por
E. E. BOSCHI
Instituto de Biología Marina
Mar del Plata, Argentina
Extracto
En el transcurso de los años 1965 y 1966 se analizaron 22.300 ejemplares de esta especie de ambos sexos. El trabajo continúa en 1967. El material proviene de las capturas de la pesca comercial de Mar del Plata. Además se realizaron numerosas observaciones de animales vivos en acuarios para estudiar el crecimiento, comportamiento y desarrollo de larvas y postlarvas obtenidas de muestras de plancton.
Las estimaciones del crecimiento mensual y anual se realizaron empleando la ecuación de v.Bertanlanffy ajustada mediante la transformación de Ford-Walford. Se analizó la proporción de sexos, relación largo total/largo caparazón y relación largo/peso. Los camarones entraron en 1966 en la fase de explotación pesquera a los 40–67 mm de largo total, con seis a siete meses de vida; a los 17 meses de vida y 11 en la región de pesca, las hembras alcanzan de 109 a 136 mm y los machos de 70 a 91 de lt.
De acuerdo con el ritmo de crecimiento del camarón en las costas de Mar del Plata, se produce una migración a fines de cada año, bien evidente, aguas afuera. Los camarones que migran son hembras y machos maduros sexualmente, los cuales posiblemente se concentren para la reproducción en una región aun desconocida, en aguas algo más profundas.
GROWTH, MIGRATION AND ECOLOGY OF THE COMMERCIAL SHRIMP Artemesia longinaris BATE
Abstract
A total of 22,300 specimens of this species, of both sexes, were studied during 1965 and 1966, and the work is continuing in 1967. The material was obtained from commercial catches at Mar del Plata. Many observations were also made of live shrimp in aquariums to study the growth, behaviour and development of larvae and postlarvae obtained from plankton samples.
The estimates of monthly and annual growth were made using von Bertanlanffy's equation adjusted by the Ford-Walford transformation. The sex ratio and the overall length/carapace length and length/weight ratios were analysed. In 1966 the shrimp came of exploitable age in their sixth or seventh month at overall lengths of 40 to 67 mm; at 17 months and during the 11 shrimping months, females grow to overall lengths of 109 to 136 mm and males to 70 to 91 mm.
As part of the growth cycle of shrimp along the Mar del Plata coast, a very apparent seaward migration takes place at the end of every year. The migrating shrimp are sexually mature males and females, which possibly gather for reproduction purposes in an area as yet unknown in somewhat deeper waters.
CROISSANCE, MIGRATION ET ECOLOGIE DE LA CREVETTE COMMERCIALE Artemesia longinaris BATE
Résumé
En 1965 et 1966, 22,300 individus des deux sexes de cette espèce ont été examinés. Les échantillons provenaient des captures commerciales faites à Mar del Plata. En outre, de nombreuses observations ont porté sur des animaux vivants élevés en aquarium pour étudier la croissance, le comportement et le développement de spécimens aux stades larvaire et postlarvaire obtenus avec des échantillons de plancton.
Pour déterminer la croissance mensuelle et annuelle, on a utilisé l'équation de v. Bertanlanffy après ajustement (transformation de Ford-Walford). On a étudie la répartition par sexe, le rapport longueur totale/longueur de la carapace et le rapport longueur/poids. Les crevettes sont parvenues en 1966 à la phase d'exploitation halieutique avec une longueur totale de 40 à 67 mm, à l'âge de 6 à 7 mois; à 17 mois, et à 11 mois dans la zone de pêche, les femelles atteignent 109 à 136 mm et les mâles 70 à 91 mm de longueur totale.
Le cycle de croissance de la crevette, sur les côtes de Mar del Plata, comporte à la fin de chaque année une migration très nette vers d'autres eaux. Les crevettes qui migrent sont des femelles et des mâles arrivés à maturite sexuelle, qui se concentrent peut-être pour se reproduire dans une région non encors connue où les eaux sont un peu plus profondes.
El estudio biológico pesquero del camarón Artemesia longinaris Bate, 1888 (Penaeidae), se realiza en el Instituto de Biología Marina de Mar del Plata, con la ayuda financiera del Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas de la Argentina (Subsidios 1410 a y b). Los objectivos principales de este trabajo son conocer el ritmo de migración, crecimiento, ciclo sexual, comportamiento de adultos y larvas y la explotación comercial de la especie de la región de Mar del Plata. Estos primeros resultados presentados tratan algunos de los temas enumerados, dejándose para otras contribuciones el resto.
El camarón se captura en las aguas costeras de la Argentina, en todo el litoral de la provincia de Buenos Aires hasta el norte de la Patagonia, a 43°S. Su distribución hacia el norte del continente americano llega a Río de Janeiro, a 23°S (Boschi, 1964; Mistakidis y Neiva, 1964). En las aguas costeras de la ciudad de Mar del Plata se pesca comercialmente esta especie durante casi todo el año, en particular de agosto a noviembre. En los meses de diciembre a julio se capturan ejemplares más pequeños y de menor interés para el mercado de la alimentación. A pesar de ser un peneido de talla mediana, es apreciado para el consumo humano por la excelente calidad de su carne. Además tiene valor en todo el litoral bonaerense como carnada para la pesca deportiva, y es por esta razón que en muchas ocasiones supera el precio de las especies de mayor talla.
2.1 Muestreo
El estudio del camarón de la región de pesca de Mar del Plata se inició en el año 1965, continuándose durante 1966 y 1967. La fuente principal de material se obtuvo de las capturas comerciales desembarcadas en el puerto pesquero local, provenientes en su mayor parte de una misma embarcación e idéntica región de pesca. También se lograron muestras directamente de las capturas sobre las lanchas en las continuas salidas del personal del Instituto de Biología Marina a la región de pesca comercial. El muestreo consistió en el análisis de lotes de un número variable de ejemplares obtenidos cada semana en el primer año y quincenalmente los siguientes. Algunos lotes muy viciados fueron despreciados y otros no incluidos en los gráficos. Además se capturaron ejemplares vivos para estudiar el crecimiento y comportamiento en acuario. Las muestras de plancton con redes de Hensen permitieron obtener estadios larvales (protozoea y mysis) y postlarvas para cultivarlas en cautividad.
2.2 Medidas y observaciones
Se han empleado tres medidas principales: 1) largo total, desde la punta del rostro a la punta del telson, con la precisión del milímetro y tomado con compás; 2) largo del caparazón, que corresponde a la distancia entre el seno orbitario y la parte posterior del caparazón del cefalopereion, con la precisión de 0,1 mm y tomado con calibre; 3) peso total del ejemplar en gramos. Además en las hembras se determinó el estado de madurez sexual y de cada muestra se guardaron aproximadamente de 15 a 20 ejemplares para observar el contenido estomacal y las gónadas al microscopio, especialmente la estructura de los ovocitos.
Tanto el largo total como el largo del caparazón dieron buenos resultados para los fines de este estudio. Es evidente que si se trabaja sobre una embarcación o con material en formalina es preferible escoger el largo del caparazón. Cuando el examen de las muestras se realiza en el laboratorio y material fresco, el largo total es una medida conveniente. En este caso se desechan los ejemplares con rostro roto, que en nuestro caso no llegaron a un número importante. El largo total da una real idea del tamaño del animal y es preferido por los pescadores. Conviene establecer índices de conversión para cada medida, lo cual facilita las comparaciones.
2.3 Agrupación
El material estudiado fue agrupado en intervalos de 3 mm para las clases de largo total y cada un mm para los largos de capanazón. La distribución de frecuencias en por ciento se observa en las Figuras 1, 2 y 31 y ambas medidas han resultado útiles y mantienen la misma modalidad de distribución.
1 En el trabajo se incluyen a efectos de ilustrar sólo 3 histogramas.
Del total de 22.300 ejemplares estudiados durante 1965 y 1966 se halló la siguiente distribución sexual:
| 1965 | 1966 | ||||||
| ♀♀ | ♂♂ | total | X2 | ♀♀ | ♂♂ | total | X2 |
| 7.792 | 3.352 | 11.144 | 15,88 | 7.365 | 3.789 | 11.154 | 10,36 |
| 69,92% | 30,07% | 100,00% | p<0,01 | 66,03% | 33,96% | 100,00% | p<0,01 |
La prueba de X2 dio diferencia altamente significativa entre sexos para la relación esperada de 1:1, lo cual demuestra que esta desviación se debe a causas distintas del azar. Es evidente que los factores que más inciden en la relación entre machos y hembras en las muestras analizadas en la región de Mar del Plata es la doble selección motivada por la red de captura y la del pescador sobre el barco. Las capturas del camarón que se desembarcan en el puerto de Mar del Plata están constituidas en la mayor parte por hembras por ser los animales más grandes y de mayor interés comercial. Debido a la acentuada diferencia de crecimiento entre machos y hembras, éstas llegan a una talla mayor que aquéllos en menor tiempo. Esto se comprueba al comparar los resultados con los lotes estudiados sobre la embarcación de pesca, sin la selección del pescador, aproximándose el número de hembras y machos y en algunos casos los machos superan a las hembras. No se descarta la posibilidad de que en algunos meses del año la relación entre sexos puede ser afectada por el ciclo migratorio de la especie, como pareció surgir del muestreo obtenido en 1967 en el sur de la provincia de Buenos Aires en una campaña de pesca exploratoria (Boschi y Scelzo, 1967).
El punteado obtenido de la comparación entre el largo total y el largo del caparazón en ambos sexos da una franja aproximadamente recta (Figs. 4, 5 y 6) pero, al calcular la curva mediante una regresión exponencial se observa que la relación entre ambos atributos es levemente curvilínea (Fig. 6). No obstante se puede considerar para el camarón, con fines prácticos, esta relación recta dentro de las tallas estudiadas. En otros peneidos la diferencia es de mayor significancia (Kutkuhn, 1966).
El factor de conversión promedio para machos y hembras entre ambas medidas es de 4,7 veces el caparazón en el largo total, en ejemplares de 30 a 130 mm de lt. La tendencia en ambos sexos es que con el aumento de la talla el caparazón está más veces en el largo total. Estos valores oscilan entre 4,46 y 4,95.
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| Fig. 1 | Distribución de las muestras, en por ciento, del largo total de los camarones hembras del año 1966. La agrupación se efectuón con intervalos de 3 mm. | Fig. 2 | Distribución de las muestras, en por ciento, del largo total de los camarones machos del año 1966. La agrupación se efectuó con intervalos de 3 mm. |
Fig. 3 Distribución de las muestras, en por ciento, del largo de caparasón de los camarones hembras del año 1966. La agrupación se efectuó con intervalos de 1 mm.
Fig. 4 Regresión entre el largo total y el largo caparazón para hembras de 1966.
Fig. 5 Regresión entre el largo total y el largo del caparazón para machos de 1966.
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| Fig. 6 | Regresión curvilínea entre el largo del caparazón y largo total para ambos sexos de 1965. | Fig. 7 | Relación largo total/peso total para camarones de 1965. Hembras N=295 y Machos N=70. |
Se ha realizado el cálculo de la regresión curvilínea del peso total como función del largo del caparazón y del largo total, separados por sexo. Las curvas logradas demuestran una diferencia entre machos y hembras (Figs. 7 y 8). Los valores gráficos y matemáticos de las curvas para el largo total de las hembras, destacan una gran divergencia en las tallas mayores, en relación con los machos. Ello en parte se debe a la presencia del rostro que en las hembras es más largo que en los machos. Se han observado algunas variaciones entre los lotes de distintas épocas del año, pero las diferencias son escasas. Los exponentes más elevados de las ecuaciones calculadas corresponden a los machos, según se puede apreciar:
| Año 1965 | |
| Machos | Hembras |
| Lt, n: 3,20 | Lt, n: 2,84 |
| Lc, n: 3,18 | Lc, n: 2,85 |
Estos resultados concuerdan con las investigaciones de otros autores (Kutkuhn, 1966).
El crecimiento se estudió mediante frecuencias del largo de individuos de una misma población de camarón en el transcurso de los años 1965 y 1966. En razón de obtenerse las muestras periódicamente, los ejemplares han sido agrupados por sexos y representados en histogramas, tanto para el largo total como para el largo del caparazón (Figs. 1, 2 y 3). Ello permitió seguir mensualmente el desplazamiento de las clases modales a través de todo el año y estimar el crecimiento mensual y anual. Sobre la base de observaciones en acuario y crecimiento de postlarvas, se ha podido establecer que el camarón entra por primera vez en la fase de explotación en la región de Mar del Plata aproximadamente a los seis meses de vida. Partiendo de esa edad y seleccionando los valores modales de las curvas de frecuencias se puede determinar el crecimiento en largo real y teórico de los camarones de la población explotada. Una de las fórmulas que se adaptan convenientemente para este último fin es la propuesta por L.v. Bertalanffy (Beverton y Holt, 1957; Ricker, 1958), cuya expresión es la siguiente:
L = L∞ [l-e-K(t-to)]
Para la obtención de los parámetros de la referida ecuación se utilizó el método de Ford-Walford. Este da una línea recta punteando el largo a la edad t en la abscisa contra el largo a la edad t + l en la ordenada, con lo cual se determina la pendiente e-K y se logra la approximación al largo infinito en la intersección con la línea de 45° y también se determina el coeficiente K de catabolismo (Figs. 9 y 10). El largo infinito puede ser obtenido asimismo algebraicamente. Estos valores deben ser determinados mediante varias aproximaciones hasta lograr el más exacto posible, en razón de las variaciones que pueden introducirse al elegir en las curvas de frecuencias los diferentes largos (modas) correspondientes a distintas edades mensuales (Figs. 1, 2 y 3). En nuestro caso hemos seguido un solo grupo de edad a través del año, determinado por las clases modales más representadas.
Para la estimación del crecimiento se empleó el largo del caparazón y el largo total en el transourso de los once meses que aproximadamente el camarón es sometido a la explotación pesquera en las aguas costeras de Mar del Plata. La estimación de to se obtuvo mediante la ecuación de Bertalanffy, determinándose este parámetro para cada edad de largo conocido, promediando finalmente estos valores. Los cálculos se realizaron para los años 1965 y 1966 (Figs. 11, 12 y 13).
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| Fig. 8 | Relación largo del caparazón/peso total de camarones de 1965. Hembras N=237, Machos N=67. | Fig. 9 | Gráfico obtenido mediante el procedimiento de Ford-Walford para hallar los parámetros de la ecuación de Bertalanffy. Hembras de 1966. |
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| Lt = L∞ [1-e-K(t-to) | ||||
| hembras | Lt = 163,3 [1-e-0,084 (t-1,01)] | |||
| machos | Lt = 103,8 [1-e-0,108(t-0,06)] | |||
| Fig. 10 | Gráfico obtenido mediante el procedimiento de Ford-Walford para hallar los parámetros de la ecuación de Bertalanffy. Camarones machos de 1966. | Fig. 11 | Curva de crecimiento en largo total para ambos sexos del camarón de la región de Mar de Plata, año 1966. La curva se calculó de acuerdo con la ecuación de Bertalanffy. Los puntos reales corresponden a las clases modales mensuales de las muestras analizadas. | |
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| ♀♀ Lc.=34,3[1-e-0,053(t+0,89)] | ♀♀ Lt.=149,9[1-e-0,112(t-1,56)] | ||
| ♂♂ Lc.=18,0[1-e-0,147(t-0,94)] | ♂♂ Lt.=106,74[1-e-0,09(t-3,46)] | ||
| Fig. 12 | Curva de crecimiento en largo del caparazón para ambos sexos del camarón de la región de Mar de Plata, año 1966. La curva se calculó de acuerdo con la ecuación de Bertalanffy. Los puntos reales corresponden a las clases modales mensuales de las muestras analizadas. | Fig. 13 | Curva de crecimiento en largo total para ambos sexos del camarón de Mar de Plata, año 1965. La curva se calculó de acuerdo con la ecuación de Bertalanffy. Los puntos reales corresponden a las clases modales de las muestras analizadas, |
De acuerdo con las curvas las hembras crecen más velozmente que los machos, alcanzando en los once meses que están presentes en la pesca comercial, mucho mayor tamaño que éstos. Para 1966 se estimó el largo total infinito de las hembras en 163,3 mm y para machos en 103,8 mm. Un ejemplar hembra excepcional hallado en nuestro muestreo alcanzó un largo total de 152 mm y de caparazón 29,5 mm. Para 1965 el largo infinito fue estimado para hembras en 149,9 y para machos en 106,7 mm.
Cuando los camarones entran por primera vez en la fase de explotación pesquera en diciembre-enero de cada año en Mar del Plata, oscilan entre 40 a 67, valores éstos que varían de año en año. En 1966 los individuos lograron una moda de 52–53 mm aproximadamente para ambos sexos. Luego, a los 17 meses aproximadamente de vida, en el mes de noviembre y con 11 meses sometidos a la extracción pesquera, llegan aproximadamente a 109–136 mm de largo total, con una moda para el mismo año 1966 de 121 mm. Ello da un aumento de 60–70 mm en el transcurso de los meses de enero a noviembre de ese año. Esto significa un promedio mensual de crecimiento de 9 a ll mm para camarones de 6 a 7 meses de vida y de 4 a 5 mm para animales de 16 a 17 meses (Fig. 11). Los machos crecen más lentamente y puede observarse que en el mismo año 1966 entraron en explotación con un largo próximo al de las hembras, aumentando de 2 a 4 mm cuando tienen seis meses de vida y de 2 a 3 mm cuando cumplen 16 a 17 meses, alcanzando en esa edad un largo total de 70 a 91 mm con una moda de 79 mm, lo que significa un aumento de unos 30 mm en total. De acuerdo con estos estudios preliminares de la edad y el crecimiento del camarón de Mar del Plata, se puede estimar la vida de esta especie en aproximadamente unos 20 a 22 meses. Es interesante notar que durante todo el año se incorporan nuevos individuos a la fase de reclutamiento con un ritmo de crecimiento variable y que no figuran en los histogramas porque no son capturados por la red o desechados por el pescador.
Estudiando el ritmo de crecimiento del camarón en las costas de Mar del Plata, se deduce que esta especie migra a fines de cada año hacia aguas afuera. En los meses de septiembre, octubre y noviembre se observa una acentuada frecuencia y concentración de las clases de mayor tamaño, que correspondió en 1966 a ejemplares de un largo de 109 a 136, con una moda en noviembre de 121 mm. A partir de ese mes los camarones de las clases mayores se alejan de la región de pesca costera de Mar del Plata (Figs. 1, 2 y 3, mes de diciembre) y quedan en diciembre y enero la gran mayoría de los pequeños que crecen en la región hasta alcanzar el tamaño comercial. Los camarones que migran son hembras y machos maduros, que probablemente se concentran en alguna región aun desconocida en aguas algo más profundas para reproducirse.
Del análisis del alimento de 360 ejemplares de 1965, surge que los componentes principales son los siguientes, según el orden de importancia: restos de crustáceos, algas, tintinidos, detrito y restos irreconocibles. Se hallaron también presentes diatomeas, escamas, copépodos, huevos de peces, espículas de esponjas, foraminíferos, etc. En casi todos los contenidos se halló arena.
La presente investigación ha sido realizada empleando material proveniente en su mayoría de desembarcos de la pesca comercial del camarón (Artemesia longinaris) de la región de Mar del Plata. Estos estudios comenzaron de una manera más organizada en 1965 y se han continuado durante 1966 y 1967. De acuerdo con los resultados obtenidos se puede concluir que el muestreo, a pesar de los vicios mencionados, ha servido convenientemente para el estudio del crecimiento y migración del camarón de Mar del Plata.
Las agrupaciones del largo total y del largo del caparazón sirvieron indistintamente para individualizar las clases modales a través de los meses del año, lo cual permitió estimar el crecimiento real y teórico y evidenciar el ciclo migratorio de la especie.
Todos estos resultados sobre el crecimiento y la longevidad del camarón deben ser considerados preliminares, los que serán complementados con las futuras investigaciones.
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Agradecimientos
Me es grato agradecer a todas aquellas personas que de alguna manera han facilitado la realización de este trabajo cuya lista sería largo enumerar. A los pescadores de la región de Mar del Plata, al equipo del Instituto de Biología Marina, a numerosos estudiantes de las Universidades de Buenos Aires y La Plata que ayudaron en las tareas del muestreo y en la elaboración de los datos, especialmente a la Srta. Susana Rosales y al Sr. Hugo Castello. En particular debo destacar la labor realizada por la Ayudante Técnica del Instituto, Srta. Celia Jullierat.
