernaeogiraffa sp. En étang de pisciculture 41 pourcent de la population est attaquée aux branchies par ce même parasite. Dans un étang au Ghana, Prah (in Obeng, 1969) signale la présence de Lernaea sp. Dans le Niger, Ukoli (in Obeng, 1969) rapporte une forte infestation des viscères d'Heterotis par un Trématode: Nephrocephalus sessilis. En Oubangui, Micha trouve occasionnellement chez les alevins un autre Trématode: Heterosia voltae.

Enfin, en Oubangui, Micha constate également que 37,9 pourcent de la population d'Heterotis est parasitée aux branchies par une Myxosporidie, Myxobolus.

2.7 Famille des Poeciliidae

Cette famille fait partie de l'Ordre des Cyprinodontiformes représenté naturellement en Afrique par la seule famille des Cyprinodontidae. Les Poeciliidae sont caractérisés chez les mâles, par la présence d'un gonopode formé par les rayons 3, 4 et 5 de la nageoire anale, compliquée d'épines ou de crochets, dont la structure est utilisée pour la systématique des différentes espèces.

Cette famille introduite est représentée en Afrique par une seule espèce: Gambusia affinis.

2.7.1 Gambusia affinis (Baird et Girard, 1853)

Originaire du Sud des Etats-Unis, cette très petite espèce atteint d'après Marshall (1971) une taille de 7 cm chez la femelle et de 4 cm chez le mâle. Beckman (1962) signale en Syrie une longueur maximum de 6 cm pour le mâle.

2.7.1.1 Distribution et écologie

A la suite de diverses introductions pour lutter contre le paludisme, on constate la présence de cette espèce sur toute la côte méditerrannéenne de l'Afrique, sur la côte ouest Atlantique du Sénégal jusqu'au Cameroun, en Afrique du Sud, à Madagascar (1929), aux Mascareignes, en Afrique Centrale (Est du Zaïre) en Afrique de l'Est (Kenya, Tanzanie) et dans toute la vallée du Nil (Lemasson, 1957; Müller, 1974).

Cette espèce se rencontre à la fois dans les eaux courantes dormantes et marécageuses. Lemasson (1957) la signale dans les petits cours d'eau, les canaux et collecteurs d'eaux usées. En eaux dormantes, on la trouve dans les lacs naturels, les petits lacs de barrage, les étangs, les citernes, et les puits. A Madagascar, cette espèce se rencontre et se reproduit naturellement dans presque tous les étangs du pays. Elle affecte généralement les eaux peu profondes fortement enherbées et vit essentiellement près de la surface. Le même auteur indique que Gambusia affinis vit dans des eaux dont les températures s'étalent entre 5° et 38°C. Cette espèce peut vivre dans des eaux acides de pH égal à 5,5. Il semble également qu'elle supporte une certaine salinité de l'ordre de 13 pourcent (Gelosi, 1970).

L'introduction de cette espèce dans les milieux naturels en Afrique ne semble pas avoir provoqué de perturbations dans les populations piscicoles autochtones (Lemasson, 1957). Par contre, Myers (in Jubb, 1967) souligne le danger de l'introduction de cette espèce qui ne consomme pas plus de larves de moustiques que la plupart des espèces autochtones. De plus, il est très vorace et consomme beaucoup de poissons de petites tailles y compris les oeufs et alevins des grandes espèces autochtones. Il semble d'autre part que Gambusia provoque des dégâts en pisciculture, lors de l'alevinage de certaines espèces qui ne présentent pas de garde parentale.

2.7.1.2 Régime alimentaire

Gambusia affinis se nourrit de larves aquatiques d'insectes divers, de crustacés, d'organismes planctoniques, d'oeufs, de larves et d'alevins de poissons. Ceci explique l'efficacité de leur action contre les larves d'Anopheles dans les puits et les réservoirs d'eau artificiels où ils disposent d'une alimentation peu diversifiée (Lemasson, 1957). Dans les eaux complètement dépourvues de végétation, il détruit systématiquement toutes les larves d'Anopheles et y est donc particulièrement efficace dans la lutte contre le paludisme. On signale qu'un spécimen a consommé 165 larves de moustiques en deux heures. Cependant, dans les eaux colonisées par une végétation horizontale, les Gambusia sont incapables d'atteindre les larves de moustiques qui se réfugient dans cette zone. Une lutte efficace contre les Anopheles nécessite donc un contrôle préalable de la végétation aquatique.

2.7.1.3 Croissance

Cette espèce atteint en quelques mois sa taille adulte.

2.7.1.4 Reproduction

Cette espèce qui peut atteindre la maturité en quatre mois présente un dimorphisme sexuel net. Les femelles sont plus grandes que les mâles qui, eux, possèdent un gonopode typique. La fécondité des femelles est faible en valeur absolue puisqu'une femelle ne peut avoir que 11 à 315 jeunes (Breder et Rosen, 1966). Cependant Gambusia comme tous les Poeciliidae est très prolifique. En effet, au-dessus de 15°C, ils ont une activité génitale continue et non saisonnière. La fécondation s'échelonne dans le temps, grâce à la survie des spermatozoïdes dans les voies génitales de la femelle. C'est sans doute ce qui explique leur sex ratio, nettement en faveur des femelles, qui restent fertiles plusieurs mois en l'absence de mâles.

Les nichées peuvent se succéder toutes les trois à quatre semaines et empiètent fréquemment les unes sur les autres. La fécondation des femelles a lieu au hasard des rencontres. Les oeufs fécondés sont gardés par la femelle qui est ovovivipare. A un stade avancé de leur développement, les larves sont expulsées une à une et abandonnées par la femelle. Ces larves nagent immédiatement pour aller se dissimuler dans quelque abri.

2.7.1.5 Elevage

Leur élevage ne pose aucun problème en Afrique. Ces poissons très rustiques se reproduisent, en effet, abondamment sans dispositions particulières.

2.7.1.6 Parasitoses

Sarig (1971) rapporte en Israël la présence sur Gambusia affinis d'un protozoaire, Ichthyophthirius multifilis ainsi que d'un crustacé Lernaea cyprinacea.

2.8 Famille des Salmonidae

Les Salmonidae font partie de l'ordre des Clupéiformes et du sous-ordre des Salmonoidei. Cette famille est caractérisée notamment par un corps fusiforme, la présence de deux nageoires dorsales dont la seconde est adipeuse, une tête nue et une bouche sans barbillon. Cette famille allochthone est représentée en Afrique par deux genres Salmo et Salvelinus, tous deux introduits. Le groupe de travail du CPCA n'a cependant retenu que deux espèces du genre Salmo.

2.8.1 Salmo gairdneri (= irideus) (Richardson, 1836)

Originaire de l'Ouest de l'Amérique du Nord, la truite arc-en-ciel atteint une longueur moyenne de 35 cm. Introduite en Europe vers 1880, elle a ensuite été reexportée vers l'Afrique du Sud pour la première fois en 1896. Un spécimen record, pour la Rhodésie et l'Afrique du Sud, est signalé par Harrisson (1970). Pris à la ligne dans un lac, celui-ci mesurait 71,7 cm pour un poids de plus de 5,5 kg. En rivière par contre, le record est détenu par un spécimen de 4,150 kg (Jubb, 1967).

2.8.1.1 Distribution et écologie

Les introductions de Salmo gairdneri dans les différents pays d'Afrique sont reprises dans le Tableau V.

Dans le but d'améliorer la pêche sportive, cette espèce a été introduite aussi bien dans les rivières et torrents que dans les lacs de barrage à eau fraîche et oxygénée, situés nécessairement en altitude. En effet d'après Crass (1964), cette espèce ne peut résister à une température supérieure à 29,4°C. Au Natal, on la trouve en rivière au-dessus de 762 m (Crass, 1964) tandis qu'au Kenya il faut remonter jusqu'à plus de 1 524 m pour observer ce salmonide (Van Someren, 1952). Mac Crimmon (1971) signale qu'au Malawi S. gairdneri peut vivre jusqu'à 500 m d'altitude et qu'en Tanzanie, à proximité du Kilimanjaro, elle abonde à plus de 1 372 m dans des rivières possédant une eau d'une température moyenne de 15,6°C et d'un pH égal à 5. Dans ces mêmes rivières la truite est capable de remonter jusqu'à 2 140 m d'altitude dans des eaux possédant une température moyenne de 9 à 10°C. A Madagascar, ce salmonide se reproduit naturellement dans deux rivières situées à plus de 1 700 m (Kiener, 1963).

Jubb (1967) signale que, dans les rivières, ce poisson exerce une forte prédation au détriment des petites espèces autochtones. Van Someren (1952), par contre, ne signale pas la présence de poissons proies dans ses analyses de contenus stomacaux. En Afrique du Sud, Crass (1964) et Harrisson (in Jubb, 1967) constatent que dans certains rivières, où la température le permet, cette truite a tendance à descendre vers la mer (variété très argentée). Elle y passe ensuite une partie de sa vie avant de revenir pondre dans ces mêmes cours d'eau.

2.8.1.2 Régime alimentaire

En règle générale, la truite arc-en-ciel adulte se nourrit d'organismes aquatiques variés. Au Kenya, seuls quelques 10 pourcent de la nourriture totale ont une origine terrestre ou aérienne. Aucune préférence marquée pour l'un ou l'autre organisme n'a été observée, les contenus stomacaux examinés reflétant qualitativement et quantitativement la faune dulcicole de la rivière Sagana (Van Someren, 1952).

Toujours d'après cet auteur, S. gairdneri se nourrit par ordre d'importance de larves de Diptères (Simulium), de nymphes d'Ephémères (Baetis, Afronurus et Acentrella), et de larves de Trichoptères (Hydropsyche). Les insectes terrestres, les plus souvent consommés, sont, d'après Van Someren (1952), des Hyménoptères de la famille des Formicidae (fourmis). Il signale aussi que ce poisson avale très souvent (35 pourcent d'occurrence) divers éléments tels que des bouts de bois, des cailloux, des graines et des plumes. Aucun cas de cannibalisme n'est signalé au cours de centaines d'analyses de contenus stomacaux pratiquées par ce chercheur.

TABLEAU V
Synthèse des introductions de Salmo gairdneri en Afrique
(d'après Mac Crimmon, 1971)

2.8.1.3 Croissance

D'après Crass (1964), Salmo gairdneri a une croissance plus rapide que celle de Salmo trutta, grâce à sa voracité exceptionnelle et à sa plus grande activité. Par contre, elle a une durée de vie plus courte que celle de S. trutta, les arc-en-ciel les plus âgées ne dépassant guère 5 ans. En Afrique du Sud, cet auteur signale que cette espèce atteint 15 à 18 cm après 1 an (exceptionnellement 28 cm). Au Kenya, par contre, Van Someren (1952) donne des chiffres moins élevés pour les truites arc-en-ciel de la rivière Sagana (Tableau VI).

TABLEAU VI
Croissance de Salmo gairdneri au Kenya
(d'après Van Someren, 1952)

Il est intéressant de noter que les adultes matures les plus âgés présentent un dimorphisme sexuel. Les mâles se reconnaissent alors aisément grâce à la courbure caractéristique de leur mâchoire inférieure ainsi que par la présence de grandes dents.

2.8.1.4 Reproduction

En lac, la ponte ne peut avoir lieu et les mâles vivent très longtemps. Par contre, Crass (1964) signale que 80 pourcent des mâles de S. gairdneri sont matures à 1 an dans les rivières du Natal; et lors de la ponte, une partie d'entre eux meurent d'épuisement. Les femelles arrivent plus lentement à maturité; il faut compter deux années avant d'observer une première ponte. Aucune mortalité des femelles, suite à la reproduction, n'est signalée. Il est donc évident que le sex ratio évolue au cours du temps, et que la proportion des mâles diminue avec l'âge. A 5 ou 6 ans, il ne reste habituellement plus que des femelles (Van Someren, 1952).

Les ovules produits par une truite arc-en-ciel sauvage, au Kenya, sont en moyenne au nombre d'environ 2 200/kg de poids vif. Par exemple, une femelle de 29,6 cm, d'un poids de 305 g et de 2 ans d'âge peut donner 870 ovules.

En Tanzanie, la ponte a généralement lieu lorsque la température de l'eau varie entre 11° et 12°C. Cette période correspond souvent à la saison des pluies qui permet aux poissons de remonter les cours d'eau. Elle a lieu en juillet, après les nombreuses précipitations de mai et juin, mais peut aussi se dérouler en décembre en présence de fortes pluies (Mac Crimmon, 1971). Au Cameroun, par contre, toute reproduction naturelle est impossible car la température moyenne de l'eau est trop élevée (18°C).

La ponte se déroule généralement dans 10 à 15 cm d'eau limpide, dans un endroit où le courant est moyen et où le fond est recouvert de graviers de 3 à 5 cm de diamètre. On peut constater la présence de plusieurs couples sur un même lieu de ponte. Une des femelles creuse alors une tranchée de plus d'un mètre de longueur et commence a être courtisée par un mâle. Après la ponte, le mâle rebouche la tranchée au moyen de sa caudale de manière à bien recouvrir tous les oeufs de graviers. Les oeufs possèdent alors un diamètre de 4 à 5 mm. Cette activité de reproduction a aussi bien lieu la nuit que le jour et se poursuit en moyenne durant 72 h. Les températures extrêmes observées durant la ponte varient de 13,9° à 17,8°C.

Aucune donnée émanant d'Afrique n'a pu être rassemblée sur les durées d'incubation, d'éclosion et de résorption de la vésicule, ainsi que sur l'alimentation des alevins aux divers stades de croissance.

2.8.1.5 Elevage

La production intensive de truites arc-en-ciel destinées à la consommation est pratiquement inexistante en Afrique: plusieurs piscicultures produisent quelques tonnes de ce poisson en Afrique du Sud, en Israël, à Madagascar et au Kenya.

D'autre part, la production de truites destinées au repeuplement des rivières pour la pêche sportive est pratiquée en Afrique du Sud depuis de nombreuses années, au Kenya, au Maroc, en Rhodésie, etc… (voir Tableau V). Cette pisciculture n'est pas spécifiquement africaine et est basée essentiellement sur les méthodes utilisées en Europe et en Amérique du Nord.

2.8.1.6 Parasitose

Pour l'Afrique, les auteurs n'ont trouvé aucune référence à des cas de parasitose.

2.8.2 Salmo trutta (Linné, 1758)

La truite commune, ou truite fario, est originaire d'Europe occidentale et centrale. Harrisson (1970) signale un exemplaire record de 7 kg, pour une longueur de 80 cm, capturé dans la rivière Umzimhlava en 1915.

2.8.2.1 Distribution et écologie

Les premières introductions de S. trutta en Afrique datent de 1892 pour la province du Cap. En Ouganda, elle a été introduite avec succès en 1932 dans la rivière Ruimi. On la trouve aussi au Natal, en Rhodésie et à Madagascar depuis 1926 (Jubb, 1967; Mac Crimmon, 1970). Son introduction en Afrique est donc beaucoup plus limitée que pour S. gairdneri.

D'après ces mêmes auteurs, cette espèce se reproduit naturellement dans les ruisseaux et rivières entre 1 140 m et 1 800 m au Natal, entre 1 700 m et 1 900 m à Madagascar.

Crass (1964) signale que ce salmonide se nourrit à partir d'une température supérieure à 0° jusqu'à 18,9°C. Il s'alimente encore entre 18,3° et 23,9°C, mais meurt rapidement lorsque la température atteint 28,3°C.

2.8.2.2 Régime alimentaire

D'après Van Someren (1952), la truite faric est beaucoup moins vorace que la truite arc-en-ciel. S. trutta se nourrit principalement de larves de Trichoptères (Hydropsyche, Goerodes, Leptocerus), de larves de Diptères (Simulium) et d'Ephémères (Baetis). En outre, ce poisson se nourrit aussi de crustacés tels que des crabes. Comme pour la truite arc-enciel, seuls 10 pourcent de la nourriture absorbée sont d'origine terrestre ou aérienne. Les analyses de contenus stomacaux montrent que la truite fairo ingurgite aussi divers éléments inconsommables; on constate, par exemple, une fréquence élevée de petits cailloux de 0,6 cm de diamètre. Crass (1964) signale enfin que S. trutta ne dédaigne pas un repas de têtards et de grenouilles.

2.8.2.3 Croissance

La croissance de la truite fario dans les rivières Mooi et Bushman est donnée dans le Tableau VII.

TABLEAU VII
Croissance de Salmo trutta en Afrique du Sud
(d'après Van Someren, 1952)

Crass (1964) signale que cette espèce peut atteindre plus de 7 ans d'âge au Natal. Van Someren (1952), par contre, prétend que cette espèce a une même longueur de vie que la truite arc-en-ciel, c'est-à-dire 4 à 5 ans.

2.8.2.4 Reproduction

Au Kenya, la moyenne d'âge de première maturation semble assez élevée et est de 3 à 4 ans (Van Someren, 1952). Au Natal, par contre, Crass (1934) avance divers chiffres suivant les rivières prospectées: Salmo trutta peut atteindre sa première maturité à l'âge d'un an pour une longueur de 17,8 cm; ailleurs pour un même état de maturité et une même longueur, la truite aura 2 ans.

D'après Van Someren (1952), il semblerait aussi que la reproduction de la truite fario soit conditionnée par une montée des eaux suivie par une migration anadrome. La truite fario produit moins d'oeufs par kg de poids vif que la truite arc-en-ciel. Elle s'accommode aussi beaucoup moins que la truite arc-en-ciel aux eaux chaudes, aussi bien pour la ponte que pour son développement.

2.8.2.5 Elevage

Aucune information sur l'élevage de S. trutta en Afrique n'a été retrouvée lors des recherches bibliographiques.

2.8.2.6 Parasitose

Dans ce domaine, les auteurs n'ont trouvé aucune étude sur cette espèce en Afrique.

3. CONCLUSIONS

L'enquête bibliographique sur la biologie des espèces utilisées en pisciculture africaine suit la classification établie par le groupe de travail du Comité des Pêches Continentales pour l'Afrique réuni à Nairobi en mars 1974. Ce groupe a retenu 10 familles piscicoles mais les auteurs n'ont examiné que 8 familles car les 2 autres - celles des Cichlidae et des Mugilidae - ont fait l'objet d'autres travaux. On constatera, tout d'abord, que la classification par famille et par espèce suit un ordre alphabétique, ce qui peut paraître curieux à tout ichtyologiste. Toutefois, ce document étant adressé plus particulièrement à des praticiens de la pisciculture, il est apparu que le classement par ordre alphabétique leur faciliterait toute compilation.

En ce qui concerne le choix des espèces retenues, il semble qu'une certaine confusion règne entre espèces utilisées et espèces utilisables pour la pisciculture africaine. Il est évident qu'actuellement la pisciculture est basée essentiellement sur les Cichlidae, à savoir sur les Tilapia. Ceux-ci présentent certains inconvénients bien connus. Aussi depuis de nombreuses années, on s'intéresse à d'autres espèces qui sont actuellement plus ou moins régulièrement utilisées en pisciculture. Ce sont ces espèces qui, théoriquement, font l'objet de cette étude générale. En plus de cela, divers chercheurs étudient actuellement la possibilité d'utilisation en pisciculture des espèces piscicoles autochtones représentées sur le continent africain par 2 510 espèces appartenant à 44 familles (Poll, 1973). La biologie les nouvelles espèces utilisables en pisciculture n'est pas reprise dans ce document mais, sur la base des connaissances des auteurs, certaines espèces prometteuses seront signalées.

Parmi les quatre espèces de la famille des Bagridae, dont la systématique est d'ailleurs à revoir, il semble que Chrysichthys nigrodigitatus pourrait être utilisée comme poisson de base pour la pisciculture d'eau douce et d'eau saumâtre. Par contre, Chrysichthys walkeri ne semble pas encore faire l'objet d'élevage et les données sur sa biologie sont très parcimonieuses. Auchenoglanis occidentalis fait l'objet de divers travaux contradictoires. Certains auteurs le considèrent comme prédateur, d'autres lui contestent ce rôle. Il semble, en tout cas, mal accepter la nourriture artificielle et ne peut être considéré à l'avenir comme espèce de base pour l'élevage. Enfin Bagrus docmac ne peut être associé qu'aux Tilapia puisqu'il est essentiellement piscivore. A l'avenir, les représentants de cette famille devraient être mieux étudiés car diverses espèces du genre Chrysichthys et Gephyroglanis semblent posséder des qualités intéressantes pour l'élevage.

L'introduction de Micropterus salmoides, de la famille allochtone des Centrarchidae, ayant pour but de limiter en pisciculture la population de Tilapia, est incompréhensible, vu le nombre d'espèces prédatrices autochtones. Cette introduction est tout au plus acceptable dans le but d'empoissonnement des rivières et lacs d'altitude caractérisés par la pauvreté de leur faune piscicole.

Les connaissances récentes acquises sur la biologie d'un Centropomidae, Lates niloticus, indiquent une bonne adaptation de cette espèce à l'étang de pisciculture, où sa reproduction s'effectue aisément. Il n'empêche que cette espèce, principalement piscivore ne peut être qu'un poisson d'accompagnement dans l'élevage des Tilapia, dont il limite efficacement les populations.

Les deux représentants de la famille des Clariidae semblent de loin les plus prometteurs pour la pisciculture africaine. Il appraît en effet que Clarias lazera et C. senegalensis ont un régime omnivore très net et se comportent selon les conditions du milieu, comme phytophages, planctonophages, insectivores, piscivores ou détritivores. D'autre part, ils peuvent supporter une forte densité d'élevage, sont peu exigeants en oxygène dissous et acceptent toute nourriture artificielle. Leur reproduction et leur élevage sont toujours à l'étude mais des résultats encourageants sont enregistrés par divers auteurs. D'autres grandes espèces du genre Clarias et du genre Heterobranchus présentent des qualités certaines pour l'élevage et devraient être utilisables en pisciculture.

La carpe commune, Cyprinus carpio, de la famille des Cyprinidae est introduite depuis près d'un siècle en Afrique. Elle n'y fait cependant l'objet d'élevage intensif que depuis une bonne dizaine d'années. Les problèmes de reproduction et d'élevage qui limitaient son utilisation à des fins intensives semblent, en partie, résolus dans certains pays. Il n'empêche que les efforts consentis pour l'élevage de cette espèce auraient pu l'être pour des espèces autochtones tout aussi intéressantes pour la production piscicole. On pense notamment aux espèces autochtones du genre Barbus et Labeo.

Heterotis niloticus, de la famille des Osteoglossidae, a vu son aire de répartition géographique, originellement limitée, s'étendre à presque tout le continent africain. Ses qualités réelles, pour la pisciculture de base, apparaissent cependant discutables. Actuellement, il ne peut être considéré que comme poisson d'accompagnement dans les élevages de Tilapia.

L'apparition de Gambusia affinis, de la famille allochtone des Poeciliidae, dans cette liste des espèces utilisées en pisciculture, paraît très curieuse. En effet, cette espèce ne semble point faire l'objet d'élevage, puisque, introduite dans une région, elle s'y répand d'elle-même. D'autre part, l'efficacité de sa prédation sur les larves de moustiques est fonction d'un contrôle préalable de la végétation. Il en résulte souvent que cette espèce est considérée, par les pisciculteurs, comme une peste. En effet, elle détruit finalement, dans les étangs, plus d'oeufs et de larves de poissons que de moustiques.

L'introduction de Salmo gairdneri et S. trutta, de la famille allochtone des Salmonidae, est limitée aux eaux relativement froides d'altitude. S. trutta ne semble faire l'objet d'aucun élevage. Par contre, S. gairdneri est élevé en pisciculture à des fins de repeuplement et d'élevage intensif. Cette dernière pratique est cependant limitée et la production de truites arc-en-ciel pour la consommation est de l'ordre de quelques tonnes par an en Afrique du Sud, en Israël, à Madagascar et au Kenya.

L'ensemble de cette enquête souligne, une fois de plus, le peu d'intérêt et parfois même l'aspect négatif des introductions d'espèces piscicoles. Le continent africain présente une faune extrêment riche et très diversifiée. Nombreuses sont les espèces piscicoles qui vivent dans des milieux dont les conditions sont proches de celles recontrées en étangs de pisciculture. Ces espèces, en quelque sorte préadaptées aux conditions d'élevage, devraient faire l'objet d'études biologiques fondamentales. Sur la base de ces résultats, des essais systématiques en pisciculture devraient être tentés. Enfin, pour les espèces qui se révèlent intéressantes, il faudrait mettre au point une technologie de production. Un tel programme nécessite évidemment du temps et de l'argent, mais c'est seulement à ce prix que l'Afrique tirera parti d'un potentiel piscicole très prometteur non encore utilisé en pisciculture à l'heure actuelle.

Remerciements

Les auteurs expriment leur reconnaissance au Dr. Gosse, de l'Institut des Sciences Naturelles à Bruxelles, aux professeurs Poll et Thys van den Audenaerde du Museum d'Afrique Centrale à Tervueren, ainsi qu'à M. de Kimpe du Centre Technique Forestier Tropical à Nogent-sur-Marne pour les documents qui leur ont été aimablement fournis. Que le Dr. Coche, directeur du Projet FAO/AVB du développement de la pêche du lac de Kossou, ainsi que ses collaborateurs Jocqué et Roest soient vivement remerciés pour les documents inédits qu'ils ont bien voulu communiquer. Enfin que le Dr. Bagenal du “Freshwater Laboratory” à Ambleside soit remercié pour les facilités d'accès à l'incomparable bibliothèque de la station.

4. BIBLIOGRAPHIE

Bard, J., 1960 Pisciculture de l'Heterotis niloticus. CSA/CCTA.Publ., (63):196–203

Bard, J., 1962 Où en est actuellement la pisciculture africaine? Bois For.Trop., 83:31–47

Bardach, J.E., J.H. Ryther and W.O. McLarney, 1972 Aquaculture; The farming and husbandry of freshwater and marine organisms. New York, Wiley Interscience, 868 p.

Beckman, W.C., 1962 The freshwater fishes of Syria and their general biology and management. FAO Fish.Biol. Tech.Pap., (8):297 p.

Bishai, R.M., 1970 Studies on the biology of family Bagridae (Pisces) in the Sudan, Cairo, Ph.D. Thesis, 365 p.

Blache, J., 1964 Les poissons du bassin du Tchad et du bassin adjacent du Mayo Kebbi. Etude systématique et biologique. Mém.Orstom, 4(2):483 p.

Boulenger, G.A., 1909/1916 Catalogue of the freshwater fishes of Africa in the British Museum (N.H.) London, V.1:373 p., V.2:529 p., V.3:526 p., V.4:392 p. British Museum (N.H.). (Reprinted by Wheldon and Wesley, Ltd. and Verlog J. Kramer, Wernheim, 1964)

Chilvers, R.M. and J.M. Gee, 1974 The food of Bagrus docmac (Forsk.), (Pisces: Siluriformes) and its relationship with Haplochromis, Hilgendorf (Pisces: Cichlidae), in Lake Victoria, East Africa. J.Fish.Biol., 6:483–505

Crass, R.S., 1964 Freshwater fishes of Natal. Pietermaritzburg, Shuter and Shooter, 167 p.

C.T.F.T., 1971 Les recherches sur les pêches continentales au Centre Technique Forestier Tropical. Rapp.annu. CTFT, 41 p.

C.T.F.T., 1972 Etude de l'aménagement piscicole du Lac de Kossou. Le peuplement de poissons des Bandama Blanc en pays Baoulé. Paris. CTFT, 126 p.

Daget, J., 1957 Mémoire sur la biologie des poissons du Niger Moyen. III: Reproduction et croissance d'Heterotis niloticus Ehrenberg. Bull.Inst.Fr.Afr.Noire, 19A(1):295–323

Daget, J., 1965 Les poissons du Niger supérieur. Mém. Inst.Fr.Afr.Noire, (36):391 p.

Daget, J. and A. Iltis, 1965 Poissons de Côte-d'Ivoire (Eaux douces et saumâtres). Mém. Inst.Fr. Afr.Noire, (74):385 p.

De Kimpe, P. and J.C. Micha, 1974 First guidelines for the culture of Clarias lazera in Central Africa. Aquaculture, 4(3):227–48

Elder, H.Y., 1962 Preliminary notes on the relationship between feeding and growth rate in the Siluroid fish Bagrus docmac (Forsk.). Annu.Rep.East Afr.Freshwat.Res.Organ., 1961:19–22

Ezenekwe, A.O., 1974 Nigeria plans to meet demand for fish. Fish Farm Int., 2:35–7

FAO, 1974 Elevage de Chrysichthys. Bull.Aquicult.FAO, 6(2–3):9

FAO, 1974 Utilisation de la perche du Nil comme prédateur dans les étangs à tilapia. Bull.Aquicult. FAO, 6(2–3):7

Fishelson, L. and D. Popper, 1966 Experiments on rearing fish in saltwater near the Dead Sea, Israel. FAO Fish.Rep., (44) vol.5:244–5

Gee, J.M., 1969 A comparison of certain aspects of the biology of Lates niloticus (Linné) in some East African lakes. Rev.Zool.Bot.Afr., 80:244–62

Gelosi, E., 1970 Osservazioni bio-ecologiche su Gambusia affinis holbrooki Girard, vivente in acque sulfuree, calde et salmastre. Boll.Pesca Piscic.Idrobiol., 25(2):345–8

Gosse, J.P., 1963 Le milieu aquatique et l'écologie des poissons dans la région de Yangambi. Ann.Mus.Afr.Cent., (Sér In-8° Sci.zool.) (116):115–271

Greenwood, P.H., 1966 The fishes of Uganda. Kampala, The Uganda Society, 131 p

Hamblyn, E.L., 1962 Nile perch investigation. Annu.Rep.East Afr.Freshwat.Res.Organ., 1961:23–8

Harrisson, A.C., 1970 Summary of large trout recorded in Piscator. Piscator, 78:29–39

Hopson, A.J., 1972 A study of the Nile perch (Lates niloticus (L) Pisces: Centropomidae) in Lake Chad. Overseas Res. Publ.Foreign Commonw.Off.Overseas Dev.Adm., (19):93 p.

Huet, M., 1970 Traité de Pisciculture. Ch. de Wyngaert, Bruxelles, 718 p.

Hulot, A., 1950 Le régime alimentaire des poissons du Centre Africain. Intérêt éventuel de ces poissons en vue d'une zootechnie économique au Congo Belge. Bull.Agric.Congo Belge, 41(1):145–76

Imam, A.E. and M.T. Hashem, 1960 Spawning and development of common carp (Cyprinus carpio) in Egyptian ponds. Notes Mem. Hydrobiol.Dep.Minist.Agric.U.A.R., (54):10 p.

Imam, A.E., 1970 H.M. Roushdy and A. Philisteen, Feeding of catfish Clarias lazera in experimental ponds. Bull.Inst.Oceanogr.Fish., 1:205–22

Irvine, F.R. et al., 1947 The fishes and fisheries of the Gold Coast. London, The Crown Agents for the Colonies, 352 p.

Jubb, R.A., 1967 Freshwater fishes of Southern Africa. Cape Town, Balkema, 248 p.

Jubb, R.A., 1973 Notes on exotic fishes introduced into South African inland waters. Piscator, (87):9–12

Khalil, L.F., 1972 Afromacroderoides lazerae gen. et sp. (Allocreadidae: Wallininae), a new Digenean from the African freshwater fish Clarias lazera. J. Helminth, 46(4): 341–4

Kiener, A., 1961 Documentation piscicole. Liste des poissons introduits à Madagascar jusqu'en juillet 1960. Bull.Madag. (176)

Kiener, A., 1963 Poissons, Pêche et pisciculture à Madagascar. Publ.Cent.Tech.For.Trop., (24):244 p.

Lauzanne, L., 1972 Régime alimentaire des principales espèces de poissons de l'archipel oriental du lac Tchad. Fort Lamy, ORSTOM, 19 p.

Lemasson, J., 1957 Chronique piscicole. Pisciculture et paludisme. Bois For.Trop., 56:58–61

Lemasson, J. and J. Bard, 1966 Nouveaux poissons et nouveaux systèmes pour la pisciculture en Afrique. FAO Fish.Rep., (44) vol.5:182–95

Lessent, P., 1971 Aménagement piscicole des retenues artificielles en Côte-d'Ivoire. Notes Doc. Pêche Piscic., (2):45–56

Lewis, D.S.C., 1971 The ecology of the family Bagridae. Research report. University of Ife - University of Southampton, Kainji Research Project, 10–6

Loubens, G., 1964 Travaux en vue du développement de la pêche dans le bassin inférieur de l'Ogone. Paris, CTFT 27

Loubens, G., 1974 Quelques aspects de la biologie des Lates niloticus du Tchad. Cah.ORSTOM Hydrobiol., 8(1):3–21

MacCrimmon, H.R., 1971 World distribution of rainbow trout (Salmo gairdneri). J.Fish.Res.Board Can., 28(5):663–704

Marshall, N.B., 1971 La vie des poissons. Paris, Bordas, 767 p.

Meschkat, A., 1967 The status of warm-water fish culture in Africa. FAO Fish.Rep., (44)vol.2:88–122

Micha, J.C., 1973 Etude des populations piscicoles de l'Ubangui espèces à l'étang de pisciculture Nogent-sur-Maine, CTFT, 110 p.

Moreau, J., 1974 Premières observations écologiques sur la reproduction d'Heterotis niloticus (Osteoglossidae). Ann.Hydrobiol., 5(1):1–13

Motwani, M.P., 1970 Fishery investigations on the Niger and Benue rivers in the northern region and development of a programme of riverside fishery management and training. FAO UNDP(TA)Rep., 2771:196 p.

Obeng, L.E.(Ed.), 1969 Man-made lakes: The Accra Symposium. Accra, Ghana University Press, 398 p.

Olaniyan, C.I.O. and K.K. Zwilling, 1963 The suitability of Heterotis niloticus Ehrenbaum (Osteoglossidae) as a fish for cultivation; with a note on its spawning behaviour. Bull.Inst.Fr.Afr.Noire, (A)25(2):513–25

Paperna, I., 1974 Hosts distribution and pathology of infections with larvae of Eustrongylides (Dioctophymidae, Nematoda) in fishes from East African lakes. J.Fish.Biol., 6 (1):67–76

Pellegrin, J., 1923 Poissons d'eaux douces de l'Afrique occidentale. Paris, Larose, 373 p.

Pike, T., 1966 Tilapia production and growth at Umgeni warm-water fish hatchery. Limnol.Soc.S. Afr., 7:47–53

Planquette, P., 1974 Observations sur la croissance et la reproduction de Lates niloticus en étangs de petite superficie à la station de pisciculture de Bouaké (Côte-d'Ivoire). Notes Doc.Pêche Piscic., (8):1–12

Poll, M., 1950 Les poissons géants du Congo. Zooleo, 6:3–8

Poll, M., 1957 Les genres des poissons d'eau douce de l'Afrique. Ann.Mus.R.Congo Belge (Sér In-8° Sci.zool.) (54):191 p.

Poll, M., 1973 Nombre et distribution géographique des poissons d'eau douce africains. Bull. Mus.Natl.Hist.Nat., (Ser.3 Ecol.gén.) (6):113–28

Pruginin, Y. and E.S. Kayike, 1965 Lutte contre le suspeuplement des étangs de Tilapia par l'introduction de Lates niloticus. Colloque STRC sur la pisciculture, Nairobi.

Rakotamanampison, A., 1965 Premiers résultats sur l'acclimatation d'Heterotis niloticus. Inédit, 36 p.

Roman, B., 1974 Complément d'information sur les poissons des hauts-bassins du fleuve Volta. Notes Doc.Voltaïques, 7(4):

Reizer, C., 1964 Comportement et reproduction d'Heterotis niloticus en petits étangs. Bois For. Trop., 95:49–60

Reizer, C., 1971 Contribution à l'étude hydrobiologique du Bas-Sénégal. Paris, CTFT, 142 p.

Sarig, S., 1971 The prevention and treatment of diseases of warm-water fishes under subtropical conditions, with special emphasis on intensive fish farming. London, T.F.H. 127 p.

Sarig, S. and M. Marek, 1974 Results of intensive and semi-intensive fish breeding techniques in Israel in 1971–1973. Bamidgeh, 26(2):28–48

Semakula, S.N. and J.T. Makoro, 1967 The culture of Tilapia species in Uganda. FAO Fish.Rep., (44) vol.2:161–4

Sterba, G., 1973 Freshwater fishes of the world. London, T.F.H., 877 p.

Thomas, J.D., 1966 On the biology of the catfish Clarias senegalensis in a man-made lake in the Ghanaian Savanna with particular reference to its feeding habits. J.Zool., 168: 476–514

Ukoli, F.M.A., 1969 Preliminary report on the helminthic infection of fish in the river Niger at Shagunu (near Kainji). In: Man-made lakes: the Accra Symposium, edited by L.E. Obeng. Accra, Ghana University Press, pp.269–83

Van Someren, V.D., 1952 The biology of trout in Kenya colony. Nairobi Government Printer, 114 p.

Verbeke, J., 1959 Le régime alimentaire des poissons des lacs Edouard et Albert. Résult.Sci.Explor. Hydrobiol.Lacs Kivu, Edouard, Albert, (1952–54), 3(3):

Vincke, M., 1973 Bilan de dix ans de recherches piscicoles à Madagascar (1960–70). Notes Doc. Pêche Piscic., (5):54–72

Whitehead, V., 1969 Investigations into the food habits of some juvenile fish in the Volta Lake during the period October 1967 to March 1969, with some notes on the distribution and abundance. University of Ghana, Volta Basin Research Project, Technical Report X 30.

Yashouv, A., 1971 Interaction between the common carp (Cyprinus carpio) and the silver carp (Hypophthalmichthys molitrix) in fish ponds. Bamidgeh, 23(3):85–92